Гимносперм

Голосеменные Временной диапазон: Каменноугольный период - Настоящее время PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N

Разнообразные голосеменные.
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Подцарство:	Эмбриофита
(без рейтинга):	Сперматофиты
(без рейтинга):	Gymnospermae (вкл. † ; парафилетические ) Acrogymnospermae (только сохранившиеся)
Подразделения
Pinophyta (или Coniferophyta) - Хвойные растения Ginkgophyta - Ginkgo Cycadophyta - Cycads Gnetophyta - Gnetum, Ephedra, Welwitschia

Конус Encephalartos sclavoi , длиной около 30 см

В голосеменных , также известный как Acrogymnospermae , представляют собой группу семенных растений , которые включает в себя хвойные , саговники , гинкго и gnetophytes . Термин голосеменные произошел от составного слова на греческом языке : γυμνόσπερμος ( γυμνός , gymnos , «голый» и σπέρμα , сперма , «семя»), буквально означающего «голые семена». Название основано на незакрытом состоянии их семян (так называемых семяпочек.в неоплодотворенном состоянии). Состояние их семян без оболочки контрастирует с семенами и семяпочками цветковых растений ( покрытосеменных ), которые заключены в завязь . Семена голосеменных развиваются либо на поверхности чешуек, либо на листьях, которые часто видоизменяются с образованием шишек , или одиночно, как у тиса , торрея , гинкго . ^[1]

Голосеменные и покрытосеменные вместе составляют сперматофиты или семенные растения. Голосеменные делятся на шесть типов. Организмы, принадлежащие к типам Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta и Pinophyta (также известные как Coniferophyta), все еще существуют, в то время как те, что относятся к типам Pteridospermales и Cordaitales, в настоящее время вымерли. ^[2]

Безусловно, самая большая группа живых голосеменных растений - это хвойные деревья (сосны, кипарисы и их родственники), за ними следуют саговники, гнетофиты ( Gnetum , Ephedra и Welwitschia ) и Ginkgo biloba (единственный живой вид).

У некоторых родов есть микориза , грибковые ассоциации с корнями ( Pinus ), тогда как у некоторых других ( Cycas ) небольшие специализированные корни, называемые кораллоидными корнями, связаны с азотфиксирующими цианобактериями.

Классификация [ править ]

Формальная классификация живых голосеменных растений - это «Acrogymnospermae», которые образуют монофилетическую группу внутри сперматофитов . ^[3]^[4] В более широкую группу «голосеменных» входят вымершие голосеменные, которые считаются парафилетическими . Летопись окаменелостей голосеменных включает множество отличительных таксонов, которые не принадлежат к четырем современным группам, в том числе семенные деревья, которые имеют несколько напоминающую папоротник вегетативную морфологию (так называемые «семенные папоротники» или птеридоспермы ). ^[5] Когда ископаемые голосеменные, такие как эти, а также Bennettitales , глоссоптериды иРассмотрены Caytonia , ясно, что покрытосеменные гнездятся внутри более крупной клады голосеменных, хотя остается неясным, какая группа голосеменных является их ближайшим родственником.

Современные голосеменные растения включают 12 основных семейств и 83 рода, которые содержат более 1000 известных видов. ^[1]^[4]^[6]

Подкласс Cycadidae

Заказать Cycadales
- Семейство Cycadaceae : Cycas
- Семейство Zamiaceae : Dioon , Bowenia , Macrozamia , Lepidozamia , Encephalartos , Stangeria , Ceratozamia , Microcycas , Zamia .

Подкласс Ginkgoidae

Заказать Ginkgoales
- Семья Ginkgoaceae : Гинкго

Подкласс Gnetidae

Заказать Welwitschiales
- Семья Welwitschiaceae : Welwitschia
Заказать Gnetales
- Семейство Gnetaceae : Gnetum
Заказать эфедры
- Семейство Ephedraceae : эфедра

Подкласс Pinidae

Заказать Pinales
- Семейство Pinaceae : Cedrus , Pinus , Cathaya , Picea , Pseudotsuga , Larix , Pseudolarix , Tsuga , Nothotsuga , Keteleeria , Abies.
Заказать Araucariales
- Семья Араукариевые : Араукария , Воллемия , Агатис
- Семья подокарповые : Phyllocladus , Lepidothamnus , Prumnopitys , Sundacarpus , Halocarpus , Parasitaxus , Lagarostrobos , Manoao , Saxegothaea , Microcachrys , Pherosphaera , Acmopyle , Dacrycarpus , Dacrydium , Falcatifolium , Retrophyllum , нагейя , Afrocarpus , Podocarpus
Заказать Cupressales
- Семья Sciadopityaceae : Sciadopitys
- Семья Cupressaceae : Cunninghamia , Taiwania , атротаксис , Метасеквойя , Sequoia , Sequoiadendron , Криптомерия , Glyptostrobus , Taxodium , папуацедрус , австроцедрус , Libocedrus , пильгеродендрон , Widdringtonia , дизельма , фицройя , Кипарисовая , Actinostrobus , неокаллитропсис , туевик , туя, Fokienia , Chamaecyparis , Cupressus , Juniperus , Calocedrus , Tetraclinis , Platycladus , Microbiota.
- Семейство Taxaceae : Austrotaxus , Pseudotaxus , Taxus , Cephalotaxus , Amentotaxus , Torreya.

Вымершие группировки [ править ]

Заказать Bennettitales
- Семья Cycadeoidaceae
- Семья Вильямсониевые
Заказать Erdtmanithecales
Заказать Pentoxylales
Заказать Czekanowskiales

Разнообразие и происхождение [ править ]

Существует более 1000 живых видов голосеменных. ^[1] Принято считать, что голосеменные произошли в конце каменноугольного периода, заменив ликопсидные тропические леса тропического региона. ^[7]^[8] Это развитие, по-видимому, произошло в результате дублирования всего генома около 319 миллионов лет назад . ^[9] Ранние характеристики семенных растений очевидны в ископаемых прогимноспермах позднего девонского периода около 383 миллионов лет назад. Было высказано предположение, что в середине мезозойской эры опыление некоторых вымерших групп голосеменных производилось вымершими видамискорпионы , у которых был специализированный хоботок для питания каплями опыления. Скорпионы, вероятно, участвовали в мутуализме опыления голосеменными задолго до аналогичной и независимой совместной эволюции насекомых, питающихся нектаром, на покрытосеменных. ^[10]^[11] Также были обнаружены доказательства того, что голосеменные в среднем мезозое были опылены златоглазками каллиграмматид , ныне вымершим семейством, члены которого (в примере конвергентной эволюции ) напоминали современных бабочек, появившихся намного позже. ^[12]

Zamia integrifolia, саговник, произрастающий во Флориде.

Хвойные - безусловно, самая многочисленная из существующих групп голосеменных растений, насчитывающая от шести до восьми семейств, в общей сложности 65–70 родов и 600–630 видов (696 общепринятых названий). ^[13] Хвойные - древесные растения, и большинство из них - вечнозеленые. ^[14] На листья многих хвойных деревьев длинные, тонкие и игольчатые, других видов, в том числе большинство Cupressaceae и некоторые подокарповых , имеют плоские, треугольные масштаба , как листья. У Agathis у Araucariaceae и Nageia у Podocarpaceae есть широкие плоские ленточные листья.

Саговники - следующая по численности группа голосеменных, состоящая из двух или трех семейств, 11 родов и примерно 338 видов. Большинство саговников произрастают в тропическом климате и наиболее часто встречаются в регионах вблизи экватора. Другие сохранившиеся группы - это 95–100 видов Gnetales и один вид Ginkgo . ^[2]

Сперматофиты

Pteridospermatophyta †

	Acrogymnospermae

	Покрытосеменные

Голосеменные

Использует [ редактировать ]

Голосеменные растения имеют важное экономическое применение. Сосна, пихта, ель и кедр - все это примеры хвойных пород, которые используются для производства пиломатериалов , бумаги и смолы. Некоторые другие распространенные виды использования голосеменных растений - это мыло , лак , лак для ногтей , еда, жевательная резинка и парфюмерия .

Жизненный цикл [ править ]

Пример жизненного цикла голосеменных

Голосеменные, как и все сосудистые растения , имеют жизненный цикл с преобладанием спорофитов, что означает, что они проводят большую часть своего жизненного цикла с диплоидными клетками, в то время как гаметофиты (фаза, несущая гаметы) относительно недолговечны. Два типа спор, микроспоры (мужские) и мегаспоры (женские), обычно образуются в конусах пыльцы или конусах овуляции, соответственно. Гаметофиты, как и все гетероспористые растения, развиваются внутри стенки спор. Пыльцевые зерна (микрогаметофиты) созревают из микроспор и в конечном итоге продуцируют сперматозоиды. Мегагаметофиты развиваются из мегаспор и сохраняются в семяпочке. Голосеменные дают множественные архегонии, производящие женскую гамету. Во время опыления пыльцевые зерна физически переносятся между растениями от пыльцевого конуса к семяпочке. Пыльца обычно переносится ветром или насекомыми. Цельные зерна входят в каждую семяпочку через микроскопическую щель в оболочке семяпочки ( покровы ), называемую микропиле. Зерна пыльцы созревают дальше внутри семяпочки и производят сперматозоиды. У голосеменных растений есть два основных способа оплодотворения. У цикад и гинкго есть подвижная сперма, которая плывет прямо к яйцеклетке внутри семяпочки, тогда как у хвойных деревьев и гнетофитов есть сперма без жгутиков, которая перемещается по пыльцевой трубке к яйцеклетке. После сингамии(соединение сперматозоидов и яйцеклетки) зигота развивается в зародыш (молодой спорофит). Обычно в каждом семени голосеменных зародышей образуется более одного зародыша. Зрелое семя состоит из зародыша и остатков женского гаметофита , который служит источником пищи, и семенной оболочки. ^[15]

Генетика [ править ]

Первым опубликованным секвенированным геномом голосеменных растений был геном Picea abies в 2013 году ^[16].

Ссылки [ править ]

^ a b c "Голосеменные растения в списке растений" . Theplantlist.org . Проверено 24 июля 2013 .
^ а б Ворон, PH (2013). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Co.
^ Cantino 2007 .
^ a b Christenhusz, MJM; Reveal, JL; Farjon, A .; Гарднер, М.Ф .; Милл, RR; Чейз, MW (2011). «Новая классификация и линейная последовательность существующих голосеменных растений» (PDF) . Фитотакса . 19 : 55–70. DOI : 10.11646 / phytotaxa.19.1.3 .
^ Хилтон, Джейсон и Ричард М. Бейтман. 2006. Птеридоспермия составляют основу филогении семенных растений. Журнал Ботанического общества Торри 133: 119–168 ( аннотация )
^ Christenhusz, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
^ Sahney, S .; Бентон, MJ и Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Коллапс тропических лесов привел к диверсификации пенсильванских четвероногих в Европе». Геология . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010Geo .... 38.1079S . DOI : 10.1130 / G31182.1 .
^ Кэмпбелл и Рис; Биология, Восьмое издание
^ Цзяо Y, Уикет штат НьюДжерси, Ayyampalayam S, Chanderbali А.С., Landherr л, Ральф ПЭ, Tomsho Л.П., Ху У, Лян Н, Soltis PS , Солтис ДЕ , Клифтон SW, Schlarbaum SE, Шустер СК, Ма Н, Leebens-Мак J , Depamphilis CW (2011) Полиплоидия предков семенных и покрытосеменных растений. Природа
^ Ollerton, J .; Култхард, Э. (2009). «Эволюция опыления животных». Наука . 326 (5954): 808–809. Bibcode : 2009Sci ... 326..808O . DOI : 10.1126 / science.1181154 . PMID 19892970 . S2CID 856038 .
^ Рен, D; Labandeira, CC; Сантьяго-Блей, штат Вашингтон; Расницын, А; и другие. (2009). «Вероятный способ опыления перед покрытосеменными: евразийские, длиннохоботковые скорпионы» . Наука . 326 (5954): 840–847. Bibcode : 2009Sci ... 326..840R . DOI : 10.1126 / science.1178338 . PMC 2944650 . PMID 19892981 .
^ Лабандейра, Конрад С .; Ян, Цян; Сантьяго-Блей, Хорхе А .; Хоттон, Кэрол Л .; Монтейро, Антония; Ван, Юн-Цзе; Горева Юлия; Ши, ЧунгКун; Сильестрем, Сандра; Роуз, Тим Р .; Дилчер, Дэвид Л .; Рен, Донг (2016). «Эволюционная конвергенция средне-мезозойских златоглазок и кайнозойских бабочек» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1824): 20152893. дои : 10.1098 / rspb.2015.2893 . PMC 4760178 . PMID 26842570 .
↑ Каталог жизни: Ежегодный контрольный список 2007 - База данных хвойных деревьев. Архивировано 15 января 2009 года на Wayback Machine.
^ Кэмпбелл, Рис, "Phylum Coniferophyta". Биология. 7-е. 2005. Печать. Стр.595
^ Уолтерс, Дирк Р. Уолтерс Бонни Бай (1996). Таксономия сосудистых растений . Дубьюк, Айова: Kendall / Hunt Pub. Co. p. 124 . ISBN 978-0-7872-2108-9. Семена голосеменных.
^ Nystedt, B; Street, NR; Веттербом, А; и другие. (Май 2013). «Последовательность генома европейской ели и эволюция генома хвойных пород» . Природа . 497 (7451): 579–584. Bibcode : 2013Natur.497..579N . DOI : 10,1038 / природа12211 . PMID 23698360 .

Библиография [ править ]

Кантино, Филип Д .; Дойл, Джеймс А .; Грэм, Шон У .; Джадд, Уолтер С .; Олмстед, Ричард Дж .; Солтис, Дуглас Э .; Soltis, Pamela S .; Донохью, Майкл Дж. (Август 2007 г.). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta». Таксон . 56 (3): 822–846. DOI : 10.2307 / 25065864 . JSTOR 25065864 .

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме голосеменных .

База данных голосеменных растений
Голосеменные на Древе Жизни
Альберт Сьюард (1911). «Голосеменные» . Британская энциклопедия (11-е изд.).

[TPL-1] "Голосеменные растения в списке растений" . Theplantlist.org . Проверено 24 июля 2013 .

[:0-2] а б Ворон, PH (2013). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman and Co.

[FOOTNOTECantino2007-3] Cantino 2007 .

[:2-4] Christenhusz, MJM; Reveal, JL; Farjon, A .; Гарднер, М.Ф .; Милл, RR; Чейз, MW (2011). «Новая классификация и линейная последовательность существующих голосеменных растений» (PDF) . Фитотакса . 19 : 55–70. DOI : 10.11646 / phytotaxa.19.1.3 .

[5] Хилтон, Джейсон и Ричард М. Бейтман. 2006. Птеридоспермия составляют основу филогении семенных растений. Журнал Ботанического общества Торри 133: 119–168 ( аннотация )

[Christenhusz-Byng2016-6] Christenhusz, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .

[SahneyBentonFerry2010RainforestCollapse-7] Sahney, S .; Бентон, MJ и Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Коллапс тропических лесов привел к диверсификации пенсильванских четвероногих в Европе». Геология . 38 (12): 1079–1082. Bibcode : 2010Geo .... 38.1079S . DOI : 10.1130 / G31182.1 .

[8] Кэмпбелл и Рис; Биология, Восьмое издание

[Jiao2011-9] Цзяо Y, Уикет штат НьюДжерси, Ayyampalayam S, Chanderbali А.С., Landherr л, Ральф ПЭ, Tomsho Л.П., Ху У, Лян Н, Soltis PS , Солтис ДЕ , Клифтон SW, Schlarbaum SE, Шустер СК, Ма Н, Leebens-Мак J , Depamphilis CW (2011) Полиплоидия предков семенных и покрытосеменных растений. Природа

[10] Ollerton, J .; Култхард, Э. (2009). «Эволюция опыления животных». Наука . 326 (5954): 808–809. Bibcode : 2009Sci ... 326..808O . DOI : 10.1126 / science.1181154 . PMID 19892970 . S2CID 856038 .

[Ren-11] Рен, D; Labandeira, CC; Сантьяго-Блей, штат Вашингтон; Расницын, А; и другие. (2009). «Вероятный способ опыления перед покрытосеменными: евразийские, длиннохоботковые скорпионы» . Наука . 326 (5954): 840–847. Bibcode : 2009Sci ... 326..840R . DOI : 10.1126 / science.1178338 . PMC 2944650 . PMID 19892981 .

[12] Лабандейра, Конрад С .; Ян, Цян; Сантьяго-Блей, Хорхе А .; Хоттон, Кэрол Л .; Монтейро, Антония; Ван, Юн-Цзе; Горева Юлия; Ши, ЧунгКун; Сильестрем, Сандра; Роуз, Тим Р .; Дилчер, Дэвид Л .; Рен, Донг (2016). «Эволюционная конвергенция средне-мезозойских златоглазок и кайнозойских бабочек» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 283 (1824): 20152893. дои : 10.1098 / rspb.2015.2893 . PMC 4760178 . PMID 26842570 .

[Catalogue-13] Каталог жизни: Ежегодный контрольный список 2007 - База данных хвойных деревьев. Архивировано 15 января 2009 года на Wayback Machine.

[14] Кэмпбелл, Рис, "Phylum Coniferophyta". Биология. 7-е. 2005. Печать. Стр.595

[Walters1996-15] Уолтерс, Дирк Р. Уолтерс Бонни Бай (1996). Таксономия сосудистых растений . Дубьюк, Айова: Kendall / Hunt Pub. Co. p. 124 . ISBN 978-0-7872-2108-9. Семена голосеменных.

[16] Nystedt, B; Street, NR; Веттербом, А; и другие. (Май 2013). «Последовательность генома европейской ели и эволюция генома хвойных пород» . Природа . 497 (7451): 579–584. Bibcode : 2013Natur.497..579N . DOI : 10,1038 / природа12211 . PMID 23698360 .

[1]