Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Клеточная биология
хлоропласт
Хлоропласт mini.svg

Хлоропласты содержат несколько важных мембран , жизненно важных для их функции. Подобно митохондриям , хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку, называемую оболочкой хлоропластов , но, в отличие от митохондрий , хлоропласты также имеют внутренние мембранные структуры, называемые тилакоидами . Кроме того, одна или две дополнительные мембраны могут охватывать хлоропласты организмов, перенесших вторичный эндосимбиоз , таких как эвглениды и хлорарахниофиты . [1]

Хлоропласты образуются в результате эндосимбиоза путем поглощения фотосинтетической цианобактерии эукариотической, уже митохондриальной клеткой. [2] За миллионы лет эндосимбиотическая цианобактерия эволюционировала структурно и функционально, сохранив свою собственную ДНК и способность делиться бинарным делением (не митотически), но отказавшись от своей автономии путем переноса некоторых из своих генов в ядерный геном.

Оболочки [ править ]

Каждая из оболочечных мембран представляет собой липидный бислой толщиной от 6 до 8 нм . Было обнаружено, что липидный состав внешней мембраны состоит из 48% фосфолипидов , 46% галактолипидов и 7% сульфолипидов , в то время как внутренняя мембрана содержит 16% фосфолипидов , 79% галактолипидов и 5% сульфолипидов в хлоропластах шпината. [3]

Наружная мембрана проницаема для большинства ионов и метаболитов , но внутренняя мембрана хлоропласта очень специализирована для транспортных белков . [4] [5] Например, углеводы транспортируются через мембрану внутренней оболочки с помощью триозофосфатного транслокатора . [6] Две оболочки оболочки разделены зазором 10–20 нм, который называется межмембранным пространством .

Тилакоидная мембрана [ править ]

Внутри оболочечных мембран, в области, называемой стромой , существует система взаимосвязанных уплощенных мембранных компартментов, называемых тилакоидами . Тилакоидной мембраны очень похожа на липидный состав на внутреннюю мембрану оболочки, содержащий 78% галактолипидов , 15,5% фосфолипидов и 6,5% сульфолипидов в хлоропластах шпината. [3] Тилакоидная мембрана включает единый непрерывный водный отсек, называемый просветом тилакоида . [7]

Это места поглощения света и синтеза АТФ , они содержат множество белков, в том числе те, которые участвуют в цепи переноса электронов . Фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы a, b, c и некоторые другие, например ксантофиллы, каротиноиды, фикобилины, также встроены в мембрану гранулы. За исключением хлорофилла а, все другие связанные пигменты являются «вспомогательными» и передают энергию реакционным центрам, фотосистемам I и II.

Мембраны тилакоида содержат фотосистемы I и II, которые собирают солнечную энергию для возбуждения электронов, движущихся вниз по цепи переноса электронов . Это экзергоническое падение потенциальной энергии на этом пути используется для втягивания (не перекачивания!) Ионов H + из просвета тилакоида в цитозоль цианобактерий или строму хлоропласта. Образуется крутой градиент H + , который позволяет возникать хемиосмосу , где тилакоид, трансменбранная АТФ-синтаза выполняет двойную функцию как «ворота» или канал для ионов H + и каталитический сайт для образования АТФ из ADP + a. PO 4 3- ион.

Эксперименты показали, что pH внутри стромы составляет около 7,8, а в просвете тилакоида - 5. Это соответствует шестисоткратной разнице в концентрации ионов H + . Ионы H + проходят через каталитические ворота АТФ-синтазы. Этот хемиосмотический феномен также встречается в митохондриях.

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Kim, E., and Archibald, JM (2009) «Разнообразие и эволюция пластидов и их геномов». В «Хлоропласте» , Анна Стина Санделиус и Хенрик Аронссон (ред.), 1–39. Монографии по растительной клетке 13. Springer Berlin Heidelberg. DOI : 10.1007 / 978-3-540-68696-5_1 ISBN  978-3-540-68696-5
  2. ↑ Очоа де Альда, Хесус А.Г. Эстебан, Росио; Диаго, Мария Луз; Хумар, Жан (15 сентября 2014 г.). «Пластидный предок произошел от одной из основных ветвей цианобактерий» . Nature Communications . 5 : 4937. DOI : 10.1038 / ncomms5937 . PMID 25222494 . 
  3. ^ a b Блок, Массачусетс; Дорн, AJ; Джоярд, Дж; Douce, R (10 ноября 1983 г.). «Приготовление и характеристика мембранных фракций, обогащенных внешней и внутренней оболочкой мембран из хлоропластов шпината. II. Биохимическая характеристика». Журнал биологической химии . 258 (21): 13281–6. PMID 6630230 . 
  4. ^ Heldt, HW; Зауэр, Ф (6 апреля 1971 г.). «Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта как место специфического транспорта метаболитов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 234 (1): 83–91. DOI : 10.1016 / 0005-2728 (71) 90133-2 . PMID 5560365 . 
  5. ↑ Иноуэ, Кентаро (1 августа 2007 г.). "Мембрана внешней оболочки хлоропласта: край света и возбуждения". Журнал интегративной биологии растений . 49 (8): 1100–1111. DOI : 10.1111 / j.1672-9072.2007.00543.x .
  6. ^ Уолтерс, RG; Ибрагим, DG; Horton, P; Крюгер, штат Нью-Джерси (2004). «Мутант Arabidopsis, лишенный триозофосфатного / фосфатного транслокатора, обнаруживает метаболическую регуляцию распада крахмала на свету» . Физиология растений . 135 (2): 891–906. DOI : 10.1104 / pp.104.040469 . PMC 514124 . PMID 15173568 .  
  7. ^ Мустарди, L; Гараб, Г (март 2003 г.). «Возвращение к Granum. Трехмерная модель - все становится на свои места». Тенденции в растениеводстве . 8 (3): 117–22. DOI : 10.1016 / S1360-1385 (03) 00015-3 . PMID 12663221 . 

См. Также [ править ]

  • Комплекс TIC / TOC