Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Стилизованная иллюстрация пищеварительной системы жвачных животных
Импали глотания , а затем извергает пищу - это поведение известно как «жевать жвачку»

Овцеводство являются травоядные млекопитающие этого подотряда жвачные , которые способны приобретать питательные вещества из растений на основе пищевых продуктов путем ферментации его в специализированном желудке до пищеварения, главным образом за счет микробного действия. Процесс, который происходит в передней части пищеварительной системы и поэтому называется ферментацией передней кишки , обычно требует отрыгивания и повторного пережевывания ферментированной пищи (известной как жвачка ). Процесс пережевывания жвачки для дальнейшего расщепления растительного вещества и стимуляции пищеварения называется жеванием . [1] [2] Слово «жвачный» происходит от латинскогоruminare , что означает «пережевывать».

Около 200 видов жвачных животных включают как домашних, так и диких видов. [3] К жвачным млекопитающим относятся крупный рогатый скот , все домашние и дикие коровы , козы , овцы , жирафы , олени , газели и антилопы . [4] Также было высказано предположение, что неонгуляционные животные также полагались на руминацию, в отличие от других атлантогенатов, которые полагаются на более типичную ферментацию задней кишки , хотя это не совсем точно. [5]

Таксономически подотряд Ruminantia - это линия растительноядных парнокопытных, в которую входят самые продвинутые и широко распространенные копытные в мире . [6] Подотряд Ruminantia включает шесть различных семейств: Tragulidae , Giraffidae , Antilocapridae , Moschidae , Cervidae и Bovidae . [3]

Описание [ править ]

Классификация и таксономия [ править ]

Хофманн и Стюарт разделили жвачных животных на три основные категории, основанные на их типе корма и привычках кормления: селекторы концентратов, промежуточные типы и едоки травы / грубых кормов, при условии, что привычки кормления жвачных животных вызывают морфологические различия в их пищеварительных системах, включая слюнные железы. размер рубца и сосочки рубца. [7] [8] Однако Вудал обнаружил, что существует небольшая корреляция между содержанием клетчатки в рационе жвачных и морфологическими характеристиками, а это означает, что категориальное разделение жвачных животных Хофманном и Стюартом требует дальнейших исследований. [9]

Кроме того, некоторые млекопитающие являются псевдоруминтами , у которых желудок с тремя отделениями вместо четырех, как у жвачных. Бегемотовый (включающие гиппопотамы ) являются хорошо известными примерами. Псевдоруминанты, как и традиционные жвачные животные, являются ферментерами переднего кишечника и в большинстве своем жуют или жуют жвачку . Однако их анатомия и способ пищеварения значительно отличаются от четырехкамерного жвачного животного. [4]

Однокамерные травоядные животные , такие как носороги , лошади и кролики , не являются жвачими животными , поскольку у них простой однокамерный желудок. Эти ферментеры задней кишки переваривают целлюлозу в увеличенной слепой кишке . В небольших ферментерах заднего кишечника отряда зайцеобразных (кролики, зайцы и пищухи ) цекотропы, образующиеся в слепой кишке, проходят через толстую кишку и затем повторно попадают в организм, чтобы дать еще одну возможность для поглощения питательных веществ.

Различные формы желудка у млекопитающих. А , собака; B , Mus decumanus ; C - Mus musculus ; D , ласка; Е - схема желудка жвачного животного, стрелка с пунктирной линией показывает ход приема пищи; F , человеческий желудок. а - малая кривизна; б - большая кривизна; c, сердечный конец G , верблюд; H , Echidna aculeata . Cma - большая кривизна; Cmi, малая кривизна. Я , Bradypus tridactylusДу, двенадцатиперстная кишка; МБ, дивертикул кишечной кишки; **, выросты двенадцатиперстной кишки; †, сеточка; ††, рубец. A (в E и G), сычуг; Са - сердечное отделение; О, псалтырь; Э, пищевод; P, привратник; R (справа в E и слева в G), рубец; R (слева в E и справа в G), сеточка; Sc, сердечное отделение; Sp, пилорический отдел; WZ, водоэлементы. (из сравнительной анатомии Видерсхайма )
Переваривание пищи в простом желудке нежвачных животных по сравнению с жвачими [10]

Пищеварительная система жвачных животных [ править ]

Читайте также: Пищеварительная система крупного рогатого скота.

Основное отличие жвачных от нежвачных состоит в том, что желудки жвачных животных состоят из четырех отделов:

  1. рубец - первичный участок микробной ферментации
  2. сеточка
  3. omasum - получает жевательную жвачку и поглощает летучие жирные кислоты
  4. сычуг - настоящий желудок

Первые две камеры - это рубец и сетка. Эти два отсека составляют резервуар для ферментации и являются основными участками микробной активности. Ферментация имеет решающее значение для пищеварения, потому что она расщепляет сложные углеводы, такие как целлюлоза, и позволяет животным использовать их. Микробы лучше всего функционируют в теплой, влажной, анаэробной среде с температурным диапазоном от 37,7 до 42,2 ° C (от 100 до 108 ° F) и pH от 6,0 до 6,4. Без помощи микробов жвачные животные не смогли бы использовать питательные вещества из кормов. [11] Пища смешивается со слюной и разделяется на слои твердого и жидкого материала. [12] Твердые частицы слипаются, образуя жвачку или комок .

Затем жвачку срыгивают и разжевывают, чтобы полностью смешать ее со слюной и измельчить частицы. Меньший размер частиц позволяет увеличить усвоение питательных веществ. Волокно, особенно целлюлоза и гемицеллюлоза , в первую очередь расщепляется в этих камерах микробами (в основном бактериями , а также некоторыми простейшими , грибами и дрожжами ) на три летучие жирные кислоты (ЛЖК): уксусную кислоту , пропионовую кислоту и масляную кислоту. . Белки и неструктурные углеводы ( пектин , сахара и крахмалы) тоже ферментируются. Слюна очень важна, потому что она обеспечивает жидкость для микробной популяции, рециркулирует азот и минералы и действует как буфер для pH рубца. [11] Тип корма, который потребляет животное, влияет на количество выделяемой слюны.

Хотя рубец и сетка имеют разные названия, они имеют очень похожие слои тканей и текстуры, что затрудняет их визуальное разделение. Они также выполняют аналогичные задачи. Вместе эти камеры называются ретикулоруменами. Разложившийся пищеварительный тракт, который сейчас находится в нижней жидкой части ретикулорумена, затем переходит в следующую камеру - омасум. Эта камера контролирует то, что может попасть в сычуг. Он сохраняет размер частиц как можно меньше, чтобы они могли проникнуть в сычуг. Омазум также поглощает летучие жирные кислоты и аммиак. [11]

После этого пищеварительный тракт перемещается в настоящий желудок, сычуг. Это желудочный отдел желудка жвачного животного. Сычуг является прямым эквивалентом желудка с однокамерным желудком, и пищеварительный тракт здесь переваривается примерно так же. Этот отсек высвобождает кислоты и ферменты, которые дополнительно переваривают проходящий материал. Здесь же жвачные животные переваривают микробы, образующиеся в рубце. [11] Дигеста наконец попадает в тонкий кишечник., где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Тонкая кишка является основным местом всасывания питательных веществ. Площадь поверхности пищеварительного тракта здесь значительно увеличена из-за ворсинок, находящихся в тонком кишечнике. Эта увеличенная площадь поверхности позволяет лучше усваивать питательные вещества. Микробы, образующиеся в ретикулоруме, также перевариваются в тонком кишечнике. После тонкого кишечника идет толстый кишечник. Основными функциями здесь являются расщепление клетчатки путем ферментации микробами, абсорбция воды (ионов и минералов) и других ферментированных продуктов, а также удаление отходов. [13] Брожение продолжается в толстом кишечнике так же, как и в ретикулоруме.

Из пищевых углеводов усваивается лишь небольшое количество глюкозы . Большинство пищевых углеводов ферментируются в рубце в ЛЖК. Глюкоза, необходимая в качестве энергии для мозга, лактозы и молочного жира при производстве молока, а также для других целей, поступает из несахарных источников, таких как пропионат ЛЖК, глицерин, лактат и белок. Пропионат VFA используется примерно для 70% производимых глюкозы и гликогена и белка для еще 20% (50% в условиях голодания). [14] [15]

Изобилие, распространение и приручение [ править ]

Дикие жвачные животные насчитывают не менее 75 миллионов [16] и обитают на всех континентах, кроме Антарктиды. [3] Почти 90% всех видов обитают в Евразии и Африке. [16] Виды населяют широкий диапазон климата (от тропического до арктического) и местообитаний (от открытых равнин до лесов). [16]

Население домашних жвачных животных превышает 3,5 миллиарда, из них крупный рогатый скот, овцы и козы составляют около 95% от общей численности населения. Козлов приручили на Ближнем Востоке около 8000 г. до н.э. Большинство других видов были одомашнены к 2500 г. до н.э. либо на Ближнем Востоке, либо в Южной Азии. [16]

Физиология жвачных [ править ]

Жевательные животные обладают различными физиологическими особенностями, которые позволяют им выживать в природе. Одной из особенностей жвачных животных является их непрерывно растущие зубы. Во время выпаса содержание кремнезема в кормах вызывает стирание зубов. Это истирание компенсируется постоянным ростом зубов на протяжении всей жизни жвачных, в отличие от людей или других нежвачных животных, зубы которых перестают расти после определенного возраста. У большинства жвачных животных верхние резцы отсутствуют; вместо этого у них есть толстая зубная прокладка, чтобы тщательно пережевывать пищу на растительной основе. [17]Еще одна особенность жвачных животных - большая вместимость рубца, что дает им возможность быстро потреблять корм и завершить процесс жевания позже. Это называется пережевыванием, которое состоит из срыгивания пищи, повторного жевания, повторного слюноотделения и повторного глотания. Пережевывание уменьшает размер частиц, что улучшает микробную функцию и позволяет пищеварительному тракту легче проходить через пищеварительный тракт. [11]

Микробиология рубца [ править ]

Дополнительная информация: Метаногены в пищеварительном тракте жвачных животных

Позвоночные животные не способны гидролизовать бета [1–4] гликозидную связь растительной целлюлозы из-за отсутствия фермента целлюлазы . Таким образом, жвачные животные должны полностью зависеть от микробной флоры, присутствующей в рубце или задней кишке, чтобы переваривать целлюлозу. Переваривание пищи в рубце в первую очередь осуществляется микрофлорой рубца, которая содержит плотные популяции нескольких видов бактерий , простейших , иногда дрожжей и других грибов - 1 мл рубца, по оценкам, содержит 10-50 миллиардов бактерий и 1 миллион простейших. , а также несколько дрожжей и грибков. [18]

Поскольку среда внутри рубца является анаэробной , большинство этих видов микробов являются облигатными или факультативными анаэробами, которые могут разлагать сложный растительный материал, такой как целлюлоза , гемицеллюлоза , крахмал и белки . Гидролиз целлюлозы приводит к сахару, который затем ферментируется до ацетата, лактата, пропионата, бутирата, диоксида углерода и метана .

Поскольку бактерии проводят ферментацию в рубце, они потребляют около 10% углерода, 60% фосфора и 80% азота, которые потребляются жвачным животным. [19] Чтобы восстановить эти питательные вещества, жвачное животное переваривает бактерии в сычуге . Фермент лизоцим адаптирован для облегчения переваривания бактерий в сычуге жвачных животных. [20] Рибонуклеаза поджелудочной железы также расщепляет бактериальную РНК в тонком кишечнике жвачных животных как источник азота. [21]

Во время выпаса жвачные животные производят большое количество слюны - по оценкам, от 100 до 150 литров слюны в день у коровы. [22] Роль слюны заключается в обеспечении достаточного количества жидкости для ферментации рубца и в качестве буферного агента. [23] Ферментация рубца производит большое количество органических кислот, поэтому поддержание соответствующего pH жидкостей рубца является критическим фактором ферментации рубца. После прохождения пищеварительного тракта через рубец омасум поглощает лишнюю жидкость, так что пищеварительные ферменты и кислота в сычуге не растворяются. [24]

Токсичность танинов у жвачных животных [ править ]

Дубильные вещества - это фенольные соединения , которые обычно встречаются в растениях. Танины, содержащиеся в тканях листьев, бутонов, семян, корней и стебля, широко распространены во многих различных видах растений. Танины делятся на два класса: гидролизуемые танины и конденсированные танины . В зависимости от их концентрации и природы любой из этих классов может иметь побочные или положительные эффекты. Танины могут быть полезными, поскольку они увеличивают надои молока, рост шерсти, скорость овуляции и процент окота, а также снижают риск вздутия живота и уменьшают нагрузку на внутренние паразиты. [25]

Дубильные вещества могут быть токсичными для жвачных животных, поскольку они осаждают белки, делая их недоступными для пищеварения, и они препятствуют всасыванию питательных веществ, уменьшая популяции протеолитических бактерий рубца. [25] [26] Очень высокий уровень потребления танинов может вызвать отравление, которое может даже привести к смерти. [27] Животные, которые обычно потребляют растения, богатые танинами, могут развивать защитные механизмы против дубильных веществ, такие как стратегическое использование липидов и внеклеточных полисахаридов, которые имеют высокое сродство к связыванию с дубильными веществами. [25]Некоторые жвачные животные (козы, олени, лоси, лоси) могут потреблять корм с высоким содержанием дубильных веществ (листья, веточки, кора) из-за присутствия в их слюне белков, связывающих танины. [28]

Религиозное значение [ править ]

Закон Моисея в Библии разрешено только употребление в пищу млекопитающих , которые имели раздвоенные копыта (члены порядка парнокопытных ) и « которые жуют жвачку», [29] оговорку сохранившийся по сей день в еврейских диетических законов .

Другое использование [ править ]

Глагол «размышлять» был метафорически расширен, чтобы означать вдумчиво обдумывать или медитировать на какую-то тему. Точно так же идеи можно «пережевывать» или «переваривать». «Жуй жвачку» означает размышлять или медитировать. В психологии «размышления» относятся к образцу мышления и не имеют отношения к физиологии пищеварения.

Жвачные животные и изменение климата [ править ]

Основная статья: Изменение климата и сельское хозяйство

Метан вырабатывается архей , называемыми метаногенами , как описано выше, в рубце, и этот метан выбрасывается в атмосферу. Рубец является основным местом производства метана у жвачных животных. [30] Метан - сильный парниковый газ с потенциалом глобального потепления 86 по сравнению с CO 2 за 20-летний период. [31] [32] [33]

В 2010 году кишечная ферментация составила 43% от общих выбросов парниковых газов от всей сельскохозяйственной деятельности в мире [34], 26% от общих выбросов парниковых газов от сельскохозяйственной деятельности в США и 22% от общих выбросов метана в США. . [35] Мясо домашних жвачных животных имеет более высокий углеродный эквивалент, чем другие виды мяса или вегетарианские источники белка, на основе глобального метаанализа исследований по оценке жизненного цикла. [36] Производство метана мясными животными, в основном жвачими, оценивается в 15–20% мирового производства метана, если на животных не ведется охота в дикой природе. [37] [38]Текущее поголовье домашнего мясного и молочного скота в США составляет около 90 миллионов голов, что примерно на 50% выше, чем пиковая дикая популяция американских бизонов в 60 миллионов голов в 1700-х годах [39], которая в основном бродила по той части Северной Америки, которая сейчас составляет Соединенные Штаты.

См. Также [ править ]

  • Моногастральный
  • Псевдоруминант

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Руминация: процесс ферментации передней кишки» .
  2. ^ «Пищеварительная система жвачных животных» (PDF) .
  3. ^ a b c Фернандес, Мануэль Эрнандес; Врба, Элизабет С. (01.05.2005). «Полная оценка филогенетических отношений у Ruminantia: датированное наддерево на уровне видов современных жвачных животных». Биологические обзоры . 80 (2): 269–302. DOI : 10.1017 / s1464793104006670 . ISSN 1469-185X . PMID 15921052 . S2CID 29939520 .   
  4. ^ a b Фаулер, Мэн (2010). « Медицина и хирургия верблюдовых », Эймс, Айова: Wiley-Blackwell. В главе 1 «Общая биология и эволюция» рассматривается тот факт, что верблюдовые (включая верблюдов и лам) не являются жвачими, псевдожвачными или модифицированными жвачими животными.
  5. ^ Ричард Ф. Кей, М. Сусана Барго, Раннемиоценовая палеобиология в Патагонии: высокоширотные палеосообщества формации Санта-Крус , Cambridge University Press, 11/10/2012
  6. ^ "Подотряд Ruminatia, последнее копытное животное" .
  7. ^ Ditchkoff, С. С. (2000). «Десятилетие после« диверсификации жвачных животных »: улучшились ли наши знания?» (PDF) . Oecologia . 125 (1): 82–84. Bibcode : 2000Oecol.125 ... 82D . DOI : 10.1007 / PL00008894 . PMID 28308225 . S2CID 23923707 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года.   
  8. ^ Рейнхольд Р. Хофманн, 1989. «Эволюционные этапы экофизиологии и диверсификации жвачных животных: сравнительный взгляд на их пищеварительную систему» . Oecologia , 78: 443–457.
  9. ^ Woodall, PF (1992-06-01). «Оценка экспресс-метода оценки усвояемости». Африканский журнал экологии . 30 (2): 181–185. DOI : 10.1111 / j.1365-2028.1992.tb00492.x . ISSN 1365-2028 . 
  10. ^ Рассел, JB 2002. Микробиология рубца и ее роль в питании жвачных животных.
  11. ^ a b c d e Рикард, Тони (2002). Руководство по выпасу молочных продуктов . Расширение MU, Университет Миссури-Колумбия. С. 7–8.
  12. ^ "Как жвачные животные переваривают?" . OpenLearn . Открытый университет . Проверено 14 июля +2016 .
  13. ^ Мейер. Классная лекция. Питание животных. Университет Миссури-Колумбия, Миссури. 16 сентября 2016 г.
  14. ^ Уильям О. Рис (2005). Функциональная анатомия и физиология домашних животных , страницы 357–358 ISBN 978-0-7817-4333-4 
  15. ^ Государственный университет Колорадо, Гипертексты для биомедицинских наук: поглощение и использование питательных веществ у жвачных животных
  16. ^ а б в г Хакманн. TJ и Испания, JN 2010. «Экология и эволюция жвачных животных: перспективы, полезные для исследований и производства в животноводстве» . Journal of Dairy Science , 93: 1320–1334.
  17. ^ "Стоматологическая анатомия жвачных животных" .
  18. ^ "Ферментационная микробиология и экология" .
  19. ^ Callewaert, L .; Михилс, CW (2010). «Лизоцимы в животном мире». Журнал биологических наук . 35 (1): 127–160. DOI : 10.1007 / S12038-010-0015-5 . PMID 20413917 . S2CID 21198203 .  
  20. ^ Ирвин, DM; Prager, EM; Уилсон, AC (1992). «Эволюционная генетика лизоцимов жвачных животных». Генетика животных . 23 (3): 193–202. DOI : 10.1111 / j.1365-2052.1992.tb00131.x . PMID 1503255 . 
  21. ^ Джерманн, TM; Opitz, JG; Stackhouse, J .; Беннер, С.А. (1995). «Реконструкция эволюционной истории надсемейства парнокопытных рибонуклеаз» (PDF) . Природа . 374 (6517): 57–59. Bibcode : 1995Natur.374 ... 57J . DOI : 10.1038 / 374057a0 . PMID 7532788 . S2CID 4315312 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 мая 2019 года.   
  22. ^ Рид, JT; Хаффман, CF (1949). «Некоторые физические и химические свойства бычьей слюны, которые могут влиять на пищеварение и синтез в рубце» . Журнал молочной науки . 32 (2): 123–132. DOI : 10.3168 / jds.s0022-0302 (49) 92019-6 .
  23. ^ "Физиология рубца и руминация" . Архивировано из оригинала на 1998-01-29.
  24. ^ Клаусс, М .; Росснер, GE (2014). «Морфофизиология старых жвачных, история жизни и летопись окаменелостей: изучение ключевых нововведений в последовательности диверсификации» (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 51 (1-2): 80–94. DOI : 10.5735 / 086.051.0210 . S2CID 85347098 .  
  25. ^ a b c Б. Р. Мин и др. (2003) Влияние конденсированных танинов на питание и здоровье жвачных животных, которых кормили свежими кормами умеренной зоны: обзор Animal Feed Science and Technology 106 (1): 3–19
  26. Перейти ↑ Bate-Smith and Swain (1962). «Флавоноидные соединения». В Флоркин М., Мейсон Х.С. (ред.). Сравнительная биохимия . III . Нью-Йорк: Academic Press. С. 75–809.
  27. ^ "Отделение зоотехники Корнельского университета" .
  28. ^ Остин, П.Дж.; и другие. (1989). «Танин-связывающие белки в слюне оленей и их отсутствие в слюне овец и крупного рогатого скота». J Chem Ecol . 15 (4): 1335–47. DOI : 10.1007 / BF01014834 . PMID 24272016 . S2CID 32846214 .  
  29. ↑ Левит 11: 3
  30. ^ Асанума, Нарито; Ивамото, Мива; Хино, Цунео (1999). «Влияние добавления фумарата на продукцию метана рубцовыми микроорганизмами in vitro» . Журнал молочной науки . 82 (4): 780–787. DOI : 10.3168 / jds.S0022-0302 (99) 75296-3 . PMID 10212465 . 
  31. ^ Пятый оценочный доклад МГЭИК , таблица 8.7, гл. 8. С. 8–58 (PDF)
  32. ^ Шинделл, ДТ; Faluvegi, G .; Koch, DM; Шмидт, Джорджия; Унгер, Н .; Бауэр, С.Е. (2009). «Улучшенная атрибуция воздействия климата на выбросы» . Наука . 326 (5953): 716–718. Bibcode : 2009Sci ... 326..716S . DOI : 10.1126 / science.1174760 . PMID 19900930 . S2CID 30881469 .  
  33. ^ Шинделл, ДТ; Faluvegi, G .; Koch, DM; Шмидт, Джорджия; Унгер, Н .; Бауэр, С.Е. (2009). «Улучшенная атрибуция воздействия климата на выбросы» . Наука . 326 (5953): 716–728. Bibcode : 2009Sci ... 326..716S . DOI : 10.1126 / science.1174760 . PMID 19900930 . S2CID 30881469 .  
  34. ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (2013) «Статистический ежегодник ФАО, 2013 год, Мировое продовольствие и сельское хозяйство» . См. Данные в Таблице 49 на стр. 254.
  35. ^ «Инвентаризация выбросов и стоков парниковых газов в США: 1990–2014 гг.» . 2016 г. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  36. ^ Ripple, Уильям Дж .; Пит Смит; Гельмут Хаберль; Стивен А. Монцка; Клайв Макэлпайн и Дуглас Х. Баучер. 2014. «Жвачные животные, изменение климата и климатическая политика» . Изменение климата природы. Том 4 № 1. С. 2–5.
  37. ^ Cicerone, RJ, и RS Oremland. 1988 "Биогеохимические аспекты атмосферного метана"
  38. ^ Явитт, JB 1992. Метан, биогеохимический цикл. С. 197–207 в Encyclopedia of Earth System Science, Vol. 3. Acad.Press, Лондон.
  39. ↑ Бюро спортивного рыболовства и дикой природы (январь 1965 г.). «Американский буйвол». Записка о сохранении . 12 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Физиология пищеварения травоядных животных - Государственный университет Колорадо (последнее обновление 13 июля 2006 г.)
  • Британника, редакторы энциклопедии. «Жвачное животное». Британская энциклопедия, недействительная дата, https://www.britannica.com/animal/ruminant . По состоянию на 22 февраля 2021 г.