Анаэробный организм или анаэробный любое организм , который не требует молекулярного кислорода для роста. Он может отрицательно отреагировать или даже умереть, если присутствует свободный кислород. Напротив, аэробный организм (аэроб) - это организм, которому требуется насыщенная кислородом среда. Анаэробы могут быть одноклеточными (например , простейшими , [1] бактерии [2] ) или многоклеточные. [3] Большинство грибов являются облигатными аэробами , которым для выживания необходим кислород. Однако некоторые виды, например Chytridiomycotaживущие в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами; для этих видов используется анаэробное дыхание, потому что кислород нарушает их метаболизм или убивает их. Глубокие воды океана - обычная бескислородная среда. [3]
Первое наблюдение
В своем письме Королевскому обществу от 14 июня 1680 года Антони ван Левенгук описал эксперимент, который он провел, наполовину наполнив две одинаковые стеклянные пробирки измельченным перцовым порошком, в который было добавлено немного чистой дождевой воды. Ван Левенгук запечатал одну из стеклянных пробирок пламенем, а другую оставил открытой. Несколькими днями позже он обнаружил в открытой стеклянной трубке «множество очень маленьких животныхкуул разных видов, имеющих свое собственное движение». Не ожидая увидеть никакой жизни в запечатанной стеклянной трубке, Ван Левенгук, к своему удивлению, увидел «своего рода живые животные, которые были круглыми и крупнее, чем самые большие виды, которые, как я сказал, находились в другой воде». Условия в запечатанной пробирке стали достаточно анаэробными из-за потребления кислорода аэробными микроорганизмами. [4]
В 1913 году Мартинус Бейеринк повторил эксперимент Ван Левенгука и идентифицировал Clostridium butyricum как заметную анаэробную бактерию в запечатанной жидкости из перцовой трубки для инфузии. Бейеринк прокомментировал:
Таким образом, мы приходим к замечательному выводу, что, вне всякого сомнения, Ван Левенгук в своем эксперименте с полностью закрытой пробиркой культивировал и видел настоящие анаэробные бактерии, что повторилось бы только через 200 лет, а именно около 1862 г., Пастер. То, что Левенгук за сто лет до открытия кислорода и состава воздуха не осознавал смысла своих наблюдений, понятно. Но тот факт, что в закрытой пробирке он наблюдал повышенное давление газа, вызванное ферментативными бактериями, и, кроме того, видел бактерии, в любом случае доказывает, что он не только был хорошим наблюдателем, но и смог спланировать эксперимент, из которого был сделан вывод. можно было нарисовать ». [4]
Классификация
Для практических целей различают три категории анаэробов:
- Облигатные анаэробы , которым вредит присутствие кислорода. [5] [6] Двумя примерами облигатных анаэробов являются Clostridium botulinum и бактерии, обитающие возле гидротермальных источников на глубоководном дне океана.
- Аэротолерантные организмы , которые не могут использовать кислород для роста, но переносят его присутствие. [7]
- Факультативные анаэробы , которые могут расти без кислорода, но используют кислород, если он присутствует. [7]
Однако эта классификация была подвергнута сомнению после того, как недавние исследования показали, что человеческие «облигатные анаэробы» (такие как Finegoldia magna или метаногенные археи Methanobrevibacter smithii ) можно выращивать в аэробной атмосфере, если питательная среда дополнена антиоксидантами, такими как аскорбиновая кислота, глутатион и др. мочевая кислота. [8] [9] [10] [11]
Энергетический обмен
Некоторые облигатные анаэробы используют брожение , другие - анаэробное дыхание . [12] Аэротолерантные организмы строго ферментируют. [13] В присутствии кислорода факультативные анаэробы используют аэробное дыхание ; без кислорода некоторые из них ферментируют; некоторые используют анаэробное дыхание. [7]
Ферментация
Существует множество анаэробных ферментативных реакций.
Ферментативные анаэробные организмы в основном используют путь молочнокислого брожения:
- C 6 H 12 O 6 + 2 АДФ + 2 фосфата → 2 молочная кислота + 2 АТФ + 2 H 2 O
Энергия, выделяемая в этой реакции (без АДФ и фосфата), составляет примерно 150 кДж на моль , что сохраняется при образовании двух АТФ из АДФ на глюкозу . Это всего лишь 5% энергии на молекулу сахара, которую генерирует типичная аэробная реакция с использованием высокой энергии O 2 . [14]
Растения и грибы (например, дрожжи) обычно используют спиртовое (этанольное) брожение, когда кислород становится ограниченным:
- C 6 H 12 O 6 ( глюкоза ) + 2 АДФ + 2 фосфата → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 ↑ + 2 АТФ + 2 H 2 O
Выделяемая энергия составляет около 180 кДж на моль, что сохраняется при выработке двух АТФ из АДФ на глюкозу.
Анаэробные бактерии и археи использовать эти и многие другие ферментативные пути, например, кислоты , пропионовой брожения, масляная кислота брожения, ферментации растворителя, кислоты брожения смешивают, бутандиол ферментации , Stickland ферментации , acetogenesis или Метаногенез .
Культивирование анаэробов
Поскольку нормальное культивирование микробов происходит в атмосферном воздухе, который является аэробной средой, культивирование анаэробов представляет проблему. Поэтому микробиологи используют ряд методов при культивировании анаэробных организмов, например, обращение с бактериями в перчаточном ящике, заполненном азотом, или использование других специально запечатанных контейнеров, или таких методов, как инъекция бактерий в двудольные растения, которые это среда с ограниченным содержанием кислорода. Система GasPak представляет собой изолированный контейнер, в котором создается анаэробная среда за счет реакции воды с борогидридом натрия и таблетками бикарбоната натрия с образованием газообразного водорода и диоксида углерода. Затем водород реагирует с газообразным кислородом на палладиевом катализаторе с образованием большего количества воды, тем самым удаляя газообразный кислород. Проблема с методом GasPak заключается в том, что может иметь место побочная реакция, при которой бактерии могут погибнуть, поэтому следует использовать среду с тиогликолятом . Тиогликолят обеспечивает среду, имитирующую среду двудольных растений, тем самым обеспечивая не только анаэробную среду, но и все питательные вещества, необходимые для размножения бактерий. [15]
Недавно французская группа ученых доказала связь между окислительно-восстановительным потенциалом и кишечными анаэробами [16], основываясь на клинических исследованиях тяжелого острого недоедания. [17] Эти открытия привели к развитию аэробной культуры «анаэробов» путем добавления антиоксидантов в культуральную среду. [18]
Многоклеточность
Немногие многоклеточные формы жизни являются анаэробными, поскольку только О 2 с его слабой двойной связью может обеспечить достаточно энергии для сложного метаболизма. [14] Исключение составляют три вида Loricifera (размером <1 мм) и 10-клеточная Henneguya zschokkei . [19]
В 2010 году три вида анаэробных лорицифер были обнаружены в гиперсоленом бескислородном бассейне Л'Аталанте на дне Средиземного моря . У них отсутствуют митохондрии, которые содержат путь окислительного фосфорилирования , который у всех других животных объединяет кислород с глюкозой для выработки метаболической энергии, и поэтому они не потребляют кислород. Вместо этого эти лорициферы получают энергию из водорода с помощью гидрогеносом . [20] [3]
Рекомендации
- ^ Upcroft P, Upcroft JA (январь 2001). «Лекарственные мишени и механизмы резистентности в России» . Clin. Microbiol. Ред . 14 (1): 150–164. DOI : 10.1128 / CMR.14.1.150-164.2001 . PMC 88967 . PMID 11148007 .
- ^ Левинсон, В. (2010). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии (11-е изд.). Макгроу-Хилл. С. 91–93. ISBN 978-0-07-174268-9.
- ^ а б в Danovaro R; Dell'anno A; Pusceddu A; Гамби С; и другие. (Апрель 2010 г.). «Первые метазоа, постоянно живущие в бескислородных условиях» . BMC Biology . 8 (1): 30. DOI : 10.1186 / 1741-7007-8-30 . PMC 2907586 . PMID 20370908 .
- ^ a b Гест, Ховард. (2004) Открытие микроорганизмов Робертом Гуком и Антони ван Левенгук, членами Королевского общества , в: Королевское общество, май 2004 г. Том: 58 Выпуск: 2: стр. 12.
- ^ Прескотт Л. М., Харли Дж. П., Кляйн Д. А. (1996). Микробиология (3-е изд.). Wm. C. Brown Publishers. С. 130–131. ISBN 978-0-697-29390-9.
- ^ Брукс Г.Ф., Кэрролл К.С., Butel JS, Morse SA (2007). Явец, Медицинская микробиология Мелника и Адельберга (24-е изд.). Макгроу Хилл. С. 307–312. ISBN 978-0-07-128735-7.
- ^ а б в Хогг, С. (2005). Основная микробиология (1-е изд.). Вайли. С. 99–100. ISBN 978-0-471-49754-7.
- ^ La Scola, B .; Khelaifia, S .; Lagier, J.C .; Рауль, Д. (2014). «Аэробная культура анаэробных бактерий с использованием антиоксидантов: предварительный отчет». Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 33 (10): 1781–1783. DOI : 10.1007 / s10096-014-2137-4 . ISSN 0934-9723 . PMID 24820294 . S2CID 16682688 .
- ^ Dione, N .; Khelaifia, S .; La Scola, B .; Lagier, JC; Рауль, Д. (2016). «Квазиуниверсальная среда для преодоления дихотомии аэробных / анаэробных бактериальных культур в клинической микробиологии» . Клиническая микробиология и инфекции . 22 (1): 53–58. DOI : 10.1016 / j.cmi.2015.10.032 . PMID 26577141 .
- ^ Khelaifia, S .; Lagier, J.C .; Нкамга, В.Д .; Guilhot, E .; Drancourt, M .; Рауль, Д. (2016). «Аэробная культура метаногенных архей без внешнего источника водорода». Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 35 (6): 985–991. DOI : 10.1007 / s10096-016-2627-7 . ISSN 0934-9723 . PMID 27010812 . S2CID 17258102 .
- ^ Траоре, С.И.; Khelaifia, S .; Armstrong, N .; Lagier, JC; Рауль, Д. (2019). «Выделение и культивирование Methanobrevibacter smithii путем совместного культивирования с водородпродуцирующими бактериями на чашках с агаром» . Клиническая микробиология и инфекции . 25 (12): 1561.e1–1561.e5. DOI : 10.1016 / j.cmi.2019.04.008 . PMID 30986553 .
- ^ Поммервилль, Джеффри (2010). Основы микробиологии Алькамо . Jones and Bartlett Publishers. п. 177. ISBN. 9781449655822.
- ^ Слоним, Антоний; Поллак, Мюррей (2006). Педиатрическая реаниматология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 130. ISBN 9780781794695.
- ^ а б Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород высокоэнергетической Молекулы Powering комплекса многоклеточный: Основные поправки к традиционной биоэнергетике ACS Omega 5 :. 2221-2233 http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
- ^ "GasPak System" Архивировано 28 сентября 2009 г. на Wayback Machine . Доступ 3 мая 2008 г.
- ^ Миллион, Матье; Рауль, Дидье (декабрь 2018 г.). «Связь окислительно-восстановительного потенциала кишечника с микробиомом человека» . Журнал микробиома человека . 10 : 27–32. DOI : 10.1016 / j.humic.2018.07.002 .
- ^ Миллион, Матье; Тиджани Алоу, Марьям; Хелаифия, Сэйбер; Бачар, Дипанкар; Лагье, Жан-Кристоф; Диона, Ниохор; Брах, Сулейман; Хьюгон, Перрин; Ломбард, Винсент; Армугом, Фабрис; Фромонот, Жюльен (май 2016 г.). «Повышенный окислительно-восстановительный потенциал кишечника и истощение анаэробных и метаногенных прокариот при тяжелом остром недоедании» . Научные отчеты . 6 (1): 26051. Bibcode : 2016NatSR ... 626051M . DOI : 10.1038 / srep26051 . ISSN 2045-2322 . PMC 4869025 . PMID 27183876 .
- ^ Гилхот, Элоди; Хелаифия, Сэйбер; Ла Скола, Бернар; Рауль, Дидье; Дубур, Грегори (март 2018 г.). «Методы культивирования анаэробов из образцов человека». Будущая микробиология . 13 (3): 369–381. DOI : 10,2217 / FMB-2017-0170 . ISSN 1746-0913 . PMID 29446650 .
- ^ Ученые обнаружили первое животное, которому не нужен кислород для жизни
- ^ Обнаружены бескислородные животные - первое, новости National Geographic