Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Cycadophyta
Cycas circinalis.jpg
Cycas rumphii со старыми и новыми мужскими стробилами.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Cycadophyta
Bessey 1907: 321. [2]
Учебный класс:Cycadopsida
Brongn. [1]
Заказы
Саговники в Южной Африке
Чтобы узнать о насекомых, см. Цикада .

Цикадовые / с aɪ к æ д г / являются семенных растений с очень долго ископаемом истории , которые были ранее более многочисленны и более разнообразными , чем сегодня. У них обычно крепкий и древесный ( деревянистый ) ствол с кроной из больших, твердых и жестких вечнозеленых листьев. У них обычно перистые листья. Виды раздельнополые , поэтому отдельные растения вида могут быть мужскими или женскими. Саговники различаются по размеру: от нескольких сантиметров до нескольких метров в высоту. Обычно они растут очень медленно [3]и живут очень долго, возраст некоторых особей достигает 1000 лет. [ необходима цитата ] Из-за их внешнего сходства их иногда принимают за пальмы или папоротники , но они не имеют близкого родства ни с одной из этих групп.

Саговники - это голосеменные (голые семена), что означает, что их неоплодотворенные семена открыты для воздуха для непосредственного оплодотворения путем опыления , в отличие от покрытосеменных , которые имеют закрытые семена с более сложными механизмами оплодотворения. У цикад есть очень специализированные опылители , обычно это особый вид жуков . Сообщалось, что они фиксируют азот в связи с различными цианобактериями, живущими в корнях («коралловые» корни). [4] Эти фотосинтетические бактерии производят нейротоксин под названием BMAA , который содержится в семенахсаговников. Этот нейротоксин может попадать в пищевую цепочку человека, поскольку семена саговника могут употребляться в пищу непосредственно в качестве источника муки людьми или дикими или одичавшими животными, такими как летучие мыши, и люди могут есть этих животных. Предполагается, что это источник некоторых неврологических заболеваний у людей. [5] [6]

Цикады во всем мире находятся в упадке, четыре вида находятся на грани исчезновения, а у семи видов в дикой природе осталось менее 100 растений. [7]

Описание [ править ]

Саговники имеют розетку перистых листьев вокруг цилиндрического ствола.

Саговники имеют цилиндрический ствол, который обычно не разветвляется . Листья растут прямо из ствола и обычно опадают, когда становятся старше, оставляя наверху крону из листьев. Листья растут в форме розетки , с новой листвой, выходящей из вершины и центра кроны. Ствол может быть заглублен, поэтому листья кажутся выходящими из земли, поэтому растение выглядит как прикорневая розетка . Листья обычно большие по сравнению с размером ствола, а иногда даже больше, чем ствол.

Листья перистые (в форме птичьих перьев, ушных раковин ), с центральным стеблем листа, из которого с каждой стороны стебля, перпендикулярно ему, отходят параллельные «ребра». Листья обычно либо составные (стебель листа имеет листочки, выходящие из него в виде «ребер»), либо имеют края ( края ), настолько глубоко срезанные ( надрезанные ), что кажутся сложными. У некоторых видов листья двуперчатые , что означает, что у каждой листочки есть свои подколенные листочки, растущие на листочке в той же форме, что и листочки на стебле листа ( самоподобная геометрия ).

Путаница с ладонями [ править ]

Из-за внешнего сходства листвы и структуры растений саговников и пальм их часто путают друг с другом. Они также могут встречаться в аналогичных климатических условиях. На самом деле они принадлежат к совершенно разным типам и совсем не связаны между собой. Подобная структура свидетельствует о конвергентной эволюции .

Помимо этих поверхностных сходств, между саговниками и пальмами есть ряд различий. Во-первых, и мужские, и женские саговники несут шишки ( стробилы ), а пальмы - покрытосеменные, поэтому цветут и плодоносят. Созревшая листва у обеих групп очень похожа, но молодые листья саговника напоминают папоротник, прежде чем они развернутся и займут свое место в розетке, в то время как листья пальм никогда не сворачиваются в спираль и вместо этого являются лишь небольшими версиями папоротника. зрелая вайя. Еще одно отличие - в стебле . Оба растения оставляют шрамы на стебле под розеткой там, где раньше были листья, но шрамы у саговника имеют спиралевидную форму.расположены и маленькие, в то время как шрамы ладоней представляют собой круг, обвивающий весь стебель. Стебли саговников в целом более грубые и короче, чем у пальм. [8]

Bowenia Spectabilis  : растение с одиночным листом в тропических лесах Дейнтри, северо-восток Квинсленда.

Таксономия [ править ]

Листья и стробил Encephalartos sclavoi

Все три современных семейства саговников принадлежат к отряду Cycadales : Cycadaceae , Stangeriaceae и Zamiaceae . Эти саговники мало изменились со времен юрского периода, по сравнению с некоторыми крупными эволюционными изменениями в других подразделениях растений. Еще пять семейств, принадлежащих к Medullosales, вымерли к концу палеозойской эры.

Саговниковые традиционно считались близкими родственниками вымерших Bennettitales , однако недавние открытия показывают заметные различия в репродуктивной биологии и общей анатомии, что ставит под сомнение традиционную точку зрения. Пока что свидетельства указывают на птеридоспермалеальное происхождение саговников и на близкое родство с гинкгоалем , как показано в следующей филогении: [ необходима цитата ]

 
 

Саговники

 
 
 

Гинкго

 
 
 

Хвойные

 
Антофиты
 

Bennettitales

 
 

Gnetales

 
 

Покрытосеменные

 
 
 
 
 
 
голосеменные
 

саговники

 
 

Гинкго

 
 
 

хвойные породы

 
 

гнетофиты

 
 
 
покрытосеменные

(цветущие растения)

 
 
Традиционный видСовременный вид

Отнесение Cycadophyta к рангу семейства.

Класс Cycadopsida
Заказать Medullosales †
Семья Alethopteridaceae
Семья Cyclopteridaceae
Семья Neurodontopteridaceae
Семья Parispermaceae
Заказать Cycadales
Подотряд Cycadineae
Семья Cycadaceae
Подотряд Zamiineae
Семья Stangeriaceae
Семья Zamiaceae

Отношения между существующими родами, согласно Nagalingum et al . (2011): [9]

 

Гинкго, хвойные деревья и гнетофиты

 
Саговники
 

Cycas

 
 
 
 

Лепидозамия

 
 

Энцефалартос

 
 
 
 

Макрозамия

 
 
 

Dioon

 
 
 

Bowenia

 
 
 
 

Цератозамия

 
 

Стангерия

 
 
 
 

Замия

 
 

Микроциклы

 
 
 
 
 
 
 
 

Историческое разнообразие [ править ]

О вероятном бывшем ареале саговников можно судить по их глобальному распространению. Например, семейство Stangeriaceae включает только три существующих вида в Африке и Австралии. Разнообразные окаменелости этого семейства датируются 135 млн лет назад, что указывает на то, что разнообразие могло быть намного больше до событий массового вымирания юрского и позднетриасового периодов . Однако летопись окаменелостей саговников в целом оставляет желать лучшего, и мало что можно сделать о влиянии каждого события массового вымирания на их разнообразие.

Вместо этого можно провести корреляцию между количеством существующих голосеменных и покрытосеменных . Вероятно, что на разнообразие саговников больше повлияла сильная радиация покрытосеменных в среднем меловом периоде, чем вымирание. Очень медленный камбиальный рост был впервые использован для определения саговников, и из-за этой характеристики группа не могла конкурировать с быстрорастущими, относительно короткоживущими покрытосеменными, которых в настоящее время насчитывается более 250 000 видов по сравнению с оставшимися 1080 голосеменными. [10]Удивительно, что саговники все еще существуют, столкнувшись с жесткой конкуренцией и пятью крупными исчезновениями. Способность саговников выживать в относительно засушливых условиях, где разнообразие растений, как правило, ниже, может объяснить их долгую жизнь и долголетие.

Истоки [ править ]

В Cycad летописи окаменелостей датируется началом перми , 280 миллионов лет назад ( млн лет ). [ Необходимая цитата ] Существуют разногласия по поводу более старых окаменелостей саговников, которые датируются поздним каменноугольным периодом, 300–325 млн лет назад. Эта клада, вероятно, широко разнообразилась в течение первых нескольких миллионов лет, хотя степень ее излучения неизвестна, поскольку было найдено относительно мало ископаемых образцов. Области, которыми ограничены саговники, вероятно, указывают на их прежнее распространение на суперконтиненте Пангея до разделения суперконтинентов Лавразия и Гондвана . [11]Недавние исследования показали, что общее восприятие существующих видов саговниковых как живых окаменелостей в значительной степени неуместно, и только Bowenia датируется меловым периодом или более ранним периодом . Хотя сама линия саговниковых является древней, большинство существующих видов эволюционировали за последние 12 миллионов лет. [9]

Окаменелая окаменелость саговника, ботанический сад Нью-Йорка

Семьи Stangeriaceae (названный в честь доктора Уильяма Stanger , 1811-1854), состоящий из трех существующих видов , как полагают, из Гондваны происхождения, а окаменелости были найдены в меловых нижнемеловых отложений в Аргентине , начиная с 70-135 млн лет назад. Семейство Zamiaceae более разнообразно: палеонтологическая летопись простирается от среднего триаса до эоцена (54–200 млн лет назад) в Северной и Южной Америке, Европе , Австралии и Антарктиде , что означает, что семейство присутствовало до распада Пангеи. . Семья Cycadaceaeсчитается ранним ответвлением от других цикад, с окаменелостями из эоцена месторождений (38-54 миллионов лет назад) в Японии , Китае и Северной Америке , [12] указывает на это семейство возникла в Лавразии. Саговники - единственный род в семействе, состоящий из 99 видов, что больше, чем у любого рода саговниковых. Молекулярные данные недавно показали, что виды Cycas в Австралазии и на восточном побережье Африки появились недавно , что предполагает адаптивную радиацию.могло произойти. Нынешнее распространение саговников может быть связано с излучением нескольких предковых типов, секвестрированных в Лавразии и Гондване, или может быть объяснено генетическим дрейфом после разделения уже сформировавшихся родов. Оба объяснения объясняют строгий эндемизм современных континентальных границ.

Распространение [ править ]

Смотрите также: Список видов саговников по странам

Живые саговники встречаются в большинстве субтропических и тропических частей мира. Наибольшее разнообразие встречается в Южной и Центральной Америке . [ необходима цитата ] Они также встречаются в Мексике , Антильских островах , юго- востоке США , Австралии , Меланезии , Микронезии , Японии , Китае , Юго-Восточной Азии , Индии , Шри-Ланке , Мадагаскаре и на юге страны.и тропическая Африка , где встречается не менее 65 видов . Некоторые из них могут выжить в суровой пустыне или полупустынный климате ( ксерофитный ), [13] другие во влажных тропических лесах условий, [14] , а некоторые в обеих. [15] Некоторые из них могут расти в песке или даже на камнях , некоторые - на бедных кислородом, болотистых, похожих на болота почвах, богатых органическим материалом . [ необходима цитата ] Некоторые из них могут расти на полном солнце, некоторые в полной тени, а некоторые и на том, и на другом. [ необходима цитата ]Некоторые из них являются солями терпимыми ( солянки ). [ необходима цитата ]

Разнообразие видов современных саговников достигает максимума на 17˚15 дюймов северной широты и 28˚12 дюймов южной широты, с небольшим пиком на экваторе . Следовательно, существует не градиент широтного разнообразия к экватору, а к Тропику Рака и Тропику Козерога . Однако пик у северного тропика в значительной степени связан с Cycas в Азии и Zamia в Новом Свете, тогда как пик у южного тропика снова связан с Cycas , а также с разнообразным родом Encephalartos в южной и центральной Африке и Macrozamia.в Австралии. Таким образом, характер распределения видов саговников в зависимости от широты, по-видимому, является артефактом географической изоляции остальных родов саговников и их видов, и, возможно, потому, что они частично ксерофитны, а не просто тропичны . Примечания: ареал распространения на карте следует расширить, включив в него ареал Macrozamia macdonnelliana в центральном регионе Австралии, Zamia boliviana в Боливии и Мату-Гросу в Бразилии, Cycas thouarsii на Коморских и Сейшельских островах и Cycas micronesica.на островах Гуам, Палау, Рота и Яп. Кроме того, изображение распространения цикад в Африке, особенно на западной границе, должно быть улучшено, чтобы показать фактические пределы ареала, а не национальные границы.

Культурное значение [ править ]

На Вануату саговник известен как наместе и является важным символом традиционной культуры. Он служит мощным знаком табу [16], а пара листьев намеле появляется на национальном флаге и гербе. Наряду с растением нанггария , еще одним символом культуры Вануату, намеле также дает название Нагриамель , местному политическому движению.

См. Также [ править ]

  • Национальный памятник окаменелости Cycad , ранее находившийся в американском штате Южная Дакота.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Brongniart, A. (1843). Énumération des genres de plantées au Muséum d'histoire naturelle de Paris .
  2. ^ Бесси, CE (1907). «Синопсис типов растений». Nebraska Univ. Stud . 7 : 275–373.
  3. ^ Дехган, Биджан (1983). «Размножение и рост саговников - стратегия сохранения» . Слушания Садоводческого общества штата Флорида . 96 : 137–139 - через Интернет-журналы Флориды.
  4. ^ Рай, АН; Soderback, E .; Бергман, B. (2000), "Tansley Обзор № 116. цианобактерии-завод симбиоз", The New Phytologist , 147 (3): 449-481, DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2000.00720.x , JSTOR 2588831 CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  5. ^ Holtcamp, W. (2012). «Возникающая наука о BMAA: способствуют ли цианобактерии нейродегенеративным заболеваниям?» . Перспективы гигиены окружающей среды . 120 (3): a110 – a116. DOI : 10.1289 / ehp.120-A110 . PMC 3295368 . PMID 22382274 .  
  6. Перейти ↑ Cox, PA, Davis, DA, Mash, DC, Metcalf, JS, Banack, SA. (2015). «Диетическое воздействие токсина окружающей среды вызывает нейрофибриллярные сплетения и отложения амилоида в головном мозге» . Труды Королевского общества B . 283 (1823): 20152397. дои : 10.1098 / rspb.2015.2397 . PMC 4795023 . PMID 26791617 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  7. ↑ Познакомьтесь со знаменитым семейством саговников из Дурбана | Вестник Южного побережья
  8. ^ Тадж, Колин (2006). Дерево . Нью-Йорк: Crown Publishers. С.  70–72, 139–148 . ISBN 978-1-4000-5036-9.
  9. ^ a b Nagalingum, NS; Маршалл, CR; Quental, TB; Рай, HS; Литтл, ДП; Мэтьюз, С. (2011). «Недавнее синхронное излучение живого ископаемого». Наука . 334 (6057): 796–799. Bibcode : 2011Sci ... 334..796N . DOI : 10.1126 / science.1209926 . PMID 22021670 . S2CID 206535984 .  
  10. ^ Christenhusz, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. DOI: 10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
  11. ^ (Хермсен и др., 2006).
  12. ^ Хопкинс, DJ; К. Р. Джонсон (декабрь 1997 г.). «Первая находка листьев саговника из флоры Эоценовой республики» . Вашингтонская геология . 25 (4): 37. архивация от оригинала 20 января 2016 года . Проверено 18 мая 2014 .
  13. ^ Национальный план восстановления для диапазонов MacDonnell Cycad Macrozamia macdonnellii (PDF) , Департамент природных ресурсов, окружающей среды, искусства и спорта, Северная территория , данные получены 16 июля 2015 г.
  14. ^ Bermingham, E .; Дик, CW; Мориц, К. (2005), Тропические тропические леса: прошлое, настоящее и будущее , University of Chicago Press, ISBN 9780226044682
  15. ^ " Macrozamia communis " , Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения
  16. ^ "Княжеский титул" . Вануату Daily Post .

Внешние ссылки [ править ]

  • Сайт о пальмах, маленьких пальмах, саговниках, бромелиях и тропических растениях с тысячами больших высококачественных фотографий саговников и связанной с ними флоры. Включает информацию о среде обитания и выращивании.
  • Хилл К.Д. (1998–2004) The Cycad Pages, Королевский ботанический сад Сиднея. http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/index.html
  • База данных голосеменных: саговники
  • Тропический ботанический сад Fairchild - одна из крупнейших коллекций саговников в мире во Флориде, США.
  • Общества пальмовых и саговниковых деревьев Австралии (PACSOA)
  • Общество Cycad Южной Африки
  • Азотфиксация Cycad
  • Cycad токсичность
  • Культ цикады , The New York Times в статье журнала на Cycad collectorship и Cycad контрабанды