Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Азотный цикл.

Денитрификация - это микробиологический процесс, при котором нитрат (NO 3 - ) восстанавливается и в конечном итоге производит молекулярный азот (N 2 ) через ряд промежуточных газообразных продуктов оксида азота. Факультативные анаэробные бактерии выполняют денитрификацию как тип дыхания, который восстанавливает окисленные формы азота в ответ на окисление донора электронов, такого как органическое вещество . Предпочтительные акцепторы электронов азота в порядке от наиболее до наименее термодинамически благоприятных включают нитрат (NO 3 - ), нитрит (NO 2- ), оксид азота (NO), закись азота (N 2 O), что в конечном итоге приводит к образованию диазота (N 2 ), завершающего азотный цикл . Для денитрифицирующих микробов требуется очень низкая концентрация кислорода, менее 10%, а также органический углерод для получения энергии. Поскольку денитрификация может удалить NO 3 - , уменьшая его выщелачивание в грунтовые воды, ее можно стратегически использовать для очистки сточных вод или остатков животных с высоким содержанием азота. Денитрификация может привести к утечке N 2 O, который является озоноразрушающим веществом и парниковым газом. которые могут иметь значительное влияние на глобальное потепление.

Этот процесс осуществляется в основном гетеротрофными бактериями (такими как Paracoccus denitrificans и различные псевдомонады ) [1], хотя также были идентифицированы автотрофные денитрификаторы (например, Thiobacillus denitrificans ). [2] Денитрификаторы представлены во всех основных филогенетических группах. [3] Обычно несколько видов бактерий участвуют в полном восстановлении нитрата до N 2 , и в процессе восстановления было идентифицировано более одного ферментативного пути. [4]Процесс денитрификации не только обеспечивает энергией организм, восстанавливающий нитраты до газообразного азота, но также некоторые анаэробные инфузории могут использовать денитрифицирующие эндосимбионты для получения энергии, аналогичной использованию митохондрий в организмах, дышащих кислородом. [5]

Прямое восстановление нитрата до аммония , процесс, известный как диссимиляционное восстановление нитрата до аммония или DNRA , [6] также возможно для организмов, которые имеют ген nrf . [7] [8] Это менее распространено, чем денитрификация в большинстве экосистем как средство снижения содержания нитратов. Другие гены, известные у микроорганизмов, которые денитрифицируют, включают, среди прочего, nir (нитритредуктазу) и nos (оксид азота); [3] организмы, идентифицированные как имеющие эти гены, включают Alcaligenes faecalis , Alcaligenes xylosoxidans , многие из которых принадлежат к роду Pseudomonas., Bradyrhizobium japonicum и Blastobacter denitrificans . [9]

Обзор [ править ]

Половина реакции [ править ]

Денитрификация обычно протекает через некоторую комбинацию следующих полуреакций, причем фермент катализирует реакцию в скобках:

  • НЕТ 3 - + 2 H + + 2 e - → НЕТ
    2    - + H 2 O (нитратредуктаза)
  • НЕТ
    2    - + 2 H + + e - → NO + H 2 O (нитритредуктаза)
  • 2 NO + 2 H + + 2 e - → N
    2    O     + H 2 O (редуктаза оксида азота)
  • N
    2    О     + 2 Н + + 2 е - → N
    2    + H 2 O (редуктаза закиси азота)

Полный процесс может быть выражен как чистая сбалансированная окислительно-восстановительная реакция, в которой нитрат (NO 3 - ) полностью восстанавливается до диазота (N 2 ):

  • 2 НЕТ 3 - + 10 e - + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O

Условия денитрификации [ править ]

В природе денитрификация может происходить как в наземных, так и в морских экосистемах . [10] Обычно денитрификация происходит в бескислородной среде, где концентрация растворенного и свободно доступного кислорода снижается. В этих областях нитрат (NO 3 - ) или нитрит ( NO
2- ) можно использовать в качестве замещающего концевого акцептора электронов вместо кислорода (O 2 ), более энергетически выгодного акцептора электронов. Конечный акцептор электронов - это соединение, которое восстанавливается в реакции за счет получения электронов. Примеры бескислородной среды могут включать почвы , [11] грунтовые воды , [12] водно-болотные угодья , нефтяные резервуары [13], плохо вентилируемые уголки океана и донные отложения.

Кроме того, денитрификация может происходить и в кислородной среде. Высокая активность денитрификаторов наблюдается в приливных зонах, где приливные циклы вызывают колебания концентрации кислорода в песчаных прибрежных отложениях. [14] Например, бактериальный вид Paracoccus denitrificans участвует в денитрификации одновременно в кислородных и бескислородных условиях. Под воздействием кислорода бактерии могут использовать редуктазу закиси азота , фермент, который катализирует последнюю стадию денитрификации. [15]Аэробные денитрификаторы - это в основном грамотрицательные бактерии, относящиеся к типу Proteobacteria. Ферменты NapAB, NirS, NirK и NosZ расположены в периплазме, широком пространстве, ограниченном цитоплазмой и внешней мембраной у грамотрицательных бактерий. [16]

Денитрификация может привести к так называемому изотопному фракционированию в почвенной среде. Два стабильных изотопа азота, 14 N и 15 N, обнаруживаются в профилях отложений. Более легкий изотоп азота 14 N является предпочтительным во время денитрификации, оставляя более тяжелый изотоп азота 15 N в остаточном веществе. Такая селективность приводит к обогащению биомассы 14 N по сравнению с 15 N. [17] Кроме того, можно проанализировать относительное содержание 14 N, чтобы отличить денитрификацию от других процессов в природе.

Использование в очистке сточных вод [ править ]

Дополнительная информация: Очистка сточных вод.

Денитрификация обычно используется для удаления азота из сточных вод и городских сточных вод . Это также инструментальный процесс в построенных водно-болотных угодьях [18] и прибрежных зонах [19] для предотвращения загрязнения грунтовых вод нитратами в результате чрезмерного использования удобрений в сельском хозяйстве или жилых помещениях . [20] Биореакторы на древесной стружке изучаются с 2000-х годов и эффективны для удаления нитратов из сельскохозяйственных стоков [21] и даже навоза. [22]

Восстановление в бескислородных условиях также может происходить посредством процесса, называемого анаэробным окислением аммония ( анаммокс ): [23]

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2 H 2 O

На некоторых станциях очистки сточных вод в сточные воды добавляют такие соединения, как метанол , этанол , ацетат , глицерин или патентованные продукты, чтобы обеспечить источник углерода и электронов для денитрифицирующих бактерий. [24] Микробная экология таких спроектированных процессов денитрификации определяется природой донора электронов и рабочими условиями процесса. [25] [26] Процессы денитрификации также используются при очистке промышленных сточных вод . [27] Многие типы и конструкции денитрифицирующих биореакторов коммерчески доступны для промышленного применения, в том числеЭлектробиохимические реакторы (EBR) , мембранные биореакторы (MBR) и биореакторы с подвижным слоем (MBBR).

Аэробная денитрификация, проводимая аэробными денитрификаторами, может дать возможность устранить необходимость в отдельных резервуарах и снизить выход ила. Существуют менее строгие требования к щелочности, поскольку щелочность, образующаяся во время денитрификации, может частично компенсировать потребление щелочности при нитрификации. [16]

См. Также [ править ]

  • Аэробная денитрификация
  • Анаэробное дыхание
  • Биоремедиация
  • Изменение климата
  • Гипоксия (экологическая)
  • Фиксация азота
  • Одновременная нитрификация-денитрификация

Ссылки [ править ]

  1. ^ Карлсон, Калифорния; Ингрэм, Дж. Л. (1983). «Сравнение денитрификации Pseudomonas stutzeri , Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans » . Прил. Environ. Microbiol . 45 (4): 1247–1253. DOI : 10,1128 / AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMC  242446 . PMID  6407395 .
  2. ^ Baalsrud, K .; Баальсруд, Кьеллрун С. (1954). «Исследования Thiobacillus denitrificans ». Archiv für Mikrobiologie . 20 (1): 34–62. DOI : 10.1007 / BF00412265 . PMID 13139524 . S2CID 22428082 .  
  3. ^ a b Zumft, WG (1997). «Клеточная биология и молекулярные основы денитрификации» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 61 (4): 533–616. DOI : 10.1128 / .61.4.533-616.1997 . PMC 232623 . PMID 9409151 .  
  4. ^ Атлас, Р.М., Бартас, Р. Экология микробов: основы и приложения. 3-е изд. Издательство Бенджамин-Каммингс. ISBN 0-8053-0653-6 
  5. ^ Граф, Джон С .; Шорн, Сина; Китцингер, Катарина; Ахмеркамп, Серен; Woehle, Кристиан; Хюттель, Бруно; Schubert, Carsten J .; Кайперс, Марсель ММ; Милуцка, Яна (3 марта 2021 г.). «Анаэробный эндосимбионт генерирует энергию для реснитчатого хозяина путем денитрификации» . Природа : 1–6. DOI : 10.1038 / s41586-021-03297-6 .
  6. ^ An, S .; Гарднер, WS (2002). «Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония (DNRA) как азотного звена по сравнению с денитрификацией как сток в мелководном эстуарии (Лагуна-Мадре / Баффинова залив, Техас)» . Серия «Прогресс морской экологии» . 237 : 41–50. Bibcode : 2002MEPS..237 ... 41А . DOI : 10,3354 / meps237041 .
  7. ^ Кайперс, МММ; Маршан, Гонконг; Картал, Б (2011). "Сеть микробного цикла азота". Обзоры природы микробиологии . 1 (1): 1–14. DOI : 10.1038 / nrmicro.2018.9 . PMID 29398704 . S2CID 3948918 .  
  8. Перейти ↑ Spanning, R., Delgado, M. и Richardson, D. (2005). «Азотный цикл: денитрификация и ее связь с фиксацией N 2 ». Фиксация азота: происхождение, применение и результаты исследований . С. 277–342. DOI : 10.1007 / 1-4020-3544-6_13 . ISBN 978-1-4020-3542-5. Можно встретить DNRA, когда ваш источник углерода представляет собой ферментируемый субстрат, например глюкозу, поэтому, если вы хотите избежать DNRA, используйте неферментируемый субстрат.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Лю, X .; Tiquia, SM; Ольгин, G .; Wu, L .; Nold, SC; Devol, AH; Луо, К .; Palumbo, AV; Tiedje, JM; Чжоу, Дж. (2003). «Молекулярное разнообразие денитрифицирующих генов в отложениях континентальной окраины в кислородно-дефицитной зоне у тихоокеанского побережья Мексики» . Прил. Environ. Microbiol . 69 (6): 3549–3560. CiteSeerX 10.1.1.328.2951 . DOI : 10.1128 / aem.69.6.3549-3560.2003 . PMC 161474 . PMID 12788762 .   
  10. ^ Зейтцингер, S .; Harrison, JA; Bohlke, JK; Бауман, AF; Lowrance, R .; Петерсон, Б .; Tobias, C .; Дрехт, GV (2006). «Денитрификация ландшафтов и водных ландшафтов: синтез». Экологические приложения . 16 (6): 2064–2090. DOI : 10,1890 / 1051-0761 (2006) 016 [2064: dalawa] 2.0.co; 2 . hdl : 1912/4707 . PMID 17205890 . 
  11. ^ Scaglia, J .; Lensi, R .; Шаламе, А. (1985). «Взаимосвязь между фотосинтезом и денитрификацией в посевной почве». Растение и почва . 84 (1): 37–43. DOI : 10.1007 / BF02197865 . S2CID 20602996 . 
  12. ^ Кором, Скотт Ф. (1992). «Естественная денитрификация в насыщенной зоне: обзор». Исследование водных ресурсов . 28 (6): 1657–1668. Bibcode : 1992WRR .... 28.1657K . DOI : 10.1029 / 92WR00252 .
  13. ^ Корнуолл Шартау, SL; Юркив, М .; Lin, S .; Григорян АА; Lambo, A .; Парк, HS; Lomans, BP; Van Der Biezen, E .; Джеттен, МСМ; Воордоу, Г. (2010). «Концентрации аммония в добываемых водах мезотермического нефтяного месторождения, подвергнутого закачке нитратов, уменьшаются за счет образования денитрифицирующей биомассы и активности анаммокса» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (15): 4977–4987. DOI : 10,1128 / AEM.00596-10 . PMC 2916462 . PMID 20562276 .  
  14. ^ Торговец; и другие. (2017). «Денитрифицирующее сообщество в прибрежных отложениях одновременно выполняет аэробное и анаэробное дыхание» . Журнал ISME . 11 (8): 1799–1812. DOI : 10.1038 / ismej.2017.51 . PMC 5520038 . PMID 28463234 .  
  15. ^ Qu; и другие. (2016). «Транскрипционная и метаболическая регуляция денитрификации у Paracoccus denitrificans допускает низкую, но значительную активность редуктазы закиси азота в кислородных условиях». Экологическая микробиология . 18 (9): 2951–63. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13128 . PMID 26568281 . 
  16. ^ а б Джи, Бин; Ян, Кай; Чжу, Лэй; Цзян Юй; Ван, Хунъюй; Чжоу, Цзюнь; Чжан, Хуининг (2015). «Аэробная денитрификация: обзор важных достижений последних 30 лет». Биотехнология и биотехнология . 20 (4): 643–651. DOI : 10.1007 / s12257-015-0009-0 . S2CID 85744076 . 
  17. ^ Dähnke K .; Тамдруп Б. (2013). «Динамика изотопов азота и фракционирование во время денитрификации осадка в Бокнис Экк, Балтийское море» . Биогеонауки . 10 (5): 3079–3088. Bibcode : 2013BGeo ... 10.3079D . DOI : 10.5194 / BG-10-3079-2013 - через Коперник публикацию.
  18. ^ Бачанд, РАМ; Хорн, AJ (1999). «Денитрификация в водно-болотных угодьях со свободной водой: II. Влияние растительности и температуры». Экологическая инженерия . 14 (1–2): 17–32. DOI : 10.1016 / s0925-8574 (99) 00017-8 .
  19. ^ Мартин, TL; Кошик, НК; Trevors, JT; Уайтли, HR (1999). «Обзор: Денитрификация в прибрежных зонах с умеренным климатом». Загрязнение воды, воздуха и почвы . 111 : 171–186. Bibcode : 1999WASP..111..171M . DOI : 10.1023 / а: 1005015400607 . S2CID 96384737 . 
  20. ^ Mulvaney, RL; Хан, С.А.; Mulvaney, CS (1997). «Азотные удобрения способствуют денитрификации». Биология и плодородие почв . 24 (2): 211–220. DOI : 10.1007 / s003740050233 . С2КИД 18518 . 
  21. ^ Гейн, E; Fausey, NR; Браун, LC (январь 2015 г.). «Моделирование удаления нитратов в денитрификационном слое». Water Res . 71С : 294–305. DOI : 10.1016 / j.watres.2014.10.039 . PMID 25638338 .  (требуется подписка)
  22. ^ Карни К.Н., Роджерс М; Лоулор, PG; Жан, X (2013). «Обработка отделенного жидкого анаэробного дигестата свиноводства с использованием биофильтров из древесной щепы». Environ Technology . 34 (5–8): 663–70. DOI : 10.1080 / 09593330.2012.710408 . PMID 23837316 . S2CID 10397713 .   (требуется подписка)
  23. ^ Dalsgaard, T .; Thamdrup, B .; Кэнфилд, Делавэр (2005). «Анаэробное окисление аммония (анаммокс) в морской среде». Исследования в области микробиологии . 156 (4): 457–464. DOI : 10.1016 / j.resmic.2005.01.011 . PMID 15862442 . 
  24. ^ Чен, К.-С .; Линь, Ю.-Ф. (1993). «Взаимосвязь между денитрифицирующими бактериями и метаногенными бактериями в смешанной культуральной системе акклиматизированных илов». Исследования воды . 27 (12): 1749–1759. DOI : 10.1016 / 0043-1354 (93) 90113-V .
  25. ^ Baytshtok, Владимир; Лу, Хуэйцзе; Парк, Хункын; Ким, Сонгпё; Ю, Ран; Чандран, Картик (15 апреля 2009 г.). «Влияние различных доноров электронов на молекулярную микробную экологию и биокинетику метилотрофных денитрифицирующих бактерий». Биотехнология и биоинженерия . 102 (6): 1527–1536. DOI : 10.1002 / bit.22213 . PMID 19097144 . S2CID 6445650 .  
  26. ^ Лу, Хуэйцзе; Чандран, Картик; Стенсел, Дэвид (ноябрь 2014 г.). «Микробная экология денитрификации при биологической очистке сточных вод». Исследования воды . 64 : 237–254. DOI : 10.1016 / j.watres.2014.06.042 . PMID 25078442 . 
  27. ^ Константин, H .; Фик, М. (1997). «Влияние источников углерода на скорость денитрификации промышленных сточных вод с высокой концентрацией нитратов». Исследования воды . 31 (3): 583–589. DOI : 10.1016 / s0043-1354 (96) 00268-0 .