Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с ферментацией .

Анаэробное дыхание - это дыхание с использованием акцепторов электронов, отличных от молекулярного кислорода (O 2 ). Хотя кислород не является конечным акцептором электронов, в этом процессе по-прежнему используется дыхательная цепь переноса электронов. [1]

У аэробных организмов, подвергающихся дыханию, электроны перемещаются по цепи переноса электронов , и конечным акцептором электронов является кислород . Молекулярный кислород является высокоэнергетическим [2] окислителем и, следовательно, отличным акцептором электронов. В анаэробах используются другие менее окисляющие вещества, такие как нитрат (NO 3 - ), фумарат , сульфат (SO 4 2- ) или сера (S). Эти терминальные акцепторы электронов имеют меньшие потенциалы восстановления, чем O 2., что означает, что на одну окисленную молекулу выделяется меньше энергии. Следовательно, анаэробное дыхание менее эффективно, чем аэробное.

По сравнению с брожением [ править ]

Анаэробное клеточное дыхание и ферментация генерируют АТФ по-разному, и эти термины не следует рассматривать как синонимы. В клеточном дыхании (как аэробном, так и анаэробном) используются химические соединения с высокой степенью восстановления, такие как НАДН и ФАДН 2 (например, образующиеся во время гликолиза и цикла лимонной кислоты ), для установления электрохимического градиента (часто протонного градиента) через мембрану. Это приводит к разнице электрического потенциала или концентрации ионов на мембране. Восстановленные химические соединения окисляются серией респираторныхинтегральные мембранные белки с последовательно увеличивающимся потенциалом восстановления, причем конечным акцептором электронов является кислород (при аэробном дыхании ) или другое химическое вещество (при анаэробном дыхании). A протонной движущей силы приводы протоны вниз по градиенту (через мембрану) через протонный канал АТФ - синтазы . Результирующий ток запускает синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Ферментация , напротив, не использует электрохимический градиент. Вместо этого ферментация использует фосфорилирование только на уровне субстрата для производства АТФ. Акцептор электронов НАД + регенерируется из НАДН, образующегося на окислительных стадиях пути ферментации за счет восстановления окисленных соединений. Эти окисленные соединения часто образуются во время самого процесса ферментации, но также могут быть внешними. Например, у гомоферментативных молочнокислых бактерий НАДН, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата , окисляется обратно до НАД + за счет восстановления пирувата до молочной кислоты на более поздней стадии пути. Вдрожжей , ацетальдегид восстанавливается до этанола для регенерации NAD + .

Существует два важных анаэробных микробных пути образования метана: восстановление (дыхание) диоксида углерода / бикарбоната (HCO 3 - ) или ацетатное брожение. [3]

Экологическое значение [ править ]

Анаэробное дыхание является критическим компонентом глобального цикла азота , железа , серы и углерода за счет восстановления оксианионов азота, серы и углерода до более восстановленных соединений. Биогеохимические задействуя эти соединения, которая зависит от анаэробного дыхания, существенно влияет на цикле углерода и глобальное потепление . Анаэробное дыхание происходит во многих средах, включая пресноводные и морские отложения, почву, подземные водоносные горизонты, глубокие подповерхностные среды и биопленки. Даже в окружающей среде, такой как почва, которая содержит кислород, также есть микросреда, в которой не хватает кислорода из-за медленных характеристик диффузиикислородный газ.

Примером экологической важности анаэробного дыхания является использование нитрата в качестве конечного акцептора электронов или диссимиляционная денитрификация , которая является основным путем, по которому фиксированный азот возвращается в атмосферу в виде газообразного молекулярного азота. [4] . Процесс денитрификации также очень важен во взаимодействиях между хозяином и микробом. Подобно митохондриям у дышащих кислородом микроорганизмов, некоторые одноклеточные анаэробные инфузории используют денитрифицирующие эндосимбионты для получения энергии [5] . Другой пример - метаногенез , форма дыхания углекислым газом, которая используется для производства метана путем анаэробного сбраживания.. Биогенный метан используется как устойчивая альтернатива ископаемому топливу. С другой стороны, неконтролируемый метаногенез на свалках выбрасывает большие объемы метана в атмосферу, где он действует как мощный парниковый газ . [6] При сульфатном дыхании образуется сероводород , который отвечает за характерный запах «тухлых яиц» прибрежных заболоченных мест и обладает способностью осаждать ионы тяжелых металлов из раствора, что приводит к отложению руд сульфидных металлов . [7]

Экономическая значимость [ править ]

Диссимиляционная денитрификация широко используется для удаления нитратов и нитритов из городских сточных вод. Избыток нитратов может привести к эвтрофикации водных путей, в которые сбрасывается очищенная вода. Повышенный уровень нитритов в питьевой воде может вызвать проблемы из-за ее токсичности. Денитрификация превращает оба соединения в безвредный газообразный азот. [8]

Анаэробная денитрификация (система ETC)

Русский язык: Модель выше показывает процесс анаэробного дыхания посредством денитрификации , в которой в качестве акцептора электронов используется азот (в форме нитрата, NO 3 - ). NO 3 - проходит через респираторную дегидрогеназу и восстанавливается на каждом этапе от убихинозы через комплекс bc1 через белок АТФ-синтазы. Каждая редуктаза теряет кислород на каждом этапе, поэтому конечным продуктом анаэробного дыхания является N2.

1. Цитоплазма
2. Периплазма Сравните с цепью аэробного транспорта электронов .

Определенные типы анаэробного дыхания также имеют решающее значение для биоремедиации , при которой микроорганизмы превращают токсичные химические вещества в менее вредные молекулы для очистки загрязненных пляжей, водоносных горизонтов, озер и океанов. Например, токсичный арсенат или селенат может быть восстановлен до менее токсичных соединений различными анаэробными бактериями посредством анаэробного дыхания. Уменьшение содержания хлорированных химических загрязнителей , таких как винилхлорид и четыреххлористый углерод , также происходит за счет анаэробного дыхания.

Анаэробное дыхание полезно для выработки электричества в микробных топливных элементах , которые используют бактерии, которые вдыхают твердые акцепторы электронов (например, окисленное железо) для передачи электронов от восстановленных соединений к электроду. Этот процесс может одновременно разрушать отходы органического углерода и производить электричество. [9]

Примеры акцепторов электронов в дыхании [ править ]

ТипСтиль жизниАкцептор электроновТоварыE o ' [V]Примеры организмов
аэробное дыханиеоблигатные аэробы и факультативные анаэробыO 2H 2 O, CO 2+ 0,82аэробные прокариоты
перхлоратное дыханиефакультативные анаэробыClO 4 - , ClO 3 -H 2 O, O 2 , Cl -+ 0,797Azospira Suillum , Sedimenticola selenatireducens , Sedimenticola thiotaurini и другие грамотрицательные прокариоты [10]
йодатное дыханиефакультативные анаэробыIO 3 -H 2 O, H 2 O 2 , I -+ 0,72Denitromonas , Azoarcus , Pseudomonas и другие прокариоты [11]
восстановление железафакультативные анаэробы и облигатные анаэробыFe (III)Fe (II)+ 0,75Организмы отряда Desulfuromonadales (такие как Geobacter , Geothermobacter , Geopsychrobacter , Pelobacter ) и виды Shewanella [12]
марганецфакультативные анаэробы и облигатные анаэробыMn (IV)Mn (II)Виды Desulfuromonadales и Shewanella [12]
восстановление кобальтафакультативные анаэробы и облигатные анаэробыCo (III)Co (II)Геобактер серы
восстановление уранафакультативные анаэробы и облигатные анаэробыU (VI)U (IV)Geobacter Metallireducens , Shewanella oneidensis [13]
восстановление нитратов ( денитрификация )факультативные анаэробынитрат NO 3 -(в конечном итоге) N 2+ 0,40Paracoccus denitrificans , кишечная палочка
фумаратное дыханиефакультативные анаэробыфумаратсукцинат+ 0,03кишечная палочка
сульфатное дыханиеоблигатные анаэробысульфат SO 4 2-сульфид HS -- 0,22Многие виды Deltaproteobacteria в отрядах Desulfobacterales , Desulfovibrionales и Syntrophobacterales
метаногенез (уменьшение углекислого газа)метаногеныдиоксид углерода CO 2метан CH 4- 0,25Methanosarcina barkeri
серное дыхание (уменьшение серы)факультативные анаэробы и облигатные анаэробысера S 0сульфид HS -- 0,27Desulfuromonadales
ацетогенез (уменьшение углекислого газа)облигатные анаэробыдиоксид углерода CO 2ацетат- 0,30Acetobacterium woodii
дыханиефакультативные анаэробы и облигатные анаэробыгалогенированные органические соединения RXГалогенид-ионы и дегалогенированное соединение X - + RH+ 0,25– + 0,60 [14]Dehalococcoides и Dehalobacter виды

См. Также [ править ]

  • Гидрогеносомы и митосомы
  • Анаэробное пищеварение [15]
  • Микробный топливный элемент
  • Стандартный электродный потенциал (страница данных)
  • Таблица стандартных восстановительных потенциалов для важных в биохимии полуреакций
  • Литотрофы

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Грегори, Кельвин Б .; Бонд, Дэниел Р .; Ловли, Дерек Р. (июнь 2004 г.). «Графитовые электроды как доноры электронов для анаэробного дыхания». Экологическая микробиология . 6 (6): 596–604. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2004.00593.x . ISSN  1462-2912 . PMID  15142248 .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Слончевским, Джоан L .; Фостер, Джон В. (2011). Микробиология: развивающаяся наука (2-е изд.). Нью-Йорк: У.В. Нортон. п. 166. ISBN. 9780393934472.
  2. ^ Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - высокоэнергетическая молекула,питающая сложнуюмногоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» ACS Omega 5 : 2221-2233. Doi : 10.1021 / acsomega.9b03352
  3. ^ Sapart; и другие. (2017). «Происхождение метана на арктическом шельфе Восточной Сибири раскрыто с помощью тройного изотопного анализа» . Биогеонауки . 14 (9): 2283–2292. Bibcode : 2017BGeo ... 14.2283S . DOI : 10.5194 / BG-14-2283-2017 .
  4. ^ Саймон, Йорг; Клотц, Мартин Г. (01.02.2013). «Разнообразие и эволюция биоэнергетических систем, участвующих в трансформациях микробных соединений азота» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1827 (2): 114–135. DOI : 10.1016 / j.bbabio.2012.07.005 . PMID 22842521 . 
  5. ^ Граф, Джон С .; Шорн, Сина; Китцингер, Катарина; Ахмеркамп, Серен; Woehle, Кристиан; Хюттель, Бруно; Schubert, Carsten J .; Кайперс, Марсель ММ; Милуцка, Яна (3 марта 2021 г.). «Анаэробный эндосимбионт генерирует энергию для реснитчатого хозяина путем денитрификации». Природа : 1–6. DOI : 10.1038 / s41586-021-03297-6 .
  6. ^ Богнер, Жан; Пипатти, Риитта; Хашимото, Сэйдзи; Диас, Кристобаль; Марецкова, Катарина; Диас, Луис; Кьельдсен, Питер; Монни, Суви; Фаай, Андре (1 февраля 2008 г.). «Смягчение глобальных выбросов парниковых газов из отходов: выводы и стратегии Четвертого оценочного доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК). Рабочая группа III (Смягчение)». Управление отходами и исследования . 26 (1): 11–32. DOI : 10.1177 / 0734242x07088433 . ISSN 0734-242X . PMID 18338699 . S2CID 29740189 .   
  7. ^ Pester, Майкл; Кнорр, Клаус-Хольгер; Фридрих, Майкл В .; Вагнер, Майкл; Лой, Александр (01.01.2012). «Сульфатредуцирующие микроорганизмы в водно-болотных угодьях - известные участники круговорота углерода и изменения климата» . Границы микробиологии . 3 : 72. DOI : 10,3389 / fmicb.2012.00072 . ISSN 1664-302X . PMC 3289269 . PMID 22403575 .   
  8. ^ Nancharaiah, YV; Venkata Mohan, S .; Линза, PNL (2016-09-01). «Последние достижения в удалении и восстановлении питательных веществ в биологических и биоэлектрохимических системах». Биоресурсные технологии . 215 : 173–185. DOI : 10.1016 / j.biortech.2016.03.129 . ISSN 1873-2976 . PMID 27053446 .  
  9. ^ Сюй, Боджун; Ге, Чжэн; Он, Чжэнь (15.05.2015). «Осадочные микробные топливные элементы для очистки сточных вод: проблемы и возможности» . Environ. Науки .: Water Res. Technol . 1 (3): 279–284. DOI : 10.1039 / c5ew00020c . ISSN 2053-1419 . 
  10. ^ Мельник, Райан А .; Энгельбректсон, Анна; Кларк, Иэн С.; Карлсон, Ханс К .; Бирн-Бейли, Кэти; Коутс, Джон Д. (2011). «Идентификация геномного острова снижения перхлората с новыми регуляторными и метаболическими генами» (PDF) . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (20): 7401–7404. DOI : 10,1128 / AEM.05758-11 . PMC 3194888 . PMID 21856823 .   
  11. ↑ Рейес-Умана, Виктор; Хеннинг, Захари; Ли, Кристина; Барнум, Тайлер; Коутс, Джон (2020). «Генетический и филогенетический анализ диссимиляционных иодат-редуцирующих бактерий определяет потенциальные ниши в мировом океане». bioRxiv 10.1101 / 2020.12.28.424624 . 
  12. ^ a b Рихтер, Катрин; Шиклбергер, Маркус; Гешер, Йоханнес (01.02.2012). «Диссимиляционное сокращение внеклеточных акцепторов электронов при анаэробном дыхании» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (4): 913–921. DOI : 10,1128 / AEM.06803-11 . ISSN 1098-5336 . PMC 3273014 . PMID 22179232 .   
  13. ^ Уолл, Джуди Д .; Крумхольц, Ли Р. (13 октября 2006 г.). «Восстановление урана». Ежегодный обзор микробиологии . 60 : 149–166. DOI : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121357 . PMID 16704344 . 
  14. ^ Holliger, C .; Wohlfarth, G .; Дикерт, Г. (1998). «Восстановительное дехлорирование в энергетическом обмене анаэробных бактерий» (PDF) . FEMS Microbiology Reviews . 22 (5): 383. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.1998.tb00377.x .
  15. ^ Ловли, Дерек Р .; Fraga, Jocelyn L .; Коутс, Джон Д .; Блант-Харрис, Элизабет Л. (1999). «Гуминовые вещества как донор электронов для анаэробного дыхания». Экологическая микробиология . 1 (1): 89–98. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.1999.00009.x . PMID 11207721 .