Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Dissimilatory снижение нитрата аммония с (DNRA), также известный как нитрат / нитрит аммонификации , является результатом анаэробного дыхания с помощью chemoorganoheterotrophic микробов с использованием нитрата (NO 3 - ) в качестве акцептора электронов для дыхания. [1] [2] В анаэробных условиях микробы, которые проводят DNRA, окисляют органическое вещество и используют нитрат (а не кислород) в качестве акцептора электронов, восстанавливая его до нитрита , а затем до аммония (NO 3 - → NO 2 - → NH 4 + ). [1]

Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония чаще встречается у прокариот, но также может происходить у эукариотических микроорганизмов . [3] [4] [5] DNRA является компонентом земного и океанического азотного цикла . В отличие от денитрификации , он сохраняет биодоступный азот в системе, производя растворимый аммоний, а не инертный газообразный азот. [6]

Предпосылки и процесс [ править ]

Клеточный процесс [ править ]

Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония представляет собой двухэтапный процесс: восстановление NO 3 - до NO 2 - затем NO 2 - до NH 4 + , хотя реакция может начинаться непосредственно с NO 2 - . [1] Каждая стадия опосредуется отдельным ферментом , первая стадия диссимиляционного восстановления нитрата до аммония обычно опосредуется периплазматической нитратредуктазой . Вторая стадия (респираторное восстановление NO 2 - до NH 4 + ) опосредуется цитохром-нитритредуктазой., возникающие на поверхности периплазматической мембраны. [7] Несмотря на то, что DNRA не производит N 2 O в качестве промежуточного продукта во время восстановления нитратов (как это делает денитрификация ), N 2 O все еще может выделяться в качестве побочного продукта, [2] таким образом, DNRA может также действовать как сток фиксированного биодоступного азота. Производство N 2 O в DNRA может быть увеличено при более высоких уровнях pH. [8]

Денитрификация [ править ]

Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония похоже на процесс денитрификации , хотя NO 2 - восстанавливается дальше до NH 4 +, а не до N 2 , передавая восемь электронов. [2] И денитрификаторы, и нитратные аммонификаторы конкурируют за NO 3 - в окружающей среде. Несмотря на то, что окислительно-восстановительный потенциал диссимиляционного восстановления нитрата до аммония ниже, чем денитрификации, и дает меньше свободной энергии Гиббса , выход энергии денитрификации может не сохраняться эффективно в серии ферментативных реакций, и нитратные аммонификаторы могут достичь более высоких скоростей роста и превзойти денитрификаторы.[9] Это может быть особенно ярко выражено, когда NO 3 - является ограниченным по сравнению с органическим углеродом, поскольку органический углерод окисляется более «эффективно» на NO 3 - (поскольку каждая молекула NO 3 - восстанавливается дальше). [10] Баланс денитрификации и DNRA имеет важное значение для азотного цикла окружающей среды как оба использует NO 3 - , но,отличии от денитрификации , который производит газообразный, не-биодоступную N 2 (слив азот), DNRA производит биодоступным, растворимый NH 4 + . [1]

Морской контекст [ править ]

Морские микроорганизмы [ править ]

Поскольку диссимиляционное восстановление нитратов до аммония является анаэробным процессом дыхания , морские микроорганизмы, способные выполнять DNRA, чаще всего встречаются в средах с низким содержанием O 2 , таких как зоны минимального содержания кислорода (OMZ) в водной толще или отложения с крутыми градиентами O 2 . [11] [12]

Круговорот азота в океане с ролью DNRA. Синяя линия представляет поверхность океана с атмосферой над ним. Обратите внимание, как NH 4, производимый DNRA, может поглощаться биотой и превращаться в органический азот, в то время как N 2, образующийся в результате денитрификации, удаляется из системы и может повторно попасть только через азотфиксацию . Организмы, осуществляющие денитрификацию и DNRA, конкурируют за NO 3, и баланс этих двух процессов зависит от абиотических и биотических условий экосистемы (см. Раздел «DNRA в морском контексте», подзаголовок «Экологическая роль»).

DNRA была зарегистрирована у прокариот, населяющих верхний слой морских отложений. Например, бентосные серные бактерии таких родов, как Beggiatoa и Thioploca, населяют бескислородные отложения на континентальных шельфах и получают энергию, окисляя сульфид через DNRA. Эти бактерии способны осуществлять DNRA, используя внутриклеточный нитрат, хранящийся в вакуолях. [4] [13] Прямое восстановление нитрата до аммония посредством диссимиляционного восстановления нитрата в сочетании с прямым преобразованием аммония в диазот с помощью Anammox приписывают значительной потере азота в некоторых частях океана; эта муфта DNRA-Anammox от DNRA иБактерии Anammox могут объяснить потерю нитратов в районах, где не обнаруживается денитрификация, например, в ОМЗ у берегов Чили, Перу и Намибии, а также в ОМЗ на оманском шельфе в Аравийском море . [14] Хотя денитрификация более энергетически выгодна, чем DNRA, есть свидетельства того, что бактерии, использующие DNRA, сохраняют больше энергии, чем денитрификаторы, что позволяет им расти быстрее. [14] Таким образом, посредством связывания DNRA-Anammox бактерии, использующие DNRA и Anammox, могут быть более сильными конкурентами для субстратов, чем денитрификаторы. [14]

Хотя диссимиляционное восстановление нитратов до аммония чаще связано с прокариотами, недавние исследования обнаружили все больше доказательств наличия DNRA у различных эукариотических микроорганизмов. Из известных видов грибов, способных к DNRA, один встречается в морских экосистемах; Было обнаружено, что изолят аскомицета Aspergillus terreus из ОМЗ Аравийского моря способен выполнять DNRA в бескислородных условиях. [5] Доказательства DNRA также были обнаружены в морских фораминиферах . [5]

Совсем недавно было обнаружено, что, используя внутриклеточные запасы нитратов, диатомеи могут осуществлять диссимиляционное восстановление нитратов до аммония, вероятно, для кратковременного выживания или для перехода в стадии покоя, тем самым позволяя им сохраняться в темноте и в бескислородных условиях. [11] [15] Однако их метаболизм, вероятно, не поддерживается DNRA для долгосрочного выживания во время стадий покоя, так как эти стадии покоя часто могут быть намного дольше, чем может длиться их внутриклеточное поступление нитратов. [11] Использование DNRA диатомовыми водорослями является возможным объяснением того, как они могут выжить в темных, бескислородных слоях донных отложений на дне океана, не имея возможности осуществлять фотосинтез или аэробное дыхание .[12] В настоящее время известно, что DNRA осуществляется бентосной диатомей Amphora coffeaeformis , а также пелагической диатомей Thalassiosira weissflogii . [11] [12] Поскольку диатомовые водоросли являются важным источником первичной продукции в океане, способность диатомовых водорослей выполнять DNRA имеет большое значение для их экологической роли, а также их роли в морском азотном цикле . [12]

Экологическая роль [ править ]

В отличие от денитрификации , которая удаляет реактивный азот из системы, диссимиляционное восстановление нитратов до аммония сохраняет азот в системе. Поскольку DNRA принимает нитрат и преобразует его в аммоний , он не производит N 2 или N 2 O. Следовательно, DNRA рециркулирует азот, а не вызывает потери азота, что приводит к более устойчивому первичному производству и нитрификации . [6]

Внутри экосистемы денитрификация и DNRA могут происходить одновременно. Обычно DNRA составляет около 15% от общего уровня снижения содержания нитратов, который включает как DNRA, так и денитрификацию. [6] Однако относительная важность каждого процесса зависит от переменных окружающей среды. Например, обнаружено, что DNRA в отложениях под садками для рыбы в три-семь раз выше, чем в близлежащих отложениях из-за накопления органического углерода . [16]

Условия, при которых диссимиляционное восстановление нитратов до аммония предпочтительнее денитрификации в прибрежных экосистемах, включают следующие: [16] [6]

  • Высокие углеродные нагрузки и высокие темпы восстановления сульфатов (например, районы прибрежного или речного стока)
  • Невегетированный сублиторальный осадок
  • Болота с высокими температурами и степенью восстановления сульфатов (с высоким уровнем сульфидов), например мангровые заросли.
  • Высокое отложение органических веществ (например, в аквакультуре)
  • Экосистемы, в которых органическое вещество имеет высокое соотношение C / N
  • Высокое соотношение доноров электронов (органический углерод) к акцепторам (нитратам)
  • Высокие летние температуры и низкая NO 3 - концентрации

Высокая концентрация сульфидов может подавлять процессы нитрификации и денитрификации. Между тем, он также может усиливать диссимиляционное восстановление нитрата до аммония, поскольку высокая концентрация сульфида обеспечивает больше доноров электронов. [17]

Экосистемы, в которых доминирует DNRA, имеют меньшие потери азота, что приводит к более высоким уровням сохраненного азота в системе. [16] В отложениях общее диссимиляционное восстановление нитратов до аммония выше весной и летом по сравнению с осенью. Прокариоты вносят основной вклад в DNRA летом, в то время как эукариоты и прокариоты вносят аналогичный вклад в DNRA весной и осенью. [6]

Потенциальные преимущества использования диссимиляционного восстановления нитрата до аммония для отдельных организмов могут включать следующее: [18]

  • Детоксикация накопленного нитрита : если фермент использует нитрат в качестве акцептора электронов и производит нитрит , это может привести к высоким уровням внутриклеточной концентрации нитрита, которые могут быть токсичными для клетки. [18] DNRA не накапливает нитриты в клетке, снижая уровень токсичности. [19]
  • DNRA производит сток электронов, который можно использовать для повторного окисления НАДН: потребность в приемнике электронов более очевидна, когда среда ограничена нитратами. [18]

Изменения в вычислении коэффициента f [ править ]

Баланс диссимиляционного восстановления нитрата до аммония и денитрификации изменяет точность расчетов f-отношения . Коэффициент f используется для количественной оценки эффективности биологического насоса , который отражает улавливание углерода из атмосферы в глубокое море. [20] Коэффициент f рассчитывается с использованием оценок «новой продукции» (первичная продуктивность, стимулируемая питательными веществами, поступающими в фотическую зону из-за пределов фотической зоны, например, из глубины океана) и «регенерированной продукции» (первичная продуктивность, стимулируемая питательными веществами уже в фотической зоне, высвобождается в результате реминерализации ). [21]В расчетах коэффициента f используются виды азота, стимулирующие первичную продуктивность, в качестве косвенного показателя типа производимой продукции; продуктивность, стимулированная NH 4 +, а не NO 3 -, является «регенерированной продукцией». [22] DNRA также производит NH 4 + (в дополнение к реминерализации), но из органического вещества, которое было экспортировано из фотической зоны; это может быть впоследствии повторно введено путем перемешивания или подъема более глубокой воды обратно на поверхность, тем самым стимулируя первичную продуктивность ; таким образом, в областях, где происходит большое количество DNRA, расчеты f-отношения не будут точными.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Лам, Филлис и Кайперс, Марсель М.М. (2011). «Микробные азотные процессы в зонах минимального содержания кислорода». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 317–345. Bibcode : 2011ARMS .... 3..317L . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120709-142814 . ЛВП : 21,11116 / 0000-0001-CA25-2 . PMID  21329208 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ a b c Крафт, Б. Строус, М. и Тегетмейер, HE (2011). «Микробное нитратное дыхание - гены, ферменты и распространение в окружающей среде». Журнал биотехнологии . 155 (1): 104–117. DOI : 10.1016 / j.jbiotec.2010.12.025 . PMID 21219945 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Кайперс, МММ; Маршан, Гонконг; Картал, Б (2011). "Сеть микробного цикла азота". Обзоры природы микробиологии . 1 (1): 1–14. DOI : 10.1038 / nrmicro.2018.9 . PMID 29398704 . 
  4. ^ а б Прейслер, Андре; де Бир, Дирк; Lichtschlag, Анна; Лавик, Гаут; Боэтиус, Антье; Йоргенсен, Бо Баркер (28 июня 2007 г.). «Биологическое и химическое окисление сульфидов в морских отложениях, обитающих в Беджиатоа» . Журнал ISME . 1 (4): 341–353. DOI : 10.1038 / ismej.2007.50 . ISSN 1751-7362 . PMID 18043645 .  
  5. ^ a b c Стиф, Питер; Фукс-Окленбург, Сильвия; Камп, Аня; Манохар, Катрин-Сумати; Houbraken, Джос; Бекхаут, Теун; де Бир, Дирк; Стоук, Торстен (01.01.2014). «Диссимиляционное восстановление нитратов с помощью Aspergillus terreus, изолированного из зоны сезонного минимума кислорода в Аравийском море» . BMC Microbiology . 14 : 35. DOI : 10,1186 / 1471-2180-14-35 . ISSN 1471-2180 . PMC 3928326 . PMID 24517718 .   
  6. ^ a b c d e Марчант, Гонконг; Лавик, Г .; Holtappels, M .; Кайперс, МММ (2014). «Судьба нитратов в проницаемых приливных отложениях» . PLOS ONE . 9 (8): e104517. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j4517M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0104517 . PMC 4134218 . PMID 25127459 .  
  7. ^ Саймон, Дж. Гросс, Р. Эйнсле, О. Кронек, PMH, Крюгер, А. и Климмек О. (2000). «Цитохром c NapC / NirT-типа (NrfH) является медиатором между пулом хинонов и нитритредуктазой цитохрома c из Wolinella succinogenes» . Молекулярная микробиология . 35 (3): 686–696. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2000.01742.x . PMID 10672190 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. Перейти ↑ Stevens, RJ Laughlin RJ and Malone, JP (1998). «PH почвы влияет на процессы восстановления нитратов до закиси азота и диазота». Биология и биохимия почвы . 30 (8–9): 1119–1126. DOI : 10.1016 / S0038-0717 (97) 00227-7 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Штр, Гриффины, Б. Zumft, РГ и Шинк, B. (2007). «Урожайность при бактериальной денитрификации и нитратной аммонификации» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (5): 1420–1424. DOI : 10,1128 / AEM.02508-06 . PMC 1828769 . PMID 17209072 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. Перейти ↑ Cole, JA, Brown, CM (1980). «Восстановление нитритов до аммиака ферментирующими бактериями - короткое замыкание в биологическом азотном цикле» . Письма о микробиологии FEMS . 7 (2): 65–72. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.1980.tb01578.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ a b c d Камп, Аня; Пиво, Дирк де; Nitsch, Jana L .; Лавик, Гаут; Стиф, Питер (2011-04-05). «Диатомовые водоросли дышат нитратами, чтобы выжить в темноте и бескислородных условиях» . Труды Национальной академии наук . 108 (14): 5649–5654. Bibcode : 2011PNAS..108.5649K . DOI : 10.1073 / pnas.1015744108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3078364 . PMID 21402908 .   
  12. ^ a b c d Камп, Аня; Стиф, Питер; Knappe, Ян; Пиво, Дирк де (2013-12-02). «Ответ повсеместной пелагической диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii на темноту и аноксию» . PLOS ONE . 8 (12): e82605. Bibcode : 2013PLoSO ... 882605K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0082605 . ISSN 1932-6203 . PMC 3846789 . PMID 24312664 .   
  13. ^ Отте, Сандра; Kuenen, J. Gijs; Nielsen, Lars P .; Paerl, Hans W .; Зопфи, Якоб; Schulz, Heide N .; Теске, Андреас; Стротманн, Беттина; Галлардо, Виктор А. (1999-07-01). «Метаболизм азота, углерода и серы в образцах природных тиоплоков» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (7): 3148–3157. DOI : 10.1128 / aem.65.7.3148-3157.1999 . ISSN 0099-2240 . PMC 91469 . PMID 10388716 .   
  14. ^ a b c Дженсен, Марлен М; Лам, Филлис; Revsbech, Нильс Питер; Нагель, Биргит; Гей, Биргит; Джеттен, Майк С.М.; Кайперс, Марсель ММ (26.02.2017). «Интенсивные потери азота на оманском шельфе из-за анаммокса в сочетании с диссимиляционным восстановлением нитрита до аммония» . Журнал ISME . 5 (10): 1660–1670. DOI : 10.1038 / ismej.2011.44 . ISSN 1751-7362 . PMC 3176517 . PMID 21509044 .   
  15. ^ Камп, Аня; Хогслунд, Сигне; Ризгаард-Петерсен, Нильс; Штиф, Питер (01.01.2015). «Хранение нитратов и диссимиляционное уменьшение нитратов эукариотическими микробами» . Границы микробиологии . 6 : 1492. DOI : 10,3389 / fmicb.2015.01492 . PMC 4686598 . PMID 26734001 .  
  16. ^ a b c Гиблин, AE ; Тобиас, CR; Песня, B .; Weston, N .; Банта, GT; Ривера-Монрой, В.Х. (2013). «Важность диссимиляционного восстановления нитратов до аммония (DNRA) в азотном цикле прибрежных экосистем» . Океанография . 26 (3): 124–131. DOI : 10.5670 / oceanog.2013.54 .
  17. ^ An, S .; Гарднер, WS (2002). «Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония (DNRA) как азотного звена по сравнению с денитрификацией как сток в мелководном эстуарии (Лагуна Мадре / Баффинова залив, Техас)» . Серия «Прогресс морской экологии» . 237 : 41–50. Bibcode : 2002MEPS..237 ... 41А . DOI : 10,3354 / meps237041 .
  18. ^ a b c Tiedje, JM (1988). Экология денитрификации и диссимиляционного восстановления нитратов до аммония. п. 179-244. В AJB Zehnder (ред.), Экологическая микробиология анаэробов. Джон Уайли и сыновья, Нью-Йорк
  19. ^ Тисо, М .; Шехтер, АН (2015). «Восстановление нитратов до нитритов, оксида азота и аммиака кишечными бактериями в физиологических условиях» . PLOS ONE . 10 (3): e0119712. DOI : 10.1371 / journal.pone.0119712 . PMC 4372352 . PMID 25803049 .  
  20. ^ Ducklow, HW, Steinberg, DK и Bueseler, KO (2001). «Экспорт углерода из верхних слоев океана и биологический насос» . Океанография . 14 (4): 50–58. DOI : 10.5670 / oceanog.2001.06 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ «Определение f-ratio» (PDF) . Гавайский университет . 21 марта 2017.
  22. ↑ WG Harrison, Platt, T. и Marlon, LR (1987). «Коэффициент f и его связь с концентрацией нитратов в окружающей среде в прибрежных водах». Журнал исследований планктона . 9 : 235–248. DOI : 10.1093 / plankt / 9.1.235 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )