Облигатные анаэробы - это микроорганизмы, погибающие при нормальной концентрации кислорода в атмосфере (20,95% O 2 ). [1] [2] Кислородостойкость варьируется между видами, при этом некоторые виды способны выжить в условиях содержания кислорода до 8%, в то время как другие теряют жизнеспособность в средах с концентрацией кислорода более 0,5%. [3]
Кислородная чувствительность
Чувствительность облигатных анаэробов к кислороду объясняется сочетанием факторов, включая окислительный стресс и выработку ферментов. Кислород также может повредить облигатные анаэробы без окислительного стресса.
Поскольку молекулярный кислород содержит два неспаренных электрона на самой высокой занятой молекулярной орбитали , он легко восстанавливается до супероксида ( O-
2) и перекись водорода ( H
2O
2) внутри ячеек. [1] Реакция между этими двумя продуктами приводит к образованию свободного гидроксильного радикала (ОН . ). [4] Супероксид, перекись водорода и гидроксильные радикалы - это класс соединений, известных как активные формы кислорода (АФК), продукты с высокой активностью, которые разрушают микробы, включая облигатные анаэробы. [4] Аэробные организмы производят супероксиддисмутазу и каталазу для детоксикации этих продуктов, но облигатные анаэробы производят эти ферменты в очень малых количествах или не производят их совсем. [1] [2] [3] [5] ( Считается, что вариабельность толерантности облигатных анаэробов к кислороду (от <0,5 до 8% O 2 ) отражает количество производимой супероксиддисмутазы и каталазы. [2] [3] ).
Карлиоз и Туати (1986) провели эксперименты, которые подтверждают идею о том, что активные формы кислорода могут быть токсичными для анаэробов. E. coli , факультативный анаэроб, мутировал путем делеции генов супероксиддисмутазы. В присутствии кислорода эта мутация привела к неспособности должным образом синтезировать определенные аминокислоты или использовать общие источники углерода в качестве субстратов во время метаболизма. [6] В отсутствие кислорода мутировавшие образцы росли нормально. [6] В 2018 году Лу и др. обнаружили, что у Bacteroides thetaiotaomicron , облигатного анаэроба, обнаруживаемого в пищеварительном тракте млекопитающих, воздействие кислорода приводит к повышению уровня супероксида, который инактивирует важные метаболические ферменты. [6]
Растворенный кислород увеличивает окислительно-восстановительный потенциал раствора, а высокий окислительно-восстановительный потенциал подавляет рост некоторых облигатных анаэробов. [3] [5] [7] Например, метаногены растут при окислительно-восстановительном потенциале ниже -0,3 В. [7] Сульфид является важным компонентом некоторых ферментов, и молекулярный кислород окисляет его с образованием дисульфида , таким образом инактивируя определенные ферменты ( например, нитрогеназа ). Организмы могут быть не в состоянии расти, если эти важные ферменты дезактивированы. [1] [5] [7] Рост также может тормозиться из-за отсутствия восстанавливающих эквивалентов для биосинтеза, потому что электроны истощаются при восстановлении кислорода. [7]
Энергетический обмен
Облигатные анаэробы превращают питательные вещества в энергию посредством анаэробного дыхания или ферментации . При аэробном дыхании пируват, образующийся при гликолизе , превращается в ацетил-КоА . Затем он разрушается через цикл TCA и цепь переноса электронов . Анаэробное дыхание отличается от аэробного дыхания тем, что в цепи переноса электронов используется другой акцептор электронов, а не кислород. Примеры альтернативных акцепторов электронов включают сульфат , нитрат , железо , марганец , ртуть и монооксид углерода . [8]
Ферментация отличается от анаэробного дыхания тем, что пируват, образующийся в результате гликолиза, расщепляется без участия цепи переноса электронов (т.е. отсутствует окислительное фосфорилирование ). Существует множество способов ферментации, таких как молочнокислая ферментация , смешанная кислотная ферментация , ферментация 2-3 бутандиола, при которой органические соединения восстанавливаются до органических кислот и спирта. [8] [4]
Энергетический выход анаэробного дыхания и ферментации (т. Е. Количество генерируемых молекул АТФ ) меньше, чем при аэробном дыхании. [8] Вот почему факультативные анаэробы , которые могут метаболизировать энергию как аэробно, так и анаэробно, предпочтительно метаболизируют энергию аэробно. Это наблюдается при культивировании факультативных анаэробов в бульоне тиогликолата . [1]
Экология и примеры
Облигатные анаэробы встречаются в бескислородных средах, таких как кишечные тракты животных, глубокий океан, стоячие воды, свалки, в глубоких отложениях почвы. [9] Примеры облигатно анаэробных бактерий родов включают Actinomyces , Bacteroides , Clostridium , Fusobacterium , Peptostreptococcus , Porphyromonas , Prevotella , Propionibacterium и Veillonella . Виды Clostridium - это бактерии, образующие эндоспоры , и они могут выжить при атмосферных концентрациях кислорода в этой неактивной форме. Остальные перечисленные бактерии не образуют эндоспоры. [5]
Некоторые виды родов Mycobacterium , Streptomyces и Rhodococcus являются примерами облигатных анаэробов, обнаруженных в почве. [10] Облигатные анаэробы также встречаются в пищеварительном тракте людей и других животных, а также в первом желудке жвачных животных . [11]
Примеры облигатно анаэробных грибов включают грибы рубца Neocallimastix , Piromonas и Sphaeromonas . [12]
Смотрите также
- Аэробного дыхания
- Ферментация
- Облигатный аэроб
- Факультативный анаэроб
- Микроаэрофил
Рекомендации
- ^ a b c d e Прескотт Л. М., Харли Дж. П., Кляйн Д. А. (1996). Микробиология (3-е изд.). Wm. C. Brown Publishers. С. 130–131. ISBN 0-697-29390-4.
- ^ а б в Брукс Г.Ф., Кэрролл К.С., Butel JS, Morse SA (2007). Явец, Медицинская микробиология Мелника и Адельберга (24-е изд.). Макгроу Хилл. С. 307 –312. ISBN 978-0-07-128735-7.
- ^ а б в г Райан К.Дж.; Рэй CG, ред. (2004). Шеррис Медицинская микробиология (4-е изд.). Макгроу Хилл. С. 309–326, 378–384. ISBN 0-8385-8529-9.
- ^ а б в Хентжес, Дэвид Дж. (1996), Барон, Самуэль (редактор), «Анаэробы: общие характеристики» , Медицинская микробиология (4-е изд.), Галвестон (Техас): Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне, ISBN 978-0-9631172-1-2, PMID 21413255 , получено 2021-04-26
- ^ а б в г Левинсон, В. (2010). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии (11-е изд.). Макгроу-Хилл. С. 91–178. ISBN 978-0-07-174268-9.
- ^ а б в Лу, Чжэн; Сетху, Рамакришнан; Имлей, Джеймс А. (2018-04-03). «Эндогенный супероксид - ключевой фактор чувствительности к кислороду модельных облигатных анаэробов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (14): E3266 – E3275. DOI : 10.1073 / pnas.1800120115 . ISSN 0027-8424 . PMC 5889672 . PMID 29559534 .
- ^ а б в г Ким Б. Х., Гадд GM (2008). Бактериальная физиология и метаболизм .
- ^ а б в Хогг, С. (2005). Основная микробиология (1-е изд.). Вайли. С. 99–100, 118–148. ISBN 0-471-49754-1.
- ^ «Потребность в кислороде для роста микробов | Микробиология» . course.lumenlearning.com . Проверено 8 мая 2021 .
- ^ Берни, Майкл и др. «Облигационно аэробная почвенная бактерия активирует ферментативное производство водорода, чтобы пережить восстановительный стресс во время гипоксии». Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, т. 111,31 (2014): 11479-84. DOI: 10.1073 / pnas.1407034111
- ^ Уэки, Ацуко; Каку, Нобуо; Уэки, Кацудзи (2018-08-01). «Роль анаэробных бактерий в биологическом обеззараживании почвы для устранения почвенных патогенов растений в сельском хозяйстве» . Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (15): 6309–6318. DOI : 10.1007 / s00253-018-9119-х . ISSN 1432-0614 .
- ^ Карлайл MJ, Уоткинсон SC (1994). Грибы . Академическая пресса. С. 33–34. ISBN 0-12-159960-4.