Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Granum )
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Granum" перенаправляется сюда. Чтобы узнать о городе в Канаде, см. Гранум, Альберта .

Клеточная биология
Хлоропласт
Хлоропласт mini.svg
Компоненты типичного хлоропласта 1 конверт Granum 2 Chloroplast 2.1 Наружная мембрана 2.2 Межмембранное пространство 2.3 Внутренняя мембрана 3 Тилакоид   ◄ Вы здесь 3.1 Тилакоидное пространство ( просвет ) 3.2 Тилакоидная мембрана 4 Стромальный тилакоид 5 Строма 6 Нуклеоид (кольцо ДНК) 7 Рибосома 8 Пластоглобулы 9 Крахмальные гранулы
Тилакоиды (темно-зеленые) внутри хлоропласта

Тилакоиды - это связанные с мембраной компартменты внутри хлоропластов и цианобактерий . Они являются местом проведения свето-зависимых реакций в процессе фотосинтеза . Тилакоиды состоят из тилакоидной мембраны, окружающей просвет тилакоида . Тилакоиды хлоропластов часто образуют стопки дисков, называемых грана (единственное число: гранум ). Грана соединена межгранальными / стромальными тилакоидами, которые соединяют стеки гранум вместе как единый функциональный отсек.

В тилакоидных мембранах пигменты хлорофилла находятся в пакетах, называемых квантами . Каждая кванасома содержит от 230 до 250 молекул хлорофилла.

Этимология [ править ]

Слово тилакоид происходит от греческого слова thylakos, означающего «мешок» или «мешочек». [1] Таким образом, тилакоид означает «мешкообразный» или «мешкообразный».

Структура [ править ]

Тилакоидные структуры
Сканирующая трансмиссионная электронная микроскопия (STEM), визуализация тилакоидных мембран толщиной 10 нм STEM томографический срез хлоропласта салата. Стеки граны связаны между собой несъёмными стромальными тилакоидами, называемыми «ламеллами стромы». Масштабная шкала = 200 нм. См. [2] .
Структура сборки гранум-строма Преобладающая модель сборки гранум-строма представляет собой стопки гранальных тилакоидов, обернутых правосторонними спиральными стромальными тилакоидами, которые связаны с большими параллельными листами стромальных тилакоидов и смежными правыми спиралями посредством левых спиральных структур. (По материалам [2] ).

Тилакоиды - это мембранные структуры, встроенные в строму хлоропластов . Стопка тилакоидов называется гранумом и напоминает стопку монет.

Мембрана [ править ]

Тилакоидная мембрана является участком из светло-зависимых реакций фотосинтеза с фотосинтетическими пигментами внедренных непосредственно в мембране. Это чередующийся узор из темных и светлых полос размером 1 нанометр каждая . [3] Липидный бислой тилакоидов имеет общие черты с прокариотическими мембранами и внутренней хлоропластной мембраной. Например, кислые липиды можно найти в мембранах тилакоидов, цианобактерий и других фотосинтезирующих бактерий, и они участвуют в функциональной целостности фотосистем. [4] Тилакоидные мембраны высших растений состоят в основном из фосфолипидов [5] игалактолипиды , асимметрично расположенные вдоль и поперек мембран. [6] Мембраны тилакоидов богаче галактолипидами, чем фосфолипидами; также они преимущественно состоят из гексагональной фазы II, образующей липид моногалактозилдиглицерида. Несмотря на этот уникальный состав, мембраны тилакоидов растений, как было показано, в значительной степени предполагают динамическую организацию липидного бислоя. [7] Липиды, образующие тилакоидные мембраны, наиболее богатые линоленовой кислотой с высокой текучестью [8] , синтезируются сложным путем, включающим обмен липидными предшественниками между эндоплазматическим ретикулумом и внутренней мембраной оболочки пластид и транспортируются от внутренней мембраны к тилакоидам. через везикулы. [9]

Люмен [ править ]

Тилакоидов представляет собой непрерывную водную фазу , ограниченную тилакоидной мембраной . Он играет важную роль в фотофосфорилировании во время фотосинтеза . Во время светозависимой реакции протоны перекачиваются через тилакоидную мембрану в просвет, делая его кислым до pH 4.

Пластинки гранума и стромы [ править ]

У высших растений тилакоиды организованы в сборку мембран гранум-строма. Granum (множественное число грана ) представляет собой стек тилакоидов дисков. Хлоропласты могут иметь от 10 до 100 грана. Грана соединены тилакоидами стромы, также называемыми межгранальными тилакоидами или ламеллами . Тилакоиды граны и тилакоиды стромы можно различить по их разному белковому составу. Грана способствует большему соотношению площади поверхности хлоропластов к объему. Недавнее электронно-томографическое исследование тилакоидных мембран показало, что ламели стромы организованы в виде широких пластин, перпендикулярных оси стопки гранов, и образуют множественные правые спиральные поверхности на границе раздела граней. [2]Левые винтовые поверхности консолидируются между правыми спиралями и листами. Было показано, что эта сложная сеть чередующихся спиральных поверхностей мембран разного радиуса и шага минимизирует поверхностную энергию и энергию изгиба мембран. [2] Эта новая модель, самая обширная из созданных на сегодняшний день, показала, что в структуре сосуществуют черты двух, казалось бы, противоречащих друг другу старых моделей [10] [11] . Примечательно, что аналогичные конфигурации спиральных элементов с чередованием руки, часто называемые структурами «гараж для стоянки», были предложены для присутствия в эндоплазматическом ретикулуме [12] и в сверхплотном ядерном веществе . [13] [14] [15]Эта структурная организация может составлять фундаментальную геометрию для соединения между плотно упакованными слоями или листами. [2]

Формирование [ править ]

Хлоропласты развиваются из пропластидов, когда всходы появляются из земли. Для образования тилакоидов требуется свет. В зародыше растения и в отсутствие света пропластиды развиваются в этиопласты , содержащие полукристаллические мембранные структуры, называемые проламеллярными тельцами. Под воздействием света эти проламеллярные тела превращаются в тилакоиды. Этого не происходит у проростков, выращенных в темноте, которые подвергаются этиоляции . Недостаток света может привести к выходу тилакоидов из строя. Это вызывает разрушение хлоропластов, что приводит к гибели растения.

Для образования тилакоидов необходимо действие индуцирующего везикулы белка в пластидах 1 (VIPP1). Растения не могут выжить без этого белка, а снижение уровня VIPP1 приводит к замедлению роста и бледности растений с пониженной способностью к фотосинтезу. VIPP1, по-видимому, необходим для образования основной тилакоидной мембраны, но не для сборки белковых комплексов тилакоидной мембраны. [16] Он сохраняется у всех организмов, содержащих тилакоиды, включая цианобактерии, [17] зеленые водоросли, такие как Chlamydomonas , [18] и высшие растения, такие как Arabidopsis thaliana . [19]

Изоляция и фракционирование [ править ]

Тилакоиды можно очистить из растительных клеток, используя комбинацию дифференциального и градиентного центрифугирования . [20] Разрушение изолированных тилакоидов, например, механическим сдвигом, высвобождает люменальную фракцию. Периферийные и интегральные мембранные фракции могут быть извлечены из оставшейся мембранной фракции. Обработка карбонатом натрия (Na 2 CO 3 ) отделяет белки периферической мембраны , тогда как обработка детергентами и органическими растворителями солюбилизирует интегральные мембранные белки .

Белки [ править ]

Тилакоидный диск со встроенными и ассоциированными белками.

Тилакоиды содержат многие интегральные и периферические мембранные белки, а также белки просвета. Недавние протеомные исследования тилакоидных фракций предоставили дополнительные детали белкового состава тилакоидов. [21] Эти данные обобщены в нескольких базах данных пластидных белков, доступных в Интернете. [22] [23]

Согласно этим исследованиям, протеом тилакоидов состоит как минимум из 335 различных белков. Из них 89 находятся в просвете, 116 - интегральные мембранные белки, 62 - периферические белки на стороне стромы и 68 - периферические белки на стороне просвета. Дополнительные белки просвета с низким содержанием могут быть предсказаны с помощью вычислительных методов. [20] [24] Из тилакоидных белков с известными функциями 42% участвуют в фотосинтезе. Следующие по величине функциональные группы включают белки, участвующие в нацеливании , процессинге и фолдинге белков с 11%, ответом на окислительный стресс (9%) и трансляцией (8%). [22]

Интегральные мембранные белки [ править ]

Мембраны тилакоидов содержат интегральные мембранные белки, которые играют важную роль в светособирании и светозависимых реакциях фотосинтеза. В тилакоидной мембране есть четыре основных белковых комплекса:

  • Фотосистемы I и II
  • Комплекс цитохрома b6f
  • АТФ-синтаза

Фотосистема II расположена в основном в тилакоидах граны, тогда как фотосистема I и АТФ-синтаза в основном расположены в тилакоидах стромы и внешних слоях граны. Комплекс цитохрома b6f равномерно распределен по тилакоидным мембранам. Из-за раздельного расположения двух фотосистем в тилакоидной мембранной системе, мобильные электронные носители необходимы для перемещения электронов между ними. Эти переносчики - пластохинон и пластоцианин. Пластохинон переносит электроны от фотосистемы II к комплексу цитохрома b6f, тогда как пластоцианин переносит электроны от комплекса цитохрома b6f к фотосистеме I.

Вместе эти белки используют световую энергию для управления цепями переноса электронов, которые генерируют хемиосмотический потенциал через тилакоидную мембрану и НАДФН , продукт терминальной окислительно-восстановительной реакции. Синтазы АТФ использует хемиосмотическую потенциал , чтобы сделать АТФ во время фотофосфорилирования .

Фотосистемы [ править ]

Основная статья: Фотосистема

Эти фотосистемы представляют собой управляемые светом окислительно-восстановительные центры, каждый из которых состоит из антенного комплекса, который использует хлорофиллы и вспомогательные фотосинтетические пигменты, такие как каротиноиды и фикобилипротеины, для сбора света с различными длинами волн. Каждый антенный комплекс содержит от 250 до 400 молекул пигмента, и энергия, которую они поглощают, передается посредством резонансной передачи энергии специализированному хлорофиллу а в реакционном центре каждой фотосистемы. Когда одна из двух молекул хлорофилла а в реакционном центре поглощает энергию, электрон возбуждается и передается молекуле-акцептору электронов. Фотосистема Iсодержит пару молекул хлорофилла а , обозначенную P700 , в своем реакционном центре, который максимально поглощает свет с длиной волны 700 нм. Фотосистема II содержит хлорофилл P680, который лучше всего поглощает свет с длиной волны 680 нм (обратите внимание, что эти длины волн соответствуют темно-красному - см. Видимый спектр ). Буква P - это сокращение от пигмента, а число - это удельный пик поглощения в нанометрах для молекул хлорофилла в каждом реакционном центре. Это зеленый пигмент, присутствующий в растениях, который не виден невооруженным глазом.

Комплекс цитохрома b6f [ править ]

Основная статья: Комплекс цитохрома b6f

Комплекс цитохрома b6f является частью тилакоидной цепи переноса электронов и связывает перенос электронов с перекачкой протонов в просвет тилакоида. Энергетически он расположен между двумя фотосистемами и передает электроны от фотосистемы II-пластохинона к пластоцианин-фотосистеме I.

АТФ-синтаза [ править ]

Основная статья: АТФ-синтаза

Тилакоидная АТФ-синтаза представляет собой CF1FO-АТФ-синтазу, аналогичную митохондриальной АТФазе. Он интегрирован в тилакоидную мембрану, при этом часть CF1 втыкается в строму. Таким образом, синтез АТФ происходит на стромальной стороне тилакоидов, где АТФ необходим для светонезависимых реакций фотосинтеза.

Белки люмена [ править ]

Белок-переносчик электронов пластоцианин присутствует в просвете и переносит электроны из белкового комплекса цитохрома b6f в фотосистему I. В то время как пластохиноны растворимы в липидах и поэтому перемещаются внутри тилакоидной мембраны, пластоцианин перемещается через просвет тилакоида.

Просвет тилакоидов также является местом окисления воды комплексом, выделяющим кислород, связанным с люменальной стороной фотосистемы II.

Люменальные белки можно предсказать с помощью вычислений на основе их сигналов нацеливания. У арабидопсиса из предсказанных люменальных белков, обладающих сигналом Tat , самые большие группы с известными функциями на 19% участвуют в процессинге белков (протеолиз и фолдинг), 18% - в фотосинтезе, 11% - в метаболизме и 7% - в окислительно-восстановительных носителях и защите. . [20]

Экспрессия белка [ править ]

Хлоропласты имеют собственный геном , который кодирует ряд тилакоидных белков. Однако в ходе эволюции пластид от их цианобактериальных эндосимбиотических предков произошел обширный перенос генов из генома хлоропласта в ядро клетки . Это приводит к тому, что четыре основных тилакоидных белковых комплекса кодируются частично геномом хлоропласта и частично геномом ядра. Растения разработали несколько механизмов совместной регуляции экспрессии различных субъединиц, кодируемых в двух разных органеллах, для обеспечения надлежащей стехиометрии и сборки этих белковых комплексов. Например, транскрипцияядерных генов, кодирующих части фотосинтетического аппарата, регулируется светом . Биогенез, стабильность и оборот тилакоидных белковых комплексов регулируются фосфорилированием через окислительно-восстановительные киназы в тилакоидных мембранах. [25] Скорость трансляции белков, кодируемых хлоропластами, контролируется присутствием или отсутствием партнеров по сборке (контроль эпистазией синтеза). [26] Этот механизм включает отрицательную обратную связь через связывание избытка белка с 5'-нетранслируемой областью мРНК хлоропласта . [27]Хлоропластам также необходимо сбалансировать соотношение фотосистем I и II для цепи переноса электронов. Окислительно-восстановительное состояние пластохинона-переносчика электронов в тилакоидной мембране напрямую влияет на транскрипцию генов хлоропластов, кодирующих белки реакционных центров фотосистем, тем самым противодействуя дисбалансу в цепи переноса электронов. [28]

Нацеливание белков на тилакоиды [ править ]

Схематическое изображение путей нацеливания на тилакоидный белок. [29]

Тилакоидные белки направляются к месту назначения через сигнальные пептиды и секреторные пути прокариотического типа внутри хлоропласта. Большинству тилакоидных белков, кодируемых ядерным геномом растения, для правильной локализации необходимы два нацеленных сигнала: нацеливающий пептид на N-концевой хлоропласт (показан желтым на рисунке), за которым следует нацеливающий пептид на тилакоид (показан синим). Белки импортируются через транслокон внешней и внутренней мембраны ( Toc и Tic.) комплексы. После попадания в хлоропласт первый целевой пептид отщепляется протеазой, обрабатывающей импортированные белки. Это демаскирует второй сигнал нацеливания, и белок экспортируется из стромы в тилакоид на втором этапе нацеливания. Этот второй шаг требует действия компонентов тилакоидов по транслокации белков и зависит от энергии. Белки встраиваются в мембрану посредством SRP-зависимого пути (1), Tat-зависимого пути.(2), или спонтанно через их трансмембранные домены (на рисунке не показаны). Белки просвета транспортируются через тилакоидную мембрану в просвет либо посредством Tat-зависимого пути (2), либо посредством Sec-зависимого пути (3) и высвобождаются путем отщепления от сигнала, направленного на тилакоид. Различные пути используют разные сигналы и источники энергии. Sec (секреторный) путь требует АТФ в качестве источника энергии и состоит из SecA, который связывается с импортированным белком, и мембранным комплексом Sec, перемещая белок через него. Белки с двойным аргининомМотив в их тилакоидном сигнальном пептиде перемещается по пути Tat (двойная транслокация аргинина), который требует мембраносвязанного комплекса Tat и градиента pH в качестве источника энергии. Некоторые другие белки встраиваются в мембрану посредством пути SRP ( частицы распознавания сигнала ). SRP хлоропласта может взаимодействовать со своими белками-мишенями либо посттрансляционно, либо ко-трансляционно, таким образом транспортируя импортированные белки, а также те, которые транслируются внутри хлоропласта. Путь SRP требует GTP и градиента pH в качестве источников энергии. Некоторые трансмембранные белки могут также спонтанно вставляться в мембрану со стороны стромы без потребности в энергии. [29]

Функция [ править ]

Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

Тилакоиды являются местом светозависимых реакций фотосинтеза. К ним относятся управляемое светом окисление воды и выделение кислорода , перекачка протонов через тилакоидные мембраны в сочетании с цепью переноса электронов фотосистем и цитохромного комплекса, а также синтез АТФ с помощью АТФ-синтазы с использованием генерируемого протонного градиента.

Фотолиз воды [ править ]

Основная статья: фотолиз

Первым шагом в фотосинтезе является управляемое светом восстановление (расщепление) воды, чтобы обеспечить электроны для фотосинтетических цепей переноса электронов, а также протоны для установления протонного градиента. Реакция расщепления воды происходит на просветной стороне тилакоидной мембраны и управляется световой энергией, захваченной фотосистемами. В результате окисления воды образуется отходящий O 2 , жизненно важный для клеточного дыхания . Молекулярный кислород, образующийся в результате реакции, выбрасывается в атмосферу.

Электронные транспортные цепи [ править ]

Основная статья: электронная транспортная цепь

Во время фотосинтеза используются два различных варианта переноса электронов:

  • Нециклический транспорт электронов или нециклическое фотофосфорилирование производит НАДФН + Н + и АТФ.
  • Циклический транспорт электронов или циклическое фотофосфорилирование производит только АТФ.

Нециклическое разнообразие предполагает участие обеих фотосистем, в то время как циклический поток электронов зависит только от фотосистемы I.

  • Фотосистема I использует световую энергию для восстановления NADP + до NADPH + H + и активна как в нециклическом, так и в циклическом переносе электронов. В циклическом режиме заряженный электрон передается по цепочке, которая в конечном итоге возвращает его (в его основном состоянии) хлорофиллу, который его активировал.
  • Фотосистема II использует световую энергию для окисления молекул воды, производства электронов (e - ), протонов (H + ) и молекулярного кислорода (O 2 ), и активна только в нециклическом переносе. Электроны в этой системе не законсервированы, а скорее постоянно входят из окисленного 2H 2 O (O 2 + 4 H + + 4 e - ) и выходят с NADP +, когда он окончательно восстанавливается до NADPH.

Хемиосмос [ править ]

Основная статья: хемиосмос

Основная функция тилакоидной мембраны и ее интегральных фотосистем - создание хемиосмотического потенциала. Носители в цепи переноса электронов используют часть энергии электрона для активного переноса протонов от стромы в просвет . Во время фотосинтеза просвет становится кислым до pH 4 по сравнению с pH 8 в строме. [30] Это представляет собой 10 000-кратный градиент концентрации протонов через тилакоидную мембрану.

Источник протонного градиента [ править ]

Протоны в просвете происходят из трех основных источников.

  • Фотолиз от фотосистемы II окисляется водой для кислорода , протонов и электронов в просвете.
  • Перенос электронов из фотосистемы II в пластохинон во время нециклического переноса электронов потребляет два протона из стромы. Они высвобождаются в просвет, когда восстановленный пластохинол окисляется белковым комплексом цитохрома b6f на стороне просвета тилакоидной мембраны. Из пула пластохинона электроны проходят через комплекс цитохрома b6f. Этот интегральный мембранный узел напоминает цитохром bc1.
  • Снижение пластохинона по ферредоксину во время циклического транспорта электронов также передает два протона из стромы в просвет.

Протонный градиент также вызван потреблением протонов в строме для производства НАДФН из НАДФ + на НАДФ-редуктазе.

Генерация АТФ [ править ]

Молекулярный механизм генерации АТФ (аденозинтрифосфата) в хлоропластах аналогичен таковому в митохондриях и требует энергии от протонной движущей силы (PMF). [ необходима цитата ] Однако хлоропласты больше полагаются на химический потенциал PMF, чтобы генерировать потенциальную энергию, необходимую для синтеза АТФ. PMF - это сумма протонного химического потенциала (определяемого градиентом концентрации протонов) и трансмембранного электрического потенциала (определяемого разделением зарядов через мембрану). По сравнению с внутренними мембранами митохондрий, которые имеют значительно более высокий мембранный потенциалИз-за разделения зарядов тилакоидные мембраны лишены градиента заряда. [ необходима цитата ] Чтобы компенсировать это, 10 000-кратный градиент концентрации протонов через тилакоидную мембрану намного выше по сравнению с 10-кратным градиентом через внутреннюю мембрану митохондрий. Результирующий хемиосмотический потенциал между просветом и стромой достаточно высок, чтобы управлять синтезом АТФ с использованием АТФ-синтазы . Когда протоны возвращаются вниз по градиенту через каналы АТФ-синтазы , АДФ + Р i объединяются в АТФ. Таким образом, светозависимые реакции связаны с синтезом АТФ через протонный градиент. [цитата необходима ]

Тилакоидные мембраны цианобактерий [ править ]

Тилакоиды (зеленые) внутри цианобактерии ( Synechocystis )

Цианобактерии - фотосинтезирующие прокариоты с высокодифференцированной мембранной системой. Цианобактерии имеют внутреннюю систему тилакоидных мембран, в которой находятся полностью функциональные цепи переноса электронов фотосинтеза и дыхания . Наличие различных мембранных систем придает этим клеткам уникальную сложность среди бактерий . Цианобактерии должны быть способны реорганизовывать мембраны, синтезировать новые мембранные липиды и правильно нацеливать белки на правильную мембранную систему. Наружная мембрана , плазматическая мембрана, и каждая тилакоидная мембрана играет особую роль в клетке цианобактерий. Понимание организации, функциональности, белкового состава и динамики мембранных систем остается большой проблемой в биологии цианобактериальных клеток. [31]

В отличие от тилакоидной сети высших растений, которая дифференцируется на ламеллы граны и стромы, тилакоиды у цианобактерий организованы в несколько концентрических оболочек, которые разделяются и сливаются с параллельными слоями, образуя сильно связанную сеть. Это приводит к непрерывной сети, которая охватывает один просвет (как в хлоропластах высших растений) и позволяет водорастворимым и жирорастворимым молекулам диффундировать через всю мембранную сеть. Более того, внутри параллельных листов тилакоида часто наблюдаются перфорации. Эти промежутки в мембране позволяют частицам разного размера перемещаться по клетке, включая рибосомы, гранулы гликогена и липидные тела. [32]Относительно большое расстояние между тилакоидами дает место для внешних светособирающих антенн, фикобилисом . [33] Эта макроструктура, как и в случае высших растений, проявляет некоторую гибкость при изменении физико-химической среды. [34]

См. Также [ править ]

  • Артур Мейер (ботаник)
  • Андре Ягендорф
  • Хемиосмос
  • Электрохимический градиент
  • Эндосимбиоз
  • Кислородная эволюция
  • Фотосинтез

Ссылки [ править ]

  1. ^ θύλακος . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
  2. ^ а б в г д Бусси И., Шимони Э., Вайнер А., Капон Р., Чаруви Д., Нево Р., Эфрати Е., Райх З (2019). «Фундаментальная спиральная геометрия укрепляет фотосинтетическую мембрану растений» . Proc Natl Acad Sci USA . 116 (44): 22366–22375. DOI : 10.1073 / pnas.1905994116 . PMC  6825288 . PMID  31611387 .
  3. ^ "Фотосинтез" Энциклопедия науки и техники Макгроу Хилла, 10-е изд. 2007. Vol. 13 п. 469
  4. Перейти ↑ Sato N (2004). «Роль кислых липидов сульфохиновозилдиацилглицерина и фосфатидилглицерина в фотосинтезе: их специфичность и эволюция». J Plant Res . 117 (6): 495–505. DOI : 10.1007 / s10265-004-0183-1 . PMID 15538651 . S2CID 27225926 .  
  5. ^ «фотосинтез». Британская энциклопедия. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 9 апреля 2008 г.
  6. ^ Spraque SG (1987). «Структурно-функциональная организация галактолипидов на тилакоидной мембранной организации». J Bioenerg Biomembr . 19 (6): 691–703. DOI : 10.1007 / BF00762303 . PMID 3320041 . S2CID 6076741 .  
  7. ^ YashRoy, RC (1990). «Магнитно-резонансные исследования динамической организации липидов в мембранах хлоропластов» (PDF) . Журнал биологических наук . 15 (4): 281–288. DOI : 10.1007 / bf02702669 . S2CID 360223 .  
  8. ^ YashRoy, RC (1987). «13С ЯМР исследования липидных жирно-ацильных цепей мембран хлоропластов» . Индийский журнал биохимии и биофизики . 24 (3): 177–178. PMID 3428918 . 
  9. Перейти ↑ Benning C, Xu C, Awai K (2006). «Невезикулярный и везикулярный перенос липидов с участием пластид». Curr Opin Plant Biol . 9 (3): 241–7. DOI : 10.1016 / j.pbi.2006.03.012 . PMID 16603410 . 
  10. ^ Шимони Е, Рав-Хон О, Огад я, Brumfeld В, Рейч Z (2005). «Трехмерная организация тилакоидных мембран хлоропластов высших растений, выявленная методом электронной томографии» . Растительная клетка . 17 (9): 2580–6. DOI : 10.1105 / tpc.105.035030 . PMC 1197436 . PMID 16055630 .  
  11. ^ Mustárdy, L .; Buttle, K .; Steinbach, G .; Гараб, Г. (2008). "Трехмерная сеть тилакоидных мембран в растениях: квазигелическая модель сборки гранум-строма" . Растительная клетка . 20 (10): 2552–2557. DOI : 10.1105 / tpc.108.059147 . PMC 2590735 . PMID 18952780 .  
  12. ^ Terasaki МЫ, Шэмэш Т, Кастерите Н, Клеммы R, R Schalek, Хейворт К, рукам А, Янковы М, Huber G, J Личтмэно, Рапопорт Т, Козлы М (2013). «Сложенные друг с другом листы эндоплазматического ретикулума соединены спиралевидными мембранными мотивами» . Cell . 154 (2): 285–96. DOI : 10.1016 / j.cell.2013.06.031 . PMC 3767119 . PMID 23870120 .  
  13. ^ Берри ДК; Caplan ME; Горовиц CJ; Huber G; Шнайдер А.С. (2016). « » Парковка-гараж «структура в ядерной астрофизике и клеточная биофизика» . Phys Rev C . Американское физическое общество. 94 (5): 055801. Bibcode : 2016PhRvC..94e5801B . DOI : 10.1103 / PhysRevC.94.055801 .
  14. ^ Горовиц CJ; Берри ДК; Бриггс СМ; Caplan ME; Камминг А; Шнайдер А.С. (2015). «Неупорядоченная ядерная паста, распад магнитного поля и охлаждение коры нейтронных звезд» . Phys Rev Lett . 114 (3): 031102. arXiv : 1410.2197 . Bibcode : 2015PhRvL.114c1102H . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.114.031102 . PMID 25658989 . 
  15. ^ Шнайдер А.С.; Берри ДК; Caplan ME; Горовиц CJ; Лин З (2016). "Влияние топологических дефектов на наблюдаемые" ядерные макароны " . Phys Rev C . 93 (6): 065806. arXiv : 1602.03215 . Bibcode : 2016PhRvC..93f5806S . DOI : 10.1103 / PhysRevC.93.065806 .
  16. ^ Елена Асеева; Фридрих Оссенбюль; Клаудиа Сиппель; Вон К. Чо; Бернхард Штайн; Лутц А. Эйхакер; Йорг Мёрер; Герхард Ваннер; Питер Вестхофф; Юрген Золь; Уте К. Воткнехт (2007). «Vipp1 необходим для образования основной тилакоидной мембраны, но не для сборки тилакоидных белковых комплексов». Plant Physiol Biochem . 45 (2): 119–28. DOI : 10.1016 / j.plaphy.2007.01.005 . PMID 17346982 . 
  17. ^ Вестфал S, Хейнса л, Солл Дж, Vothknecht U (2001). "Мутант Synechocystis с делецией Vipp1: связь между бактериальным фаговым шоком и биогенезом тилакоидов?" . Proc Natl Acad Sci USA . 98 (7): 4243–8. DOI : 10.1073 / pnas.061501198 . PMC 31210 . PMID 11274448 .  
  18. ^ Лю С, Willmund Ж, Golecki Дж, Cacace S, Маркерт С, Heß В, Schroda М, Schroda М (2007). «Хлоропластные шапероны HSP70B-CDJ2-CGE1 катализируют сборку и разборку олигомеров VIPP1 у Chlamydomonas» . Завод Дж . 50 (2): 265–77. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2007.03047.x . PMID 17355436 . 
  19. ^ Кролла D, Meierhoff К, Бехтольда Н, Киношиты М, Вестфал S, Vothknecht U, J Солл, Westhoff Р (2001). «VIPP1, ядерный ген Arabidopsis thaliana, необходимый для образования тилакоидной мембраны» . Proc Natl Acad Sci USA . 98 (7): 4238–42. DOI : 10.1073 / pnas.061500998 . PMC 31209 . PMID 11274447 .  
  20. ^ a b c Пельтье Дж., Эмануэльссон О, Калуме Д., Иттерберг Дж., Фризо Дж., Руделла А., Либерлес Д., Содерберг Л., Рёпсторфф П., фон Хейне Дж. , ван Вейк К. Дж. (2002). «Центральные функции люменального и периферического тилакоидного протеома Arabidopsis, определяемые экспериментальным и общегеномным прогнозом» . Растительная клетка . 14 (1): 211–36. DOI : 10.1105 / tpc.010304 . PMC 150561 . PMID 11826309 .   CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  21. ^ ван Вейк К (2004). «Протеомика пластид». Plant Physiol Biochem . 42 (12): 963–77. DOI : 10.1016 / j.plaphy.2004.10.015 . PMID 15707834 . 
  22. ^ а б Фризо Г., Джакомелли Л., Иттерберг А., Пельтье Дж., Руделла А., Сан К., Вейк К. (2004). «Углубленный анализ протеома тилакоидной мембраны хлоропластов Arabidopsis thaliana: новые белки, новые функции и база данных протеомных пластид» . Растительная клетка . 16 (2): 478–99. DOI : 10.1105 / tpc.017814 . PMC 341918 . PMID 14729914 .  - База данных протеомов пластид
  23. ^ Kleffmann Т, Хирш-Хоффмана М, Gruissem Вт, Багинский S (2006). «plprot: обширная база данных протеомов для различных типов пластид» . Physiol растительной клетки . 47 (3): 432–6. DOI : 10.1093 / PCP / pcj005 . PMID 16418230 . - База данных Plastid Protein
  24. ^ Пельтье - J, Фризо G, D Калуме, Roepstorff Р, Р Nilsson, Адамска я, ван Вейк К (2000). «Протеомика хлоропласта: систематическая идентификация и целевой анализ люменальных и периферических тилакоидных белков» . Растительная клетка . 12 (3): 319–41. DOI : 10.1105 / tpc.12.3.319 . PMC 139834 . PMID 10715320 .  
  25. ^ Венер А.В., Ohad I, Andersson B (1998). «Фосфорилирование белков и окислительно-восстановительное зондирование тилакоидов хлоропластов». Curr Opin Plant Biol . 1 (3): 217–23. DOI : 10.1016 / S1369-5266 (98) 80107-6 . PMID 10066592 . 
  26. ^ Шок У, Wostrikoff К, Rimbault В, Цит F, Girard-Bascou Дж, Drapier D, Wollman F (2001). «Сборка-контролируемая регуляция трансляции гена хлоропластов». Biochem Soc Trans . 29 (Pt 4): 421–6. DOI : 10.1042 / BST0290421 . PMID 11498001 . 
  27. ^ Минай L, Wostrikoff K, Wollman F, Choquet Y (2006). «Биогенез хлоропластов ядер Фотосистемы II включает серию контролируемых сборкой шагов, которые регулируют трансляцию» . Растительная клетка . 18 (1): 159–75. DOI : 10.1105 / tpc.105.037705 . PMC 1323491 . PMID 16339851 .  
  28. ^ Аллен Дж, Pfannschmidt Т (2000). «Уравновешивание двух фотосистем: фотосинтетический перенос электронов управляет транскрипцией генов реакционного центра в хлоропластах» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 355 (1402): 1351–9. DOI : 10.1098 / rstb.2000.0697 . PMC 1692884 . PMID 11127990 .  
  29. ^ a b Gutensohn M, Fan E, Frielingsdorf S, Hanner P, Hou B, Hust B, Klösgen R (2006). «Toc, Tic, Tat и др.: Структура и функция механизмов транспорта белка в хлоропластах». J. Plant Physiol . 163 (3): 333–47. DOI : 10.1016 / j.jplph.2005.11.009 . PMID 16386331 . 
  30. ^ Ягендорф А.Т. и Э. Урибе (1966). «Образование АТФ, вызванное кислотно-основным переходом хлоропластов шпината» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 55 (1): 170–177. Bibcode : 1966PNAS ... 55..170J . DOI : 10.1073 / pnas.55.1.170 . PMC 285771 . PMID 5220864 .  
  31. ↑ Herrero A и Flores E (редактор). (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8. [1] .
  32. ^ Нево R, Charuvi D, E Shimoni, Schwarz R, Каплан A, Ohad I, Reich Z (2007). «Перфорация и соединение тилакоидной мембраны обеспечивают внутриклеточный трафик цианобактерий» . EMBO J . 26 (5): 1467–1473. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7601594 . PMC 1817639 . PMID 17304210 .  
  33. ^ Олив, J; Аджлани, G; Астье, С; Recouvreur, M; Вернот, С (1997). «Ультраструктура и световая адаптация фикобилисом мутантов Synechocystis PCC 6803». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1319 (2–3): 275–282. DOI : 10.1016 / S0005-2728 (96) 00168-5 .
  34. ^ Надь, G; Posselt, D; Ковач, L; Holm, JK; Сабо, М; Уги, Б; Роста, Л; Питерс, Дж; Тимминс, П; Гараб, Г (1 июня 2011 г.). «Обратимые реорганизации мембран во время фотосинтеза in vivo: выявлено малоугловым рассеянием нейтронов» (PDF) . Биохимический журнал . 436 (2): 225–30. DOI : 10.1042 / BJ20110180 . PMID 21473741 .  

Источники учебников [ править ]

  • Хеллер, Х. Крейг; Orians, Gordan H .; Первес, Уильям К. и Садава, Дэвид (2004). ЖИЗНЬ: Наука биологии (7-е изд.). ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-7167-9856-9.
  • Рэйвен, Питер Х .; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company Publishers. С.  115–127 . ISBN 978-0-7167-1007-3.
  • Эрреро А. и Флорес Э (редакторы). (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-15-8.