Хлоропласты / к л ɔːr ə ˌ р л æ ы т ы , - р л ɑː ы т ы / [1] [2] являются органеллы , что поведение фотосинтез , где фотосинтетический пигмент хлорофилл захватывает энергия от солнечного света , преобразует его, и хранит его в молекулах хранения энергии АТФ и НАДФН , освобождая кислород из воды в растениях иклетки водорослей . Затем они используют АТФ и НАДФН для производства органических молекул из углекислого газа в процессе, известном как цикл Кальвина . Хлоропласты выполняют ряд других функций, включая синтез жирных кислот, синтез многих аминокислот и иммунный ответ у растений. Количество хлоропластов на клетку варьируется от одного у одноклеточных водорослей до 100 у таких растений, как арабидопсис и пшеница .
Хлоропласт - это тип органелл, известный как пластида , характеризующийся двумя мембранами и высокой концентрацией хлорофилла . Другие типы пластид, такие как лейкопласт и хромопласт , содержат мало хлорофилла и не осуществляют фотосинтез.
Хлоропласты очень динамичны - они циркулируют и перемещаются внутри растительных клеток и иногда сжимаются надвое для размножения. На их поведение сильно влияют такие факторы окружающей среды, как цвет и интенсивность света. Хлоропласты, как и митохондрии , содержат собственную ДНК , которая, как считается, унаследована от их предка - фотосинтетической цианобактерии , захваченной ранней эукариотической клеткой. [3] Хлоропласты не могут быть произведены растительной клеткой и должны быть унаследованы каждой дочерней клеткой во время деления клетки.
За одним исключением ( амебоидная Paulinella chromatophora ), все хлоропласты, вероятно, можно проследить до одного эндосимбиотического события , когда цианобактерия была поглощена эукариотом. Несмотря на это, хлоропласты можно найти в чрезвычайно широком наборе организмов, некоторые из которых даже не связаны напрямую друг с другом - следствие многих вторичных и даже третичных эндосимбиотических событий .
Слово « хлоропласт» происходит от греческих слов « хлорос» (χλωρός), что означает «зеленый», и « пласты» (πλάστης), что означает «тот, кто формирует». [4]
Открытие
Первое окончательное описание хлоропласта ( Chlorophyllkörnen , «зерно хлорофилла») было дано Гуго фон Молем в 1837 году как дискретные тела внутри зеленой клетки растения. [5] В 1883 году Андреас Франц Вильгельм Шимпер назвал эти тела «хлоропластидами» ( Chloroplastiden ). [6] В 1884 году Эдуард Страсбургер принял термин «хлоропласты» ( Chloroplasten ). [7] [8] [9]
Происхождение и эволюция
Хлоропласты - это один из многих типов органелл в растительной клетке. Считается, что они произошли от эндосимбиотических цианобактерий . Считается, что митохондрии возникли в результате аналогичного эндосимбиоза, когда был поглощен аэробный прокариот . [10] Это происхождение хлоропластов было впервые предположено русским биологом Константином Мерещковским в 1905 году [11] после того, как Андреас Франц Вильгельм Шимпер заметил в 1883 году, что хлоропласты очень похожи на цианобактерии . [6] Хлоропласты встречаются только в растениях , водорослях , [12]и амебоидная Paulinella chromatophora .
Родительская группа: Цианобактерии
Хлоропласты считаются эндосимбиотическими цианобактериями. [13] Цианобактерии иногда называют сине-зелеными водорослями, даже если они прокариоты . Они представляют собой разнородную филюм из бактерий , способных осуществлять фотосинтез , и грамотрицательные , а это означает , что у них есть две клеточные мембраны. Цианобактерии также содержат клеточную стенку пептидогликана , которая толще, чем у других грамотрицательных бактерий, и расположена между двумя их клеточными мембранами. [14] Как и хлоропласты, в них есть тилакоиды . [15] На мембранах тилакоидов находятсяфотосинтетические пигменты , в том числе хлорофилл а . [16] Фикобилины также являются распространенными пигментами цианобактерий, обычно организованными в полусферические фикобилисомы, прикрепленные к внешней стороне тилакоидных мембран (однако фикобилины не являются общими для всех хлоропластов). [16] [17]
Первичный эндосимбиоз
. Эукариот с митохондриями поглотил цианобактерию в случае серийного первичного эндосимбиоза, создав линию клеток с обеими органеллами. [10] Важно отметить , что цианобактерии эндосимбионта уже имела двойную мембрану самой phagosomal вакуоль -derived мембрана была потеряна. [18]
Где - то между 1 до 2 миллиардов лет назад [19] [20] [21] свободноживущая цианобактерии вошел ранний эукариотической клетки, либо в качестве пищи или в качестве внутреннего паразита , [10] , но удалось избежать фагоцитарной вакуоли это было содержащийся в. [16] Эти две самых внутренние липидно-двухслойные мембраны [22] , которые окружают все хлоропласты соответствуют наружным и внутренним мембранам наследственной цианобактерии в грамотрицательной клеточной стенке, [18] [23] [24] , а не phagosomalмембрана от хозяина, которая, вероятно, была потеряна. [18] Новый клеточный резидент быстро стал преимуществом, предоставив пищу эукариотическому хозяину, что позволило ему жить внутри него. [10] Со временем цианобактерия ассимилировалась, и многие ее гены были потеряны или перенесены в ядро хозяина. [25] Из геномов, которые, вероятно, первоначально содержали более 3000 генов, только около 130 генов остались в хлоропластах современных растений. [20] Некоторые из его белков были затем синтезированы в цитоплазме клетки-хозяина и импортированы обратно в хлоропласт (ранее цианобактерии). [25] [26]По отдельности, где-то около 90–140 миллионов лет назад это случилось снова и привело к появлению амебоидной Paulinella chromatophora . [21]
Это событие называется эндосимбиозом , или «клетка, живущая внутри другой клетки с обоюдной выгодой». Внешнюю клетку обычно называют хозяином, а внутреннюю - эндосимбионтом . [10]
Считается, что хлоропласты возникли после митохондрий , поскольку все эукариоты содержат митохондрии, но не все имеют хлоропласты. [10] [27] Это называется серийным эндосимбиозом - ранний эукариот поглощает митохондриального предка, а некоторые его потомки затем поглощают предка хлоропласта, создавая клетку как с хлоропластами, так и с митохондриями. [10]
Вопрос о том, произошли ли первичные хлоропласты в результате единственного эндосимбиотического события или многих независимых поглощений в различных эукариотических клонах, уже давно обсуждается. В настоящее время принято считать, что организмы с первичными хлоропластами имеют одного общего предка, который унаследовал цианобактерии 600–2000 миллионов лет назад. [19] [21] Было высказано предположение, что ближайшим живым родственником этой бактерии является Gloeomargarita lithophora . [28] [29] [30] Исключением является амебоидная Paulinella chromatophora , которая происходит от предка, который принял Prochlorococcus cyanobacterium.90–500 миллионов лет назад. [31] [30] [21]
Эти хлоропласты, которые можно проследить непосредственно до предка цианобактерий, известны как первичные пластиды [32] ( « пластида » в этом контексте означает почти то же самое, что и хлоропласт [10] ). Все первичные хлоропласты принадлежат к одному из четырех хлоропластов клонов самой глаукофитовые водоросли хлоропласта линии дифференцировки, то амебовидные Paulinella chromatophora линии дифференцировки, то rhodophyte (красный водорослей) хлоропласт линии дифференцировки, или chloroplastidan (зеленый) хлоропласт линии дифференцировки. [33] В rhodophyte и chloroplastidan клоны являются самыми большими,[18] с хлоропластиданом (зеленым), который содержит наземные растения . [18]
Глаукофита
Обычно считается, что эндосимбиоз произошел у Archaeplastida , в пределах которой глаукофита является самой ранней, возможно, расходящейся ветвью. [26] [13] Группа глаукофитных хлоропластов является наименьшей из трех первичных линий хлоропластов, обнаруживаемая только у 13 видов [18], и считается самой ранней из них. [18] [19] [34] Глаукофиты имеют хлоропласты, которые удерживают пептидогликановую стенку между своими двойными мембранами, [32] как их цианобактериальный родитель. [14]По этой причине хлоропласты глаукофита также известны как «муропласты» [32] (помимо «цианопластов» или «цианелл»). Хлоропласты глаукофитов также содержат концентрические разложенные друг на друга тилакоиды , которые окружают карбоксисому - икосаэдрическую структуру, в которой хлоропласты глаукофитов и цианобактерии удерживают свой фермент фиксации углерода RuBisCO . Крахмал, который они синтезируют, накапливается вне хлоропласта. [16] Подобно цианобактериям, тилакоиды хлоропластов глаукофитов и родофитов усеяны светособирающими структурами, называемыми фикобилисомами . [16] [32] По этим причинам хлоропласты глаукофита считаются примитивным промежуточным звеном между цианобактериями и более развитыми хлоропластами красных водорослей и растений . [32]
Rhodophyceae (красные водоросли)
Rhodophyte или красные водоросли хлоропласт группа является еще один большим и разнообразным хлоропластом происхождением. [18] Хлоропласты родофитов также называют родопластами , [32] буквально «красными хлоропластами». [36]
Родопласты имеют двойную мембрану с межмембранным пространством и фикобилиновыми пигментами, организованными в фикобилисомы на тилакоидных мембранах, предотвращая накопление их тилакоидов. [16] Некоторые содержат пиреноиды . [32] Родопласты содержат хлорофилл а и фикобилины [34] для фотосинтетических пигментов; фикобилин фикоэритрин отвечает за то, что многие красные водоросли приобретают характерный красный цвет. [35] Однако, поскольку они также содержат сине-зеленый хлорофилл аи другие пигменты, многие из них от красноватого до пурпурного цвета. [32] Красный пигмент фикоэритерина является адаптацией, помогающей красным водорослям улавливать больше солнечного света в глубокой воде [32]. Таким образом, некоторые красные водоросли, живущие на мелководье, содержат меньше фикоэритрина в своих родопластах и могут казаться более зеленоватыми. [35] Родопласты синтезируют форму крахмала, называемую флоридиновым крахмалом , [32] который собирается в гранулы за пределами родопласта, в цитоплазме красной водоросли. [16]
Хлоропластида (зеленые водоросли и растения)
В chloroplastida хлоропласты, или зеленые хлоропласты, являются еще большим, весьма разнообразен первичным хлоропластом происхождением. Их организмы-хозяева широко известны как зеленые водоросли и наземные растения . [37] Они отличаются от хлоропластов глаукофитов и красных водорослей тем, что они потеряли фикобилисомы и вместо этого содержат хлорофилл b . [16] Большинство зеленых хлоропластов (очевидно) зеленые , хотя некоторые нет, как некоторые формы Hæmatococcus pluvialis , из-за дополнительных пигментов, которые перекрывают зеленый цвет хлорофиллов. Хлоропласты Chloroplastida потерялипептидогликановая стенка между их двойной мембраной, оставляя межмембранное пространство. [16] Некоторые растения, кажется, сохранили гены синтеза пептидогликанового слоя , хотя вместо этого они были перепрофилированы для использования при делении хлоропластов . [38]
Большинство хлоропластов, изображенных в этой статье, являются зелеными хлоропластами.
Зеленые водоросли и растения хранят свой крахмал внутри своих хлоропластов, [16] [34] [37], а у растений и некоторых водорослей тилакоиды хлоропластов расположены в стеках гран. Некоторые зеленые водорослей хлоропласты содержат структуру , называемую пиреноидом , [16] , который функционально подобен глаукофитовые водоросли карбоксисомы в том , что он, где RuBisCO и СО 2 сосредоточены в хлоропласт. [39]
Helicosporidium - это род нефотосинтезирующих паразитических зеленых водорослей, которые, как полагают, содержат рудиментарный хлоропласт. [34] Гены из хлоропласта [40] и ядерные гены, указывающие на присутствие хлоропласта, были обнаружены в Helicosporidium [34], даже если никто не видел самого хлоропласта. [34]
Паулинелла хроматофора
В то время как большинство хлоропластов происходят из этого первого набора эндосимбиотических событий, Paulinella chromatophora представляет собой исключение, которое недавно приобрело фотосинтетический цианобактериальный эндосимбионт. Неясно, имеет ли этот симбионт близкое родство с предковым хлоропластом других эукариот. [18] Находясь на ранних стадиях эндосимбиоза, Paulinella chromatophora может дать некоторое представление о том, как развивались хлоропласты. [25] [41] Клетки Paulinella содержат одну или две сине-зеленые фотосинтезирующие структуры в форме колбасы, называемые хроматофорами, [25] [41] происходящие от cyanobacterium Synechococcus. Хроматофоры не могут выжить вне своего хозяина. [25] Хроматофорная ДНК имеет длину около миллиона пар оснований и содержит около 850 генов, кодирующих белок - намного меньше, чем геном Synechococcus с тремя миллионами пар оснований [25], но намного больше, чем геном приблизительно 150 000 пар оснований более ассимилированного хлоропласта. [42] [43] [44] Хроматофоры перенесли гораздо меньше своей ДНК в ядро своего хозяина. Около 0,3–0,8% ядерной ДНК Paulinella происходит из хроматофора, по сравнению с 11–14% из хлоропластов растений. [41]
Вторичный и третичный эндосимбиоз
Многие другие организмы получили хлоропласты от первичных клонов хлоропластов через вторичный эндосимбиоз - поглотив красную или зеленую водоросль, содержащую хлоропласт. Эти хлоропласты известны как вторичные пластиды. [32]
В то время как первичные хлоропласты имеют двойную мембрану от своего цианобактериального предка, вторичные хлоропласты имеют дополнительные мембраны за пределами двух исходных в результате вторичного эндосимбиотического события, когда нефотосинтезирующий эукариот поглотил хлоропласт-содержащую водоросль, но не смог ее переварить - во многом как цианобактерии в начале этой истории. [18] Поглощенная водоросль была разрушена, оставив только ее хлоропласт, а иногда и ее клеточную мембрану и ядро , образуя хлоропласт с тремя или четырьмя мембранами [45] - две цианобактериальные мембраны, иногда клеточную мембрану съеденной водоросли и фагосомную вакуольот клеточной мембраны хозяина. [18]
Гены в ядре фагоцитированного эукариота часто переносятся в ядро вторичного хозяина. [18] криптофитовые водоросли и chlorarachniophytes сохраняют ядра фагоцитирован эукариотом, в объект , называемый nucleomorph , [18] , расположенных между второй и третьей мембраной хлоропласта. [16] [26]
Все вторичные хлоропласты происходят от зеленых и красных водорослей - вторичных хлоропластов от глаукофитов не наблюдалось, вероятно, потому, что глаукофиты относительно редки в природе, что снижает вероятность их поглощения другим эукариотом. [18]
Хлоропласты, полученные из зеленых водорослей
Зеленые водоросли были рассмотрены по euglenids , chlorarachniophytes , а происхождение динофлагеллята , [34] и , возможно, предка ДЕНЕЖНЫХ линий ( криптофитовых водоросли , альвеоляты , stramenopiles и гаптофитовые водоросли ) [46] в трех или четыре отдельных engulfments. [47] Многие хлоропласты, полученные из зеленых водорослей, содержат пиреноиды , но в отличие от хлоропластов своих предков из зеленых водорослей, продукты хранения накапливаются в гранулах вне хлоропластов. [16]
Эвгленофиты
Эвгленофиты - это группа обычных жгутиковых простейших, которые содержат хлоропласты, полученные из зеленой водоросли. [18] Хлоропласты эвгленофитов имеют три мембраны - считается, что мембрана первичного эндосимбионта была потеряна, оставив цианобактериальные мембраны и фагосомную мембрану вторичного хозяина. [18] Хлоропласты эвгленофита имеют пиреноид и тилакоиды, сложенные в группы по три. Фотосинтетический продукт хранится в форме парамилона , который содержится в мембраносвязанных гранулах в цитоплазме эвгленофита. [16] [34]
Хлорарахниофиты
Chlorarachniophytes / ˌ к л ɔːr ə г æ к п я oʊ ˌ е aɪ т ы / являюсь редкой группой организмов , которые также содержат хлоропласты , полученные из зеленых водорослей, [18] , хотя их история является более сложным , чем у эвгленовых. Считается, что предком хлорарахниофитов был эукариот с хлоропластом, полученным из красных водорослей. Затем считается, что он потерял свой первый хлоропласт красных водорослей, а позже поглотил зеленую водоросль, дав ей второй, полученный из зеленых водорослей хлоропласт. [34]
Хлоропласты хлорахниофитов ограничены четырьмя мембранами, за исключением клеточной мембраны, где мембраны хлоропластов сливаются в двойную мембрану. [16] Их тилакоиды расположены в рыхлых стопках по три человека. [16] Хлорарахниофиты имеют форму полисахарида, называемого хризоламинарином , который они хранят в цитоплазме, [34] часто накапливаются вокруг пиреноида хлоропласта , который выпячивается в цитоплазму. [16]
Хлоропласты хлорахниофитов примечательны тем, что зеленые водоросли, из которых они происходят, не были полностью разрушены - их ядро все еще сохраняется в виде нуклеоморфа [18], обнаруженного между второй и третьей мембранами хлоропласта [16] - перипластидное пространство , которое соответствует зеленому цвету. цитоплазма водоросли. [34]
Динофитный хлоропласт, производный от празинофитов
Lepidodinium viride и его близкие родственники - динофиты (см. Ниже), которые потеряли свой первоначальный хлоропласт перидинина и заменили его хлоропластом, полученным из зеленых водорослей (точнее, празинофитом ). [16] [48] Лепидодиниум - единственный динофит , у которого есть хлоропласт, не принадлежащий к линии родопластов . Хлоропласт окружен двумя мембранами и не имеет нуклеоморфа - все гены нуклеоморфа перенесены в ядро динофита. [48] Эндосимбиотическим событием, которое привело к этому хлоропласту, был серийный вторичный эндосимбиоз, а не третичный эндосимбиоз - эндосимбионт был зеленой водорослью.содержащий первичный хлоропласт (образующий вторичный хлоропласт). [34]
Хлоропласты, полученные из красных водорослей
Криптофиты
Криптофиты или криптомонады - это группа водорослей, которые содержат хлоропласты, полученные из красных водорослей. Хлоропласты криптофитов содержат нуклеоморф, внешне напоминающий нуклеоморф хлорарахниофитов . [18] Хлоропласты криптофитов имеют четыре мембраны, самая внешняя из которых является продолжением шероховатой эндоплазматической сети . Они синтезируют обычный крахмал , который хранится в гранулах в перипластидном пространстве - вне исходной двойной мембраны, в месте, которое соответствует цитоплазме красной водоросли. Внутри хлоропластов криптофита находится пиреноид и тилакоиды в стопках по два. [16]
Их хлоропласты не фикобилисомы , [16] , но у них есть фикобилиновых пигменты , которые они держат в своей тилакоидной пространстве, а не привязанные на внешней стороне их мембран тилакоидов. [16] [18]
Криптофиты, возможно, сыграли ключевую роль в распространении хлоропластов на основе красных водорослей. [49] [50]
Гаптофиты
Гаптофиты похожи и тесно связаны с криптофитами или гетероконтофитами. [34] В их хлоропластах отсутствует нуклеоморф, [16] [18] их тилакоиды расположены в стопках по три, и они синтезируют сахар хризоламинарин , который они хранят полностью вне хлоропласта, в цитоплазме гаптофита. [16]
Heterokontophytes (stramenopiles)
В heterokontophytes , также известный как stramenopiles, являются очень большой и разнообразной группой эукариот. Фотоавтотрофного линия, охрофитовые водоросли , в том числе диатомовых и бурых водорослей , золотой водорослей , [35] и желто-зеленые водоросли , также содержит красные водорослевые производные хлоропласты. [34]
Хлоропласты гетероконта очень похожи на хлоропласты гаптофитов, содержащие пиреноид , триплет тилакоидов и, за некоторыми исключениями, [16], имеющую четырехслойную пластидную оболочку, крайнюю эпипластидную мембрану, соединенную с эндоплазматическим ретикулумом . Как и гаптофиты, гетероконтофиты хранят сахар в гранулах хризоламинарина в цитоплазме. [16] Хлоропласты гетероконтофитов содержат хлорофилл а и, за некоторыми исключениями, [16] хлорофилл с , [18], но также содержат каротиноиды, которые придают им разный цвет. [35]
Apicomplexans, хромериды и динофиты
Альвеолаты являются основной кладой одноклеточных эукариот как автотрофных, так и гетеротрофных членов. Наиболее заметной общей характеристикой является наличие кортикальных (внешних) альвеол (мешочков). Это сплюснутые пузырьки (мешочки), упакованные в непрерывный слой непосредственно под мембраной и поддерживающие ее, обычно образующие гибкую пленку (тонкую пленку). У динофлагеллят они часто образуют панцирные пластины. Многие члены содержат пластиду, полученную из красных водорослей. Одной из примечательных характеристик этой разнообразной группы является частая потеря фотосинтеза. Однако большинство этих гетеротрофов продолжают обрабатывать нефотосинтетические пластиды. [51]
- Apicomplexans
Apicomplexans - группа альвеолят. Как и геликоспроидия , они паразитируют и имеют нефотосинтетический хлоропласт. [34] Когда-то считалось, что они связаны с Helicosproidia, но теперь известно, что Helicosproida - это зеленые водоросли, а не часть линии CASH. [34] К apicomplexans относятся Plasmodium , малярийный паразит. Многие apicomplexans содержат рудиментарный хлоропласт, полученный из красных водорослей [52] [34], называемый апикопластом , который они унаследовали от своих предков. Другие апикомплексаны, такие как Cryptosporidium, полностью утратили хлоропласт. [52]Apicomplexans хранят свою энергию в гранулах амилопектина , которые расположены в их цитоплазме, даже если они не являются фотосинтетическими. [16]
Апикопласты утратили фотосинтетические функции и не содержат фотосинтетических пигментов или настоящих тилакоидов. Они ограничены четырьмя мембранами, но мембраны не связаны с эндоплазматической сетью . [16] Тот факт, что apicomplexans все еще сохраняет свой нефотосинтетический хлоропласт, демонстрирует, как хлоропласт выполняет важные функции помимо фотосинтеза . Завод хлоропласты обеспечивают клетки растений с большим количеством важных вещей , кроме сахара, и apicoplasts не отличаются-они синтезируют жирные кислоты , изопентенил пирофосфат , кластеры железа серы , а также выполнять часть гема пути. [52]Это делает апикопласт привлекательной мишенью для лекарств для лечения заболеваний, связанных с апикомплексом. [32] Самая важная функция апикопласта - синтез изопентенилпирофосфата. Фактически, apicomplexans умирают, когда что-то мешает этой функции апикопласта, а когда апикомплексаны выращиваются в среде, богатой изопентенилпирофосфатом, они сбрасывают органеллы. [52]
- Хромериды
Хромериды недавно обнаружена группа водорослей из австралийских кораллов , который содержит несколько близких фотосинтезирующие родственников apicomplexans. Первый член, Chromera velia , был обнаружен и впервые выделен в 2001 году. Открытие Chromera velia со структурой, сходной с апикомплексансом, обеспечивает важное звено в эволюционной истории апикомплексов и динофитов. Их пластиды имеют четыре мембраны, лишены хлорофилла с и используют форму типа II RuBisCO, полученную в результате горизонтального переноса. [53]
- Динофиты
В динофлагеллятах еще один очень большая и разнообразная группа протистов , примерно половина из которых (по крайней мере , частично ) фотосинтетические . [35] [48]
Большинство хлоропластов динофитов являются вторичными хлоропластами красных водорослей . Многие другие динофиты утратили хлоропласт (став нефотосинтетическим видом динофлагеллятов) или заменили его в результате третичного эндосимбиоза [54] - поглощения другими эукариотическими водорослями, содержащими хлоропласт, полученный из красных водорослей. Другие заменили исходный хлоропласт на хлоропласт, полученный из зеленых водорослей . [18] [34] [48]
Большинство хлоропластов динофитов содержат форму II RuBisCO, по крайней мере фотосинтетические пигменты хлорофилл а , хлорофилл с 2 , бета- каротин и по крайней мере один уникальный для динофитов ксантофилл ( перидинин , диноксантин или диадиноксантин ), придающий многим из них золотисто-коричневый цвет. [51] [48] Все динофиты хранят крахмал в своей цитоплазме, и у большинства из них хлоропласты с тилакоидами расположены в стопки по три. [16]
Наиболее распространенным хлоропластом динофитов является хлоропласт перидининового типа, характеризующийся каротиноидным пигментом перидинином в своих хлоропластах, наряду с хлорофиллом а и хлорофиллом с 2 . [18] [48] Перидинин не встречается ни в одной другой группе хлоропластов. [48] Хлоропласт перидинина ограничен тремя мембранами (иногда двумя), [16] утратив исходную клеточную мембрану эндосимбионта красных водорослей. [18] [34] Самая внешняя мембрана не связана с эндоплазматической сетью. [16] [48] Они содержатпиреноид , а тилакоиды уложены триплетом. Крахмал находится вне хлоропласта. [16] Важной особенностью этих хлоропластов является то, что их ДНК хлоропластов сильно восстановлена и фрагментирована на множество маленьких кругов. Большая часть генома переместилась в ядро, и только важные гены, связанные с фотосинтезом, остались в хлоропласте. [48]
Хлоропласт перидинина, как полагают, является «исходным» хлоропластом динофитов [48], который был утерян, уменьшен, заменен или имеет компанию в нескольких других линиях динофитов. [34]
Фукоксантин-содержащие (происходящие от гаптофита) хлоропласты динофитов
В фукоксантине клонов динофитовых (включая Karlodinium и Karenia ) [34] потеряли их первоначальный красный водорослей , полученные хлоропласты, и заменить его новый хлоропласт , полученный из гаптофитовых водорослей эндосимбионта. Карлодиниум и Карения, вероятно, заселили разные гетероконтофиты. [34] Поскольку хлоропласт гаптофита имеет четыре мембраны, можно ожидать, что третичный эндосимбиоз создаст шестимембранный хлоропласт, добавив клеточную мембрану гаптофита и фагосомную вакуоль динофита . [56]Однако гаптофит был сильно восстановлен, лишился нескольких мембран и ядра, оставив только хлоропласт (с его исходной двойной мембраной) и, возможно, одну или две дополнительные мембраны вокруг него. [34] [56]
Хлоропласты, содержащие фукоксантин, характеризуются наличием пигмента фукоксантина (на самом деле 19'-гексаноилоксифукоксантина и / или 19'-бутаноилоксифукоксантина ) и отсутствием перидинина. Фукоксантин также обнаружен в хлоропластах гаптофитов, что свидетельствует о его происхождении. [48]
Хлоропласты диатомовых водорослей
Некоторые динофиты, такие как Kryptoperidinium и Durinskia [34], имеют хлоропласт, происходящий от диатомовых ( гетероконтофитов ). [18] Эти хлоропласты ограничены до пяти мембран, [18] (в зависимости от того, считается ли весь эндосимбионт диатомовых водорослей хлоропластом или только хлоропласт, полученный из красных водорослей, находящийся внутри него). Диатомовые эндосимбионта была уменьшена относительно мало-она по- прежнему сохраняет свои первоначальные митохондрии , [34] и имеет эндоплазматический ретикулум , рибосомы , а ядро, И, конечно же , красный водорослей , полученные хлоропласты-практически полная клетку , [57] все внутри хозяин эндоплазматического ретикулума просвета . [34] Однако эндосимбионт диатомовых водорослей не может хранить свою собственную пищу - вместо этого его запасающий полисахарид находится в гранулах в цитоплазме динофита-хозяина. [16] [57] Ядро диатомового эндосимбионта присутствует, но его, вероятно, нельзя назвать нуклеоморфом, потому что оно не показывает признаков сокращения генома и, возможно, даже расширилось . [34] Диатомовые водоросли были поглощены динофлагеллятами не менее трех раз. [34]
Эндосимбионт диатомовых водорослей ограничен единственной мембраной [48], внутри нее находятся хлоропласты с четырьмя мембранами. Подобно предку диатомовых диатомовых эндосимбионтов, хлоропласты имеют триплетные тилакоиды и пиреноиды . [57]
У некоторых из этих родов хлоропласты эндосимбионтов диатомей - не единственные хлоропласты динофитов. Первоначальный трехкомпонентный хлоропласт перидинина все еще существует, превращенный в глазное пятно . [18] [34]
Клептопластиды
В некоторых группах миксотрофных протистов , таких как некоторые динофлагелляты (например, Dinophysis ), хлоропласты отделяются от пойманной водоросли и используются временно. Эти клепто-хлоропласты могут прожить всего несколько дней, а затем их заменяют. [58] [59]
Динофитный хлоропласт, полученный из криптофитов
У представителей рода Dinophysis есть фикобилин- содержащий [56] хлоропласт, взятый у криптофита . [18] Однако криптофит не является эндосимбионтом - кажется, что был взят только хлоропласт, а хлоропласт был лишен нуклеоморфа и двух крайних мембран, оставив только двухмембранный хлоропласт. Хлоропластам криптофитов требуется их нуклеоморф для поддержания себя, а виды Dinophysis, выращенные в одной культуре клеток, не могут выжить, поэтому возможно (но не подтверждено), что хлоропласт Dinophysis является клептопластом - если так,Хлоропласты динофизов изнашиваются, и виды динофизов должны постоянно поглощать криптофиты, чтобы получить новые хлоропласты взамен старых. [48]
Хлоропластная ДНК
Хлоропласты имеют свою собственную ДНК , [60] , часто сокращенно ctDNA, [61] или хпДНК . [62] Он также известен как пластом . Его существование было впервые доказано в 1962 г. [42] и впервые секвенировано в 1986 г., когда две японские исследовательские группы секвенировали ДНК хлоропластов печеночника и табака . [63] С тех пор были секвенированы сотни ДНК хлоропластов различных видов , но в основном это ДНК наземных растений и зеленых водорослей - глаукофитов , красных водорослей., и другие группы водорослей крайне недопредставлены, что потенциально вносит некоторую предвзятость в представления о «типичной» структуре и содержании ДНК хлоропластов. [64]
Молекулярная структура
За некоторыми исключениями, в большинстве хлоропластов весь геном хлоропластов объединен в одну большую кольцевую молекулу ДНК [64], обычно длиной 120 000–170 000 пар оснований . [42] [43] [44] [20] Они могут иметь длину контура около 30–60 микрометров и массу около 80–130 миллионов дальтон . [65]
Хотя обычно их считают круговой молекулой, есть некоторые свидетельства того, что молекулы хлоропластной ДНК чаще принимают линейную форму. [64] [66]
Инвертированные повторы
Многие хлоропластные ДНК содержат два инвертированных повтора , которые отделяют длинный однокопийный участок (LSC) от короткого однокопийного участка (SSC). [44] Хотя данная пара инвертированных повторов редко бывает полностью идентична, они всегда очень похожи друг на друга, очевидно, в результате согласованной эволюции . [64]
Инвертированные повторы сильно различаются по длине, от 4000 до 25000 пар оснований каждый и содержат от четырех до более 150 генов. [64] Инвертированные повторы у растений, как правило, находятся в верхнем конце этого диапазона, каждый из которых имеет длину 20 000–25 000 пар оснований. [44] [67]
Области инвертированных повторов высоко консервативны среди наземных растений и накапливают мало мутаций. [44] [67] Подобные инвертированные повторы существуют в геномах цианобактерий и двух других клонов хлоропластов ( glaucophyta и rhodophyceae ), что позволяет предположить, что они предшествовали хлоропласту, [64] хотя некоторые ДНК хлоропластов с тех пор утрачены [67] [68] или перевернул перевернутые повторы (сделав их прямыми повторами). [64] Возможно, что инвертированные повторы помогают стабилизировать остальную часть генома хлоропластов, поскольку ДНК хлоропластов, которые потеряли некоторые из сегментов инвертированных повторов, имеют тенденцию больше перестраиваться. [68]
Нуклеоиды
Новые хлоропласты могут содержать до 100 копий своей ДНК [42], хотя количество копий ДНК хлоропластов уменьшается примерно до 15–20 по мере старения хлоропластов. [69] Обычно они упакованы в нуклеоиды , которые могут содержать несколько идентичных колец ДНК хлоропластов. В каждом хлоропласте можно найти множество нуклеоидов. [65] У примитивных красных водорослей нуклеоиды хлоропластной ДНК сгруппированы в центре хлоропласта, в то время как у зеленых растений и зеленых водорослей нуклеоиды рассредоточены по всей строме . [70]
Хотя хлоропласт ДНК не связана с истинными гистонами , [10] в красных водорослях , подобные белки , которые плотно упаковать каждый хлоропласт ДНК кольца в нуклеоид были найдены. [70]
Ремонт ДНК
В хлоропластах мха Physcomitrella patens , то несоответствие ДНК ремонт белок Msh1 взаимодействует с рекомбинационным ремонтом белками RecA и RecG для поддержания хлоропластов генома стабильности. [71] В хлоропластах растений Резуховидки Таль в RecA белки поддерживает целостность ДНК хлоропласта путем процессом , который , вероятно , включает в себя рекомбинационный ремонт повреждения ДНК . [72]
Репликация ДНК
Ведущая модель репликации хпДНК
Механизм репликации хлоропластной ДНК (хпДНК) окончательно не определен, но были предложены две основные модели. Ученые пытались наблюдать репликацию хлоропластов с помощью электронной микроскопии с 1970-х годов. [73] [74] Результаты экспериментов с микроскопией привели к идее, что ДНК хлоропластов реплицируется с использованием петли двойного смещения (D-петля). По мере того, как D-петля движется по кольцевой ДНК, она принимает промежуточную форму тета, также известную как промежуточное звено репликации Кэрнса, и завершает репликацию с помощью механизма катящегося круга. [73] [66]Транскрипция начинается в определенных точках происхождения. Открываются множественные репликационные вилки, позволяя репликационному аппарату транскрибировать ДНК. По мере продолжения репликации вилки разрастаются и в конечном итоге сходятся. Новые структуры хпДНК разделяются, образуя дочерние хромосомы хпДНК.
В дополнение к ранним микроскопическим экспериментам, эта модель также подтверждается количествами дезаминирования, наблюдаемыми в хпДНК. [73] Дезаминирование происходит при потере аминогруппы и представляет собой мутацию, которая часто приводит к изменению оснований. Когда аденин дезаминируется, он становится гипоксантином . Гипоксантин может связываться с цитозином, и когда пара оснований XC реплицируется, он становится GC (таким образом, происходит изменение основания A → G). [75]
Дезаминирование
В хпДНК существует несколько градиентов дезаминирования A → G. ДНК становится восприимчивой к событиям дезаминирования, когда она является одноцепочечной. Когда образуются репликационные вилки, не копируемая нить является однонитевой и, следовательно, подвержена риску дезаминирования A → G. Следовательно, градиенты дезаминирования указывают на то, что вилки репликации, скорее всего, присутствовали, и направление, в котором они изначально открывались (самый высокий градиент, скорее всего, находится ближе всего к месту старта, потому что он был одноцепочечным в течение самого длительного периода времени). [73]Этот механизм до сих пор является ведущей теорией; однако вторая теория предполагает, что большая часть хпДНК на самом деле линейна и реплицируется посредством гомологичной рекомбинации. Далее он утверждает, что только меньшая часть генетического материала хранится в кольцевых хромосомах, тогда как остальная часть находится в разветвленных, линейных или других сложных структурах. [73] [66]
Альтернативная модель репликации
Одна из конкурирующих моделей репликации хпДНК утверждает, что большая часть хпДНК является линейной и участвует в гомологичных структурах рекомбинации и репликации, подобных линейным и кольцевым структурам ДНК бактериофага Т4 . [66] [76] Было установлено, что некоторые растения имеют линейную хпДНК, например кукурузу, и что многие виды все еще содержат сложные структуры, которые ученые еще не понимают. [66] Когда были выполнены оригинальные эксперименты с хпДНК, ученые действительно заметили линейные структуры; однако они приписали эти линейные формы ломаным кругам. [66]Если разветвленные и сложные структуры, наблюдаемые в экспериментах с хпДНК, являются реальными, а не артефактами конкатенированной кольцевой ДНК или разорванных кругов, то механизма репликации D-петли недостаточно, чтобы объяснить, как эти структуры будут реплицироваться. [66] В то же время, гомологичная рекомбинация не расширяет множественные градиенты A -> G, наблюдаемые в пластомах. [73] Из-за неспособности объяснить градиент дезаминирования, а также многочисленных видов растений, которые, как было показано, имеют кольцевую хпДНК, преобладающая теория продолжает утверждать, что большая часть хпДНК является кольцевой и, скорее всего, реплицируется посредством механизма D-петли.
Содержание генов и синтез белка
Геном хлоропласта обычно включает около 100 генов [26] [43], которые кодируют множество вещей, в основном связанных с протеиновым конвейером и фотосинтезом . Как и у прокариот , гены в ДНК хлоропластов организованы в опероны . [26] В отличие от молекул прокариотической ДНК, молекулы хлоропластной ДНК содержат интроны ( митохондриальные ДНК растений , но не мтДНК человека). [77]
Среди наземных растений состав генома хлоропластов довольно схож. [44]
Редукция генома хлоропласта и перенос генов
Со временем многие части генома хлоропласта были перенесены в ядерный геном хозяина [42] [43] [78], этот процесс называется переносом эндосимбиотического гена . В результате геном хлоропласта сильно сокращен по сравнению с геномом свободноживущих цианобактерий. Хлоропласты могут содержать 60–100 генов, тогда как цианобактерии часто имеют более 1500 генов в своем геноме. [79] Недавно была обнаружена пластида без генома, демонстрирующая, что хлоропласты могут терять свой геном во время эндосимбиотического процесса переноса гена. [80]
Перенос эндосимбиотических генов - это то, как мы узнаем о потерях хлоропластов во многих линиях CASH. Даже если хлоропласт в конечном итоге утрачивается, гены, которые он передал ядру бывшего хозяина, сохраняются, что свидетельствует о существовании утраченного хлоропласта. Например, в то время как диатомовые водоросли ( гетероконтофиты ) теперь имеют хлоропласт , полученный из красных водорослей , присутствие многих генов зеленых водорослей в ядре диатомей свидетельствует о том, что у предка диатомовых в какой-то момент был хлоропласт, полученный из зеленых водорослей , который впоследствии был заменен красный хлоропласт. [46]
У наземных растений около 11–14% ДНК в их ядрах можно проследить до хлоропластов, [41] до 18% у Arabidopsis , что соответствует примерно 4500 генам, кодирующим белок. [81] Недавно было несколько случаев переноса генов из ДНК хлоропластов в ядерный геном наземных растений. [43]
Из примерно 3000 белков, обнаруженных в хлоропластах, около 95% кодируются ядерными генами. Многие белковые комплексы хлоропласта состоят из субъединиц как генома хлоропласта, так и ядерного генома хозяина. В результате синтез белка должен координироваться между хлоропластом и ядром. Хлоропласт в основном находится под ядерным контролем, хотя хлоропласты также могут передавать сигналы, регулирующие экспрессию генов в ядре, называемые ретроградной передачей сигналов . [82]
Синтез белка
Синтез белка в хлоропластах зависит от двух РНК-полимераз . Один кодируется ДНК хлоропласта, другой имеет ядерное происхождение. Две РНК-полимеразы могут распознавать и связываться с разными видами промоторов в геноме хлоропласта. [83] В рибосомы в хлоропласты сходны с бактериальными рибосомами. [84]
Этот раздел нуждается в расширении за счет: различий в размерах геномов водорослей и наземных растений, хлоропластов, кодируемых ядром. Вы можете помочь, добавив к нему . ( Январь 2013 г. ) |
Нацеливание на белок и импорт
Поскольку так много генов хлоропластов было перемещено в ядро, многие белки , которые изначально транслировались в хлоропласте, теперь синтезируются в цитоплазме растительной клетки. Эти белки должны быть возвращены в хлоропласт и импортированы как минимум через две мембраны хлоропласта. [85]
Любопытно, что около половины белковых продуктов перенесенных генов даже не направляются обратно в хлоропласт. Многие из них стали экзаптациями , взяв на себя новые функции, такие как участие в делении клеток , маршрутизация белков и даже устойчивость к болезням . Несколько генов хлоропластов нашли новые пристанища в митохондриальном геноме - большинство из них стали нефункциональными псевдогенами , хотя несколько генов тРНК все еще работают в митохондриях . [79] Некоторые перенесенные белковые продукты хлоропластной ДНК попадают в секреторный путь , [79] хотя многие вторичные пластидыограничены самая внешняя мембрана , полученной от хозяина клеточной мембраны , и , следовательно , топологический вне клетки , так как для достижения хлоропластов от цитоплазмы , то клеточная мембрана должна быть пересечена, что означает вход в межклеточное пространство . В этих случаях белки, нацеленные на хлоропласты, первоначально перемещаются по секреторному пути. [34]
Поскольку клетка, приобретающая хлоропласт, уже имела митохондрии (и пероксисомы , и клеточную мембрану для секреции), новому хозяину хлоропласта пришлось разработать уникальную систему нацеливания на белки, чтобы избежать отправки белков хлоропласта в неправильную органеллу . [85]
В большинстве, но не во всех случаях, белки хлоропластов, кодируемые ядром, транслируются с помощью расщепляемого транзитного пептида, который добавляется к N-концу предшественника белка. Иногда транзитная последовательность обнаруживается на С-конце белка [87] или в функциональной части белка. [85]
Транспортные белки и мембранные транслоконы
После того, как полипептид хлоропласта синтезируется на рибосоме в цитозоле , фермент, специфичный для белков хлоропласта [88], фосфорилирует или добавляет фосфатную группу ко многим (но не всем) из них в их транзитных последовательностях. [85] Фосфорилирование помогает многим белкам связывать полипептид, предотвращая его преждевременное сворачивание . [85] Это важно, потому что это не позволяет белкам хлоропластов принимать свою активную форму и выполнять свои функции хлоропластов в неправильном месте - цитозоле . [89] [90]В то же время они должны сохранять форму, достаточную для того, чтобы их можно было распознать хлоропластом. [89] Эти белки также помогают полипептиду проникать в хлоропласт. [85]
Отсюда, хлоропласты белки , направляющиеся стромы должны пройти через два белковых комплексов самой TOC комплекс , или т ranslocon на о Uter с hloroplast мембраны , и TIC транслокона или т ranslocon на я nner с hloroplast мембрана транслокно . [85] Полипептидные цепи хлоропластов, вероятно, часто проходят через два комплекса одновременно, но комплекс TIC может также извлекать препротеины, потерянные в межмембранном пространстве . [85]
Состав
У наземных растений хлоропласты обычно имеют линзовидную форму, диаметром 3–10 мкм и толщиной 1–3 мкм. [91] [20] Хлоропласты проростков кукурузы имеют объем ≈20 мкм 3 . [20] Большее разнообразие форм хлоропластов существует среди водорослей , которые часто содержат один хлоропласт [16], который может иметь форму сети (например, Oedogonium ), [92] чашки (например, Chlamydomonas ), [93] a ленточная спираль по краям клетки (например, Spirogyra ) [94] или слегка закрученные полосы по краям клетки (например, Sirogonium ).[95] Некоторые водоросли имеют по два хлоропласта в каждой клетке; они являются звездообразными в Zygnema , [96] , или могут следовать форме половины ячейкив порядке Desmidiales . [97] У некоторых водорослей хлоропласт занимает большую часть клетки с карманами для ядра и других органелл, [16] например, у некоторых видов хлореллы есть чашевидный хлоропласт, который занимает большую часть клетки. [98]
Все хлоропласты имеют по крайней мере три мембранные системы - внешнюю хлоропластную мембрану, внутреннюю хлоропластную мембрану и тилакоидную систему. Хлоропласты, являющиеся продуктом вторичного эндосимбиоза, могут иметь дополнительные мембраны, окружающие эти три. [45] Внутри внешней и внутренней мембран хлоропластов находится строма хлоропласта, полужелеподобная жидкость [32], которая составляет большую часть объема хлоропласта и в которой плавает тилакоидная система.
(ламеллы или лады)
Существует несколько распространенных заблуждений о внешней и внутренней мембранах хлоропластов. Тот факт, что хлоропласты окружены двойной мембраной, часто упоминается как доказательство того, что они являются потомками эндосимбиотических цианобактерий . Это часто интерпретируется как то, что внешняя мембрана хлоропласта является продуктом складывания клеточной мембраны хозяина с образованием пузырька, окружающего предковую цианобактерию - что неверно - обе мембраны хлоропластов гомологичны исходным двойным мембранам цианобактерий. [18]
Двойную мембрану хлоропласта также часто сравнивают с двойной мембраной митохондрий . Это неверное сравнение - внутренняя мембрана митохондрий используется для запуска протонных насосов и осуществления окислительного фосфорилирования для выработки энергии АТФ . Единственная структура хлоропласта, которую можно считать аналогичной ему, - это внутренняя тилакоидная система. Даже в этом случае, с точки зрения «входа-выхода», направление потока ионов H + в хлоропласте противоположно по сравнению с окислительным фосфорилированием в митохондриях. [32] [99]Кроме того, с точки зрения функции внутренняя мембрана хлоропласта, которая регулирует прохождение метаболитов и синтезирует некоторые материалы, не имеет аналогов в митохондриях. [32]
Наружная хлоропластная мембрана
Наружная хлоропластная мембрана представляет собой полупористую мембрану, через которую могут легко диффундировать небольшие молекулы и ионы . [100] Однако это не проницаемая для более крупных белков , так что хлоропласт полипептиды синтезируются в клеточной цитоплазме должен транспортироваться через внешнюю мембрану хлоропласта с помощью ТОС комплекса , или т ranslocon на о Uter с hloroplast мембраны. [85]
Хлоропласт мембрана иногда выступает из в цитоплазму, образуя стромулы или Strom отработанных ванны Üle . Стромулы очень редки в хлоропластах и гораздо чаще встречаются в других пластидах, таких как хромопласты и амилопласты в лепестках и корнях соответственно. [101] [102] Они могут существовать для увеличения площади поверхности хлоропластов для межмембранного транспорта, потому что они часто разветвляются и переплетаются с эндоплазматической сетью . [103]Когда их впервые наблюдали в 1962 году, некоторые биологи растений отклонили эти структуры как артефакты, заявив, что стромулы представляют собой просто хлоропласты странной формы с суженными участками или делящимися хлоропластами . [104] Однако появляется все больше свидетельств того, что стромулы являются функциональными, неотъемлемыми характеристиками пластид растительных клеток, а не просто артефактами. [105]
Межмембранное пространство и пептидогликановая стенка
Обычно между внешней и внутренней мембранами хлоропластов существует тонкое межмембранное пространство толщиной около 10–20 нанометров . [106]
Хлоропласты глаукофитных водорослей имеют пептидогликановый слой между мембранами хлоропластов. Он соответствует клеточной стенке пептидогликана их предков- цианобактерий , которая расположена между двумя их клеточными мембранами. Эти хлоропласты называются муропластами (от латинского mura , что означает «стена»). Другие хлоропласты утратили цианобактериальную стенку, оставив межмембранное пространство между двумя оболочками хлоропластов. [32]
Внутренняя мембрана хлоропласта
Внутренняя мембрана хлоропласта граничит со стромой и регулирует прохождение материалов в хлоропласт и из него. После прохождения через ТОС комплекс в наружной мембране хлоропласта, полипептиды должны проходить через TIC комплекса ( т ranslocon на я nner с hloroplast мембраны) , который расположен во внутренней мембране хлоропластов. [85]
В дополнение к регулированию прохождения материалов, внутренняя мембрана хлоропласта - это место, где синтезируются жирные кислоты , липиды и каротиноиды . [32]
Периферический ретикулум
Некоторые хлоропласты содержат структуру, называемую периферической сетью хлоропластов . [106] Это часто встречается в хлоропластах С 4 растений , хотя это также было обнаружено в некотором C 3 покрытосеменных , [32] и даже некоторые голосеменной . [107] Периферический ретикулум хлоропласта состоит из лабиринта мембранных трубок и пузырьков, продолжающихся с внутренней мембраной хлоропласта, которая простирается во внутреннюю стромальную жидкость хлоропласта. Считается, что его цель - увеличить площадь поверхности хлоропласта.для межмембранного транспорта между его стромой и цитоплазмой клетки . Иногда наблюдаемые маленькие пузырьки могут служить транспортными пузырьками для перемещения материала между тилакоидами и межмембранным пространством. [108]
Строма
Белок -богатых, [32] щелочные , [99] водная жидкость во внутренней мембране хлоропластов и снаружи тилакоидного пространства называется стромой, [32] , которая соответствует цитозолу оригинальной цианобактерии . Нуклеоидов из хлоропластов ДНК , хлоропластов рибосом , система тилакоидной с plastoglobuli , крахмальных гранул, а также многих белков можно найти плавающей вокруг в нем. Цикл Кальвина , который фиксирует CO 2 в G3P. проходит в строме.
Рибосомы хлоропластов
У хлоропластов есть собственные рибосомы, которые они используют для синтеза небольшой части своих белков. Рибосомы хлоропластов составляют примерно две трети размера цитоплазматических рибосом (около 17 нм против 25 нм ). [106] Они берут мРНК, транскрибированные из ДНК хлоропластов, и переводят их в белок. Подобно бактериальным рибосомам , [10] трансляция хлоропластов более сложна, чем у бактерий, поэтому рибосомы хлоропластов обладают некоторыми уникальными особенностями хлоропластов. [109] [110]
Малые субъединичные рибосомные РНК в некоторых хлоропластах Chlorophyta и euglenid лишены мотивов для распознавания последовательности shine-dalgarno [111], что считается важным для инициации трансляции в большинстве хлоропластов и прокариот . [112] [113] Такая потеря также редко наблюдается у других пластид и прокариот. [111] [114]
Пластоглобулы
Пластоглобулы ( единичные пластоглобулы , иногда называемые пластоглобулами) представляют собой сферические пузыри из липидов и белков [32] диаметром около 45–60 нанометров. [115] Они окружены липидным монослоем . [115] Пластоглобулы обнаруживаются во всех хлоропластах, [106] но становятся более распространенными, когда хлоропласт находится в состоянии окислительного стресса , [115] или когда он стареет и переходит в геронтопласт . [32] Пластоглобулы также демонстрируют большее изменение размера в этих условиях. [115]Они также обычны в этиопластах , но их количество уменьшается по мере созревания этиопластов в хлоропласты. [115]
Пластоглубули содержат как структурные белки, так и ферменты, участвующие в синтезе и метаболизме липидов . Они содержат много типов липидов, включая пластохинон , витамин Е , каротиноиды и хлорофиллы . [115]
Когда-то считалось, что пластоглобулы свободно плавают в строме , но теперь считается, что они постоянно прикреплены либо к тилакоиду, либо к другому пластоглобулюсу, прикрепленному к тилакоиду, конфигурация, которая позволяет пластоглобулам обмениваться своим содержимым с тилакоидной сетью. . [115] В нормальных зеленых хлоропластах подавляющее большинство пластоглобул расположены по отдельности, прикреплены непосредственно к своему родительскому тилакоиду. В старых или подверженных стрессу хлоропластах пластоглобулы имеют тенденцию располагаться в связанных группах или цепочках, все еще всегда прикрепленных к тилакоиду. [115]
Пластоглобулы образуются, когда между слоями липидного бислоя тилакоидной мембраны появляется пузырек , или зародыш из существующих пластоглобули, хотя они никогда не отслаиваются и не всплывают в строму. [115] Практически все пластоглобулы образуются на или около сильно изогнутых краев дисков или листов тилакоидов . Также они чаще встречаются на стромальных тилакоидах, чем на зерновых . [115]
Гранулы крахмала
Гранулы крахмала очень распространены в хлоропластах, обычно занимая 15% объема органеллы, [116] хотя в некоторых других пластидах, таких как амилопласты , они могут быть достаточно большими, чтобы исказить форму органеллы. [106] Гранулы крахмала - это просто скопления крахмала в строме, которые не ограничены мембраной. [106]
Гранулы крахмала появляются и растут в течение дня, так как хлоропласт синтезирует сахара , и потребляются ночью, чтобы подпитывать дыхание и продолжать экспорт сахара во флоэму , [117] хотя в зрелых хлоропластах гранулы крахмала редко потребляются полностью. или для накопления новой гранулы. [116]
Гранулы крахмала различаются по составу и расположению в разных линиях хлоропластов. У красных водорослей гранулы крахмала находятся в цитоплазме, а не в хлоропласте. [118] В C 4 растений , мезофильные хлоропласты, которые не синтезируют сахара, недостаток гранул крахмала. [32]
RuBisCO
Строма хлоропласта содержит много белков, но наиболее распространенным и важным является RuBisCO , который, вероятно, также является самым распространенным белком на планете. [99] RuBisCO - это фермент, который связывает CO 2 в молекулы сахара. В растениях C 3 RuBisCO в изобилии присутствует во всех хлоропластах, хотя у растений C 4 он ограничен хлоропластами оболочки пучка , где цикл Кальвина осуществляется у растений C 4 . [119]
Пиреноиды
Хлоропласты некоторых роголистников [120] и водорослей содержат структуры, называемые пиреноидами . Их нет у высших растений. [121] Пиреноиды - это приблизительно сферические тела с высокой преломляющей способностью, которые являются местом накопления крахмала в растениях, которые их содержат. Они состоят из матрицы, непрозрачной для электронов, окруженной двумя полусферическими крахмальными пластинами. Крахмал накапливается по мере созревания пиреноидов. [122] В водорослях с механизмами концентрирования углерода фермент RuBisCO находится в пиреноидах. Крахмал также может накапливаться вокруг пиреноидов при недостатке CO 2 . [121]Пиреноиды могут делиться с образованием новых пиреноидов или образовываться «de novo» . [122] [123]
Тилакоидная система
(вверху) томографический срез хлоропласта салата с помощью STEM толщиной 10 нм. Стеки граны связаны между собой несъёмными стромальными тилакоидами, называемыми «ламеллами стромы». Круглые включения, связанные с тилакоидами, представляют собой пластоглобулы. Масштабная шкала = 200 нм. Видеть. [124]
(Внизу) Крупномасштабная 3D-модель, созданная в результате сегментации томографических реконструкций с помощью STEM. грана = желтый; ламели стромы = зеленые; пластоглобулы = пурпурный; Оболочка хлоропласта = синяя. См. [124] .
Тилакоиды (иногда называемые тилакоидами ) [125] представляют собой небольшие взаимосвязанные мешочки, содержащие мембраны, на которых происходят световые реакции фотосинтеза. Слово тилакоид происходит от греческого слова thylakos, что означает «мешок». [126]
Взвешенный в хлоропластах стромы является тилакоиды системы, очень динамичная коллекция перепончатых мешков под названием тилакоиды , где хлорофилл находится и легкие реакции на фотосинтезе происходят. [15] В большинстве хлоропластов сосудистых растений тилакоиды расположены в стопках, называемых грана, [127] хотя в некоторых хлоропластах растений С 4 [119] и некоторых хлоропластах водорослей тилакоиды свободно плавают. [16]
Тилакоидная структура
С помощью светового микроскопа едва ли можно увидеть крошечные зеленые гранулы, получившие название грана . [106] С помощью электронной микроскопии стало возможным увидеть тилакоидную систему более подробно, обнаружив, что она состоит из стопок плоских тилакоидов, составляющих грану, и длинных соединяющих друг друга стромальных тилакоидов, которые связывают разные граны. [106] В просвечивающем электронном микроскопе тилакоидные мембраны выглядят как чередующиеся светлые и темные полосы толщиной 8,5 нанометров. [106]
Долгое время трехмерная структура тилакоидной мембранной системы оставалась неизвестной или оспариваемой. Было предложено много моделей, наиболее распространенной из которых является спиральная модель, в которой гранулированные стопки тилакоидов обернуты спиральными стромальными тилакоидами. [128] Другая модель, известная как «модель бифуркации», которая была основана на первом электронном томографическом исследовании мембран тилакоидов растений, изображает стромальные мембраны как широкие пластинчатые листы, перпендикулярные столбцам граны, которые раздваиваются на несколько параллельных дисков, образующих гранулу. сборка стромы. [129] Винтовая модель была поддержана несколькими дополнительными работами, [127] [130]но в конечном итоге в 2019 году было определено, что особенности как спиральной, так и бифуркационной модели объединены недавно обнаруженными левосторонними спиральными мембранными переходами. [124] Вероятно, для простоты, тилакоидная система все еще обычно изображается в более старых моделях «ступица и спица», где граны соединены друг с другом трубками стромальных тилакоидов. [131]
Грана состоит из стопок сплюснутых круглых тилакоидов, напоминающих блины. Каждый гранум может содержать от двух до ста тилакоидов [106], хотя граны с 10-20 тилакоидами являются наиболее распространенными. [127] Обернутые вокруг граны множественные параллельные правосторонние спиральные стромальные тилакоиды, также известные как лады или ламеллярные тилакоиды. Спирали поднимаются под углом ~ 20 °, соединяясь с каждым гранальным тилакоидом мостиковым щелевым соединением. [127] [130] [124]
Пластинки стромы простираются в виде больших пластин, перпендикулярных столбцам граны. Эти листы связаны с правыми спиралями либо напрямую, либо через бифуркации, которые образуют левые спиральные поверхности мембраны. [124] Левые винтовые поверхности имеют такой же угол наклона, что и правые спирали (~ 20 °), но ¼ шаг. Приблизительно 4 левых спиральных соединения присутствуют на гранум, что приводит к сбалансированному по шагу массиву правых и левых спиральных мембранных поверхностей разного радиуса и шага, которые консолидируют сеть с минимальной энергией поверхности и изгиба. [124]В то время как разные части тилакоидной системы содержат разные мембранные белки, тилакоидные мембраны являются непрерывными, а тилакоидное пространство, которое они окружают, образуют единый непрерывный лабиринт. [127]
Тилакоидный состав
Встроенные в мембранах тилакоидов являются важными белковые комплексы , которые выполняют те световые реакции от фотосинтеза . Фотосистема II и фотосистема I содержат светособирающие комплексы с хлорофиллом и каротиноидами, которые поглощают световую энергию и используют ее для возбуждения электронов. Молекулы в тилакоидной мембране используют заряженные электроны для закачки ионов водорода в тилакоидное пространство, снижая pH и делая его кислым. АТФ-синтаза - это большой белковый комплекс, который использует градиент концентрацииионов водорода в тилакоидном пространстве, чтобы генерировать энергию АТФ, когда ионы водорода текут обратно в строму - очень похоже на плотинную турбину. [99]
Существует два типа тилакоидов - тилакоиды грана, которые расположены в гранах, и тилакоиды стромы, которые контактируют со стромой . Гранальные тилакоиды представляют собой круглые диски в форме блинов диаметром около 300–600 нанометров. Стромальные тилакоиды - это спиралевидные пластинки, которые спирально вращаются вокруг граны. [127] Плоские вершины и основания тилакоидов граналя содержат только относительно плоский белковый комплекс фотосистемы II . Это позволяет им плотно складываться, образуя грану со многими слоями плотно прижатой мембраны, называемую гранальной мембраной, увеличивая стабильность и площадь поверхности для захвата света. [127]
Напротив, фотосистема I и АТФ-синтаза представляют собой большие белковые комплексы, которые выступают в строму. Они не могут поместиться в прижатых гранальных мембранах, и поэтому обнаруживаются в стромальной тилакоидной мембране - краях тилакоидных дисков граналей и стромальных тилакоидах. Эти большие белковые комплексы могут действовать как спейсеры между листами стромальных тилакоидов. [127]
На количество тилакоидов и общую площадь тилакоидов хлоропласта влияет воздействие света. Затененные хлоропласты содержат больше и больше гран с большей площадью тилакоидной мембраны, чем хлоропласты, освещенные ярким светом, которые имеют все меньше и меньше гран и меньшую площадь тилакоидов. Степень тилакоида может измениться в течение нескольких минут после воздействия света или его удаления. [108]
Пигменты и красители хлоропластов
Внутри фотосистем, встроенных в тилакоидные мембраны хлоропластов, находятся различные фотосинтетические пигменты , которые поглощают и передают световую энергию . Типы обнаруженных пигментов различны в разных группах хлоропластов и ответственны за большое разнообразие окраски хлоропластов.
Хлорофиллы
Хлорофилл а содержится во всех хлоропластах, а также в их цианобактериальных предках. Хлорофилл а - сине-зеленый пигмент [132], частично отвечающий за окраску большинства цианобактерий и хлоропластов. Другие формы хлорофилла существуют, такие как вспомогательные пигменты хлорофилла б , хлорофилл с , хлорофилл д , [16] и хлорофилла е .
Хлорофилл b - это оливково-зеленый пигмент, обнаруженный только в хлоропластах растений , зеленых водорослях , любых вторичных хлоропластах, полученных в результате вторичного эндосимбиоза зеленой водоросли, и некоторых цианобактерий . [16] Именно хлорофиллы a и b вместе делают большинство хлоропластов растений и зеленых водорослей зелеными. [132]
Хлорофилл c в основном обнаруживается во вторичных эндосимбиотических хлоропластах, происходящих от красных водорослей , хотя он не обнаруживается в самих хлоропластах красных водорослей. Хлорофилл c также содержится в некоторых зеленых водорослях и цианобактериях . [16]
Хлорофиллы d и f - пигменты, обнаруженные только у некоторых цианобактерий. [16] [133]
Каротиноиды
In addition to chlorophylls, another group of yellow–orange[132] pigments called carotenoids are also found in the photosystems. There are about thirty photosynthetic carotenoids.[134] They help transfer and dissipate excess energy,[16] and their bright colors sometimes override the chlorophyll green, like during the fall, when the leaves of some land plants change color.[135] β-carotene is a bright red-orange carotenoid found in nearly all chloroplasts, like chlorophyll a.[16] Xanthophylls, especially the orange-red zeaxanthin, are also common.[134] Many other forms of carotenoids exist that are only found in certain groups of chloroplasts.[16]
Phycobilins
Phycobilins are a third group of pigments found in cyanobacteria, and glaucophyte, red algal, and cryptophyte chloroplasts.[16][136] Phycobilins come in all colors, though phycoerytherin is one of the pigments that makes many red algae red.[137] Phycobilins often organize into relatively large protein complexes about 40 nanometers across called phycobilisomes.[16] Like photosystem I and ATP synthase, phycobilisomes jut into the stroma, preventing thylakoid stacking in red algal chloroplasts.[16] Cryptophyte chloroplasts and some cyanobacteria don't have their phycobilin pigments organized into phycobilisomes, and keep them in their thylakoid space instead.[16]
| Photosynthetic pigments Table of the presence of various pigments across chloroplast groups. Colored cells represent pigment presence.[16][134][136] | |||||||||
| Chlorophyll a | Chlorophyll b | Chlorophyll c | Chlorophyll d and f | Xanthophylls | α-carotene | β-carotene | Phycobilins | ||
| Land plants | |||||||||
| Green algae | |||||||||
| Euglenophytes and Chlorarachniophytes | |||||||||
| Multicellular red algae | |||||||||
| Unicellular red algae | |||||||||
| Haptophytes and Dinophytes | |||||||||
| Cryptophytes | |||||||||
| Glaucophytes | |||||||||
| Cyanobacteria | |||||||||
Specialized chloroplasts in C4 plants
To fix carbon dioxide into sugar molecules in the process of photosynthesis, chloroplasts use an enzyme called RuBisCO. RuBisCO has a problem—it has trouble distinguishing between carbon dioxide and oxygen, so at high oxygen concentrations, RuBisCO starts accidentally adding oxygen to sugar precursors. This has the end result of ATP energy being wasted and CO
2 being released, all with no sugar being produced. This is a big problem, since O2 is produced by the initial light reactions of photosynthesis, causing issues down the line in the Calvin cycle which uses RuBisCO.[138]
C4 plants evolved a way to solve this—by spatially separating the light reactions and the Calvin cycle. The light reactions, which store light energy in ATP and NADPH, are done in the mesophyll cells of a C4 leaf. The Calvin cycle, which uses the stored energy to make sugar using RuBisCO, is done in the bundle sheath cells, a layer of cells surrounding a vein in a leaf.[138]
As a result, chloroplasts in C4 mesophyll cells and bundle sheath cells are specialized for each stage of photosynthesis. In mesophyll cells, chloroplasts are specialized for the light reactions, so they lack RuBisCO, and have normal grana and thylakoids,[119] which they use to make ATP and NADPH, as well as oxygen. They store CO
2 in a four-carbon compound, which is why the process is called C4 photosynthesis. The four-carbon compound is then transported to the bundle sheath chloroplasts, where it drops off CO
2 and returns to the mesophyll. Bundle sheath chloroplasts do not carry out the light reactions, preventing oxygen from building up in them and disrupting RuBisCO activity.[138] Because of this, they lack thylakoids organized into grana stacks—though bundle sheath chloroplasts still have free-floating thylakoids in the stroma where they still carry out cyclic electron flow, a light-driven method of synthesizing ATP to power the Calvin cycle without generating oxygen. They lack photosystem II, and only have photosystem I—the only protein complex needed for cyclic electron flow.[119][138] Because the job of bundle sheath chloroplasts is to carry out the Calvin cycle and make sugar, they often contain large starch grains.[119]
Both types of chloroplast contain large amounts of chloroplast peripheral reticulum,[119] which they use to get more surface area to transport stuff in and out of them.[107][108] Mesophyll chloroplasts have a little more peripheral reticulum than bundle sheath chloroplasts.[139]
Location
Distribution in a plant
Not all cells in a multicellular plant contain chloroplasts. All green parts of a plant contain chloroplasts—the chloroplasts, or more specifically, the chlorophyll in them are what make the photosynthetic parts of a plant green.[15] The plant cells which contain chloroplasts are usually parenchyma cells, though chloroplasts can also be found in collenchyma tissue.[140] A plant cell which contains chloroplasts is known as a chlorenchyma cell. A typical chlorenchyma cell of a land plant contains about 10 to 100 chloroplasts.
In some plants such as cacti, chloroplasts are found in the stems,[141] though in most plants, chloroplasts are concentrated in the leaves. One square millimeter of leaf tissue can contain half a million chloroplasts.[15] Within a leaf, chloroplasts are mainly found in the mesophyll layers of a leaf, and the guard cells of stomata. Palisade mesophyll cells can contain 30–70 chloroplasts per cell, while stomatal guard cells contain only around 8–15 per cell, as well as much less chlorophyll. Chloroplasts can also be found in the bundle sheath cells of a leaf, especially in C4 plants, which carry out the Calvin cycle in their bundle sheath cells. They are often absent from the epidermis of a leaf.[142]
Cellular location
Chloroplast movement
The chloroplasts of plant and algal cells can orient themselves to best suit the available light. In low-light conditions, they will spread out in a sheet—maximizing the surface area to absorb light. Under intense light, they will seek shelter by aligning in vertical columns along the plant cell's cell wall or turning sideways so that light strikes them edge-on. This reduces exposure and protects them from photooxidative damage.[143] This ability to distribute chloroplasts so that they can take shelter behind each other or spread out may be the reason why land plants evolved to have many small chloroplasts instead of a few big ones.[144]Chloroplast movement is considered one of the most closely regulated stimulus-response systems that can be found in plants.[145] Mitochondria have also been observed to follow chloroplasts as they move.[146]
In higher plants, chloroplast movement is run by phototropins, blue light photoreceptors also responsible for plant phototropism. In some algae, mosses, ferns, and flowering plants, chloroplast movement is influenced by red light in addition to blue light,[143] though very long red wavelengths inhibit movement rather than speeding it up. Blue light generally causes chloroplasts to seek shelter, while red light draws them out to maximize light absorption.[146]
Studies of Vallisneria gigantea, an aquatic flowering plant, have shown that chloroplasts can get moving within five minutes of light exposure, though they don't initially show any net directionality. They may move along microfilament tracks, and the fact that the microfilament mesh changes shape to form a honeycomb structure surrounding the chloroplasts after they have moved suggests that microfilaments may help to anchor chloroplasts in place.[145][146]
Function and chemistry
Guard cell chloroplasts
This section needs expansion with: determined functions, controversial functions, characteristics and population. You can help by adding to it. (August 2013) |
Unlike most epidermal cells, the guard cells of plant stomata contain relatively well-developed chloroplasts.[142] However, exactly what they do is controversial.[147]
Plant innate immunity
Plants lack specialized immune cells—all plant cells participate in the plant immune response. Chloroplasts, along with the nucleus, cell membrane, and endoplasmic reticulum,[148] are key players in pathogen defense. Due to its role in a plant cell's immune response, pathogens frequently target the chloroplast.[148]
Plants have two main immune responses—the hypersensitive response, in which infected cells seal themselves off and undergo programmed cell death, and systemic acquired resistance, where infected cells release signals warning the rest of the plant of a pathogen's presence. Chloroplasts stimulate both responses by purposely damaging their photosynthetic system, producing reactive oxygen species. High levels of reactive oxygen species will cause the hypersensitive response. The reactive oxygen species also directly kill any pathogens within the cell. Lower levels of reactive oxygen species initiate systemic acquired resistance, triggering defense-molecule production in the rest of the plant.[148]
In some plants, chloroplasts are known to move closer to the infection site and the nucleus during an infection.[148]
Chloroplasts can serve as cellular sensors. After detecting stress in a cell, which might be due to a pathogen, chloroplasts begin producing molecules like salicylic acid, jasmonic acid, nitric oxide and reactive oxygen species which can serve as defense-signals. As cellular signals, reactive oxygen species are unstable molecules, so they probably don't leave the chloroplast, but instead pass on their signal to an unknown second messenger molecule. All these molecules initiate retrograde signaling—signals from the chloroplast that regulate gene expression in the nucleus.[148]
In addition to defense signaling, chloroplasts, with the help of the peroxisomes,[149] help synthesize an important defense molecule, jasmonate. Chloroplasts synthesize all the fatty acids in a plant cell[148][150]—linoleic acid, a fatty acid, is a precursor to jasmonate.[148]
Photosynthesis
One of the main functions of the chloroplast is its role in photosynthesis, the process by which light is transformed into chemical energy, to subsequently produce food in the form of sugars. Water (H2O) and carbon dioxide (CO2) are used in photosynthesis, and sugar and oxygen (O2) is made, using light energy. Photosynthesis is divided into two stages—the light reactions, where water is split to produce oxygen, and the dark reactions, or Calvin cycle, which builds sugar molecules from carbon dioxide. The two phases are linked by the energy carriers adenosine triphosphate (ATP) and nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP+).[151][152]
Light reactions
The light reactions take place on the thylakoid membranes. They take light energy and store it in NADPH, a form of NADP+, and ATP to fuel the dark reactions.
Energy carriers
ATP is the phosphorylated version of adenosine diphosphate (ADP), which stores energy in a cell and powers most cellular activities. ATP is the energized form, while ADP is the (partially) depleted form. NADP+ is an electron carrier which ferries high energy electrons. In the light reactions, it gets reduced, meaning it picks up electrons, becoming NADPH.
Photophosphorylation
Like mitochondria, chloroplasts use the potential energy stored in an H+, or hydrogen ion gradient to generate ATP energy. The two photosystems capture light energy to energize electrons taken from water, and release them down an electron transport chain. The molecules between the photosystems harness the electrons' energy to pump hydrogen ions into the thylakoid space, creating a concentration gradient, with more hydrogen ions (up to a thousand times as many)[99] inside the thylakoid system than in the stroma. The hydrogen ions in the thylakoid space then diffuse back down their concentration gradient, flowing back out into the stroma through ATP synthase. ATP synthase uses the energy from the flowing hydrogen ions to phosphorylate adenosine diphosphate into adenosine triphosphate, or ATP.[99][153] Because chloroplast ATP synthase projects out into the stroma, the ATP is synthesized there, in position to be used in the dark reactions.[154]
NADP+ reduction
Electrons are often removed from the electron transport chains to charge NADP+ with electrons, reducing it to NADPH. Like ATP synthase, ferredoxin-NADP+ reductase, the enzyme that reduces NADP+, releases the NADPH it makes into the stroma, right where it is needed for the dark reactions.[154]
Because NADP+ reduction removes electrons from the electron transport chains, they must be replaced—the job of photosystem II, which splits water molecules (H2O) to obtain the electrons from its hydrogen atoms.[99][151]
Cyclic photophosphorylation
While photosystem II photolyzes water to obtain and energize new electrons, photosystem I simply reenergizes depleted electrons at the end of an electron transport chain. Normally, the reenergized electrons are taken by NADP+, though sometimes they can flow back down more H+-pumping electron transport chains to transport more hydrogen ions into the thylakoid space to generate more ATP. This is termed cyclic photophosphorylation because the electrons are recycled. Cyclic photophosphorylation is common in C4 plants, which need more ATP than NADPH.[138]
Dark reactions
The Calvin cycle, also known as the dark reactions, is a series of biochemical reactions that fixes CO2 into G3P sugar molecules and uses the energy and electrons from the ATP and NADPH made in the light reactions. The Calvin cycle takes place in the stroma of the chloroplast.[138]
While named "the dark reactions", in most plants, they take place in the light, since the dark reactions are dependent on the products of the light reactions.[15]
Carbon fixation and G3P synthesis
The Calvin cycle starts by using the enzyme RuBisCO to fix CO2 into five-carbon Ribulose bisphosphate (RuBP) molecules. The result is unstable six-carbon molecules that immediately break down into three-carbon molecules called 3-phosphoglyceric acid, or 3-PGA. The ATP and NADPH made in the light reactions is used to convert the 3-PGA into glyceraldehyde-3-phosphate, or G3P sugar molecules. Most of the G3P molecules are recycled back into RuBP using energy from more ATP, but one out of every six produced leaves the cycle—the end product of the dark reactions.[138]
Sugars and starches
Glyceraldehyde-3-phosphate can double up to form larger sugar molecules like glucose and fructose. These molecules are processed, and from them, the still larger sucrose, a disaccharide commonly known as table sugar, is made, though this process takes place outside of the chloroplast, in the cytoplasm.[155]
Alternatively, glucose monomers in the chloroplast can be linked together to make starch, which accumulates into the starch grains found in the chloroplast.[155]Under conditions such as high atmospheric CO2 concentrations, these starch grains may grow very large, distorting the grana and thylakoids. The starch granules displace the thylakoids, but leave them intact.[156]Waterlogged roots can also cause starch buildup in the chloroplasts, possibly due to less sucrose being exported out of the chloroplast (or more accurately, the plant cell). This depletes a plant's free phosphate supply, which indirectly stimulates chloroplast starch synthesis.[156]While linked to low photosynthesis rates, the starch grains themselves may not necessarily interfere significantly with the efficiency of photosynthesis,[157] and might simply be a side effect of another photosynthesis-depressing factor.[156]
Photorespiration
Photorespiration can occur when the oxygen concentration is too high. RuBisCO cannot distinguish between oxygen and carbon dioxide very well, so it can accidentally add O2 instead of CO2 to RuBP. This process reduces the efficiency of photosynthesis—it consumes ATP and oxygen, releases CO2, and produces no sugar. It can waste up to half the carbon fixed by the Calvin cycle.[151] Several mechanisms have evolved in different lineages that raise the carbon dioxide concentration relative to oxygen within the chloroplast, increasing the efficiency of photosynthesis. These mechanisms are called carbon dioxide concentrating mechanisms, or CCMs. These include Crassulacean acid metabolism, C4 carbon fixation,[151] and pyrenoids. Chloroplasts in C4 plants are notable as they exhibit a distinct chloroplast dimorphism.
pH
Because of the H+ gradient across the thylakoid membrane, the interior of the thylakoid is acidic, with a pH around 4,[158] while the stroma is slightly basic, with a pH of around 8.[159]The optimal stroma pH for the Calvin cycle is 8.1, with the reaction nearly stopping when the pH falls below 7.3.[160]
CO2 in water can form carbonic acid, which can disturb the pH of isolated chloroplasts, interfering with photosynthesis, even though CO2 is used in photosynthesis. However, chloroplasts in living plant cells are not affected by this as much.[159]
Chloroplasts can pump K+ and H+ ions in and out of themselves using a poorly understood light-driven transport system.[159]
In the presence of light, the pH of the thylakoid lumen can drop up to 1.5 pH units, while the pH of the stroma can rise by nearly one pH unit.[160]
Amino acid synthesis
Chloroplasts alone make almost all of a plant cell's amino acids in their stroma[161] except the sulfur-containing ones like cysteine and methionine.[162][163] Cysteine is made in the chloroplast (the proplastid too) but it is also synthesized in the cytosol and mitochondria, probably because it has trouble crossing membranes to get to where it is needed.[163] The chloroplast is known to make the precursors to methionine but it is unclear whether the organelle carries out the last leg of the pathway or if it happens in the cytosol.[164]
Other nitrogen compounds
Chloroplasts make all of a cell's purines and pyrimidines—the nitrogenous bases found in DNA and RNA.[161] They also convert nitrite (NO2−) into ammonia (NH3) which supplies the plant with nitrogen to make its amino acids and nucleotides.[161]
Other chemical products
This section needs expansion with: needs more about lipids, also paramylon. You can help by adding to it. (March 2013) |
The plastid is the site of diverse and complex lipid synthesis in plants.[165][166] The carbon used to form the majority of the lipid is from acetyl-CoA, which is the decarboxylation product of pyruvate.[165] Pyruvate may enter the plastid from the cytosol by passive diffusion through the membrane after production in glycolysis.[167] Pyruvate is also made in the plastid from phosphoenolpyruvate, a metabolite made in the cytosol from pyruvate or PGA.[165] Acetate in the cytosol is unavailable for lipid biosynthesis in the plastid.[168] The typical length of fatty acids produced in the plastid are 16 or 18 carbons, with 0-3 cis double bonds.[169]
The biosynthesis of fatty acids from acetyl-CoA primarily requires two enzymes. Acetyl-CoA carboxylase creates malonyl-CoA, used in both the first step and the extension steps of synthesis. Fatty acid synthase (FAS) is a large complex of enzymes and cofactors including acyl carrier protein (ACP) which holds the acyl chain as it is synthesized. The initiation of synthesis begins with the condensation of malonyl-ACP with acetyl-CoA to produce ketobutyryl-ACP. 2 reductions involving the use of NADPH and one dehydration creates butyryl-ACP. Extension of the fatty acid comes from repeated cycles of malonyl-ACP condensation, reduction, and dehydration.[165]
Other lipids are derived from the methyl-erythritol phosphate (MEP) pathway and consist of gibberelins, sterols, abscisic acid, phytol, and innumerable secondary metabolites.[165]
Differentiation, replication, and inheritance
Chloroplasts are a special type of a plant cell organelle called a plastid, though the two terms are sometimes used interchangeably. There are many other types of plastids, which carry out various functions. All chloroplasts in a plant are descended from undifferentiated proplastids found in the zygote,[161] or fertilized egg. Proplastids are commonly found in an adult plant's apical meristems. Chloroplasts do not normally develop from proplastids in root tip meristems[170]—instead, the formation of starch-storing amyloplasts is more common.[161]
In shoots, proplastids from shoot apical meristems can gradually develop into chloroplasts in photosynthetic leaf tissues as the leaf matures, if exposed to the required light.[12] This process involves invaginations of the inner plastid membrane, forming sheets of membrane that project into the internal stroma. These membrane sheets then fold to form thylakoids and grana.[171]
If angiosperm shoots are not exposed to the required light for chloroplast formation, proplastids may develop into an etioplast stage before becoming chloroplasts. An etioplast is a plastid that lacks chlorophyll, and has inner membrane invaginations that form a lattice of tubes in their stroma, called a prolamellar body. While etioplasts lack chlorophyll, they have a yellow chlorophyll precursor stocked.[12] Within a few minutes of light exposure, the prolamellar body begins to reorganize into stacks of thylakoids, and chlorophyll starts to be produced. This process, where the etioplast becomes a chloroplast, takes several hours.[171] Gymnosperms do not require light to form chloroplasts.[171]
Light, however, does not guarantee that a proplastid will develop into a chloroplast. Whether a proplastid develops into a chloroplast some other kind of plastid is mostly controlled by the nucleus[12] and is largely influenced by the kind of cell it resides in.[161]
Plastid interconversion
Plastid differentiation is not permanent, in fact many interconversions are possible. Chloroplasts may be converted to chromoplasts, which are pigment-filled plastids responsible for the bright colors seen in flowers and ripe fruit. Starch storing amyloplasts can also be converted to chromoplasts, and it is possible for proplastids to develop straight into chromoplasts. Chromoplasts and amyloplasts can also become chloroplasts, like what happens when a carrot or a potato is illuminated. If a plant is injured, or something else causes a plant cell to revert to a meristematic state, chloroplasts and other plastids can turn back into proplastids. Chloroplast, amyloplast, chromoplast, proplast, etc., are not absolute states—intermediate forms are common.[161]
Division
This section needs expansion with: functions, Z-ring dynamic assembly, regulators such as Giant Chloroplast 1. You can help by adding to it. (February 2013) |
Most chloroplasts in a photosynthetic cell do not develop directly from proplastids or etioplasts. In fact, a typical shoot meristematic plant cell contains only 7–20 proplastids. These proplastids differentiate into chloroplasts, which divide to create the 30–70 chloroplasts found in a mature photosynthetic plant cell. If the cell divides, chloroplast division provides the additional chloroplasts to partition between the two daughter cells.[172]
In single-celled algae, chloroplast division is the only way new chloroplasts are formed. There is no proplastid differentiation—when an algal cell divides, its chloroplast divides along with it, and each daughter cell receives a mature chloroplast.[171]
Almost all chloroplasts in a cell divide, rather than a small group of rapidly dividing chloroplasts.[173] Chloroplasts have no definite S-phase—their DNA replication is not synchronized or limited to that of their host cells.[174]Much of what we know about chloroplast division comes from studying organisms like Arabidopsis and the red alga Cyanidioschyzon merolæ.[144]
The division process starts when the proteins FtsZ1 and FtsZ2 assemble into filaments, and with the help of a protein ARC6, form a structure called a Z-ring within the chloroplast's stroma.[144][175] The Min system manages the placement of the Z-ring, ensuring that the chloroplast is cleaved more or less evenly. The protein MinD prevents FtsZ from linking up and forming filaments. Another protein ARC3 may also be involved, but it is not very well understood. These proteins are active at the poles of the chloroplast, preventing Z-ring formation there, but near the center of the chloroplast, MinE inhibits them, allowing the Z-ring to form.[144]
Next, the two plastid-dividing rings, or PD rings form. The inner plastid-dividing ring is located in the inner side of the chloroplast's inner membrane, and is formed first.[144] The outer plastid-dividing ring is found wrapped around the outer chloroplast membrane. It consists of filaments about 5 nanometers across,[144] arranged in rows 6.4 nanometers apart, and shrinks to squeeze the chloroplast. This is when chloroplast constriction begins.[175]
In a few species like Cyanidioschyzon merolæ, chloroplasts have a third plastid-dividing ring located in the chloroplast's intermembrane space.[144][175]
Late into the constriction phase, dynamin proteins assemble around the outer plastid-dividing ring,[175] helping provide force to squeeze the chloroplast.[144] Meanwhile, the Z-ring and the inner plastid-dividing ring break down.[175] During this stage, the many chloroplast DNA plasmids floating around in the stroma are partitioned and distributed to the two forming daughter chloroplasts.[176]
Later, the dynamins migrate under the outer plastid dividing ring, into direct contact with the chloroplast's outer membrane,[175] to cleave the chloroplast in two daughter chloroplasts.[144]
A remnant of the outer plastid dividing ring remains floating between the two daughter chloroplasts, and a remnant of the dynamin ring remains attached to one of the daughter chloroplasts.[175]
Of the five or six rings involved in chloroplast division, only the outer plastid-dividing ring is present for the entire constriction and division phase—while the Z-ring forms first, constriction does not begin until the outer plastid-dividing ring forms.[175]
Regulation
In species of algae that contain a single chloroplast, regulation of chloroplast division is extremely important to ensure that each daughter cell receives a chloroplast—chloroplasts can't be made from scratch.[77][144] In organisms like plants, whose cells contain multiple chloroplasts, coordination is looser and less important. It is likely that chloroplast and cell division are somewhat synchronized, though the mechanisms for it are mostly unknown.[144]
Light has been shown to be a requirement for chloroplast division. Chloroplasts can grow and progress through some of the constriction stages under poor quality green light, but are slow to complete division—they require exposure to bright white light to complete division. Spinach leaves grown under green light have been observed to contain many large dumbbell-shaped chloroplasts. Exposure to white light can stimulate these chloroplasts to divide and reduce the population of dumbbell-shaped chloroplasts.[173][176]
Chloroplast inheritance
Like mitochondria, chloroplasts are usually inherited from a single parent. Biparental chloroplast inheritance—where plastid genes are inherited from both parent plants—occurs in very low levels in some flowering plants.[177]
Many mechanisms prevent biparental chloroplast DNA inheritance, including selective destruction of chloroplasts or their genes within the gamete or zygote, and chloroplasts from one parent being excluded from the embryo. Parental chloroplasts can be sorted so that only one type is present in each offspring.[178]
Gymnosperms, such as pine trees, mostly pass on chloroplasts paternally,[179] while flowering plants often inherit chloroplasts maternally.[180][181] Flowering plants were once thought to only inherit chloroplasts maternally. However, there are now many documented cases of angiosperms inheriting chloroplasts paternally.[177]
Angiosperms, which pass on chloroplasts maternally, have many ways to prevent paternal inheritance. Most of them produce sperm cells that do not contain any plastids. There are many other documented mechanisms that prevent paternal inheritance in these flowering plants, such as different rates of chloroplast replication within the embryo.[177]
Among angiosperms, paternal chloroplast inheritance is observed more often in hybrids than in offspring from parents of the same species. This suggests that incompatible hybrid genes might interfere with the mechanisms that prevent paternal inheritance.[177]
Transplastomic plants
Recently, chloroplasts have caught attention by developers of genetically modified crops. Since, in most flowering plants, chloroplasts are not inherited from the male parent, transgenes in these plastids cannot be disseminated by pollen. This makes plastid transformation a valuable tool for the creation and cultivation of genetically modified plants that are biologically contained, thus posing significantly lower environmental risks. This biological containment strategy is therefore suitable for establishing the coexistence of conventional and organic agriculture. While the reliability of this mechanism has not yet been studied for all relevant crop species, recent results in tobacco plants are promising, showing a failed containment rate of transplastomic plants at 3 in 1,000,000.[181]
References
- ^ Jones D (2003) [1917]. Roach P, Hartmann J, Setter J (eds.). English Pronouncing Dictionary. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 3-12-539683-2.
- ^ "Chloroplast". Merriam-Webster Dictionary.
- ^ Basic Biology (18 March 2016). "Bacteria".
- ^ "chloroplast". Online Etymology Dictionary.
- ^ von Mohl, H. (1835/1837). Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen durch Teilung. Dissert. Tubingen 1835. Flora 1837, .
- ^ a b Schimper, AF (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [About the development of the chlorophyll grains and stains]. Bot. Zeitung (in German). 41: 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. Archived from the original on 19 October 2013.
- ^ Strasburger E (1884). Das botanische Praktikum (1st ed.). Jena: Gustav Fischer.
- ^ Gunning B, Koenig F, Govindjee P (2006). "A dedication to pioneers of research on chloroplast structure". In Wise RR, Hoober JK (eds.). The structure and function of plastids. Netherlands: Springer. pp. xxiii–xxxi. ISBN 9781402065705.
- ^ Hoober JK (1984). Chloroplasts. New York: Plenum. ISBN 9781461327677.
- ^ a b c d e f g h i j Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson). p. 516. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ Mereschkowsky C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [About the nature and origin of chromatophores in the vegetable kingdom]. Biol Centralbl (in German). 25: 593–604.
- ^ a b c d Alberts B (2002). Molecular biology of the cell (4. ed.). New York [u.a.]: Garland. ISBN 0-8153-4072-9.
- ^ a b Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids". Frontiers in Microbiology. 10: 1612. doi:10.3389/fmicb.2019.01612. PMC 6640209. PMID 31354692.
- ^ a b Kumar K, Mella-Herrera RA, Golden JW (April 2010). "Cyanobacterial heterocysts". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (4): a000315. doi:10.1101/cshperspect.a000315. PMC 2845205. PMID 20452939.
- ^ a b c d e Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson). pp. 186–187. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw Kim E, Archibald JM (2009). "Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes". In Sandelius AS, Aronsson H (eds.). The Chloroplast. Plant Cell Monographs. 13. pp. 1–39. doi:10.1007/978-3-540-68696-5_1. ISBN 978-3-540-68692-7.
- ^ Bryant DA, Guglielmi G, de Marsac NT, Castets AM, Cohen-Bazire G (1979). "The structure of cyanobacterial phycobilisomes: A model". Archives of Microbiology. 123 (2): 311–34. doi:10.1007/BF00446810. S2CID 1589428.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Keeling PJ (October 2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. 91 (10): 1481–93. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304. S2CID 17522125.
- ^ a b c d McFadden GI, van Dooren GG (July 2004). "Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids". Current Biology. 14 (13): R514-6. doi:10.1016/j.cub.2004.06.041. PMID 15242632. S2CID 18131616.
- ^ a b c d e Milo R, Phillips R. "Cell Biology by the Numbers: How large are chloroplasts?". book.bionumbers.org. Retrieved 7 February 2017.
- ^ a b c d Sánchez-Baracaldo P, Raven JA, Pisani D, Knoll AH (September 2017). "Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (37): E7737–E7745. doi:10.1073/pnas.1620089114. PMC 5603991. PMID 28808007.
- ^ Fuks B, Homblé F (October 1996). "Mechanism of proton permeation through chloroplast lipid membranes". Plant Physiology. 112 (2): 759–66. doi:10.1104/pp.112.2.759. PMC 158000. PMID 8883387.
- ^ Joyard J, Block MA, Douce R (August 1991). "Molecular aspects of plastid envelope biochemistry". European Journal of Biochemistry. 199 (3): 489–509. doi:10.1111/j.1432-1033.1991.tb16148.x. PMID 1868841.
- ^ "Chloroplast". Encyclopedia of Science. Retrieved 27 December 2012.
- ^ a b c d e f Nakayama T, Archibald JM (April 2012). "Evolving a photosynthetic organelle". BMC Biology. 10 (1): 35. doi:10.1186/1741-7007-10-35. PMC 3337241. PMID 22531210.
- ^ a b c d e McFadden GI (January 2001). "Chloroplast origin and integration". Plant Physiology. 125 (1): 50–3. doi:10.1104/pp.125.1.50. PMC 1539323. PMID 11154294.
- ^ Archibald JM (January 2009). "The puzzle of plastid evolution". Current Biology. 19 (2): R81-8. doi:10.1016/j.cub.2008.11.067. PMID 19174147. S2CID 51989.
- ^ Ponce-Toledo RI, Deschamps P, López-García P, Zivanovic Y, Benzerara K, Moreira D (February 2017). "An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids". Current Biology. 27 (3): 386–391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. PMC 5650054. PMID 28132810.
- ^ de Vries J, Archibald JM (February 2017). "Endosymbiosis: Did Plastids Evolve from a Freshwater Cyanobacterium?". Current Biology. 27 (3): R103–R105. doi:10.1016/j.cub.2016.12.006. PMID 28171752.
- ^ a b López-García P, Eme L, Moreira D (December 2017). "Symbiosis in eukaryotic evolution". Journal of Theoretical Biology. 434: 20–33. doi:10.1016/j.jtbi.2017.02.031. PMC 5638015. PMID 28254477.
- ^ Delaye L, Valadez-Cano C, Pérez-Zamorano B (March 2016). "How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora?". PLOS Currents. 8. doi:10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b. PMC 4866557. PMID 28515968.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Wise RR, Hoober JK (2006). The structure and function of plastids. Dordrecht: Springer. pp. 3–21. ISBN 978-1-4020-4061-0.
- ^ Ball S, Colleoni C, Cenci U, Raj JN, Tirtiaux C (March 2011). "The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis". Journal of Experimental Botany. 62 (6): 1775–801. doi:10.1093/jxb/erq411. PMID 21220783.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Keeling PJ (March 2010). "The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 365 (1541): 729–48. doi:10.1098/rstb.2009.0103. PMC 2817223. PMID 20124341.
- ^ a b c d e f g Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson). pp. 582–92. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ "rhodo-". The Free Dictionary. Farlex. Retrieved 7 June 2013.
- ^ a b Lewis LA, McCourt RM (October 2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany. 91 (10): 1535–56. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.
- ^ Machida M, Takechi K, Sato H, Chung SJ, Kuroiwa H, Takio S, et al. (April 2006). "Genes for the peptidoglycan synthesis pathway are essential for chloroplast division in moss". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (17): 6753–8. Bibcode:2006PNAS..103.6753M. doi:10.1073/pnas.0510693103. PMC 1458953. PMID 16618924.
- ^ Moroney JV, Somanchi A (January 1999). "How Do algae concentrate CO2 to increase the efficiency of photosynthetic carbon fixation?". Plant Physiology. 119 (1): 9–16. doi:10.1104/pp.119.1.9. PMC 1539202. PMID 9880340.
- ^ Tartar A, Boucias DG (April 2004). "The non-photosynthetic, pathogenic green alga Helicosporidium sp. has retained a modified, functional plastid genome". FEMS Microbiology Letters. 233 (1): 153–7. doi:10.1016/j.femsle.2004.02.006. PMID 15043882.
- ^ a b c d Nowack EC, Vogel H, Groth M, Grossman AR, Melkonian M, Glöckner G (January 2011). "Endosymbiotic gene transfer and transcriptional regulation of transferred genes in Paulinella chromatophora". Molecular Biology and Evolution. 28 (1): 407–22. doi:10.1093/molbev/msq209. PMID 20702568.
- ^ a b c d e Dann L (2002). Bioscience—Explained (PDF). Green DNA: BIOSCIENCE EXPLAINED.
- ^ a b c d e Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (July 1994). "Rates and patterns of chloroplast DNA evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6795–801. Bibcode:1994PNAS...91.6795C. doi:10.1073/pnas.91.15.6795. PMC 44285. PMID 8041699.
- ^ a b c d e f Shaw J, Lickey EB, Schilling EE, Small RL (March 2007). "Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and the hare III". American Journal of Botany. 94 (3): 275–88. doi:10.3732/ajb.94.3.275. PMID 21636401. S2CID 30501148.
- ^ a b Chaal BK, Green BR (February 2005). "Protein import pathways in 'complex' chloroplasts derived from secondary endosymbiosis involving a red algal ancestor". Plant Molecular Biology. 57 (3): 333–42. doi:10.1007/s11103-004-7848-y. PMID 15830125. S2CID 22619029.
- ^ a b Moustafa A, Beszteri B, Maier UG, Bowler C, Valentin K, Bhattacharya D (June 2009). "Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms" (PDF). Science. 324 (5935): 1724–6. Bibcode:2009Sci...324.1724M. doi:10.1126/science.1172983. PMID 19556510. S2CID 11408339.
- ^ Rogers MB, Gilson PR, Su V, McFadden GI, Keeling PJ (January 2007). "The complete chloroplast genome of the chlorarachniophyte Bigelowiella natans: evidence for independent origins of chlorarachniophyte and euglenid secondary endosymbionts". Molecular Biology and Evolution. 24 (1): 54–62. doi:10.1093/molbev/msl129. PMID 16990439.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Hackett JD, Anderson DM, Erdner DL, Bhattacharya D (October 2004). "Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment". American Journal of Botany. 91 (10): 1523–34. doi:10.3732/ajb.91.10.1523. PMID 21652307.
- ^ Toledo RI (5 March 2018). Origins and early evolution of photosynthetic eukaryotes (Thesis). Université Paris-Saclay.
- ^ Bodył A (February 2018). "Did some red alga-derived plastids evolve via kleptoplastidy? A hypothesis". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 93 (1): 201–222. doi:10.1111/brv.12340. PMID 28544184. S2CID 24613863.
- ^ a b Janouškovec J, Gavelis GS, Burki F, Dinh D, Bachvaroff TR, Gornik SG, et al. (January 2017). "Major transitions in dinoflagellate evolution unveiled by phylotranscriptomics". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (2): E171–E180. doi:10.1073/pnas.1614842114. PMC 5240707. PMID 28028238.
- ^ a b c d Nair SC, Striepen B (August 2011). "What do human parasites do with a chloroplast anyway?". PLOS Biology. 9 (8): e1001137. doi:10.1371/journal.pbio.1001137. PMC 3166169. PMID 21912515.
- ^ Quigg A, Kotabová E, Jarešová J, Kaňa R, Setlík J, Sedivá B, et al. (10 October 2012). "Photosynthesis in Chromera velia represents a simple system with high efficiency". PLOS ONE. 7 (10): e47036. Bibcode:2012PLoSO...747036Q. doi:10.1371/journal.pone.0047036. PMC 3468483. PMID 23071705.
- ^ Dorrell RG, Smith AG (July 2011). "Do red and green make brown?: perspectives on plastid acquisitions within chromalveolates". Eukaryotic Cell. 10 (7): 856–68. doi:10.1128/EC.00326-10. PMC 3147421. PMID 21622904.
- ^ Meeson BW, Chang SS, Sweeney BM (1982). "Characterization of Peridinin-Chlorophyll α-Proteins from the Marine Dinoflagellate Ceratium furca". Botanica Marina. 25 (8): 347–50. doi:10.1515/botm.1982.25.8.347. S2CID 83867103.
- ^ a b c Tengs T, Dahlberg OJ, Shalchian-Tabrizi K, Klaveness D, Rudi K, Delwiche CF, Jakobsen KS (May 2000). "Phylogenetic analyses indicate that the 19'Hexanoyloxy-fucoxanthin-containing dinoflagellates have tertiary plastids of haptophyte origin". Molecular Biology and Evolution. 17 (5): 718–29. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026350. PMID 10779532.
- ^ a b c Schnepf E, Elbrächter M (1999). "Dinophyte chloroplasts and phylogeny – A review". Grana. 38 (2–3): 81–97. doi:10.1080/00173139908559217.
- ^ Skovgaard A (1998). "Role of chloroplast retention in a marine dinoflagellate". Aquatic Microbial Ecology. 15: 293–301. doi:10.3354/ame015293.
- ^ Dorrell RG, Howe CJ (August 2015). "Integration of plastids with their hosts: Lessons learned from dinoflagellates". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (33): 10247–54. Bibcode:2015PNAS..11210247D. doi:10.1073/pnas.1421380112. PMC 4547248. PMID 25995366.
- ^ Hogan CM (2010). "Deoxyribonucleic acid". In Draggan S, Cleveland C (eds.). Encyclopedia of Earth. Washington DC: National Council for Science and the Environment.
- ^ "ctDNA — chloroplast DNA". AllAcronyms.com. Archived from the original on 3 June 2013. Retrieved 2 January 2013.
- ^ The Oxford Dictionary of Abbreviations. ctDNA—Dictionary definition. 1998.
- ^ "Chloroplasts and Other Plastids". University of Hamburg. Archived from the original on 25 September 2012. Retrieved 27 December 2012.
- ^ a b c d e f g Sandelius AS (2009). The Chloroplast: Interactions with the Environment. Springer. p. 18. ISBN 978-3-540-68696-5.
- ^ a b Burgess J (1989). An introduction to plant cell development. Cambridge: Cambridge university press. p. 62. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ a b c d e f g Bendich AJ (July 2004). "Circular chloroplast chromosomes: the grand illusion". The Plant Cell. 16 (7): 1661–6. doi:10.1105/tpc.160771. PMC 514151. PMID 15235123.
- ^ a b c Kolodner R, Tewari KK (January 1979). "Inverted repeats in chloroplast DNA from higher plants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 76 (1): 41–5. Bibcode:1979PNAS...76...41K. doi:10.1073/pnas.76.1.41. PMC 382872. PMID 16592612.
- ^ a b Palmer JD, Thompson WF (June 1982). "Chloroplast DNA rearrangements are more frequent when a large inverted repeat sequence is lost". Cell. 29 (2): 537–50. doi:10.1016/0092-8674(82)90170-2. PMID 6288261. S2CID 11571695.
- ^ Plant Biochemistry (3rd ed.). Academic Press. 2005. p. 517. ISBN 978-0-12-088391-2.
number of copies of ctDNA per chloroplast.
- ^ a b Kobayashi T, Takahara M, Miyagishima SY, Kuroiwa H, Sasaki N, Ohta N, et al. (July 2002). "Detection and localization of a chloroplast-encoded HU-like protein that organizes chloroplast nucleoids". The Plant Cell. 14 (7): 1579–89. doi:10.1105/tpc.002717. PMC 150708. PMID 12119376.
- ^ Odahara M, Kishita Y, Sekine Y (August 2017). "MSH1 maintains organelle genome stability and genetically interacts with RECA and RECG in the moss Physcomitrella patens". The Plant Journal. 91 (3): 455–465. doi:10.1111/tpj.13573. PMID 28407383.
- ^ Rowan BA, Oldenburg DJ, Bendich AJ (June 2010). "RecA maintains the integrity of chloroplast DNA molecules in Arabidopsis". Journal of Experimental Botany. 61 (10): 2575–88. doi:10.1093/jxb/erq088. PMC 2882256. PMID 20406785.
- ^ a b c d e f Krishnan NM, Rao BJ (May 2009). "A comparative approach to elucidate chloroplast genome replication". BMC Genomics. 10 (237): 237. doi:10.1186/1471-2164-10-237. PMC 2695485. PMID 19457260.
- ^ Heinhorst S, Cannon GC (1993). "DNA replication in chloroplasts". Journal of Cell Science. 104: 1–9.
- ^ "Effect of chemical mutagens on nucleotide sequence". Biocyclopedia. Retrieved 24 October 2015.
- ^ Bernstein H, Bernstein C (July 1973). "Circular and branched circular concatenates as possible intermediates in bacteriophage T4 DNA replication". Journal of Molecular Biology. 77 (3): 355–61. doi:10.1016/0022-2836(73)90443-9. PMID 4580243.
- ^ a b Alberts B (2002). Molecular biology of the cell (4. ed.). New York [u.a.]: Garland. ISBN 0-8153-4072-9.
- ^ Huang CY, Ayliffe MA, Timmis JN (March 2003). "Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus". Nature. 422 (6927): 72–6. Bibcode:2003Natur.422...72H. doi:10.1038/nature01435. PMID 12594458. S2CID 4319507.
- ^ a b c Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, Lins T, et al. (September 2002). "Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (19): 12246–51. Bibcode:2002PNAS...9912246M. doi:10.1073/pnas.182432999. PMC 129430. PMID 12218172.
- ^ Smith DR, Lee RW (April 2014). "A plastid without a genome: evidence from the nonphotosynthetic green algal genus Polytomella". Plant Physiology. 164 (4): 1812–9. doi:10.1104/pp.113.233718. PMC 3982744. PMID 24563281.
- ^ Archibald JM (December 2006). "Algal genomics: exploring the imprint of endosymbiosis". Current Biology. 16 (24): R1033-5. doi:10.1016/j.cub.2006.11.008. PMID 17174910.
- ^ Koussevitzky S, Nott A, Mockler TC, Hong F, Sachetto-Martins G, Surpin M, et al. (May 2007). "Signals from chloroplasts converge to regulate nuclear gene expression". Science. 316 (5825): 715–9. Bibcode:2007Sci...316..715K. doi:10.1126/science.1140516 (inactive 16 January 2021). PMID 17395793. Lay summary – The Scientist (31 March 2007).CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
- ^ Hedtke B, Börner T, Weihe A (August 1997). "Mitochondrial and chloroplast phage-type RNA polymerases in Arabidopsis". Science. 277 (5327): 809–11. doi:10.1126/science.277.5327.809. PMID 9242608.
- ^ Harris EH, Boynton JE, Gillham NW (December 1994). "Chloroplast ribosomes and protein synthesis". Microbiological Reviews. 58 (4): 700–54. doi:10.1128/MMBR.58.4.700-754.1994. PMC 372988. PMID 7854253.
- ^ a b c d e f g h i j Soll J, Schleiff E (March 2004). "Protein import into chloroplasts". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 5 (3): 198–208. doi:10.1038/nrm1333. PMID 14991000. S2CID 32453554.
- ^ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson). p. 340. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ Lung SC, Chuong SD (April 2012). "A transit peptide-like sorting signal at the C terminus directs the Bienertia sinuspersici preprotein receptor Toc159 to the chloroplast outer membrane". The Plant Cell. 24 (4): 1560–78. doi:10.1105/tpc.112.096248. PMC 3398564. PMID 22517318.
- ^ Waegemann K, Soll J (March 1996). "Phosphorylation of the transit sequence of chloroplast precursor proteins". The Journal of Biological Chemistry. 271 (11): 6545–54. doi:10.1074/jbc.271.11.6545. PMID 8626459.
- ^ a b May T, Soll J (January 2000). "14-3-3 proteins form a guidance complex with chloroplast precursor proteins in plants". The Plant Cell. 12 (1): 53–64. doi:10.1105/tpc.12.1.53. PMC 140214. PMID 10634907.
- ^ Jarvis P, Soll J (December 2001). "Toc, Tic, and chloroplast protein import". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. 1541 (1–2): 64–79. doi:10.1016/S0167-4889(01)00147-1. PMID 11750663.
- ^ Wise RR, Hoober JK (2007). The Structure and Function of Plastids. Springer. pp. 32–33. ISBN 978-1-4020-6570-5.
- ^ "Oedogonium Link ex Hirn, 1900: 17". algaeBASE. Retrieved 19 May 2013.
- ^ "Chlamydomonas Ehrenberg, 1833: 288". algaeBASE. Retrieved 19 May 2013.
- ^ "Spirogyra Link, 1820: 5". algaeBASE. Retrieved 19 May 2013.
- ^ "Sirogonium Kützing, 1843: 278". algaeBASE. Retrieved 19 May 2013.
- ^ "Zygnema C.Agardh, 1817: xxxii, 98". algaeBASE. Retrieved 19 May 2013.
- ^ "Micrasterias C.Agardh ex Ralfs, 1848: 68". algaeBASE. Retrieved 19 May 2013.
- ^ John DM, Brook AJ, Whitton BA (2002). The freshwater algal flora of the British Isles : an identification guide to freshwater and terrestrial algae. Cambridge: Cambridge University Press. p. 335. ISBN 978-0-521-77051-4.
- ^ a b c d e f g Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson). pp. 196–197. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ Koike H, Yoshio M, Kashino Y, Satoh K (May 1998). "Polypeptide composition of envelopes of spinach chloroplasts: two major proteins occupy 90% of outer envelope membranes". Plant & Cell Physiology. 39 (5): 526–32. doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029400. PMID 9664716.
- ^ Köhler RH, Hanson MR (January 2000). "Plastid tubules of higher plants are tissue-specific and developmentally regulated". Journal of Cell Science. 113 (Pt 1): 81–9. PMID 10591627. Archived from the original on 20 September 2016.
- ^ Gray JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). "Stromules: mobile protrusions and interconnections between plastids". Plant Biology. 3 (3): 223–33. doi:10.1055/s-2001-15204.
- ^ Schattat M, Barton K, Baudisch B, Klösgen RB, Mathur J (April 2011). "Plastid stromule branching coincides with contiguous endoplasmic reticulum dynamics". Plant Physiology. 155 (4): 1667–77. doi:10.1104/pp.110.170480. PMC 3091094. PMID 21273446.
- ^ Schattat MH, Griffiths S, Mathur N, Barton K, Wozny MR, Dunn N, et al. (April 2012). "Differential coloring reveals that plastids do not form networks for exchanging macromolecules". The Plant Cell. 24 (4): 1465–77. doi:10.1105/tpc.111.095398. PMC 3398557. PMID 22474180.
- ^ Brunkard JO, Runkel AM, Zambryski PC (August 2015). "Chloroplasts extend stromules independently and in response to internal redox signals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (32): 10044–9. Bibcode:2015PNAS..11210044B. doi:10.1073/pnas.1511570112. PMC 4538653. PMID 26150490.
- ^ a b c d e f g h i j Burgess J (1989). An introduction to plant cell development (Pbk. ed.). Cambridge: Cambridge university press. p. 46. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ a b Whatley JM (5 July 1994). "The occurrence of a peripheral reticulum in plastids of the gymnosperm Welwitschia mirabilis". New Phytologist. 74 (2): 215–220. doi:10.1111/j.1469-8137.1975.tb02608.x.
- ^ a b c Wise RR (2007). The Structure and Function of Plastids. Springer. pp. 17–18. ISBN 978-1-4020-6570-5.
- ^ Manuell AL, Quispe J, Mayfield SP (August 2007). "Structure of the chloroplast ribosome: novel domains for translation regulation". PLOS Biology. 5 (8): e209. doi:10.1371/journal.pbio.0050209. PMC 1939882. PMID 17683199.
- ^ Bieri, P; Leibundgut, M; Saurer, M; Boehringer, D; Ban, N (15 February 2017). "The complete structure of the chloroplast 70S ribosome in complex with translation factor pY". The EMBO Journal. 36 (4): 475–486. doi:10.15252/embj.201695959. PMC 5694952. PMID 28007896.
- ^ a b Lim K, Kobayashi I, Nakai K (July 2014). "Alterations in rRNA-mRNA interaction during plastid evolution". Molecular Biology and Evolution. 31 (7): 1728–40. doi:10.1093/molbev/msu120. PMID 24710516.
- ^ Hirose T, Sugiura M (January 2004). "Functional Shine-Dalgarno-like sequences for translational initiation of chloroplast mRNAs". Plant & Cell Physiology. 45 (1): 114–7. doi:10.1093/pcp/pch002. PMID 14749493. S2CID 10774032.
- ^ Ma J, Campbell A, Karlin S (October 2002). "Correlations between Shine-Dalgarno sequences and gene features such as predicted expression levels and operon structures". Journal of Bacteriology. 184 (20): 5733–45. doi:10.1128/JB.184.20.5733-5745.2002. PMC 139613. PMID 12270832.
- ^ Lim K, Furuta Y, Kobayashi I (October 2012). "Large variations in bacterial ribosomal RNA genes". Molecular Biology and Evolution. 29 (10): 2937–48. doi:10.1093/molbev/mss101. PMC 3457768. PMID 22446745.
- ^ a b c d e f g h i j Austin JR, Frost E, Vidi PA, Kessler F, Staehelin LA (July 2006). "Plastoglobules are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are permanently coupled to thylakoid membranes and contain biosynthetic enzymes". The Plant Cell. 18 (7): 1693–703. doi:10.1105/tpc.105.039859. PMC 1488921. PMID 16731586.
- ^ a b Crumpton-Taylor M, Grandison S, Png KM, Bushby AJ, Smith AM (February 2012). "Control of starch granule numbers in Arabidopsis chloroplasts". Plant Physiology. 158 (2): 905–16. doi:10.1104/pp.111.186957. PMC 3271777. PMID 22135430.
- ^ Zeeman SC, Delatte T, Messerli G, Umhang M, Stettler M, Mettler T, Streb S, Reinhold H, Kötting O (2007). "Starch breakdown: Recent discoveries suggest distinct pathways and novel mechanisms". Functional Plant Biology. 34 (6): 465–73. doi:10.1071/FP06313. PMID 32689375. S2CID 15995416.
- ^ Rochaix JD (1998). The molecular biology of chloroplasts and mitochondria in Chlamydomonas. Dordrecht [u.a.]: Kluwer Acad. Publ. pp. 550–565. ISBN 978-0-7923-5174-0.
- ^ a b c d e f Gunning BE, Steer MW (1996). Plant cell biology : structure and function. Boston, Mass.: Jones and Bartlett Publishers. p. 24. ISBN 0-86720-504-0.
- ^ Hanson D, Andrews TJ, Badger MR (2002). "Variability of the pyrenoid-based CO2 concentrating mechanism in hornworts (Anthocerotophyta)". Functional Plant Biology. 29 (3): 407–16. doi:10.1071/PP01210. PMID 32689485.
- ^ a b Ma Y, Pollock SV, Xiao Y, Cunnusamy K, Moroney JV (June 2011). "Identification of a novel gene, CIA6, required for normal pyrenoid formation in Chlamydomonas reinhardtii". Plant Physiology. 156 (2): 884–96. doi:10.1104/pp.111.173922. PMC 3177283. PMID 21527423.
- ^ a b Retallack B, Butler RD (January 1970). "The development and structure of pyrenoids in Bulbochaete hiloensis". Journal of Cell Science. 6 (1): 229–41. PMID 5417694.
- ^ Brown MR, Arnott HJ (1970). "Structure and Function of the Algal Pyrenoid" (PDF). Journal of Phycology. 6: 14–22. doi:10.1111/j.1529-8817.1970.tb02350.x. S2CID 85604422. Archived from the original (PDF) on 31 May 2013. Retrieved 31 December 2012.
- ^ a b c d e f g Bussi Y; Shimoni E; Weiner A; Kapon R; Charuvi D; Nevo R; Efrati E; Reich Z (2019). "Fundamental helical geometry consolidates the plant photosynthetic membrane". Proc Natl Acad Sci USA. 116 (44): 22366–22375. doi:10.1073/pnas.1905994116. PMC 6825288. PMID 31611387.
- ^ Infanger S, Bischof S, Hiltbrunner A, Agne B, Baginsky S, Kessler F (March 2011). "The chloroplast import receptor Toc90 partially restores the accumulation of Toc159 client proteins in the Arabidopsis thaliana ppi2 mutant" (PDF). Molecular Plant. 4 (2): 252–63. doi:10.1093/mp/ssq071. PMID 21220583.
- ^ "thylakoid". Merriam-Webster Dictionary. Merriam-Webster. Retrieved 19 May 2013.
- ^ a b c d e f g h Mustárdy L, Buttle K, Steinbach G, Garab G (October 2008). "The three-dimensional network of the thylakoid membranes in plants: quasihelical model of the granum-stroma assembly". The Plant Cell. 20 (10): 2552–7. doi:10.1105/tpc.108.059147. PMC 2590735. PMID 18952780.
- ^ Paolillo Jr, DJ (1970). "The three-dimensional arrangement of intergranal lamellae in chloroplasts". J Cell Sci. 6 (1): 243–55. PMID 5417695.
- ^ Shimoni E; Rav-Hon O; Ohad I; Brumfeld V; Reich Z (2005). "Three-dimensional organization of higher-plant chloroplast thylakoid membranes revealed by electron tomography". Plant Cell. 17 (9): 2580–6. doi:10.1105/tpc.105.035030. PMC 1197436. PMID 16055630.
- ^ a b Austin JR, Staehelin LA (April 2011). "Three-dimensional architecture of grana and stroma thylakoids of higher plants as determined by electron tomography". Plant Physiology. 155 (4): 1601–11. doi:10.1104/pp.110.170647. PMC 3091084. PMID 21224341.
- ^ "Chloroplast in a plant cell". TUMEGGY / SCIENCE PHOTO LIBRARY. Retrieved 19 August 2020.
- ^ a b c Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson). pp. 190–193. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ "Australian scientists discover first new chlorophyll in 60 years". University of Sydney. 20 August 2010.
- ^ a b c Takaichi S (15 June 2011). "Carotenoids in algae: distributions, biosyntheses and functions". Marine Drugs. 9 (6): 1101–18. doi:10.3390/md9061101. PMC 3131562. PMID 21747749.
- ^ Shapley D (15 October 2012). "Why Do Leaves Change Color in Fall?". News Articles. Retrieved 21 May 2013.
- ^ a b Howe CJ, Barbrook AC, Nisbet RE, Lockhart PJ, Larkum AW (August 2008). "The origin of plastids". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 363 (1504): 2675–85. doi:10.1098/rstb.2008.0050. PMC 2606771. PMID 18468982.
- ^ "Introduction to the Rhodophyta". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 20 May 2013.
- ^ a b c d e f g Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson). pp. 200–201. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ Lawton JR (March 1988). "Ultrastructure of Chloroplast Membranes in Leaves of Maize and Ryegrass as Revealed by Selective Staining Methods". New Phytologist. 108 (3): 277–283. doi:10.1111/j.1469-8137.1988.tb04163.x. JSTOR 2433294.
- ^ Roberts K (2007). Handbook of plant science. Chichester, West Sussex, England: Wiley. p. 16. ISBN 978-0-470-05723-0.
- ^ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson). p. 742. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ a b Lawson T. and J. I. L. Morison. Essay 10.1 Guard Cell Photosynthesis. Plant Physiology and Development, Sixth Edition [1]
- ^ a b Wells, C.; Balish, E. (1979). "The mitogenic activity of lipopolysaccharide for spleen cells from germfree, conventional, and gnotobiotic rats". Canadian Journal of Microbiology. 25 (9): 1087–93. doi:10.1139/m79-166. PMID 540263.
- ^ a b c d e f g h i j k l Glynn JM, Miyagishima SY, Yoder DW, Osteryoung KW, Vitha S (May 2007). "Chloroplast division". Traffic. 8 (5): 451–61. doi:10.1111/j.1600-0854.2007.00545.x. PMID 17451550. S2CID 2808844.
- ^ a b Dong XJ, Nagai R, Takagi S (1998). "Microfilaments Anchor Chloroplasts along the Outer Periclinal Wall in Vallisneria Epidermal Cells through Cooperation of PFR and Photosynthesis". Plant and Cell Physiology. 39 (12): 1299–306. doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029334.
- ^ a b c Takagi S (June 2003). "Actin-based photo-orientation movement of chloroplasts in plant cells". The Journal of Experimental Biology. 206 (Pt 12): 1963–9. doi:10.1242/jeb.00215. PMID 12756277.
- ^ Zeiger E, Talbott LD, Frechilla S, Srivastava A, Zhu J (2002). "The guard cell chloroplast: A perspective for the twenty-first century". New Phytologist. 153 (3): 415–424. doi:10.1046/j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x. PMID 33863211.
- ^ a b c d e f g Padmanabhan MS, Dinesh-Kumar SP (November 2010). "All hands on deck—the role of chloroplasts, endoplasmic reticulum, and the nucleus in driving plant innate immunity". Molecular Plant-Microbe Interactions. 23 (11): 1368–80. doi:10.1094/MPMI-05-10-0113. PMID 20923348.
- ^ Katsir L, Chung HS, Koo AJ, Howe GA (August 2008). "Jasmonate signaling: a conserved mechanism of hormone sensing". Current Opinion in Plant Biology. 11 (4): 428–35. doi:10.1016/j.pbi.2008.05.004. PMC 2560989. PMID 18583180.
- ^ Schnurr JA, Shockey JM, de Boer GJ, Browse JA (August 2002). "Fatty acid export from the chloroplast. Molecular characterization of a major plastidial acyl-coenzyme A synthetase from Arabidopsis". Plant Physiology. 129 (4): 1700–9. doi:10.1104/pp.003251. PMC 166758. PMID 12177483.
- ^ a b c d Biology—Concepts and Connections. Pearson. 2009. pp. 108–118.
- ^ Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.[page needed]
- ^ Jagendorf AT, Uribe E (January 1966). "ATP formation caused by acid-base transition of spinach chloroplasts". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 55 (1): 170–7. Bibcode:1966PNAS...55..170J. doi:10.1073/pnas.55.1.170. PMC 285771. PMID 5220864.
- ^ a b Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (5. ed., 4. print. ed.). New York, NY [u.a.]: W. H. Freeman. pp. Section 19.4. ISBN 0-7167-3051-0.
- ^ a b Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (5. ed., 4. print. ed.). New York, NY [u.a.]: W. H. Freeman. pp. Section 20.1. ISBN 0-7167-3051-0.
- ^ a b c Wample RL, Davis RW (September 1983). "Effect of Flooding on Starch Accumulation in Chloroplasts of Sunflower (Helianthus annuus L.)". Plant Physiology. 73 (1): 195–8. doi:10.1104/pp.73.1.195. PMC 1066435. PMID 16663176.
- ^ Carmi A, Shomer I (1979). "Starch Accumulation and Photosynthetic Activity in Primary Leaves of Bean (Phaseolus vulgaris L.)". Annals of Botany. 44 (4): 479–484. doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a085756.
- ^ Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (5th ed.). W H Freeman. pp. Section 19.4. Retrieved 30 October 2012.
- ^ a b c Hauser M, Eichelmann H, Oja V, Heber U, Laisk A (July 1995). "Stimulation by Light of Rapid pH Regulation in the Chloroplast Stroma in Vivo as Indicated by CO2 Solubilization in Leaves". Plant Physiology. 108 (3): 1059–1066. doi:10.1104/pp.108.3.1059. PMC 157457. PMID 12228527.
- ^ a b Werdan K, Heldt HW, Milovancev M (August 1975). "The role of pH in the regulation of carbon fixation in the chloroplast stroma. Studies on CO2 fixation in the light and dark". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 396 (2): 276–92. doi:10.1016/0005-2728(75)90041-9. PMID 239746.
- ^ a b c d e f g Burgess J (1989). An introduction to plant cell development. Cambridge: Cambridge university press. p. 56. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ Ferro M, Salvi D, Riviere-Rolland H, Vermat T, Seigneurin-Berny D, Grunwald D, et al. (August 2002). "Integral membrane proteins of the chloroplast envelope: identification and subcellular localization of new transporters". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (17): 11487–92. Bibcode:2002PNAS...9911487F. doi:10.1073/pnas.172390399. PMC 123283. PMID 12177442.
- ^ a b Rolland N, Droux M, Douce R (March 1992). "Subcellular Distribution of O-Acetylserine(thiol)lyase in Cauliflower (Brassica oleracea L.) Inflorescence". Plant Physiology. 98 (3): 927–35. doi:10.1104/pp.98.3.927. PMC 1080289. PMID 16668766.
- ^ Ravanel S, Gakière B, Job D, Douce R (June 1998). "The specific features of methionine biosynthesis and metabolism in plants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (13): 7805–12. Bibcode:1998PNAS...95.7805R. doi:10.1073/pnas.95.13.7805. PMC 22764. PMID 9636232.
- ^ a b c d e Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (Eds.). 2015. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. Wiley Blackwell.
- ^ Joyard J, Ferro M, Masselon C, Seigneurin-Berny D, Salvi D, Garin J, Rolland N (April 2010). "Chloroplast proteomics highlights the subcellular compartmentation of lipid metabolism". Progress in Lipid Research. 49 (2): 128–58. doi:10.1016/j.plipres.2009.10.003. PMID 19879895.
- ^ Proudlove MO, Thurman DA (1981). "The uptake of 2‐oxoglutarate and pyruvate by isolated pea chloroplasts". New Phytologist. 88 (2): 255–264. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb01722.x.
- ^ Bao X, Focke M, Pollard M, Ohlrogge J. 2000. Understanding in vivo carbon precursor supply for fatty acid synthesis in leaf tissue. Plant Journal 22, 39–50.
- ^ Ohlrogge J, Browse J (1995). "Lipid Biosynthesis". The Plant Cell. 7 (7): 957–970. doi:10.1105/tpc.7.7.957. PMC 160893. PMID 7640528.
- ^ Gunning BE, Steer MW (1996). Plant cell biology : structure and function. Boston, Mass.: Jones and Bartlett Publishers. p. 20. ISBN 0-86720-504-0.
- ^ a b c d e Burgess J (1989). An introduction to plant cell development (Pbk. ed.). Cambridge: Cambridge university press. pp. 54–55. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ Burgess J (1989). An introduction to plant cell development (Pbk. ed.). Cambridge: Cambridge university press. p. 57. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ a b Possingham JV, Rose RJ (1976). "Chloroplast Replication and Chloroplast DNA Synthesis in Spinach Leaves". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 193 (1112): 295–305. Bibcode:1976RSPSB.193..295P. doi:10.1098/rspb.1976.0047. S2CID 2691108.
- ^ Cannon GC, Heinhorst S (1 January 1993). "DNA replication in chloroplasts". Journal of Cell Science. 104 (1): 1–9. CiteSeerX 10.1.1.1026.3732.
- ^ a b c d e f g h i Miyagishima SY, Nishida K, Mori T, Matsuzaki M, Higashiyama T, Kuroiwa H, Kuroiwa T (March 2003). "A plant-specific dynamin-related protein forms a ring at the chloroplast division site". The Plant Cell. 15 (3): 655–65. doi:10.1105/tpc.009373. PMC 150020. PMID 12615939.
- ^ a b Hashimoto H, Possingham JV (April 1989). "Effect of light on the chloroplast division cycle and DNA synthesis in cultured leaf discs of spinach". Plant Physiology. 89 (4): 1178–83. doi:10.1104/pp.89.4.1178. PMC 1055993. PMID 16666681.
- ^ a b c d Hansen AK, Escobar LK, Gilbert LE, Jansen RK (January 2007). "Paternal, maternal, and biparental inheritance of the chloroplast genome in Passiflora (Passifloraceae): implications for phylogenetic studies" (PDF). American Journal of Botany. 94 (1): 42–6. doi:10.3732/ajb.94.1.42. PMID 21642206.
- ^ Birky CW (December 1995). "Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes: mechanisms and evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (25): 11331–8. Bibcode:1995PNAS...9211331B. doi:10.1073/pnas.92.25.11331. PMC 40394. PMID 8524780.
- ^ Powell W, Morgante M, McDevitt R, Vendramin GG, Rafalski JA (August 1995). "Polymorphic simple sequence repeat regions in chloroplast genomes: applications to the population genetics of pines". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (17): 7759–63. Bibcode:1995PNAS...92.7759P. doi:10.1073/pnas.92.17.7759. PMC 41225. PMID 7644491.
In the pines, the chloroplast genome is transmitted through pollen
- ^ Stegemann S, Hartmann S, Ruf S, Bock R (July 2003). "High-frequency gene transfer from the chloroplast genome to the nucleus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (15): 8828–33. Bibcode:2003PNAS..100.8828S. doi:10.1073/pnas.1430924100. PMC 166398. PMID 12817081.
- ^ a b Ruf S, Karcher D, Bock R (April 2007). "Determining the transgene containment level provided by chloroplast transformation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (17): 6998–7002. Bibcode:2007PNAS..104.6998R. doi:10.1073/pnas.0700008104. PMC 1849964. PMID 17420459.
External links
 | Wikimedia Commons has media related to Chloroplasts. |
- Chloroplast – Cell Centered Database
- Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (July 1994). "Rates and patterns of chloroplast DNA evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6795–801. Bibcode:1994PNAS...91.6795C. doi:10.1073/pnas.91.15.6795. PMC 44285. PMID 8041699.
- Co-Extra research on chloroplast transformation
- NCBI full chloroplast genome
| vteBotany | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
History of botany | |||||||||||
| Subdisciplines |
| ||||||||||
| Plant groups |
| ||||||||||
| Plant morphology(glossary) |
| ||||||||||
| Plant physiologyMaterials |
| ||||||||||
| Plant growth and habit |
| ||||||||||
| Reproduction EvolutionEcology |
| ||||||||||
| Plant taxonomy |
| ||||||||||
| Practice |
| ||||||||||
| ListsRelated topics |
| ||||||||||
| |||||||||||
Category
WikiProject
