Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Diel" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Diel (значения) .
Ежедневная миграция морских обитателей в сумеречную зону и из нее
на поверхность океана - анимация НАСА  [1]

Вертикальная миграция Диль ( DVM ), также известная как дневная вертикальная миграция , представляет собой модель передвижения, используемую некоторыми организмами, такими как веслоногие рачки , живущими в океане и озерах . Миграция происходит , когда организмы двигаться до самого верхнего слоя моря в ночное время и возвращение в нижней части дневного света зоны океанов или в плотной, нижний слой озер в течение дня. Слово diel происходит от латинского dies day и означает 24-часовой период. По биомассе, это самая большая миграция в мире. [2] Это не ограничивается каким-либо одним таксоном, так как примеры известны по ракообразным ( веслоногие рачки ), [3] моллюскам ( кальмары ) [4] и рыбам с плавниками ( форель ). [5] За это явление ответственны различные стимулы, наиболее заметной из которых является реакция на изменение интенсивности света [6], хотя данные свидетельствуют о том, что биологические часы также являются основным стимулом. [7] Это явление может возникать по ряду причин, но чаще всего это связано с доступом к пище и избеганием хищников.[6] Хотя эта массовая миграция обычно носит ночной характер, когда животные поднимаются из глубин с наступлением темноты и спускаются на восходе солнца, время может быть изменено в ответ на различные сигналы и стимулы, которые ее запускают. Некоторые необычные события влияют на вертикальную миграцию: DVM отсутствует во время полуночного солнца в арктических регионах [8], а вертикальная миграция может произойти внезапно во время солнечного затмения . [9]

Открытие [ править ]

Во время Второй мировой войны ВМС США принимают сонар показание океана , когда они обнаружили глубокий рассеивающий слой (DSL). При проведении экспериментов по распространению звука Отдел военных исследований Калифорнийского университета (UCDWR) постоянно получал результаты работы эхолота.это показало отчетливую реверберацию, которую они приписали рассеивающим веществам в среднем слое воды. В то время было предположение, что эти показания могут быть приписаны подводным лодкам противника. Сотрудничая с биологами из Института Скриппса и UCDWR, они смогли подтвердить, что наблюдаемые реверберации от эхолота на самом деле связаны с простой вертикальной миграцией морских животных. DSL был вызван большими плотными группами организмов, таких как зоопланктон, которые рассеяли сонар, чтобы создать ложное или второе дно. [10]

Когда ученые начали проводить дополнительные исследования того, что вызывает DSL, было обнаружено, что большое количество организмов мигрирует вертикально. Для большинства видов планктона и некоторых видов нектона наблюдается вертикальная миграция, хотя она не всегда бывает простой. Эти миграции могут оказывать существенное влияние на мезохищников и высших хищников, изменяя концентрацию и доступность их добычи (например, влияя на кормодобывающее поведение ластоногих [11] ).

Типы вертикальной миграции [ править ]

Diel
Это наиболее распространенная форма вертикальной миграции. Организмы ежедневно мигрируют на разную глубину в толще воды. Миграция обычно происходит между мелководными поверхностными водами эпипелагиали и более глубокой мезопелагиалией океана или зоной гиполимниона озер. [2]: Кроме того, существует три признанных типа прямой вертикальной миграции. Это включает в себя ночную вертикальную миграцию, наиболее распространенную форму, когда организмы поднимаются на поверхность в сумерках, остаются на поверхности на ночь, а затем снова мигрируют на глубину на рассвете. Вторая форма - обратная миграция, когда организмы поднимаются на поверхность на восходе солнца и остаются высоко в толще воды в течение дня, пока не спустятся с заходом солнца. Третья форма - это сумеречная вертикальная миграция, включающая две отдельные миграции за один 24-часовой период, с первым подъемом в сумерках, за которым следует спуск в полночь, часто известный как «полуночный опускание». Второй подъем на поверхность и спуск на глубину происходит с восходом солнца. [6]
Сезонный
Организмы находятся на разной глубине в зависимости от сезона. [12] Сезонные изменения окружающей среды могут повлиять на изменения в схемах миграции. В полярных регионах у видов фораминифер в течение года происходит нормальная вертикальная миграция ; однако во время полуночного солнца не существует дифференциальных световых сигналов, поэтому они остаются на поверхности, чтобы питаться многочисленным фитопланктоном или способствовать фотосинтезу своих симбионтов. [8]
Онтогенетический
Организмы проводят разные стадии своего жизненного цикла на разной глубине. [13] Часто наблюдаются явные различия в моделях миграции взрослых самок веслоногих рачков, таких как Eurytemora affinis, которые остаются на глубине лишь с небольшим движением вверх ночью, по сравнению с остальными стадиями их жизни, которые мигрируют на расстояние более 10 метров. Кроме того, наблюдается тенденция и у других веслоногих рачков, таких как Acartia spp . которые имеют увеличивающуюся амплитуду их DVM, наблюдаемую с их прогрессивными стадиями жизни. Возможно, это связано с увеличением размера тела веслоногих рачков и связанным с этим риском появления хищников, таких как рыбы, поскольку их больший размер делает их более заметными. [3]

Стимулы вертикальной миграции [ править ]

Известно, что существуют два разных фактора, которые играют роль в вертикальной миграции: эндогенный и экзогенный . Эндогенные факторы исходят из самого организма; пол, возраст, биологические ритмы и т. д. Экзогенные факторы - это факторы окружающей среды, воздействующие на организм, такие как свет, сила тяжести, кислород, температура, взаимодействие хищник-жертва и т. д.

Эндогенные факторы [ править ]

Эндогенный ритм [ править ]

Биологические часы - это древнее и адаптивное чувство времени, врожденное для организма, которое позволяет им предвидеть изменения и циклы окружающей среды, чтобы они могли физиологически и поведенчески реагировать на ожидаемые изменения. Доказательства циркадных ритмов, контролирующих DVM, метаболизм и даже экспрессию генов, были обнаружены у видов веслоногих, Calanus finmarchicus . Было показано, что эти веслоногие рачки продолжают демонстрировать эти суточные ритмы вертикальной миграции в лабораторных условиях даже в постоянной темноте после того, как были пойманы из активно мигрирующей дикой популяции. [7] Эксперимент проводился в Океанографическом институте Скриппса.которые содержали организмы в колонных резервуарах с циклами свет / темнота. Несколько дней спустя свет был изменен на постоянный слабый свет, и организмы все еще демонстрировали вертикальную миграцию. Это говорит о том, что миграция была вызвана некой внутренней реакцией. [14]

Экспрессия гена часов [ править ]

Многие организмы, включая копеподу C. finmarchicus , имеют генетический материал, предназначенный для поддержания ее биологических часов. Экспрессия этих генов варьируется во времени, причем экспрессия значительно увеличивается после рассвета и заката во времена наибольшей вертикальной миграции, наблюдаемой у этого вида. Эти данные могут указывать на то, что они работают как молекулярный стимул для вертикальной миграции. [7]

Размер тела [ править ]

Было обнаружено, что относительный размер организма влияет на DVM. Бычья форель совершает ежедневные и сезонные вертикальные миграции, при этом более мелкие особи всегда остаются в более глубоком слое, чем более крупные. Это, скорее всего, связано с риском нападения хищников, но зависит от собственного размера особи, поэтому более мелкие животные могут быть более склонны оставаться на глубине. [5]

Экзогенные факторы [ править ]

Свет [ править ]

Свет - самый распространенный и важный сигнал для вертикальной миграции. [6]  Организмы хотят найти оптимальную интенсивность света ( изолятор ). Будь то отсутствие света или большое количество света, организм отправится туда, где ему наиболее комфортно. Исследования показали, что во время полнолуния организмы не будут мигрировать так далеко, и что во время затмения они начнут мигрировать. [15]

Температура [ править ]

Организмы будут мигрировать на глубину воды с температурой, которая наилучшим образом соответствует потребностям организмов, например, некоторые виды рыб мигрируют в более теплые поверхностные воды, чтобы помочь пищеварению. Изменения температуры могут влиять на плавание некоторых веслоногих ракообразных. При наличии сильного термоклина часть зоопланктона может быть склонна проходить через него и мигрировать в поверхностные воды, хотя это может быть очень изменчивым даже у одного вида. Морские веслоногие рачки Calanus finmarchicus будут мигрировать через градиенты с перепадом температур 6 ° C над Банком Джорджа ; тогда как в Северном море наблюдается, что они остаются ниже градиента. [16]

Соленость [ править ]

Изменения солености могут подтолкнуть организм к поиску более подходящей воды, если она является стеногалинной или не приспособлена для регулирования своего осмотического давления. В районах, подверженных воздействию приливных циклов, сопровождающихся изменениями солености, например, эстуариев, может наблюдаться вертикальная миграция некоторых видов зоопланктона. [17] В таких областях, как Арктика, таяние льда приводит к образованию слоя пресной воды, который организмы не могут пересечь.

Давление [ править ]

Было обнаружено, что изменения давления вызывают дифференциальную реакцию, которая приводит к вертикальной миграции. многие зоопланктон будет реагировать на повышенное давление положительным фототаксисом, отрицательным геотаксисом и / или кинетической реакцией, которая приводит к всплытию в толще воды. Точно так же, когда происходит снижение давления, зоопланктон реагирует пассивным опусканием или активным нисходящим плаванием, чтобы погрузиться в толщу воды. [17]

Хищные кайромоны [ править ]

Хищник может издать химический сигнал, который заставит его добычу вертикально мигрировать прочь. [18] Это может стимулировать добычу к вертикальной миграции, чтобы избежать указанного хищника. Было показано, что интродукция потенциальных хищников, таких как рыба, в среду обитания вертикально мигрирующего зоопланктона, влияет на характер распределения, наблюдаемый в их миграции. Например, в одном исследовании использовались дафнии и рыба, которая была слишком мала, чтобы их добывать ( Lebistus reticulatus ), и было обнаружено, что с введением рыбы в систему дафнии оставались ниже термоклина , где рыбы не было. Это демонстрирует влияние кайромонов на дафний.DVM . [16]

Приливные модели [ править ]

Было обнаружено, что некоторые организмы движутся в соответствии с приливным циклом. В ходе исследования изучалась численность вида мелких креветок, Acetes sibogae, и было обнаружено, что они, как правило, перемещаются выше в толще воды и в большем количестве во время приливов, чем во время отливов в устье устья. Возможно, что изменение факторов, связанных с приливами, может быть истинным спусковым крючком для миграции, а не движение самой воды, например, соленость или незначительные изменения давления. [17]

Причины вертикальной миграции [ править ]

Существует множество гипотез относительно того, почему организмы мигрируют вертикально, и несколько из них могут быть верными в любой момент времени. [19]

Избегание хищников
Зависимое от света хищничество со стороны рыб - это распространенное давление, которое вызывает поведение DVM в зоопланктоне. Данный водоем можно рассматривать как градиент риска, в соответствии с которым поверхностные слои более опасны для проживания в течение дня, чем глубоководные, и, как таковые, способствует разной продолжительности жизни среди зоопланктона, оседающего на разных дневных глубинах. [20] Действительно, во многих случаях зоопланктону выгодно мигрировать в глубокие воды в течение дня, чтобы избежать нападения хищников, и подниматься на поверхность ночью для кормления.
Метаболические преимущества
Питаясь в теплых поверхностных водах ночью и живя в более прохладных глубоких водах днем, они могут экономить энергию. С другой стороны, организмы, питающиеся на дне в холодной воде в течение дня, могут мигрировать в поверхностные воды ночью, чтобы переварить пищу при более высоких температурах.
Разгон и транспорт
Организмы могут использовать глубокие и мелкие течения, чтобы находить пищевые участки или сохранять географическое положение.
Избегайте УФ-повреждения
Солнечный свет может проникать в толщу воды. Если организм, особенно такой маленький, как микроб , находится слишком близко к поверхности, ультрафиолетовое излучение может их повредить. Поэтому они не хотели бы приближаться слишком близко к поверхности, особенно в дневное время.

Прозрачность воды

Недавняя теория DVM, названная гипотезой регулятора прозрачности, утверждает, что прозрачность воды является конечной переменной, которая определяет экзогенный фактор (или комбинацию факторов), который вызывает поведение DVM в данной среде. [21] В менее прозрачных водах, где есть рыба и доступно больше корма, рыба, как правило, является основным двигателем DVM. В более прозрачных водоемах, где рыбы меньше, а качество корма улучшается в более глубоких водах, ультрафиолетовый свет может распространяться дальше и, таким образом, в таких случаях выступает в качестве основного двигателя DVM. [22]

Необычные события [ править ]

Из-за определенных типов стимулов и сигналов, используемых для инициации вертикальной миграции, аномалии могут резко изменить картину.

Например, появление полуночного солнца в Арктике вызывает изменения в планктонной жизни, которые обычно выполняются DVM с 24-часовым ночным и дневным циклом. Летом в Арктике северный полюс Земли направлен к Солнцу, создавая более длинные дни, а на высоких широтах дневной свет непрерывен более 24 часов. Виды фораминифер, обитающие в океане, прекращают свой паттерн DVM и, скорее, остаются на поверхности в пользу питания фитопланктоном, например Neogloboquadrina pachyderma , а те виды, которые содержат симбионтов, такие как Turborotalita quinqueloba , остаются на солнечном свете, чтобы способствовать фотосинтезу. [8]

Имеются также свидетельства изменений в схемах вертикальной миграции во время солнечных затмений. В моменты, когда солнце закрыто в течение обычных дневных световых часов, происходит внезапное резкое уменьшение интенсивности света. Уменьшение интенсивности света повторяет типичное ночное освещение, которое стимулирует миграцию планктонных организмов. Во время затмения распространение некоторых видов веслоногих ракообразных сосредоточено у поверхности, например Calanus finmarchicus демонстрирует классическую суточную схему миграции, но в гораздо более коротком временном масштабе во время затмения. [9]

Важность для биологического насоса [ править ]

Биологический насос
Дил вертикально мигрирующий криль, мелкий зоопланктон, такой как веслоногие рачки, и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя органический углерод в виде твердых частиц (ВОУ) в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время на мезопелагических глубинах. В зависимости от жизненного цикла вида, активный перенос может происходить и на сезонной основе. [23]

Биологический насос является превращение CO 2 и неорганических питательных веществ путем фотосинтеза растений в виде частиц органического вещества в эвфотической зоне и переноса в глубоком океане. [24] Это важный процесс в океане, и без вертикальной миграции он был бы не столь эффективным. Глубокий океан получает большую часть своих питательных веществ из более высоких слоев воды, когда они опускаются вниз в виде морского снега . Он состоит из мертвых или умирающих животных и микробов, фекалий, песка и других неорганических материалов.

Организмы мигрируют, чтобы питаться ночью, поэтому, когда они мигрируют обратно на глубину в течение дня, они испражняют большие тонущие фекальные шарики. [24] В то время как некоторые более крупные фекальные гранулы могут тонуть довольно быстро, организмы возвращаются на глубину с большей скоростью. Ночью организмы находятся в верхних 100 метрах водной толщи, но днем ​​они опускаются на 800–1000 метров. Если бы организмы испражнялись на поверхности, фекальным гранулам потребовалось бы несколько дней, чтобы достичь глубины, которой они достигают за считанные часы. Следовательно, выпуская фекальные гранулы на глубину, у них остается почти на 1000 метров меньше пути, чтобы добраться до глубокого океана. Это так называемый активный транспорт.. Организмы играют более активную роль в перемещении органического вещества на глубину. Поскольку большая часть морских глубин, особенно морских микробов, зависит от попадания питательных веществ, чем быстрее они достигнут дна океана, тем лучше.

Зоопланктон и сальпы играют большую роль в активном переносе фекальных гранул. По оценкам, мигрирует 15–50% биомассы зоопланктона, что составляет перенос 5–45% органического азота в виде твердых частиц на глубину. [24] Сальпы - это большой студенистый планктон, который может вертикально мигрировать на 800 метров и съедать большое количество пищи на поверхности. У них очень долгое время удержания в кишечнике, поэтому каловые шарики обычно выделяются на максимальной глубине. Сальпы также известны тем, что содержат одни из самых крупных фекальных гранул. Из-за этого у них очень высокая скорость погружения, мелкий детрит.частицы, как известно, агрегируются на них. Это заставляет их тонуть намного быстрее. Таким образом, хотя в настоящее время все еще проводится много исследований, посвященных тому, почему организмы вертикально мигрируют, ясно, что вертикальная миграция играет большую роль в активном переносе растворенного органического вещества на глубину. [25]

См. Также [ править ]

  • Криль
  • Фитопланктон
  • Основное производство

Ссылки [ править ]

  1. ^ Эта сумеречная зона темная, водянистая и, да, тоже полная интриг Блог НАСА , 21 августа 2018 года.
  2. ^ a b «Вертикальная миграция Diel (DVM)» . 2011-08-24 . Проверено 5 апреля 2012 года .
  3. ^ а б П. Холлиланд, И. Альбек, Э. Вестлунд, С. Ханссон (апрель 2012 г.). «Онтогенетические и сезонные изменения амплитуды вертикальной миграции каланоидных веслоногих рачков Eurytemora affinis и Acartia spp. В прибрежной зоне северной части Балтийского моря» . Журнал исследований планктона . 34 (4): 298–307. DOI : 10.1093 / plankt / fbs001 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ↑ R. Rosa, BA Seibel (июль – август 2010 г.). «Метаболическая физиология кальмаров Гумбольдта, Dosidicus gigas: последствия для вертикальной миграции в ярко выраженной зоне минимума кислорода». Прогресс в океанографии . 86 (1–2): 72–80. Bibcode : 2010PrOce..86 ... 72R . DOI : 10.1016 / j.pocean.2010.04.004 .
  5. ^ a b Л. Ф. Гутовски, П. М. Харрисон, Э. Г. Мартинс, А. Лик, Д. А. Паттерсон, М. Пауэр, С. Дж. Кук (август 2013 г.). «Гипотезы Диля о вертикальной миграции объясняют зависимое от размера поведение пресноводных рыбоядных». Поведение животных . 86 (2): 365–373. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2013.05.027 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ a b c d Б. Цисевский, В. Х. Штрасс, М. Рейн, С. Крагефски (январь 2010 г.). «Сезонные колебания глубинной вертикальной миграции зоопланктона по данным временных рядов обратного рассеяния ADCP в море Лазарева, Антарктида» (PDF) . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 57 (1): 78–94. Bibcode : 2010DSRI ... 57 ... 78C . DOI : 10.1016 / j.dsr.2009.10.005 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ а б в Н.С. Хафкер, Б. Мейер, К.С. Ласт, Д.В. Понд, Л. Хуппе, М. Ташке (июль 2017 г.). «Участие циркадных часов в вертикальной миграции зоопланктона» . Текущая биология . 27 (14): 2194–2201. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.06.025 . PMID 28712565 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ a b c С. Манно, А.К. Павлов (январь 2014 г.). «Живые планктонные фораминиферы в проливе Фрама (Арктика): отсутствие вертикальной миграции во время полуночного солнца». Hydrobiologia . 721 : 285–295. DOI : 10.1007 / s10750-013-1669-4 .
  9. ^ a b К. Шерман, KA Honey (май 1970). «Вертикальные движения зоопланктона во время солнечного затмения». Природа . 227 (5263): 1156–1158. Bibcode : 1970Natur.227.1156S . DOI : 10.1038 / 2271156a0 . PMID 5451119 . 
  10. ^ Хилл, Миннесота (2005). Физическая океанография . Издательство Гарвардского университета. п. 499.
  11. ^ Хорнинг, М .; Триллмич, Ф. (1999). «Лунные циклы миграций диких жертв оказывают более сильное влияние на ныряние молодых особей, чем взрослых галапагосских морских котиков» . Труды Королевского общества B . 266 (1424): 1127–1132. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0753 . PMC 1689955 . PMID 10406130 .  
  12. ^ Виссер, Андре; Сигрун Йонасдоттир (1999). «Липиды, плавучесть и сезонная вертикальная миграция Calanus finmarchicus». Океанография рыболовства . 8 : 100–106. DOI : 10.1046 / j.1365-2419.1999.00001.x .
  13. ^ Кобари, Тору; Цутому Икеда (2001). «Октогенетическая вертикальная миграция и жизненный цикл Neocalanus plumchrus (Crustacea: Copepoda) в регионе Оясио, с примечаниями о региональных различиях в размере тела» . Журнал исследований планктона . 23 (3): 287–302. DOI : 10.1093 / plankt / 23.3.287 .
  14. ^ Энрайт, JT; WM Hammer (1967). «Вертикальная суточная миграция и эндогенная ритмичность». Наука . 157 (3791): 937–941. Bibcode : 1967Sci ... 157..937E . DOI : 10.1126 / science.157.3791.937 . JSTOR 1722121 . PMID 17792830 .  
  15. ^ Ричардс, Шейн; Хью Посингем; Джон Ной (1996). «Вертикальная миграция Диль: моделирование световых механизмов» . Журнал исследований планктона . 18 (12): 2199–2222. DOI : 10.1093 / plankt / 18.12.2199 .
  16. ^ a b Рингельберг, Йооп (2010). Вертикальная миграция Diel зоопланктона в озерах и океанах . Лондон, Нью-Йорк, США: Springer Science. стр.  122 -127. ISBN 978-90-481-3092-4.
  17. ^ a b c Барнс, Маргарет (1993). Ежегодный обзор океанографии и морской биологии . 31 . Бока-Ратон, Флорида, США: CRC Press. С. 327–329.
  18. ^ фон Элерт, Эрик; Георг Похнерт (2000). «Специфичность кайромонов Diel Predator при вертикальной миграции дафний: химический подход». ОЙКОС . 88 (1): 119–128. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2000.880114.x . ISSN 0030-1299 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  19. ^ Керфут, WC (1985). «Адаптивное значение вертикальной миграции: комментарии к гипотезе хищничества и некоторые альтернативы» . Вклад в морскую науку . 27 : 91–113. Архивировано из оригинала на 2013-01-21.
  20. ^ Давидович, Петр; Прандки, Петр; Петрзак, Барбара (23 ноября 2012 г.). «Поведение глубинного отбора и долголетие у дафний: эволюционный тест для гипотезы хищничества-избегания» . Hydrobiologia . 715 (1): 87–91. DOI : 10.1007 / s10750-012-1393-5 . ISSN 0018-8158 . 
  21. ^ "Web of Science [v.5.20] - Полная запись основной коллекции Web of Science" . apps.webofknowledge.com . Проверено 14 ноября 2015 .
  22. ^ Тиберти, Рокко; Якобуцио, Рокко (2012-12-09). «Влияет ли присутствие рыбы на суточное вертикальное распределение зоопланктона в озерах с высокой прозрачностью?» . Hydrobiologia . 709 (1): 27–39. DOI : 10.1007 / s10750-012-1405-5 . ISSN 0018-8158 . 
  23. ^ Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., МакКормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. и Стейнберг , ДК (2019) «Важность антарктического криля в биогеохимических циклах». Сообщения о природе , 10 (1): 1–13. DOI : 10.1038 / s41467-019-12668-7 .Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  24. ^ a b c Стейнберг, Дебора; Сара Голдтуэйт; Деннис Ханселл (2002). «Вертикальная миграция зоопланктона и активный перенос растворенного органического и неорганического азота в Саргассовом море». Deep-Sea Research Part I . 49 (8): 1445–1461. Bibcode : 2002DSRI ... 49.1445S . CiteSeerX 10.1.1.391.7622 . DOI : 10.1016 / S0967-0637 (02) 00037-7 . ISSN 0967-0637 .  
  25. ^ Wiebe, PH; Л.П. Мадин; LR Haury; Г. Р. Харбисон; Л. М. Филбин (1979). «Вертикальная миграция Diel от Salpa aspera и ее потенциал для крупномасштабного переноса твердых органических веществ в глубоководные районы». Морская биология . 53 (3): 249–255. DOI : 10.1007 / BF00952433 .