Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с метанотрофом .

Метаногены - это микроорганизмы, производящие метан в качестве побочного продукта метаболизма в условиях гипоксии . Они прокариот и принадлежат к домену из архей . Они распространены на водно-болотных угодьях , где они ответственны за болотный газ , и в пищеварительном тракте таких животных, как жвачные и многие люди , где они несут ответственность за содержание метана при отрыжке у жвачных и метеоризм у людей. [1] В морских отложениях, биологическое производство метана, также называемое метаногенезом , обычно ограничивается там, где сульфаты истощены, ниже верхних слоев. [2] Более того, популяции метаногенных архей играют незаменимую роль в анаэробной очистке сточных вод. [3] Другие - экстремофилы , обитающие в таких средах, как горячие источники и подводные гидротермальные источники, а также в «твердых» породах земной коры в километрах под поверхностью.

Физическое описание [ править ]

Метаногены бывают кокковидными (сферической формы) или бациллами (палочковидными). Существует более 50 описанных видов метаногенов, которые не образуют монофилетическую группу, хотя все известные метаногены принадлежат к архее . В основном это анаэробные организмы, которые не могут функционировать в аэробных условиях, но недавно был идентифицирован вид ( Candidatus Methanothrix paradoxum ), который может функционировать в бескислородных микросайтах в аэробной среде. Они очень чувствительны к присутствию кислорода даже в следовых количествах. Обычно они не могут выдерживать кислородный стресс в течение длительного времени. Однако Methanosarcina barkeri обладает исключительной супероксиддисмутазой.(СОД) фермент , и может выжить больше , чем другие , в присутствии O 2 . [4] [5] Некоторые метаногены, называемые гидрогенотрофами , используют диоксид углерода (CO 2 ) в качестве источника углерода и водород в качестве восстановителя .

Восстановление углекислого газа до метана в присутствии водорода можно выразить следующим образом:

CO 2 + 4 H 2 → CH 4 + 2H 2 O

Часть CO 2 реагирует с водородом с образованием метана, который создает электрохимический градиент через клеточную мембрану, используемый для выработки АТФ посредством хемиосмоса . Напротив, растения и водоросли используют воду в качестве восстановителя .

Метаногены отсутствие пептидогликана , полимер , который содержится в клеточных стенках от бактерий , но не в тех архей. Некоторые метаногены имеют клеточную стенку, состоящую из псевдопептидогликана . У других метаногенов нет, но есть по крайней мере один паракристаллический массив (S-слой), состоящий из белков, которые складываются вместе, как головоломка . [6]

Экстремальные жилые районы [ править ]

Метаногены играют жизненно важную экологическую роль в анаэробной среде, удаляя избыточный водород и продукты ферментации, которые были произведены другими формами анаэробного дыхания . Метаногены обычно процветают в средах, в которых все акцепторы электронов, кроме CO 2 (такие как кислород , нитрат , трехвалентное железо (Fe (III)) и сульфат ), истощены. В глубоководных базальтовых породах около срединно-океанических хребтов они могут получать водород в результате реакции серпентинизации оливина, как это наблюдается вгидротермальное поле Затерянного города .

Другими возможными источниками водорода являются термическое разложение воды и радиолиз воды .

Метаногены являются ключевыми агентами реминерализации органического углерода в отложениях континентальной окраины и других водных отложениях с высокой скоростью седиментации и высоким содержанием органических веществ в осадках. При правильных условиях давления и температур, биогенный метан может накапливаться в массивных залежах клатратов метана , [7] , которые составляют значительную долю органического углерода в осадках континентальной окраины и представляет собой ключевой резервуар мощного парникового газа. [8]

Метаногены были обнаружены в нескольких экстремальных условиях на Земле - погребены под километрами льда в Гренландии и обитают в жаркой и сухой почве пустыни. Они известны как наиболее распространенные архебактерии, обитающие в глубоких подземных средах обитания. Живые микробы, производящие метан, были обнаружены в образце ледяного керна, взятом примерно в трех километрах под Гренландией исследователями из Калифорнийского университета в Беркли . Они также обнаружили постоянный метаболизм, способный восстанавливать макромолекулярные повреждения при температурах от 145 до –40 ° C. [9]

Другое исследование [10] также обнаружило метаногены в суровых условиях на Земле. Исследователи изучили десятки образцов почвы и паров из пяти различных пустынь в Юте , Айдахо и Калифорнии в Соединенных Штатах , а также в Канаде и Чили . Из них пять образцов почвы и три образца паров из окрестностей исследовательской станции Mars Desert Research Station в штате Юта, как было обнаружено, имели признаки жизнеспособных метаногенов. [11]

Некоторые ученые предположили, что присутствие метана в марсианской атмосфере может указывать на естественные метаногены на этой планете. [12] В июне 2019 года марсоход НАСА Curiosity обнаружил метан, обычно вырабатываемый подземными микробами, такими как метаногены, что сигнализирует о возможности существования жизни на Марсе . [13]

Тесно связаны с метаногенами анаэробные окислители метана, которые используют метан в качестве субстрата в сочетании с восстановлением сульфата и нитрата. [14] Большинство метаногены являются автотрофные производителей, а те , которые окисляются СН 3 СОО - классифицируются как хемотрофы вместо этого.

Сравнительная геномика и молекулярные сигнатуры [ править ]

Сравнительный протеомный анализ привел к идентификации 31 сигнатурного белка, который специфичен для метаногенов (также известных как Methanoarchaeota ). Большинство этих белков связаны с метаногенезом и могут служить потенциальными молекулярными маркерами метаногенов. Кроме того, 10 белков, обнаруженных во всех метаногенах, которые являются общими для Archaeoglobus , предполагают, что эти две группы связаны между собой. В филогенетических деревьях метаногены не являются монофилетическими и обычно делятся на три клады. Следовательно, уникальное совместное присутствие большого количества белков всеми метаногенами может быть связано с латеральным переносом генов. [15] Кроме того, более поздние новые белки, связанные с переносом сульфидов, были связаны с метаногеновыми археями.[16] Необходим дополнительный протеомный анализ для дальнейшей дифференциации определенных родов в классе метаногенов и выявления новых путей метаногенного метаболизма.

Современные подходы к секвенированию ДНК или РНК выявили несколько геномных маркеров, специфичных для нескольких групп метаногенов. Одна из таких находок выделила девять метаногенов из рода Methanoculleus и обнаружила, что во всех девяти геномах было обнаружено по крайней мере 2 гена трегалозосинтазы. [17]Пока ген был обнаружен только у этого рода, поэтому его можно использовать в качестве маркера для идентификации архей Methanoculleus. По мере развития методов секвенирования и пополнения баз данных большим количеством геномных данных можно идентифицировать большее количество штаммов и признаков, но многие роды остаются малоизученными. Например, галофильные метаногены являются потенциально важными микробами для круговорота углерода в прибрежных экосистемах водно-болотных угодий, но, по-видимому, мало изучены. В одной недавней публикации был выделен новый штамм из рода Methanohalophilus, обитающий в богатой сульфидами морской воде. Интересно, что они выделили несколько частей генома этого штамма, которые отличаются от других изолированных штаммов этого рода (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis,Methanohalophilus euhalbius). Некоторые отличия включают высококонсервативный геном, метаболизм серы и гликогена и устойчивость к вирусам.[18] Геномные маркеры, соответствующие микробной среде, наблюдались во многих других случаях. Одно из таких исследований показало, что археи, производящие метан, обнаруженные в зонах гидроразрыва, имели геномы, которые менялись в зависимости от глубины по вертикали. Подповерхностные и поверхностные геномы варьировались вместе с ограничениями, обнаруженными в отдельных глубинных зонах, хотя в этом исследовании также обнаружено мелкомасштабное разнообразие. [19]Важно понимать, что геномные маркеры, указывающие на экологически значимые факторы, часто не являются исключительными. Исследование Methanogenic Thermoplasmata обнаружило эти организмы в кишечнике человека и животных. Этот новый вид был также обнаружен в других метаногенных средах, таких как заболоченные почвы, хотя группа, изолированная на заболоченных территориях, имела тенденцию иметь большее количество генов, кодирующих антиоксидантные ферменты, которые не присутствовали в той же группе, изолированной у человека и человека. кишечник животных. [20]Общая проблема с идентификацией и открытием новых видов метаногенов заключается в том, что иногда геномные различия могут быть довольно небольшими, но исследовательская группа решает, что они достаточно разные, чтобы разделить их на отдельные виды. В одном исследовании была взята группа Methanocellales и проведено сравнительное геномное исследование. Изначально три штамма считались идентичными, но подробный подход к выделению генома показал различия между ранее считавшимися идентичными геномами. Были замечены различия в количестве копий гена, а также метаболическое разнообразие, связанное с геномной информацией. [21]

Геномные сигнатуры не только позволяют отмечать уникальные метаногены и гены, соответствующие условиям окружающей среды; это также привело к лучшему пониманию эволюции этих архей. Некоторые метаногены должны активно смягчать воздействие кислородной среды. Функциональные гены, участвующие в производстве антиоксидантов, были обнаружены в метаногенах, и некоторые специфические группы, как правило, обладают обогащением этой геномной особенности. Метаногены, содержащие геном с повышенными антиоксидантными свойствами, могут служить доказательством того, что это геномное добавление могло произойти во время Великого события оксигенации. [22]В другом исследовании три штамма линии Thermoplasmatales, выделенные из желудочно-кишечного тракта животных, выявили эволюционные различия. Подобный эукариотам гистоновый ген, который присутствует в большинстве геномов метаногена, отсутствовал, что ускользает от доказательства того, что наследственная ветвь была потеряна в Thermoplasmatales и связанных линиях. [23] Кроме того, группа Methanomassiliicoccus имеет геном, который, по-видимому, утратил многие общие гены, кодирующие первые несколько этапов метаногенеза. Эти гены, по-видимому, были заменены генами, кодирующими новый метилированный метогенный путь. Об этом пути сообщалось в нескольких типах окружающей среды, что указывает на эволюцию, не связанную с окружающей средой, и может указывать на наследственное отклонение. [24]

Метаболизм [ править ]

Производство метана [ править ]

Известно, что метаногены производят метан из таких субстратов, как H 2 / CO 2 , ацетат, формиат, метанол и метиламины, в процессе, называемом метаногенезом . [25] Различные метаногенные реакции катализируются уникальным набором ферментов и коферментов . Хотя механизм и энергия реакции варьируются от одной реакции к другой, все эти реакции способствуют выработке чистой положительной энергии, создавая градиенты концентрации ионов , которые используются для управления синтезом АТФ. [26] Общая реакция метаногенеза H 2 / CO 2 :

(∆G˚ '= -134 кДж / моль CH 4 )

Хорошо изученные организмы, которые производят метан посредством метаногенеза H 2 / CO 2, включают Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicum и Methanobacterium wolfei . [27] [28] [29] Эти организмы обычно встречаются в анаэробной среде. [25]

На самой ранней стадии метаногенеза H 2 / CO 2 CO 2 связывается с метанофураном (MF) и восстанавливается до формил-MF. Этот эндергонический восстановительный процесс (∆G˚ '= +16 кДж / моль) зависит от доступности H 2 и катализируется ферментом формил-MF дегидрогеназой. [25]

Формильный компонент формил-MF затем переносится в кофермент тетрагидрометаноптерин (H4MPT) и катализируется растворимым ферментом, известным как формилтрансфераза . Это приводит к образованию формил-H4MPT. [25]

Формил-H4MPT впоследствии восстанавливается до метенил-H4MPT. Затем метенил-H4MPT подвергается одностадийному гидролизу с последующим двухступенчатым восстановлением до метил-H4MPT. Двухступенчатому обратимому восстановлению способствует кофермент F 420 , гидридный акцептор которого самопроизвольно окисляется. [25] После окисления запас электронов F 420 пополняется за счет приема электронов из H 2 . Эта стадия катализируется дегидрогеназой метилен H4MPT. [30]

(Восстановление формил-H4MPT)
(Гидролиз метенил-H4MPT)
(Снижение H4MPT)

Затем метильная группа метил-M4MPT переносится на кофермент M посредством реакции, катализируемой метилтрансферазой. [31] [32]

На заключительном этапе метаногенеза H 2 / CO 2 задействованы метил-кофермент М-редуктаза и два кофермента: N-7 меркаптогептаноилтреонинфосфат (HS-HTP) и кофермент F 430 . HS-HTP отдает электроны метил-коэнзиму M, обеспечивая образование метана и смешанного дисульфида HS-CoM. [33] F 430 , с другой стороны, служит простетической группой редуктазы. H 2 отдает электроны смешанному дисульфиду HS-CoM и регенерирует кофермент M. [34]

(Образование метана)
(Регенерация коэнзима М)

Очистка сточных вод [ править ]

Метаногены широко используются в анаэробных дигесторах для очистки сточных вод, а также водных органических загрязнителей. Промышленности выбрали метаногены из-за их способности выполнять биометанирование во время разложения сточных вод, тем самым делая процесс устойчивым и экономичным. [35]

Биоразложение в анаэробном варочном котле включает четырехступенчатое совместное действие, выполняемое различными микроорганизмами. [36] Первая стадия - это гидролиз нерастворимого полимеризованного органического вещества анаэробами, такими как Streptococcus и Enterobacterium. [37] На втором этапе ацидогены расщепляют растворенные органические загрязнители в сточных водах до жирных кислот . На третьей стадии ацетогены превращают жирные кислоты в ацетаты . На заключительном этапе метаногены превращают ацетаты в газообразный метан . Побочный продукт метан покидает водный слой и служит источником энергии для обработки сточных вод внутри дигестора, создавая таким образом самоподдерживающийся механизм. [38]

Метаногены также эффективно снижают концентрацию органических веществ в сточных водах. [39] Например, сельскохозяйственные сточные воды , очень богатые органическими веществами, были основной причиной деградации водных экосистем. Химический дисбаланс может привести к серьезным последствиям, таким как эвтрофикация . За счет анаэробного сбраживания очистка сточных вод может предотвратить неожиданное цветение в водных системах, а также задержать метаногенез внутри варочных котлов. При этом биометан используется для производства энергии и предотвращается выброс в атмосферу мощного парникового газа - метана.

Органические компоненты сточных вод сильно различаются. Химические структуры органического вещества выбирают определенные метаногены для анаэробного переваривания. Например, представители рода Methanosaeta доминируют в переваривании сточных вод заводов по производству пальмового масла (POME) и отходов пивоварения. [39] Модернизация систем очистки сточных вод с целью включения большего разнообразия микроорганизмов с целью снижения содержания органических веществ в очистке является предметом активных исследований в области микробиологической и химической инженерии. [40] Текущие новые поколения ступенчатых многофазных анаэробных реакторов и реакторных систем с восходящим потоком ила спроектированы так, чтобы иметь инновационные функции для противодействия поступлению сточных вод с высокой загрузкой, экстремальным температурным условиям и возможным ингибирующим соединениям.[41]

Штаммы [ править ]

  • Methanobacterium bryantii
  • Methanobacterium formicum
  • Methanobrevibacter arboriphilicus
  • Метанобревибактер gottschalkii
  • Methanobrevibacter ruminantium
  • Метанобревибактер кузнечный
  • Methanococcus chunghsingensis
  • Methanococcus burtonii
  • Methanococcus aeolicus
  • Methanococcus deltae
  • Methanococcus jannaschii
  • Метанококк марипалудис
  • Methanococcus vannielii
  • Methanocorpusculum labreanum
  • Methanoculleus bourgensis ( Methanogenium olentangyi & Methanogenium bourgense )
  • Метанокуллеус мариснигри
  • Methanoflorens stordalenmirensis [42]
  • Methanofollis liminatans
  • Methanogenium cariaci
  • Methanogenium frigidum
  • Метаногениум органофильный
  • Methanogenium wolfei
  • Метаномикробий мобильный
  • Methanopyrus kandleri
  • Methanoregula boonei
  • Methanosaeta concilii
  • Methanosaeta thermophila
  • Methanosarcina acetivorans
  • Methanosarcina barkeri
  • Methanosarcina mazei
  • Methanosphaera stadtmanae
  • Methanospirillium hungatei
  • Метанотермобактер дефлувии ( Methanobacterium defluvii )
  • Methanothermobacter thermautotrophicus ( Methanobacterium thermoautotrophicum )
  • Метанотермобактер термофлексус ( Methanobacterium thermoflexum )
  • Метанотермобактер Вольфей ( Methanobacterium wolfei )
  • Methanothrix sochngenii

См. Также [ править ]

  • Экстремофил
  • Водородный цикл
  • Клатрат метана
  • Метанопирус
  • Метанотроф

Ссылки [ править ]

  1. ^ Джозеф В. Ленгелер (1999). Биология прокариот . Штутгарт: Тиме. п. 796. ISBN. 978-0-632-05357-5.
  2. ^ JK Kristjansson; и другие. (1982). «Различные значения Ks для водорода метаногенных бактерий и сульфатредуцирующих бактерий: объяснение очевидного ингибирования метаногенеза сульфатом». Arch. Microbiol . 131 (3): 278–282. DOI : 10.1007 / BF00405893 .
  3. ^ Табатабаи, Мейсам; Рахим, Раха Абдул; Абдулла, Норхани; Райт, Андре-Дени Дж .; Шираи, Ёсихито; Сакаи, Кендзи; Сулейман, алави; Хасан, Мохд Али (2010). «Важность метаногенных популяций архей в анаэробной очистке сточных вод» (PDF) . Биохимия процесса . 45 (8): 1214–1225. DOI : 10.1016 / j.procbio.2010.05.017 .
  4. ^ Peters, V .; Конрад, Р. (1995). «Метаногенные и другие строго анаэробные бактерии в почве пустыни и других токсичных веществах» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (4): 1673–1676. DOI : 10,1128 / AEM.61.4.1673-1676.1995 . PMC 1388429 . PMID 16535011 .  
  5. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2009-03-27 . Проверено 20 сентября 2009 .CS1 maint: archived copy as title (link)
  6. ^ Бун, Дэвид Р. (2015). «Метанобактерии». Руководство Берджи по систематике архей и бактерий . John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–8. DOI : 10.1002 / 9781118960608.gbm00495 . ISBN 9781118960608.
  7. ^ Kvenvolden, К. (1995). «Обзор геохимии метана в гидрате природного газа». Органическая геохимия . 23 (11–12): 997–1008. DOI : 10.1016 / 0146-6380 (96) 00002-2 .
  8. ↑ Милков, Алексей В (2004). «Глобальные оценки газа, связанного с гидратами, в морских отложениях: сколько на самом деле там?». Обзоры наук о Земле . 66 (3–4): 183–197. Bibcode : 2004ESRv ... 66..183M . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2003.11.002 .
  9. ^ Тунг, HC; Bramall, NE; Цена, ПБ (2005). «Микробное происхождение избыточного метана в ледниковом льду и последствия для жизни на Марсе» . Труды Национальной академии наук . 102 (51): 18292–6. Bibcode : 2005PNAS..10218292T . DOI : 10.1073 / pnas.0507601102 . PMC 1308353 . PMID 16339015 .  
  10. Перейти ↑ Icarus (vol. 178, p. 277) CS: Methanogen
  11. ^ Экстремальные ошибки возвращают представление о жизни на Марсе
  12. ^ «Кратерные твари: где могут скрываться марсианские микробы» . Space.com . Проверено 16 декабря 2014 .
  13. ^ "Марсоход НАСА на Марсе обнаруживает слой газа, который намекает на возможность жизни" . Нью-Йорк Таймс . 22 июня 2019.
  14. ^ Thauer, RK & Shima, S. (2006). «Биогеохимия: метан и микробы». Природа . 440 (7086): 878–879. Bibcode : 2006Natur.440..878T . DOI : 10.1038 / 440878a . PMID 16612369 . 
  15. ^ Гао, Бейле; Гупта, Радхи S (2007). «Филогеномный анализ белков, характерных для архей и ее основных подгрупп, и происхождение метаногенеза» . BMC Genomics . 8 (1): 86. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-86 . PMC 1852104 . PMID 17394648 .  
  16. ^ Раух, Бенджамин Юлиус; Густафсон, Эндрю; Перона, Джон Дж. (Декабрь 2014 г.). «Новые белки для биосинтеза гомоцистеина в анаэробных микроорганизмах» . Молекулярная микробиология . 94 (6): 1330–1342. DOI : 10.1111 / mmi.12832 . ISSN 0950-382X . PMID 25315403 .  
  17. ^ Чен, Шэн-Чунг; Вен, Чи-Инь; Лай, Мэй-Чин; Тамаки, Хидеюки; Нарихиро, Такаши (октябрь 2019 г.). «Сравнительный геномный анализ показывает, что гены трегалозосинтазы являются отличительной чертой рода Methanoculleus» . Морская геномика . 47 : 100673. дои : 10.1016 / j.margen.2019.03.008 . PMID 30935830 . 
  18. ^ Гуань, Юэ; Нгуги, Дэвид К .; Вину, Маникандан; Блом, Йохен; Алам, Интихаб; Гийо, Сильвен; Ферри, Джеймс Дж .; Стингл, Ульрих (24 апреля 2019 г.). «Сравнительная геномика рода Methanohalophilus, включая недавно выделенный штамм из глубины Кебрита в Красном море» . Границы микробиологии . 10 : 839. DOI : 10,3389 / fmicb.2019.00839 . ISSN 1664-302X . PMC 6491703 . PMID 31068917 .   
  19. ^ Бортон, Микайла А .; Дейли, Ребекка А .; О'Бэнион, Бриджит; Хойт, Дэвид В .; Marcus, Daniel N .; Уэлч, Сьюзен; Hastings, Sybille S .; Меулия, чай; Вулф, Ричард А .; Букер, Энн Э .; Шарма, Шиха (декабрь 2018 г.). «Сравнительная геномика и физиология рода Methanohalophilus, распространенного метаногена в сланцах с гидравлическими трещинами» . Экологическая микробиология . 20 (12): 4596–4611. DOI : 10.1111 / 1462-2920.14467 . ISSN 1462-2912 . PMID 30394652 .  
  20. ^ Söllinger, Андреа; Шваб, Кларисса; Вайнмайер, Томас; Лой, Александр; Твейт, Александр Т .; Шлепер, Криста; Урих, Тим (январь 2016 г.). Кинг, Гэри (ред.). «Филогенетический и геномный анализ Methanomassiliicoccales на водно-болотных угодьях и в кишечных трактах животных показывает предпочтения среды обитания, характерные для клады» . FEMS Microbiology Ecology . 92 (1): fiv149. DOI : 10.1093 / femsec / fiv149 . ISSN 1574-6941 . PMID 26613748 .  
  21. ^ Лю, Чжэ; Лу, Яхай (июнь 2015 г.). «Сравнительная геномика трех штаммов Methanocellales выявляет новые таксономические и метаболические особенности: Сравнительная геномика трех штаммов Methanocellales». Отчеты по микробиологии окружающей среды . 7 (3): 526–537. DOI : 10.1111 / 1758-2229.12283 . PMID 25727385 . 
  22. ^ Лю, Чжэ; Лу, Яхай (февраль 2018 г.). «Метаболический сдвиг на уровне класса проливает свет на адаптацию метаногенов к окислительной среде» . Журнал ISME . 12 (2): 411–423. DOI : 10.1038 / ismej.2017.173 . ISSN 1751-7362 . PMC 5776455 . PMID 29135970 .   
  23. ^ Боррель, Гийом; Паризо, Николя; Харрис, Хью МБ; Пейретайлад, Эрик; Гачи, Надя; Тотти, Уильям; Бардо, Оливье; Райманн, Кэси; Грибальдо, Симонетта; Пейре, Пьер; О'Тул, Пол В. (2014). «Сравнительная геномика подчеркивает уникальную биологию Methanomassiliicoccales, седьмого порядка метаногенных архей, связанных с Thermoplasmatales, который кодирует пирролизин» . BMC Genomics . 15 (1): 679. DOI : 10.1186 / 1471-2164-15-679 . ISSN 1471-2164 . PMC 4153887 . PMID 25124552 .   
  24. ^ Боррель, Гийом; О'Тул, Пол У .; Харрис, Хью МБ; Пейре, Пьер; Брюгер, Жан-Франсуа; Грибальдо, Симонетта (октябрь 2013 г.). «Филогеномные данные поддерживают седьмой порядок метилотрофных метаногенов и дают представление об эволюции метаногенеза» . Геномная биология и эволюция . 5 (10): 1769–1780. DOI : 10.1093 / GbE / evt128 . ISSN 1759-6653 . PMC 3814188 . PMID 23985970 .   
  25. ^ a b c d e Блаут, М. (1994). «Метаболизм метаногенов». Антони ван Левенгук . 66 (1–3): 187–208. DOI : 10.1007 / bf00871639 . ISSN 0003-6072 . PMID 7747931 .  
  26. ^ Дыбас, М; Кониски, Дж (1992). «Преобразование энергии в метаногене Methanococcus voltae основано на натриевом токе» . J Bacteriol . 174 (17): 5575–5583. DOI : 10.1128 / jb.174.17.5575-5583.1992 . PMC 206501 . PMID 1324904 .  
  27. ^ Карраш, М .; Börner, G .; Enssle, M .; Тауер, РК (1990-12-12). «Молибдоэнзим формилметанофурандегидрогеназа из Methanosarcina barkeri содержит кофактор птерина». Европейский журнал биохимии . 194 (2): 367–372. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1990.tb15627.x . ISSN 0014-2956 . PMID 2125267 .  
  28. ^ Börner, G .; Karrasch, M .; Тауер, РК (1991-09-23). «Молибдоптерин адениндинуклеотид и молибдоптерин гипоксантиндинуклеотид в формилметанофурандегидрогеназе из Methanobacterium thermoautotrophicum (Марбург)». Письма FEBS . 290 (1-2): 31–34. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (91) 81218-w . ISSN 0014-5793 . PMID 1915887 .  
  29. ^ Шмитц, Рут А .; Альбрахт, Саймон П.Дж.; Тауер, Рудольф К. (1992-11-01). «Молибден и изофермент вольфрама формилметанофурандегидрогеназы в термофильном архее Methanobacterium wolfei». Европейский журнал биохимии . 209 (3): 1013–1018. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1992.tb17376.x . ISSN 1432-1033 . PMID 1330558 .  
  30. ^ Zirngibl, C (февраль 1990). «N5, N10-Метилентетрагидрометаноптериндегидрогеназа из Methanobacterium thermoautotrophicum обладает гидрогеназной активностью» . Laboratorium Fir Mikrobiologie . 261 (1): 112–116. DOI : 10.1016 / 0014-5793 (90) 80649-4 .
  31. ^ te Brömmelstroet, BW; Geerts, WJ; Кельтьенс, JT; van der Drift, C .; Фогельс, GD (1991-09-20). «Очистка и свойства 5,10-метилентетрагидрометаноптериндегидрогеназы и 5,10-метилентетрагидрометаноптеринредуктазы, двух коферментных F420-зависимых ферментов, из Methanosarcina barkeri». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 1079 (3): 293–302. DOI : 10.1016 / 0167-4838 (91) 90072-8 . ISSN 0006-3002 . PMID 1911853 .  
  32. ^ Kengen, Серве WM; Mosterd, Judith J .; Нелиссен, Роб LH; Кельтьенс, Ян Т .; Дрифт, Крис ван дер; Фогельс, Годфрид Д. (1988-08-01). «Восстановительная активация метил-тетрагидрометаноптерин: кофермент метилтрансферазы M из штамма Methanobacterium thermoautotrophicum ΔH». Архив микробиологии . 150 (4): 405–412. DOI : 10.1007 / BF00408315 . ISSN 0302-8933 . 
  33. ^ Бобик, ТА; Олсон, KD; Нолл, км; Вулф, RS (1987-12-16). «Доказательства того, что гетеродисульфид кофермента M и 7-меркаптогептаноилтреонинфосфат является продуктом реакции метилредуктазы в Methanobacterium». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 149 (2): 455–460. DOI : 10.1016 / 0006-291x (87) 90389-5 . ISSN 0006-291X . PMID 3122735 .  
  34. ^ Ellermann, J .; Hedderich, R .; Böcher, R .; Тауер, РК (1988-03-15). «Заключительный этап образования метана. Исследования с использованием высокоочищенной метил-СоМ редуктазы (компонент С) из Methanobacterium thermoautotrophicum (штамм Marburg)» . Европейский журнал биохимии . 172 (3): 669–677. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1988.tb13941.x . ISSN 0014-2956 . PMID 3350018 .  
  35. ^ Апплс, Лиза; и другие. (2008). «Принципы и потенциал анаэробного сбраживания активного ила отходов» Прогресс в области энергетики и науки о горении. 34 (6): 755 -781. DOI: 10.1016 / j.pecs.2008.06.002
  36. ^ Кристенсен, Томас H; и другие. (2010). «Анаэробное сбраживание: процесс» Технология и управление твердыми отходами, том 1 и 2. doi: 10.1002 / 9780470666883.ch372
  37. ^ Шах, Файяз Али и др. al. (2014). «Микробная экология анаэробных дигестеров: ключевые участники анаэробиоза» ScientificWorldJournal. 3852369 (1). DOI: 10.1155 / 2014/183752
  38. ^ Леттинга, G (1995). «Системы анаэробного сбраживания и очистки сточных вод». Антони ван Левенгук . 67 (1): 3–28. DOI : 10.1007 / bf00872193 . PMID 7741528 . 
  39. ^ a b Tabatabaei, Meisa; и другие. (2010). «Важность метаногенных популяций архей в анаэробной очистке сточных вод» (PDF) . Биохимия процесса . 45 (8): 1214–1225. DOI : 10.1016 / j.procbio.2010.05.017 .
  40. ^ Marihiro, Takashi., Секигучи, Юдзи. (2007). «Микробные сообщества в процессах анаэробного сбраживания для очистки сточных вод: микробиологические обновления» Текущее мнение в области биотехнологии. 18 (3): 273-278. DOI: 10.1016 / j.copbio.2007.04.003
  41. ^ «Усовершенствованная анаэробная очистка сточных вод в ближайшем будущем». Водные науки и технологии . 35 (10). 1997. DOI : 10.1016 / S0273-1223 (97) 00222-9 .
  42. ^ Мондав, Рианнон; Вудкрофт, Бен Дж .; Ким, Ын-Хэ; МакКэлли, Кармоди К .; Hodgkins, Suzanne B .; Крилл, Патрик М .; Шантон, Джеффри; Херст, Грегори Б.; Verberkmoes, Nathan C .; Салеск, Скотт Р .; Гугенгольц, Филипп; Рич, Вирджиния I .; Тайсон, Джин В. (2014). «Открытие нового метаногена, преобладающего в тающей вечной мерзлоте» (PDF) . Nature Communications . 5 : 3212. Bibcode : 2014NatCo ... 5,3212M . DOI : 10.1038 / ncomms4212 . PMID 24526077 .