Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Криль (значения) .

Криль
Meganyctiphanes norvegica2.jpg
Северный криль ( Meganyctiphanes norvegica )
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Класс:Малакострака
Суперзаказ:Эукарида
Заказ:Euphausiacea
Dana , 1852 г.
Семьи и роды
Euphausiidae
Bentheuphausiidae

Криль мелкие ракообразные по порядка Euphausiacea , и во всех мировых океанах. Название «криль» происходит от норвежского слова krill , означающего « плоть рыбы» [1], которое также часто относят к видам рыб.

Криль считается важным связующим звеном на трофическом уровне - в самом низу пищевой цепи . Они питаются фитопланктоном и (в меньшей степени) зоопланктоном , но также являются основным источником пищи для многих более крупных животных. В Южном океане один вид, антарктический криль , Euphausia superba , составляет по оценкам биомассу около 379 000 000 тонн [2], что делает его одним из видов с наибольшей общей биомассой. Более половины этой биомассы ежегодно поедается китами, тюленями, пингвинами, кальмарами и рыбой. Для большинства видов криля характерны крупные ежедневные вертикальные миграции., таким образом обеспечивая пищу хищникам у поверхности ночью и в более глубоких водах днем.

Коммерческий промысел криля ведется в Южном океане и в водах вокруг Японии. Общий мировой вылов составляет 150 000–200 000 тонн в год, большая часть из которых добывается в море Скотия . Большая часть улова криля используется в аквакультуре и аквариумах , в качестве наживки при спортивном рыболовстве или в фармацевтической промышленности. В Японии, на Филиппинах и в России криль также используется в пищу человеком и известен как окиами (オ キ ア ミ) в Японии. Их едят как камароне в Испании и на Филиппинах. На Филиппинах криль также известен как аламанг и используется для приготовления соленой пасты, называемойбагун .

Криль также является основной добычей усатых китов , в том числе синего кита .

Таксономия [ править ]

Криль принадлежит к подтипу крупных членистоногих - ракообразным . Самая известная и самая большая группа ракообразных, класс Malacostraca , включает надотряд Eucarida, состоящий из трех отрядов, Euphausiacea (криль), Decapoda (креветки, креветки, омары, крабы) и планктонных Amphionidacea .

Отряд Euphausiacea состоит из двух семейств . Более многочисленные Euphausiidae включают 10 различных родов, всего 85 видов. Из них самым крупным является род Euphausia, насчитывающий 31 вид. [3] Менее известное семейство Bentheuphausiidae включает только один вид - Bentheuphausia amblyops , батипелагический криль, обитающий на глубине до 1 000 м (3 300 футов). Считается самым примитивным из сохранившихся видов криля. [4]

Хорошо известные виды Euphausiidae коммерческого промысла криля включают антарктический криль ( Euphausia superba ), тихоокеанский криль ( E. pacifica ) и северный криль ( Meganyctiphanes norvegica ). [5]

Филогения [ править ]

Основная статья: Филогения Малакостраки
Смотрите также: Eucarida § филогения
Предлагаемая филогения Euphausiacea [6]
Euphausiacea
Bentheuphausiidae

Бентеуфаузия

 
Euphausiidae
 

Thysanopoda (♣)

 
 

Нематобрахия (♦)

 
Euphausiinae
 

Меганиктифаны

 
Euphausiini (♠) (♦)
 

Псевдойфаузия

 
 

Евфаузия

 
 
Нематосцелини (♠)
 

Никтифан

 
Нематосцелина (♠)
 

Нематосцелис

 
 

Thysanoessa

 
 

Тессарабрахион

 
 

Стилохейрон

 
 
 
 
 
 
Филогения получена на основе морфологических данных, (♠) названия, введенные в, [6] (♣), возможно, парафилетический таксон из-за Nematobrachion в. [6] (♦) кладах отличается от Casanova (1984), [7] где Pseudoeuphausia является сестрой Nyctiphanes , Euphausia является сестрой Thysanopoda и Nematobrachion является сестрой Stylocheiron .

По состоянию на 2013 год отряд Euphausiacea считается монофилетическим из-за нескольких уникальных консервативных морфологических характеристик ( аутапоморфия ), таких как голые нитчатые жабры и тонкие торакоподы [8], а также молекулярные исследования. [9] [10] [11]

Было много теорий о местонахождении отряда Euphausiacea. Поскольку первое описание Thysanopode tricuspide по Анри Милне-Эдвардс в 1830 году, сходство их двуветвистых привело грудные ноги зоологи к группе эуфаузииду и Mysidacea в порядке Schizopoda , который был разделен на Йохан Erik Вести Боас в 1883 году на два отдельные заказы. [12] Позже Уильям Томас Калман (1904) причислил Mysidacea к надотряду Peracarida, а эвфаузиид к надотряду Eucarida , хотя даже до 1930-х годов отряд Schizopoda поддерживался. [8]Позже было также предложено, чтобы отряд Euphausiacea был сгруппирован с Penaeidae (семейство креветок) в Decapoda на основе сходства в развитии, как отметили Роберт Герни и Изабелла Гордон . [13] [14] Причина этого спора в том, что криль разделяет некоторые морфологические особенности десятиногих и других мизид. [8]

Молекулярные исследования не сгруппировали их однозначно, возможно, из-за нехватки ключевых редких видов, таких как Bentheuphausia amblyops у криля и Amphionides reynaudii в Eucarida. Одно исследование поддерживает монофилию Eucarida (с базальной Mysida), [15] другое объединяет Euphausiacea с Mysida (Schizopoda) [10], а третье - Euphausiacea с Hoplocarida . [16]

Хронология [ править ]

Никакие сохранившиеся ископаемые останки не могут быть однозначно отнесены к Euphausiacea. Некоторые вымершие таксоны эумалакостраканов считались эвфаузийными, такие как Anthracophausia , Crangopsis - теперь отнесены к Aeschronectida (Hoplocarida) [6] - и Palaeomysis . [17] Вся датировка событий видообразования была оценена методами молекулярных часов , согласно которым последний общий предок семейства криля Euphausiidae (отряд Euphausiacea минус Bentheuphausia amblyops ) жил в нижнем меловом периоде около 130  миллионов лет назад.. [10]

Распространение [ править ]

Криль встречается во всем мире во всех океанах, хотя многие отдельные виды имеют эндемичное или неритическое ( т. Е. Прибрежное) распространение. Bentheuphausia amblyops , батипелагический вид, имеет космополитическое распространение в своей глубоководной среде обитания. [18]

Виды рода Thysanoessa встречаются как в Атлантическом, так и в Тихом океанах. [19] Тихий океан является домом для Euphausia pacifica . Северный криль встречается через Атлантику от Средиземного моря к северу.

Виды с неритическим распределением включают четыре вида рода Nyctiphanes . [20] Они очень многочисленны вдоль областей апвеллинга систем течений Калифорнии , Гумбольдта , Бенгелы и Канарских островов . [21] [22] [23] Другой вид, имеющий только неритическое распространение, - это E. crystalorophias , эндемик антарктического побережья. [24]

Виды с эндемичным распространением включают Nyctiphanes capensis , который встречается только в Бенгельском течении [20], E. mucronata в течении Гумбольдта [25] и шесть видов Euphausia, обитающих в Южном океане.

В Антарктике известно семь видов [26], один относится к роду Thysanoessa ( T. macrura ) и шесть - к Euphausia . Антарктический криль ( Euphausia Суперба ) обычно обитает на глубинах , достигающих 100 м (330 футов), [27] , тогда как лед криля ( Подлёдный Криль глубины) достигают 4000 м (13100 футов), хотя они обычно обитают глубины не более 300-600 м (1000–2000 футов). [28] Оба найдены на широтах к югу от 55 ° ю.ш. , При этом E. crystalorophias преобладает к югу от 74 ° ю. Ш. [29] и в регионахпаковый лед . Другие виды, известные в Южном океане, - это E. frigida , E. longirostris , E. triacantha и E. vallentini . [30]

Анатомия и морфология [ править ]

Криль анатомии объяснила, используя Euphausia Superba в качестве модели
В жабрах криля являются видимыми извне

Криль - это десятиногие ракообразные, и, как и все ракообразные, у них есть хитиновый внешний скелет . У них стандартная анатомия десятиногих голов, их тела состоят из трех частей : головогрудь состоит из слияния головы и грудной клетки , плеон, на котором расположены десять плавательных ног, и хвостовой веер . Эта внешняя оболочка криля прозрачна у большинства видов.

У криля замысловатые составные глаза . Некоторые виды приспосабливаются к различным условиям освещения за счет использования защитных пигментов . [31]

У них есть две антенны и несколько пар грудных ног, называемых переоподами или торакоподами , названными так потому, что они прикреплены к грудной клетке. Их количество варьируется в зависимости от рода и вида. Эти грудные ноги включают ноги для кормления и для ухода за ногами.

Криль - это декодоногие моллюски, поэтому у всех видов есть пять пар плавательных ног, называемых «пловцами», очень похожих на таковые у омаров или пресноводных раков .

Большинство криля имеют длину примерно 1-2 сантиметра (0,4–0,8 дюйма), чем взрослые особи. Некоторые виды вырастают до размеров порядка 6–15 сантиметров (2,4–5,9 дюйма). Самый крупный вид криля Thysanopoda spinicauda обитает глубоко в открытом океане . [32] Криль можно легко отличить от других ракообразных, таких как настоящие креветки, по их видимым снаружи жабрам . [33]

За исключением амблиопса Bentheuphausia , криль - это биолюминесцентное животное, имеющее органы, называемые фотофорами, которые могут излучать свет. Свет генерируется ферментативно- катализируемой хемилюминесцентной реакцией, в которой люциферин (разновидность пигмента) активируется ферментом люциферазой . Исследования показывают, что люциферин многих видов криля представляет собой флуоресцентный тетрапиррол, похожий, но не идентичный динофлагеллятам люциферину [34], и что криль, вероятно, сам не производит это вещество, а получает его как часть своего рациона, содержащего динофлагеллаты. [35]Фотофоры криля - это сложные органы с линзами и фокусирующими способностями, которые могут вращаться мышцами. [36] Точная функция этих органов пока неизвестна; Возможности включают в себя совокупление, социальное взаимодействие или ориентацию, а также в качестве формы маскировки противосветового освещения, чтобы компенсировать их тень от верхнего окружающего света. [37] [38]

Экология [ править ]

Процессы в биологическом насосе
Фитопланктон преобразует CO2, который растворился из атмосферы в поверхностные слои океана (90 Гт / год), в твердые частицы органического углерода (POC) во время первичной продукции (~ 50 Гт C / год). Затем фитопланктон потребляется крилем и мелкими травоядами зоопланктона, которые, в свою очередь, становятся жертвами более высоких трофических уровней. Любой неизрасходованный фитопланктон образует агрегаты и вместе с фекальными гранулами зоопланктона быстро оседает и выводится из смешанного слоя (<12 Гт C год − 1 14). Криль, зоопланктон и микробы улавливают фитопланктон на поверхности океана и опускают частицы детрита на глубину, потребляя и вдыхая этот ВОУ в СО2 (растворенный неорганический углерод, DIC), так что лишь небольшая часть углерода, производимого на поверхности, оседает в глубинах океана ( т.е. глубины> 1000 м). В качестве корма для криля и мелкого зоопланктона,они также физически фрагментируют частицы на более мелкие, медленные или не тонущие части (через неаккуратное кормление, копрэкси при фрагментации фекалий), замедляя экспорт POC. Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо непосредственно из клеток, либо косвенно через бактериальную солюбилизацию (желтый кружок вокруг DOC). Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO2, микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОУ в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. Приведенные числа - потоки углерода (Гт C год − 1) в белых квадратах и ​​массы углерода (Гт C) в темных квадратах.coprorhexy, если фекалии фрагментируются), замедляя экспорт POC. Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо непосредственно из клеток, либо косвенно через бактериальную солюбилизацию (желтый кружок вокруг DOC). Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO2, микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОУ в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. Приведенные числа - потоки углерода (Гт C год − 1) в белых квадратах и ​​массы углерода (Гт C) в темных квадратах.coprorhexy, если фекалии фрагментируются), замедляя экспорт POC. Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо непосредственно из клеток, либо косвенно через бактериальную солюбилизацию (желтый кружок вокруг DOC). Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO2, микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОУ в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. Приведенные числа - потоки углерода (Гт C год − 1) в белых квадратах и ​​массы углерода (Гт C) в темных квадратах.Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо непосредственно из клеток, либо косвенно через бактериальную солюбилизацию (желтый кружок вокруг DOC). Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO2, микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОУ в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. Приведенные числа - потоки углерода (Гт C год − 1) в белых квадратах и ​​массы углерода (Гт C) в темных квадратах.Это высвобождает растворенный органический углерод (DOC) либо непосредственно из клеток, либо косвенно через бактериальную солюбилизацию (желтый кружок вокруг DOC). Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO2, микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОУ в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. Приведенные числа - потоки углерода (Гт C год − 1) в белых квадратах и ​​массы углерода (Гт C) в темных квадратах.и метаболизируют его в дневное время на мезопелагической глубине проживания. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. Приведенные числа - потоки углерода (Гт C год − 1) в белых квадратах и ​​массы углерода (Гт C) в темных квадратах.и метаболизируют его в дневное время на мезопелагической глубине проживания. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. Приведенные числа - потоки углерода (Гт C год − 1) в белых квадратах и ​​массы углерода (Гт C) в темных квадратах.[39]
Смотрите также: связывание углерода и биологический насос

Кормление [ править ]

Многие криль питаются фильтрами : [22] их передние отростки , торакоподы, образуют очень тонкие гребни, с помощью которых они могут отфильтровывать пищу из воды. Эти фильтры могут быть очень тонкими для видов (таких как Euphausia spp.), Которые питаются в основном фитопланктоном , в частности диатомовыми водорослями , которые являются одноклеточными водорослями . Криль в основном всеядны , [40] , хотя несколько видов плотоядных , охотясь на небольших зоопланктон и рыб личинок . [41]

Криль - важный элемент водной пищевой цепи . Криль превращает первичную продукцию своей добычи в форму, подходящую для потребления более крупными животными, которые не могут питаться непосредственно крошечными водорослями. Северный криль и некоторые другие виды имеют относительно небольшую фильтрующую корзину и активно охотятся на веслоногих ракообразных и более крупный зоопланктон. [41]

Хищничество [ править ]

Крилем питаются многие животные, от более мелких животных, таких как рыба или пингвины, до более крупных, таких как тюлени и усатые киты . [42]

Нарушения экосистемы, приводящие к сокращению популяции криля, могут иметь далеко идущие последствия. Например, во время цветения кокколитофорид в Беринговом море в 1998 г. [43] концентрация диатомовых водорослей снизилась в пораженной зоне. Криль не может питаться более мелкими кокколитофоридами, и, следовательно, популяция криля (в основном E. pacifica ) в этом регионе резко сократилась. Это, в свою очередь, повлияло на другие виды: уменьшилась популяция буревестника . Считалось, что этот инцидент был одной из причин, по которой лосось не нерестился в тот сезон. [44]

Несколько одноклеточных эндопаразитоидных инфузорий рода Collinia могут инфицировать виды криля и уничтожать пораженные популяции. Такие заболевания были зарегистрированы для Thysanoessa inermis в Беринговом море, а также для E. pacifica , Thysanoessa spinifera и T. gregaria у побережья Тихого океана в Северной Америке. [45] [46] Некоторые эктопаразиты семейства Dajidae (эпикаридовые изопод ) поражают криль (а также креветок и мизид ); одним из таких паразитов является Oculophryxus bicaulis , который был обнаружен на криле.Stylocheiron affine и S. longicorne . Он прикрепляется к стеблю глаза животного и высасывает кровь из его головы; очевидно, что это препятствует размножению хозяина, поскольку ни одно из пораженных животных не достигло зрелости. [47]

Изменение климата представляет собой еще одну угрозу для популяций криля. [48]

Пластмассы [ править ]

Предварительные исследования показывают, что криль может переваривать микропластик диаметром менее 5 мм (0,20 дюйма), разрушая его и выводя обратно в окружающую среду в более мелкой форме. [49]

История жизни и поведение [ править ]

Науплиус из Euphausia Pacifica штриховки, возникающих в обратном порядке от яйца

Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, несмотря на незначительные различия в деталях от вида к виду. [13] [22] После того, как люк криля, они испытывают несколько личиночной stages- науплиуса , pseudometanauplius , метанауплиуса , calyptopsis и furcilia , каждый из которых делит на подэтапы. Стадия псевдометанауплиуса характерна только для видов, откладывающих яйца в яйцевидном мешочке: так называемые «мешочки-производители». Личинки многократно растут и линяют по мере развития, заменяя свой жесткий экзоскелет, когда он становится слишком маленьким. Более мелкие животные линяют чаще, чем более крупные. ЖелтокЗапасы в их организме питают личинок на стадии метанауплиуса.

К стадиям калиптопсиса дифференциация продвинулась достаточно далеко, чтобы у них развились ротовая полость и пищеварительный тракт, и они начали питаться фитопланктоном. К этому времени их запасы желтка исчерпаны, и личинки должны достичь световой зоны , верхних слоев океана, где процветают водоросли. На стадиях фурцилий добавляются сегменты с парами плавников, начиная с самых передних сегментов. Каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. Количество сегментов, добавляемых на любой из стадий фурцилии, может варьироваться даже в пределах одного вида в зависимости от условий окружающей среды. [50] После последней стадии фурцилии из незрелой молоди появляется форма, похожая на взрослую, и впоследствии развиваются гонады.и созревает половым путем. [51]

Воспроизведение [ править ]

Голова самки криля нерестового вида Nematoscelis difficilis с ее выводковым мешком. Яйца имеют диаметр 0,3–0,4 мм (0,012–0,016 дюйма).

Во время брачного сезона, который зависит от вида и климата, самец откладывает мешок со спермой у генитального отверстия самки (называемый thelycum ). Самки могут нести в яичнике несколько тысяч яиц , которые в таком случае могут составлять до трети массы тела животного. [52] Криль может иметь несколько выводков за один сезон, с интервалами между выводками, длящимися порядка нескольких дней. [23] [53]

Криль использует два типа нерестового механизма. [23] 57 видов родов Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa и Thysanopoda являются «распространителями размножения»: самки выпускают оплодотворенные яйца в воду, где они обычно тонут, рассредоточиваются и остаются сами по себе. Эти виды обычно вылупляются на стадии науплиуса 1, но недавно было обнаружено, что они вылупляются иногда на стадии метанауплиуса или даже на стадии калиптописа. [54] Остальные 29 видов других родов являются «производителями мешочков», когда самка несет с собой яйца, прикрепленные к последним парам торакопод, пока они не вылупятся как метанауплии, хотя некоторые виды любятNematoscelis difficilis может вылупляться как науплиус или псевдометанауплиус. [55]

Линька [ править ]

Линька происходит всякий раз, когда особь вырастает из своего жесткого экзоскелета. Молодые животные, растущие быстрее, линяют чаще, чем более старые и крупные. Частота линьки широко варьируется в зависимости от вида и, даже в пределах одного вида, зависит от многих внешних факторов, таких как географическая широта, температура воды и наличие пищи. У субтропического вида Nyctiphanes simplex , например, общий период между линькой составляет от двух до семи дней: личинки линяют в среднем каждые четыре дня, а молодые и взрослые особи - в среднем каждые шесть дней. Для E. superba в антарктическом море наблюдались периоды между линьками от 9 до 28 дней в зависимости от температуры от -1 до 4 ° C (30 и 39 ° F), а для Meganyctiphanes norvegica в море.В Северном море периоды между линьками также варьируются от 9 до 28 дней, но при температуре от 2,5 до 15 ° C (от 36,5 до 59,0 ° F). [56] E. superba может уменьшать размер своего тела, когда не хватает пищи, а также линяет, когда ее экзоскелет становится слишком большим. [57] Подобное сокращение также наблюдалось для E. pacifica , вида, обитающего в Тихом океане от полярных до умеренных зон, в качестве адаптации к аномально высоким температурам воды. Постулируется усадка и для других видов криля умеренной зоны. [58]

Продолжительность жизни [ править ]

Некоторые высокоширотные виды криля могут жить более шести лет (например, Euphausia superba ); другие, такие как среднеширотный вид Euphausia pacifica , живут всего два года. [5] Продолжительность жизни субтропических или тропических видов все же меньше, например, Nyctiphanes simplex , который обычно живет всего от шести до восьми месяцев. [59]

Рой [ править ]

Рой криля

Большинство криля - роящиеся животные; размеры и плотность таких стай варьируются в зависимости от вида и региона. У Euphausia superba стаи достигают от 10 000 до 60 000 особей на кубический метр. [60] [61] Рой - это защитный механизм, сбивающий с толку более мелких хищников, которые хотели бы выбирать особей. В 2012 году Гандоми и Алави представили успешный стохастический алгоритм для моделирования поведения стай криля. Алгоритм основан на трех основных факторах: «(i) движение, вызванное присутствием других особей, (ii) добыча пищи, и (iii) случайное распространение». [62]

Вертикальная миграция [ править ]

Избиение плеоподов плавающего антарктического криля

Криль обычно совершает суточную вертикальную миграцию . Предполагалось, что они проводят день на большей глубине и ночью поднимаются к поверхности. Чем глубже они заходят, тем больше они снижают свою активность [63], очевидно, чтобы уменьшить столкновения с хищниками и сберечь энергию. Плавательная активность криля зависит от наполненности желудка. Насытившиеся животные, кормившиеся на поверхности, менее активно плавают и поэтому опускаются ниже перемешанного слоя. [64] По мере того, как они тонут, они производят фекалии, что подразумевает их роль в углеродном цикле Антарктики . Криль с пустым желудком плавает более активно и, таким образом, поднимается к поверхности.

Вертикальная миграция может происходить 2–3 раза в день. Некоторые виды (например, Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons и Thysanoessa spinifera ) образуют на поверхности стайки в течение дня для кормления и репродуктивных целей, хотя такое поведение опасно, поскольку делает их чрезвычайно уязвимыми для хищников. [65]

Экспериментальные исследования с использованием Artemia salina в качестве модели показывают, что вертикальные миграции криля на несколько сотен метров в группах глубиной в десятки метров в совокупности могут создавать достаточное количество нисходящих струй воды, чтобы оказать существенное влияние на перемешивание океана. [66]

Плотные стаи могут вызвать неистовство кормления среди рыб, птиц и хищников-млекопитающих, особенно у поверхности. Когда их потревожили, рой разбегается, а некоторые особи даже мгновенно линяют, оставляя экзувий в качестве приманки. [67]

Криль обычно плавает со скоростью 5–10 см / с (2–3 длины тела в секунду) [68], используя свои плавки для движения. Их более крупные миграции подвержены океанским течениям. В случае опасности они проявляют реакцию бегства, называемую лобстерингом - щелкая своими каудальными структурами, тельсоном и уроподами , они относительно быстро движутся назад по воде, достигая скорости в диапазоне от 10 до 27 длин тела в секунду, что для крупного криля например, E. superba означает около 0,8 м / с (3 фута / с). [69] Их способность плавать побудила многих исследователей классифицировать взрослый криль как микронектонный.формы жизни, т. е. маленькие животные, способные двигаться индивидуально против (слабых) токов. Личиночные формы криля обычно считаются зоопланктоном. [70]

Биогеохимические циклы [ править ]

Роль антарктического криля в биогеохимических циклах
Криль (как стаи, так и отдельные особи) питается фитопланктоном на поверхности (1), оставляя только часть тонких фитодетритовых агрегатов (2), которые легко разрушаются и не могут опускаться ниже постоянного термоклина. Криль также выделяет фекальные гранулы (3) во время кормления, которые могут опускаться в глубину моря, но могут потребляться (копрофагия) и разлагаться при опускании (4) крилем, бактериями и зоопланктоном. В краевой зоне льда поток фекальных гранул может достигать больших глубин (5). Криль также выделяет линьки, которые тонут и вносят свой вклад в поток углерода (6). Питательные вещества, такие как железо и аммоний, выделяются крилем во время неаккуратного кормления, экскреции и пищеварения (7, см. Рис. 2 для других высвобождаемых питательных веществ), и если они высвобождаются у поверхности, они могут стимулировать производство фитопланктона и дальнейшее сокращение выбросов CO2 в атмосферу.Некоторые взрослые особи криля постоянно живут глубже в толще воды, потребляя органический материал на глубине (8). Любой углерод (в виде органического вещества или CO2), который опускается ниже постоянного термоклина, выводится из-под сезонного перемешивания и будет храниться в глубинах океана не менее года (9). Плавательные движения мигрирующей взрослой особи криля могут смешивать богатую питательными веществами воду из глубины (10), дополнительно стимулируя первичную продукцию. Другой корм для взрослых особей криля на морском дне, выделяющий вдыхаемый CO2 на глубине, может быть съеден придонными хищниками (11). Личинки криля, обитающие в Южном океане под морским льдом, подвергаются интенсивной дневной вертикальной миграции (12), потенциально переносящей CO2 ниже постоянного термоклина. Криль поедают многие хищники, включая усатых китов (13),что приводит к хранению некоторой части углерода криля в виде биомассы в течение десятилетий до того, как кит погибнет, опустится на морское дно и будет потреблен глубоководными организмами.[39]
Дополнительная информация: Морские биогеохимические циклы

Антарктический криль - важный вид в контексте биогеохимического круговорота [71] [39] и в антарктической трофической сети . [72] [73] Он играет важную роль в Южном океане из-за его способности циркулировать питательные вещества и кормить пингвинов, усатых и синих китов .

Круговорот питательных веществ отдельным крилем
При линьке криля они выделяют растворенный кальций, фторид и фосфор из экзоскелета (1). Хитин (органический материал), образующий экзоскелет, способствует потоку органических частиц, опускающемуся в глубины океана. Криль вдыхает часть энергии, полученной в результате потребления фитопланктона или других животных, в виде углекислого газа (2) при плавании из средних / глубоких вод к поверхности в больших скоплениях воды из смеси криля, которая потенциально приносит питательные вещества в бедные питательными веществами поверхностные воды (3). ), аммоний и фосфат выделяются жабрами и при выделении вместе с растворенным органическим углеродом, азотом (например, мочевиной) и фосфором (DOC, DON и DOP, 2 и 4). Криль выделяет быстро тонущие фекальные гранулы, содержащие твердые частицы органического углерода, азота и фосфора (POC, PON и POP) и железо,последний из которых становится биодоступным при выщелачивании в окружающие воды вместе с DOC, DON и DOP (5).[39]

Человеческое использование [ править ]

См. Также: Промысел криля
Глубоко замороженные тарелки антарктического криля для использования в качестве корма для животных и сырья для приготовления пищи

История сбора урожая [ править ]

Криль собирали в качестве источника пищи для людей и домашних животных, по крайней мере, с 19 века и, возможно, раньше в Японии, где он был известен как окиами . Крупномасштабный рыбный промысел развился в конце 1960-х - начале 1970-х годов и в настоящее время ведется только в антарктических водах и в морях вокруг Японии. Исторически крупнейшими странами, ведущими промысел криля, были Япония и Советский Союз, а после его распада - Россия и Украина . [74] Пик вылова, который в 1983 году составлял около 528 000 тонн только в Южном океане (из которых Советский Союз получил 93%), теперь контролируется в качестве меры предосторожности против перелова. [75]

В 1993 году два события вызвали спад в промысле криля: Россия вышла из отрасли; и Конвенция о сохранении морских живых ресурсов Антарктики (АНТКОМ) определила максимальные квоты на вылов для устойчивой эксплуатации антарктического криля. После проверки в октябре 2011 года Комиссия решила не изменять квоту. [76]

Годовой вылов в Антарктике стабилизировался на уровне около 100 000 тонн, что составляет примерно одну пятидесятую квоты на вылов АНТКОМа. [77] Основным ограничивающим фактором, вероятно, были высокие затраты наряду с политическими и правовыми проблемами. [78] Объем японского промысла составил около 70 000 тонн. [79]

Хотя криль встречается во всем мире, промысел в Южных океанах предпочтителен, потому что криль в этих регионах более «уловлен» и в изобилии. В частности, в антарктических морях, которые считаются нетронутыми , они считаются «чистым продуктом». [74]

В 2018 году было объявлено, что почти все компании, занимающиеся промыслом криля в Антарктиде, откажутся от операций на огромных территориях вокруг Антарктического полуострова с 2020 года, включая «буферные зоны» вокруг гнездящихся колоний пингвинов. [80]

Человеческое потребление [ править ]

См. Также: Креветочная паста
Сушеный ферментированный криль, используемый для приготовления багун аламанга , креветочной пасты с Филиппин.

Хотя общая биомасса антарктического криля может достигать 400 миллионов тонн , антропогенное воздействие на этот ключевой вид растет, при этом общий вылов вылова увеличился на 39% до 294 000 тонн за 2010–2014 годы. [77] Основными странами, участвующими в промысле криля, являются Норвегия (56% от общего вылова в 2014 г.), Республика Корея (19%) и Китай (18%). [77]

Криль является богатым источником белка и жирных кислот омега-3, которые в начале 21 века разрабатываются в качестве продуктов питания для людей, пищевых добавок в виде масляных капсул, корма для домашнего скота и корма для домашних животных . [74] [76] [81] Криль на вкус соленый с несколько более сильным рыбным вкусом, чем у креветок. Продукты массового потребления и коммерческие продукты необходимо очистить от кожуры, чтобы удалить несъедобный экзоскелет . [81]

В 2011 году Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США опубликовало письмо об отсутствии возражений в отношении того, чтобы производимый крилевый продукт был признан безопасным ( GRAS ) для потребления человеком. [82]

Криль (и другие планктонные креветки ) наиболее широко потребляются в Юго-Восточной Азии , где он ферментируется (с неповрежденной раковиной) и обычно мелко измельчается для приготовления креветочной пасты . Его можно жарить и есть вместе с белым рисом или использовать для добавления аромата умами к широкому спектру традиционных блюд. [83] [84] Жидкость процесса ферментации также собирается как рыбный соус . [85]

См. Также [ править ]

  •  Портал ракообразных
  • Креветки холодноводные

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Криль" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 22 июня 2010 года .
  2. ^ А. Аткинсон; В. Сигель; Е.А. Пахомов; MJ Jessopp; В. Леб (2009). «Переоценка общей биомассы и годовой продукции антарктического криля» (PDF) . Deep-Sea Research Part I . 56 (5): 727–740. Bibcode : 2009DSRI ... 56..727A . DOI : 10.1016 / j.dsr.2008.12.007 .
  3. ^ Volker Siegel (2011). Зигель V (ред.). «Euphausiidae Dana, 1852» . Всемирная база данных Euphausiacea . Всемирный регистр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 года .
  4. ^ Э. Бринтон (1962). «Распространение тихоокеанских эвфаузиид» . Бык. Scripps Inst. Oceanogr . 8 (2): 51–270.
  5. ^ а б С. Николь; Ю. Эндо (1999). «Промысел криля: последствия для развития, управления и экосистемы». Водные живые ресурсы . 12 (2): 105–120. DOI : 10.1016 / S0990-7440 (99) 80020-5 .
  6. ^ a b c d Андреас Маас; Дитер Валошек (2001). «Личиночное развитие Euphausia superba Dana, 1852 г. и филогенетический анализ Euphausiacea» (PDF) . Hydrobiologia . 448 : 143–169. DOI : 10,1023 / A: 1017549321961 . S2CID 32997380 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.  
  7. ^ Бернадетт Казанова (1984). «Филогения евфаузиак (Crustacés Eucarides)» [Филогения Euphausiacea (Crustacea: Eucarida)]. Бюллетень национального музея естественной истории (на французском языке). 4 : 1077–1089.
  8. ^ a b c Бернадетт Казанова (2003). "Ordre des Euphausiacea Dana, 1852". Ракообразные . 76 (9): 1083–1121. DOI : 10.1163 / 156854003322753439 . JSTOR 20105650 . 
  9. ^ М. Юджиния Д'Амато; Гордон В. Харкинс; Тулио де Оливейра; Питер Р. Теске; Марк Дж. Гиббонс (2008). «Молекулярное датирование и биогеография неритического криля Nyctiphanes » (PDF) . Морская биология . 155 (2): 243–247. DOI : 10.1007 / s00227-008-1005-0 . S2CID 17750015 .  
  10. ^ a b c Саймон Н. Джарман (2001). «Эволюционная история криля, выведенная из анализа последовательности ядер большой субъединицы рДНК» . Биологический журнал Линнеевского общества . 73 (2): 199–212. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2001.tb01357.x .
  11. ^ Синь Шэнь; Хайцин Ван; Минсяо Ван; Бинь Лю (2011). «Полная последовательность митохондриального генома Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) показывает новый порядок генов и необычные тандемные повторы». Геном . 54 (11): 911–922. DOI : 10.1139 / g11-053 . PMID 22017501 . 
  12. ↑ Йохан Эрик Вести Боас (1883). "Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostraken" [Исследования родства Malacostraca]. Morphologisches Jahrbuch (на немецком языке). 8 : 485–579.
  13. ^ а б Роберт Герни (1942). Личинки Decapod Crustacea (PDF) . Луч Общество .
  14. ^ Изабелла Гордон (1955). «Системное положение Евфаузицеи» . Природа . 176 (4489): 934. Bibcode : 1955Natur.176..934G . DOI : 10.1038 / 176934a0 . S2CID 4225121 . 
  15. ^ Триша Спирс, Рональд В. Дебри, Лоуренс Г. Абеле и Катаржина Чодил (2005). Бойко, Кристофер Б. (ред.). «Монофилия перакаридов и межпочечная филогения, выведенная из ядерных малых субъединичных рибосомных последовательностей ДНК (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)» (PDF) . Труды Биологического общества Вашингтона . 118 (1): 117–157. DOI : 10,2988 / 0006-324X (2005) 118 [117]: PMAIPI 2.0.CO; 2 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ К. Меланд; Э. Уиллассен (2007). «Разобщенность« Mysidacea »(ракообразных)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 44 (3): 1083–1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.02.009 . PMID 17398121 .  
  17. ^ Фредерик Р. Шрам (1986). Ракообразные . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-503742-5.
  18. ^ JJ Torres; Дж. Дж. Чайлдресс (1985). «Дыхание и химический состав батипелагической эвфаузииды Bentheuphausia amblyops ». Морская биология . 87 (3): 267–272. DOI : 10.1007 / BF00397804 . S2CID 84486097 . 
  19. ^ Volker Siegel (2011). « Тисаноесса Брандт, 1851 год» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 18 июня 2011 года .
  20. ^ a b D'Amato, ME et al. : " Молекулярное датирование и биогеография неритического криля Nyctiphanes ", in Marine Biology vol. 155, нет. 2 , стр. 243-247, август 2008 г.
  21. ^ Volker Siegel (2011). В. Сигель (ред.). « Никтифан Сарс, 1883 год» . Всемирная база данных Euphausiacea . Всемирный регистр морских видов . Проверено 18 июня 2011 года .
  22. ^ a b c Дж. Моклин; Л. Р. Фишер (1969). Биология эвфаузиид . Успехи в морской биологии. 7 . Академическая пресса . ISBN 978-7-7708-3615-2.
  23. ^ a b c Хайме Гомес-Гутьеррес; Карлос Дж. Робинсон (2005). «Эмбриональное, раннее личиночное развитие, механизм вылупления и межплеменный период мешочковой нерестящейся эвфаузииды Nyctiphanes simplex Hansen» . Журнал исследований планктона . 27 (3): 279–295. DOI : 10.1093 / plankt / fbi003 .
  24. ^ С. Н. Джарман; Н.Г. Эллиотт; С. Николь; А. Макминн (2002). «Генетическая дифференциация прибрежного антарктического криля Euphausia crystalorophias » . Наследственность . 88 (4): 280–287. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800041 . PMID 11920136 . 
  25. ^ Р. Эскрибано; В. Марин; К. Иррибаррен (2000). «Распространение Euphausia mucronata в районе апвеллинга полуострова Меджильонес, север Чили: влияние слоя минимального содержания кислорода» . Scientia Marina . 64 (1): 69–77. DOI : 10.3989 / scimar.2000.64n169 .
  26. ^ П. Брейггеман. « Евфаузия кристалорфиас » . Подводный полевой путеводитель по острову Росс и проливу Мак-Мердо в Антарктиде . Калифорнийский университет в Сан-Диего .
  27. ^ "Криль, Euphausia superba " . MarineBio.org . Проверено 25 февраля 2009 года .
  28. ^ JA Кирквуд (1984). «Путеводитель по Евфаузиокеи Южного океана». Аналитические заметки ANARE . 1 : 1–45.
  29. ^ А. Сала; М. Аззали; А. Руссо (2002). «Криль моря Росса: распространение, численность и демография Euphausia superba и Euphausia crystalorophias во время Итальянской антарктической экспедиции (январь – февраль 2000 г.)» . Scientia Marina . 66 (2): 123–133. DOI : 10.3989 / scimar.2002.66n2123 .
  30. ^ GW Hosie; М. Фукути; С. Кавагути (2003). «Разработка системы непрерывной съемки планктона в Южном океане» (PDF) . Прогресс в океанографии . 58 (2–4): 263–283. Bibcode : 2003PrOce..58..263H . DOI : 10.1016 / j.pocean.2003.08.007 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  31. ^ Э. Гатен. « Meganyctiphanes norvegica » . Университет Лестера . Архивировано из оригинала на 1 июля 2009 года . Проверено 25 февраля 2009 года .
  32. ^ Э. Бринтон (1953). « Thysanopoda spinicauda , новый батипелагический гигантский эвфаузиидный рачок, со сравнительными замечаниями по T. cornuta и T. egregia ». Журнал Вашингтонской академии наук . 43 : 408–412.
  33. ^ "Euphausiacea" . Тасманский институт аквакультуры и рыболовства. Архивировано из оригинала на 30 сентября 2009 года . Проверено 6 июня 2010 года .
  34. ↑ О. Шимомура (1995). «Роли двух крайне нестабильных компонентов F и P, участвующих в биолюминесценции эвфаузиид креветок» . Журнал биолюминесценции и хемилюминесценции . 10 (2): 91–101. DOI : 10.1002 / bio.1170100205 . PMID 7676855 . 
  35. ^ JC Dunlap; Дж. У. Гастингс; О. Шимомура (1980). «Перекрестная реактивность между светоизлучающими системами отдаленно родственных организмов: новый тип светоизлучающего соединения» . Труды Национальной академии наук . 77 (3): 1394–1397. Bibcode : 1980PNAS ... 77.1394D . DOI : 10.1073 / pnas.77.3.1394 . JSTOR 8463 . PMC 348501 . PMID 16592787 .   
  36. ↑ PJ Herring; EA Widder (2001). «Биолюминесценция в планктоне и нектоне» . В Дж. Х. Стиле; С. А. Торп; К.К. Турекян (ред.). Энциклопедия наук об океане . 1 . Academic Press , Сан-Диего. С.  308–317 . ISBN 978-0-12-227430-5.
  37. ^ SM Линдси; М.И. Латц (1999). Экспериментальные доказательства люминесцентного затенения некоторыми ракообразными-эвфаузиидами . Встреча Американского общества лимнологов и океанографии (ASLO) по водным наукам. Санта-Фе.
  38. ^ Sönke Johnsen (2005). «Красное и черное: биолюминесценция и цвет животных в морских глубинах» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 4 (2): 234–246. DOI : 10.1093 / ICB / 45.2.234 . PMID 21676767 . S2CID 247718 . Архивировано из оригинального (PDF) 02.10.2005.   
  39. ^ a b c d Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., Маккормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. и Стейнберг, Д.К. (2019) «Важность антарктического криля в биогеохимических циклах». Сообщения о природе , 10 (1): 1–13. DOI : 10.1038 / s41467-019-12668-7 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  40. ^ GC Cripps; А. Аткинсон (2000). «Жирнокислотный состав как индикатор плотоядности антарктического криля Euphausia superba ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 57 (S3): 31–37. DOI : 10.1139 / f00-167 .
  41. ^ a b Олав Сэтер; Тронд Эрлинг Эллингсен; Вигго Мор (1986). «Липиды североатлантического криля» (PDF) . Журнал липидных исследований . 27 (3): 274–285. PMID 3734626 .  
  42. ↑ MJ Schramm (10 октября 2007 г.). «Крошечный криль: гиганты в морской пищевой цепи» . Национальная программа морских заповедников NOAA . Проверено 4 июня 2010 года .
  43. ^ J. Уэьер (1999). «Меняющиеся течения окрашивают Берингово море в новый оттенок синего» . Земная обсерватория NOAA . Проверено 15 июня 2005 года .
  44. ^ RD Brodeur; GH Kruse; П.А. Ливингстон; Г. Уолтерс; Дж. Янелли; Г.Л. Шварцман; М. Степаненко; Т. Уилли-Эчеверриа (1998). Проект отчета международного семинара FOCI по современным условиям в Беринговом море . NOAA . С. 22–26.
  45. ↑ Дж. Роуч (17 июля 2003 г.). «Ученые открывают тайну убийцы криля» . National Geographic News .
  46. ^ Х. Гомес-Гутьеррес; В. Т. Петерсон; А. де Роберти; RD Brodeur (2003). «Массовая гибель криля от паразитоидных инфузорий». Наука . 301 (5631): 339. DOI : 10.1126 / science.1085164 . PMID 12869754 . S2CID 28471713 .  
  47. ^ JD Shields; Х. Гомес-Гутьеррес (1996). « Oculophryxus bicaulis , новый род и вид равноногих даджидов, паразитирующих на эвфаузииде Stylocheiron affine Hansen». Международный журнал паразитологии . 26 (3): 261–268. DOI : 10.1016 / 0020-7519 (95) 00126-3 . PMID 8786215 . 
  48. ^ Расти Dornin (6 июля 1997). «Популяции антарктического криля сокращаются» . CNN . Проверено 18 июня 2011 года .
  49. ^ Доусон, Аманда L; Кавагути, Со; Король, Екатерина К; Таунсенд, Кэти А.; Кинг, Роберт; Хьюстон, Вильгельмина М; Бенгтсон Нэш, Сьюзан М (2018). «Превращение микропластика в нанопластик путем фрагментации пищеварительной системы антарктическим крилем» . Nature Communications . 9 (1): 1001. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1001D . DOI : 10.1038 / s41467-018-03465-9 . PMC 5843626 . PMID 29520086 .  
  50. Перейти ↑ MD Knight (1984). «Изменения в морфогенезе личинок в популяции Euphausia pacifica бухты Южной Калифорнии с зимы по лето 1977–1978» (PDF) . Отчет CalCOFI . XXV .
  51. ^ " Euphausia superba " . Информационный бюллетень по видам . Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Проверено 4 июня 2010 года .
  52. ^ Р.М. Росс; Л. Б. Кветин (1986). «Насколько продуктивен антарктический криль?». Биология . 36 (4): 264–269. DOI : 10.2307 / 1310217 . JSTOR 1310217 . 
  53. ^ Джанин Cuzin-Roudy (2000). «Сезонное воспроизводство, многократный нерест и плодовитость северного криля Meganyctiphanes norvegica и антарктического криля Euphausia superba ». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 57 (S3): 6–15. DOI : 10.1139 / f00-165 .
  54. ^ Х. Гомес-Гутьеррес (2002). «Механизм вылупления и отложенное вылупление яиц трех нерестовых видов эвфаузиид в лабораторных условиях» . Журнал исследований планктона . 24 (12): 1265–1276. DOI : 10.1093 / plankt / 24.12.1265 .
  55. ^ Э. Бринтон; MD Ohman; А. В. Таунсенд; MD Knight; А. Л. Бриджмен (2000). Евфаузииды Мирового океана . Серия компакт-дисков Всемирной базы данных по биоразнообразию, Springer Verlag . ISBN 978-3-540-14673-5.
  56. ↑ Ф. Бухгольц (2003). «Эксперименты по физиологии южного и северного криля, Euphausia superba и Meganyctiphanes norvegica с упором на линьку и рост - обзор». Поведение и физиология морских и пресноводных водоемов . 36 (4): 229–247. DOI : 10.1080 / 10236240310001623376 . S2CID 85121989 . 
  57. ^ Х.-К. Голень; С. Николь (2002). «Использование зависимости между диаметром глаза и длиной тела для обнаружения последствий длительного голодания на антарктическом криле Euphausia superba » . Серия «Прогресс морской экологии» . 239 : 157–167. Bibcode : 2002MEPS..239..157S . DOI : 10,3354 / meps239157 .
  58. ^ Б. Маринович; М. Мангель (1999). «Криль может сокращаться в результате экологической адаптации к временно неблагоприятной окружающей среде» (PDF) . Письма об экологии . 2 : 338–343.
  59. ↑ JG Gómez (1995). «Модели распространения, численность и динамика популяций эвфаузиид Nyctiphanes simplex и Euphausia eximia у западного побережья Нижней Калифорнии, Мексика» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 119 : 63–76. Bibcode : 1995MEPS..119 ... 63G . DOI : 10,3354 / meps119063 .
  60. ^ У. Килс; П. Маршалл (1995). «Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden (« Антарктический криль - как он плавает и питается - новые идеи и новые методы »)». У И. Хемпеля; Г. Хемпель (ред.). Biologie der Polarmeere - Erlebnisse und Ergebnisse ( Опыт и результаты биологии полярных океанов ) . Fischer Verlag . С. 201–210. ISBN 978-3-334-60950-7.
  61. ^ Р. Пайпер (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс . ISBN 978-0-313-33922-6.
  62. ^ Гандоми, АХ; Алави, АХ (2012). «Стадо криля: новый алгоритм оптимизации, вдохновленный биологией». Коммуникации в нелинейной науке и численном моделировании . 17 (12): 4831–4845. Bibcode : 2012CNSNS..17.4831G . DOI : 10.1016 / j.cnsns.2012.05.010 .
  63. ^ JS Jaffe; MD Ohmann; А. де Роберти (1999). «Сонарные оценки уровней дневной активности Euphausia pacifica в заливе Саанич» (PDF) . Канадский журнал рыболовства и водных наук . 56 (11): 2000–2010. DOI : 10.1139 / cjfas-56-11-2000 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 июля 2011 года.
  64. ^ Герайнт А. Тарлинг; Магнус Л. Джонсон (2006). «Пресыщение вызывает у криля чувство опускания» . Текущая биология . 16 (3): 83–84. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.01.044 . PMID 16461267 . 
  65. ^ Дэн Ховард (2001). «Криль» (PDF) . У Германа А. Карла; Джон Л. Чин; Эдвард Юбер; Питер Х. Штауфер; Джеймс В. Хендли II (ред.). За Золотыми воротами - океанография, геология, биология и вопросы окружающей среды в заливе Фараллонес . Геологическая служба США . С. 133–140. Циркуляр 1198 . Проверено 8 октября 2011 года .
  66. ^ Уишарт, Скай (июль – август 2018 г.). «Эффект криля» . New Zealand Geographic (152): 24.
  67. ^ Д. Ховард. «Криль в национальном морском заповеднике Корделл Бэнк» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Проверено 15 июня 2005 года .
  68. ^ Дэвид А. Демер; Стефан Г. Конти (2005). «Новая модель силы цели указывает на большее количество криля в Южном океане» . Журнал ICES по морским наукам . 62 (1): 25–32. DOI : 10.1016 / j.icesjms.2004.07.027 .
  69. ^ U. Kils (1982). «Плавательное поведение, плавательные способности и энергетический баланс антарктического криля Euphausia superba » . Серия научных исследований БИОМАСС 3, Серия исследований БИОМАСС: 1–122.
  70. ^ С. Никол; Ю. Эндо (1997). «Мировые промыслы криля» . Технический документ ФАО по рыболовству . 367 .
  71. ^ Ratnarajah, L., Bowie, AR, Lannuzel, D., Meiners, KM и Nicol, S. (2014) "Биогеохимическая роль усатых китов и криля в круговороте питательных веществ Южного океана". PLOS ONE , 9 (12): e114067. DOI : 10.1371 / journal.pone.0114067
  72. ^ Хопкинс, Т.Л., Эйнли, Д.Г., Торрес, Дж. Дж., Ланкрафт, Т.М., 1993. Трофическая структура в открытых водах Маргинальной ледовой зоны в регионе Скотия-Уэдделл весной (1983). Полярная биология 13, 389–397.
  73. ^ Lancraft, ТМ, Relsenbichler, KR, Робинсон, BH, Хопкинс, TL, Torres, JJ, 2004. крильдоминированием микронектона и макрозоопланктон сообщество в Крокер Пассаж, Антарктида с оценкой рыбы хищничества. Deep-Sea Research II 51, 2247–2260.
  74. ^ a b c Гроссман, Элизабет (14 июля 2015 г.). «Ученые рассматривают необходимость защиты криля от чрезмерной охоты человека» . Международное общественное радио (PRI) . Проверено 1 апреля 2017 года .
  75. ^ «Промысел криля и устойчивость: антарктический криль (Euphausia superba)» . Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики. 23 апреля 2015 . Проверено 1 апреля 2017 года .
  76. ^ а б Ширмайер, Q (2010). «Экологи опасаются крилевого кризиса в Антарктике» . Природа . 467 (7311): 15. DOI : 10.1038 / 467015a . PMID 20811427 . 
  77. ^ a b c «Криль - биология, экология и рыболовство» . Комиссия по сохранению морских живых ресурсов Антарктики. 28 апреля 2015 . Проверено 1 апреля 2017 года .
  78. ^ Minturn Дж Райт (1987). «Право собственности на Антарктиду, ее живые и минеральные ресурсы» . Журнал права и окружающей среды . 4 (2): 49–78.
  79. ^ С. Никол; Дж. Фостер (2003). «Последние тенденции в промысле антарктического криля». Водные живые ресурсы . 16 : 42–45. DOI : 10.1016 / S0990-7440 (03) 00004-4 .
  80. ^ Josh, Gabbatiss (10 июля 2018). «Индустрия криля поддерживает огромный заповедник в Антарктическом океане, чтобы защитить пингвинов, тюленей и китов» . Независимый . Проверено 10 июля 2018 .
  81. ^ a b "Почему криль?" . Юго-западный научный центр рыболовства, Национальное управление океанических и атмосферных исследований США. 22 ноября 2016 . Проверено 1 апреля 2017 года .
  82. ↑ Cheeseman MA (22 июля 2011 г.). «Масло криля: Ответное письмо Агентства, уведомление GRAS № GRN 000371» . FDA США . Дата обращения 3 июня 2015 .
  83. ^ Омори, М. (1978). «Мировой зоопланктонный промысел: обзор». Морская биология . 48 (3): 199–205. DOI : 10.1007 / BF00397145 . S2CID 86540101 . 
  84. ^ Pongsetkul, Jaksuma; Бенджакул, Соттават; Сампавапол, Пуннани; Осако, Кадзуфуми; Фэйтонг, Нандша (17 сентября 2014 г.). «Химический состав и физические свойства соленой креветочной пасты (Капи) производства Таиланда» . Международные водные исследования . 6 (3): 155–166. DOI : 10.1007 / s40071-014-0076-4 .
  85. ↑ Abe, Kenji; Судзуки, Кенджи; Хашимото, Канехиса (1979). «Использование криля в качестве материала для рыбного соуса» . Nippon Suisan Gakkaishi . 45 (8): 1013–1017. DOI : 10.2331 / suisan.45.1013 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Боден, Брайан П .; Джонсон, Мартин В .; Бринтон, Эдвард: «Euphausiacea (Crustacea) северной части Тихого океана» . Бюллетень Океанографического института Скриппса . Том 6, номер 8, 1955 год.
  • Бринтон, Эдвард : «Евфаузииды вод Юго-Восточной Азии» . Отчет Нага, том 4, часть 5. Ла-Хойя: Калифорнийский университет, Океанографический институт Скриппса, 1975.
  • Конвей, DVP; Белый, RG; Hugues-Dit-Ciles, J .; Galienne, CP; Робинс, ДБ: Руководство по прибрежному и поверхностному зоопланктону юго-западной части Индийского океана , Заказ Euphausiacea , Периодическая публикация Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства № 15, Плимут, Великобритания, 2003.
  • Эверсон И. (ред.): Криль: биология, экология и рыболовство . Оксфорд, Blackwell Science; 2000. ISBN 0-632-05565-0 . 
  • Хамнер, Уильям М. (май 1984 г.). «Криль - неиспользованная добыча с моря?». National Geographic . Vol. 165 нет. 5. С. 626–642. ISSN  0027-9358 . OCLC  643483454 .
  • Mauchline, J .: Euphausiacea: Adults , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Идентификационные листы взрослого криля с множеством штриховых рисунков. PDF файл, 2  Мб .
  • Mauchline, J .: Euphausiacea: Larvae , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Идентификационные листы личиночных стадий криля с множеством штриховых рисунков. PDF файл, 3 Мб.
  • Tett, P .: Биология рачков , конспекты из 2003 курса биологии от Napier University .
  • Тетт, П .: Биолюминесценция , конспекты лекций из издания 1999/2000 того же курса.

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-камера Крилевого аквариума в Австралийском антарктическом отделе
  • Анимация "Энергия Антарктики" Лизы Робертс