Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Внутренний симбионт : митохондрия имеет матрицу и мембраны, как у свободноживущей протеобактериальной клетки, из которых она может происходить.

Симбиогенез , или эндосимбиотическая теория , является ведущей эволюционной теорией происхождения эукариотических клеток из прокариотических организмов. [1] Теория утверждает, что митохондрии , пластиды, такие как хлоропласты , и, возможно, другие органеллы эукариотических клеток произошли от ранее свободноживущих прокариот (более близких к бактериям, чем археи ), взятых друг в друга при эндосимбиозе.. Идея о том, что хлоропласты изначально были независимыми организмами, которые слились в симбиотических отношениях с другими одноклеточными организмами, восходит к 19 веку, и эту идею поддерживают такие исследователи, как Андреас Шимпер .

Митохондрии, по-видимому, филогенетически связаны с протеобактериями Rickettsiales , а хлоропласты - с нитчатыми цианобактериями, фиксирующими азот . Теория была сформулирована в 1905 и 1910 годах русским ботаником Константином Мерещковским и развита и подтверждена микробиологическими данными Линн Маргулис в 1967 году. Среди множества доказательств, подтверждающих симбиогенез, можно отметить, что новые митохондрии и пластиды образуются только в результате бинарного деления и что иначе клетки не могут создавать новые; что транспортные белки, называемые поринамиобнаружены в наружных мембранах митохондрий, хлоропластов и мембран бактериальных клеток; что кардиолипин содержится только во внутренней митохондриальной мембране и мембранах бактериальных клеток; и что некоторые митохондрии и пластиды содержат одиночные кольцевые молекулы ДНК, похожие на хромосомы бактерий.

История [ править ]

Диаграмма древа жизни Константина Мерещковского 1905 года , показывающая происхождение сложных форм жизни по двум эпизодам симбиогенеза, включению симбиотических бактерий с последовательным образованием ядер и хлоропластов . [2]

Русский ботаник Константин Сергеевич Мережковский первым изложил теорию симбиогенеза (от греческого : σύν син «вместе», βίος биос «жизни», и γένεσις генезис «происхождение, рождение») в его 1905 работы, Природа и происхождение хроматофорах в растении королевство , а затем разработал его в 1910 году в своей «Теории двух плазм как основа симбиогенеза», новом исследовании происхождения организмов . [3] [4] [5] Мерешковски знал о работе ботаника Андреаса Шимпера , который заметил в 1883 году, что деление хлоропластовв зеленых растениях очень похож на свободно живущие цианобактерии , и он сам предварительно предположил (в сноске), что зеленые растения возникли в результате симбиотического союза двух организмов. [6] В 1918 году французский ученый Поль Жюль Portier  [ фр ] опубликовал Les симбионтов , в котором он утверждал , что митохондрии произошли от процесса симбиоза. [7] [8] Иван Валлин отстаивал идею эндосимбиотического происхождения митохондрий в 1920-х годах. [9] [10] Русский ботаник Борис Козо-Полянскийстал первым, кто объяснил теорию в терминах дарвиновской эволюции . [11] В своей книге 1924 года «Новый принцип биологии». Очерк по теории симбиогенеза , [12] он писал: «Теория симбиогенеза является теория отбора , опирающегося на феномен симбиоза.» [13]

Эти теории не получили распространения до тех пор, пока не было проведено более подробное электронно-микроскопическое сравнение цианобактерий и хлоропластов (например, исследования Ханса Риса, опубликованные в 1961 и 1962 годах [14] [15] ), в сочетании с открытием того, что пластиды и митохондрии содержат свою собственную ДНК [ 16] (который на этом этапе был признан наследственным материалом организмов) привел к возрождению идеи симбиогенеза в 1960-х годах. Линн Маргулис выдвинула и обосновала теорию микробиологическими данными в статье 1967 года « О происхождении митозирующих клеток». [17] В ее работе 1981 года « Симбиоз в эволюции клетки».она утверждала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих сущностей, включая эндосимбиотических спирохет, которые превратились в эукариотические жгутики и реснички . Эта последняя идея не получила широкого признания, потому что жгутики лишены ДНК и не обнаруживают ультраструктурного сходства с бактериями или археями (см. Также: Эволюция жгутиков и прокариотический цитоскелет ). По словам Маргулиса и Дориона Сагана , [18] «Жизнь захватила земной шар не в битвах, а в сетях» (т. Е. В сотрудничестве). Кристиан де Дюв предположил, что пероксисомывозможно, были первыми эндосимбионтами, позволившими клеткам выдерживать растущее количество свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако теперь выясняется, что пероксисомы могут образовываться de novo , что противоречит идее о том, что они имеют симбиотическое происхождение. [19]

Фундаментальная теория симбиогенеза как происхождения митохондрий и хлоропластов в настоящее время широко принята. [1]

Одна модель происхождения митохондрий и пластид

От эндосимбионтов до органелл [ править ]

Современная эндосимбиотическая теория утверждает, что простые формы жизни сливаются, образуя клеточные органеллы, такие как митохондрии.
Эксперимент Кван Чона: [I] Амебы, инфицированные х-бактериями [II] Многие амебы заболевают и умирают. [III] В цитоплазме выживших живут икс-бактерии. х-бактерии.

Согласно Килингу и Арчибальду [20] биологи обычно отличают органеллы от эндосимбионтов по уменьшенным размерам генома . По мере того как эндосимбионт превращается в органеллу, большинство его генов переносится в геном клетки-хозяина . [21] Клетке-хозяину и органелле необходимо разработать транспортный механизм, который позволяет возвращать белковые продукты, необходимые органелле, но теперь производимые клеткой. Цианобактерии и α-протеобактерии являются наиболее близкородственными свободноживущими организмами пластидам и митохондриям соответственно. [22]И цианобактерии, и α-протеобактерии поддерживают большой (> 6 МБ) геном, кодирующий тысячи белков. [22] Пластиды и митохондрии демонстрируют резкое уменьшение размера генома по сравнению с их бактериальными родственниками. [22] Геномы хлоропластов в фотосинтезирующих организмах обычно составляют 120-200 килобайт [23], кодируют 20-200 белков [22], а митохондриальные геномы человека составляют приблизительно 16 килобайт и кодируют 37 генов, 13 из которых являются белками. [24] На примере пресноводных амебоидных , однако, Paulinella chromatophora , которая содержит хроматофорыКилинг и Арчибальд утверждают, что произошли от цианобактерий, что это не единственный возможный критерий; во-вторых, клетка-хозяин взяла на себя контроль над регуляцией деления бывшего эндосимбионта, тем самым синхронизируя его с собственным делением клетки . [20] Новак и ее коллеги [25] провели секвенирование генов на хроматофоре (1,02 МБ) и обнаружили, что только 867 белков кодируются этими фотосинтетическими клетками. Сравнение с их ближайшими свободноживущими цианобактериями из рода Synechococcus (размер генома 3 Мб, с 3300 генами) показало, что хроматофоры подверглись резкому уменьшению генома. Хроматофоры содержат гены, ответственные за фотосинтезно у них не было генов, которые могли бы выполнять другие биосинтетические функции; это наблюдение предполагает, что эти эндосимбиотические клетки сильно зависят от своих хозяев в отношении механизмов выживания и роста. Таким образом, эти хроматофоры оказались нефункциональными для специфических для органелл целей по сравнению с митохондриями и пластидами. Это различие могло способствовать ранней эволюции фотосинтетических органелл.

Утрата генетической автономии, то есть потеря многих генов эндосимбионтов, произошла на очень раннем этапе эволюции. [26] Принимая во внимание весь исходный геном эндосимбионта, есть три основных возможных судьбы генов в течение эволюционного времени. Первая судьба связана с потерей функционально избыточных генов [26], при которой гены, которые уже представлены в ядре, в конечном итоге теряются. Вторая судьба связана с переносом генов в ядро. [22] [26] [27] [28] [29] Потеря автономии и интеграция эндосимбионта со своим хозяином может быть в первую очередь связана с переносом ядерного гена. [29]Поскольку геномы органелл значительно сократились с течением времени, ядерные гены расширились и стали более сложными. [22] В результате многие пластидные и митохондриальные процессы управляются продуктами генов, кодируемых ядром. [22] Кроме того, многие ядерные гены, происходящие от эндосимбионтов, приобрели новые функции, не связанные с их органеллами. [22] [29]

Механизмы переноса генов полностью не известны; однако существует несколько гипотез, объясняющих это явление. Гипотеза кДНК включает использование информационной РНК (мРНК) для транспортировки генов из органелл в ядро, где они преобразуются в кДНК и включаются в геном. [22] [27]Гипотеза кДНК основана на исследованиях геномов цветковых растений. РНК, кодирующие белки в митохондриях, сплайсируются и редактируются с использованием специфичных для органелл сайтов сплайсинга и редактирования. Ядерные копии некоторых митохондриальных генов, однако, не содержат специфичных для органелл сайтов сплайсинга, что указывает на процессинговый промежуточный продукт мРНК. Гипотеза кДНК с тех пор была пересмотрена, так как отредактированные митохондриальные кДНК вряд ли будут рекомбинировать с ядерным геномом и с большей вероятностью рекомбинируют с их природным митохондриальным геномом. Если отредактированная митохондриальная последовательность рекомбинирует с митохондриальным геномом, сайты митохондриального сплайсинга больше не будут существовать в митохондриальном геноме. Следовательно, любой последующий перенос ядерного гена также будет лишен сайтов сплайсинга митохондрий. [22]

Гипотеза объемного потока является альтернативой гипотезе кДНК, утверждающей, что ускользнувшая ДНК, а не мРНК, является механизмом переноса гена. [22] [27] Согласно этой гипотезе, нарушения органелл, включая аутофагию (нормальное разрушение клеток), гаметогенез (образование гамет) и клеточный стресс, высвобождают ДНК, которая импортируется в ядро ​​и включается в ядерную ДНК с использованием негомологичное соединение концов (ремонт двухцепочечных разрывов). [27]Например, на начальных стадиях эндосимбиоза из-за отсутствия переноса основных генов клетка-хозяин практически не контролировала эндосимбионт. Эндосимбионт подвергся клеточному делению независимо от клетки-хозяина, в результате чего в клетке-хозяине образовалось множество «копий» эндосимбионта. Некоторые из эндосимбионтов подверглись лизированию (взрыву), и в ядро ​​были включены высокие уровни ДНК. Считается, что аналогичный механизм имеет место у растений табака, которые демонстрируют высокую скорость переноса генов и чьи клетки содержат несколько хлоропластов. [26] Кроме того, гипотеза объемного потока также подтверждается наличием неслучайных кластеров генов органелл, предполагая одновременное движение нескольких генов. [27]

Молекулярные и биохимические данные свидетельствуют о том, что митохондрии связаны с протеобактериями Rickettsiales (в частности, кладой SAR11 [30] [31] или близкими родственниками), и что хлоропласты связаны с азотфиксирующими нитчатыми цианобактериями . [32] [33]

Эндосимбиоз протомитохондрий [ править ]

Эндосимбиотическая теория происхождения митохондрий предполагает, что протоэукариот поглотил протомитохондрии, и этот эндосимбионт стал органеллой. [34]

Митохондрии [ править ]

Митохондрии легочной клетки млекопитающего, визуализированные с помощью просвечивающей электронной микроскопии

Митохондрии - это органеллы, которые синтезируют АТФ для клетки, метаболизируя макромолекулы на основе углерода. [35] Присутствие дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в митохондриях и белков, полученных из мтДНК , предполагают , что это органеллы , возможно, были в прокариоты до ее интеграции в прото эукариот . [36] Митохондрии считаются органеллами, а не эндосимбионтами, потому что митохондрии и клетки-хозяева разделяют некоторые части своего генома , одновременно подвергаются митозу и предоставляют друг другу средства для производства энергии. [36] Эндомембранная система и ядерная мембранапредположительно произошли от протомитохондрий . [37] [38] [39]

Ядерная мембрана [ править ]

Наличие ядра - одно из основных различий между эукариотами и прокариотами . [40] Некоторые консервативные ядерные белки между эукариотами и прокариотами предполагают, что эти два типа имели общего предка. [41] Другая теория, лежащая в основе нуклеации, заключается в том, что ранние белки ядерной мембраны заставляли клеточную мембрану складываться внутрь и формировать сферу с порами, подобными ядерной оболочке . [42] Строго относительно расхода энергии., эндосимбиоз сберегает клетке больше энергии для развития ядерной мембраны, чем если бы клетка складывала свою клеточную мембрану для развития этой структуры, поскольку взаимодействия между белками обычно активируются АТФ. [38]   Переваривание поглощенных клеток без сложной метаболической системы, производящей огромное количество энергии, такой как митохондрии, было бы сложной задачей для клетки-хозяина. [37] Эта теория предполагает, что везикулы, покидающие протомитохондрии, могли сформировать ядерную оболочку. [37]

Процесс симбиогенеза, с помощью которого ранняя эукариотическая клетка интегрировала прото- митохондрию, вероятно, включал защиту генома архей- хозяина от высвобождения активных форм кислорода (АФК). АФК должны были образоваться во время окислительного фосфорилирования и продукции АТФ прото-митохондрией. Ядерная мембрана , возможно, развились в качестве адаптивных инноваций для защиты от ядерного генома повреждений ДНК , вызванных таким ROS. [43] Существенный перенос генов из прото-митохондриального генома предков в ядерный геном, вероятно, произошел во время ранней эволюции эукариот.[44] Более высокая защита ядерного генома от АФК, обеспечиваемая ядерной мембраной, может объяснить адаптивное преимущество переноса этого гена.

Эндомембранная система [ править ]

Схема эндомембранной системы в эукариотической клетке

Современные эукариотические клетки используют эндомембранную систему для транспортировки продуктов и отходов внутрь, внутрь и из клеток. Мембрана ядерной оболочки и эндомембранные везикулы состоят из подобных мембранных белков. [45] Эти везикулы также имеют общие мембранные белки с органеллами, из которых они произошли или куда они направляются. [46] Это говорит о том, что то, что сформировало ядерную мембрану, также сформировало эндомембранную систему. Прокариоты не имеют сложной внутренней мембранной сети, как современные эукариоты, но прокариоты могут производить внеклеточные везикулы из своей внешней мембраны. [37] После того, как ранний прокариот был поглощен протоэукариотом, прокариот продолжил бы производить пузырьки, которые накапливались внутри клетки.[37] Взаимодействие внутренних компонентов везикул могло привести к формированию эндоплазматической сети и способствовать формированию аппарата Гольджи . [37]

Органелларные геномы [ править ]

Пластомы и митогеномы [ править ]

Митохондриального генома человека сохранил гены , кодирующие 2 рРНК , 22 тРНК и 13 окислительно - восстановительные белки .

Третья и последняя возможная судьба генов эндосимбионтов заключается в том, что они остаются в органеллах. Пластиды и митохондрии, хотя они потеряли большую часть своих геномов, сохраняют гены, кодирующие рРНК, тРНК, белки, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях, и белки, необходимые для транскрипции, трансляции и репликации. [22] [23] [26] Существует множество гипотез, объясняющих, почему органеллы сохраняют небольшую часть своего генома; Однако не одна гипотезы не будет применяться ко всем организмам [26] и тема еще довольно спорная. [22] Гипотеза гидрофобности утверждает, что высокогидрофобные (ненавидящие воду) белки (например, связанные с мембраной белки, участвующие в окислительно-восстановительных процессах).реакции) нелегко транспортировать через цитозоль, и поэтому эти белки должны кодироваться в соответствующих органеллах. [22] [26] Гипотеза несоответствия кода утверждает, что ограничение на перенос происходит из-за различных генетических кодов и редактирования РНК между органеллой и ядром. [26] Гипотеза окислительно-восстановительного контроля утверждает, что гены, кодирующие белки окислительно-восстановительной реакции, сохраняются, чтобы эффективно сочетать потребность в восстановлении и синтезе этих белков. [22] [23] [26] Например, если одна из фотосистем потеряна из пластиды, промежуточные электронные носители могут потерять или получить слишком много электронов, что сигнализирует о необходимости ремонта фотосистемы. [23]Задержка по времени, связанная с передачей сигнала ядру и транспортировкой цитозольного белка к органелле, приводит к образованию повреждающих активных форм кислорода . [22] [23] [26] Последняя гипотеза утверждает, что сборка мембранных белков, особенно тех, которые участвуют в окислительно-восстановительных реакциях, требует скоординированного синтеза и сборки субъединиц; однако координацию трансляции и транспорта белков в цитоплазме контролировать труднее. [26]

Не фотосинтетические пластидные геномы [ править ]

Большинство генов в митохондриях и пластидах связаны с экспрессией (транскрипцией, трансляцией и репликацией) генов, кодирующих белки, участвующие либо в фотосинтезе (в пластидах), либо в клеточном дыхании (в митохондриях). [22] [23] [26] Можно предсказать, что потеря фотосинтеза или клеточного дыхания приведет к полной потере пластидного генома или митохондриального генома соответственно. [26] Хотя существует множество примеров митохондриальных потомков ( митосомы и гидрогеносомы ), которые потеряли весь свой органелларный геном, [46] нефотосинтетические пластиды, как правило, сохраняют небольшой геном. [26]Есть две основные гипотезы, объясняющие это происшествие:

Существенная гипотеза тРНК отмечает, что не было документально подтвержденных функциональных переносов генов из пластид в ядро ​​генов, кодирующих продукты РНК (тРНК и рРНК). В результате пластиды должны создавать свои собственные функциональные РНК или импортировать ядерные аналоги. Однако гены, кодирующие тРНК-Glu и тРНК-fmet, оказываются незаменимыми. Пластида отвечает за биосинтез гема , для которого требуется кодируемая пластидами тРНК-Glu (из гена trnE) в качестве молекулы-предшественника. Как и другие гены, кодирующие РНК, trnE не может быть перенесен в ядро. Кроме того, маловероятно, что trnE может быть заменен цитозольной тРНК-Glu, поскольку trnE высококонсервативен; изменения одного основания в trnE привели к потере синтеза гема. Ген тРНК- формилметионина(тРНК-fmet) также кодируется в геноме пластид и требуется для инициации трансляции как в пластидах, так и в митохондриях. Пластида необходима для продолжения экспрессии гена тРНК-fmet, пока митохондрия транслирует белки. [26]

Гипотеза ограниченного окна предлагает более общее объяснение удержания генов в нефотосинтетических пластидах. [47] Согласно гипотезе объемного потока, гены переносятся в ядро ​​после нарушения работы органелл. [27] Нарушения были обычным явлением на ранних стадиях эндосимбиоза, однако, как только клетка-хозяин получила контроль над делением органелл, эукариоты могли эволюционировать и иметь только одну пластиду на клетку. Наличие только одной пластиды сильно ограничивает перенос генов [26], поскольку лизис одной пластиды, вероятно, приведет к гибели клеток. [26] [47]В соответствии с этой гипотезой, организмы с множественными пластидами демонстрируют 80-кратное увеличение переноса генов от пластид к ядру по сравнению с организмами с одиночными пластидами. [47]

Доказательства [ править ]

Существует множество доказательств того, что митохондрии и пластиды, включая хлоропласты, возникли из бактерий. [48] [49] [50] [51] [52]

  • Новые митохондрии и пластиды образуются только в результате бинарного деления - формы деления клеток, используемой бактериями и археями. [53]
  • Если митохондрии или хлоропласты клетки удалены, у клетки не будет средств для создания новых. [54] Например, у некоторых водорослей , таких как эвглена , пластиды могут быть разрушены определенными химическими веществами или длительным отсутствием света без какого-либо воздействия на клетку. В таком случае пластиды не регенерируют.
  • Транспортные белки, называемые поринами, находятся во внешних мембранах митохондрий и хлоропластов, а также в мембранах бактериальных клеток. [55] [56] [57]
  • Мембрана липидная кардиолипина исключительно найдена во внутренней мембране митохондрий и бактериальных клеточных мембранах. [58]
  • Некоторые митохондрии и некоторые пластиды содержат одиночные кольцевые молекулы ДНК, которые похожи на ДНК бактерий как по размеру, так и по структуре. [59]
  • Сравнение геномов предполагает тесную связь между митохондриями и риккетсиозами . [60]
  • Сравнение геномов предполагает тесную связь между пластидами и цианобактериями . [61]
  • Многие гены в геномах митохондрий и хлоропластов были потеряны или перенесены в ядро ​​клетки-хозяина. Следовательно, хромосомы многих эукариот содержат гены, происходящие из геномов митохондрий и пластид. [59]
  • Митохондриальные и пластидные рибосомы больше похожи на рибосомы бактерий (70S), чем на рибосомы эукариот. [62]
  • Белки, созданные митохондриями и хлоропластами, используют N-формилметионин в качестве инициирующей аминокислоты, как и белки, созданные бактериями, но не белки, созданные ядерными генами эукариот или архей. [63] [64]


Сравнение хлоропластов и цианобактерий, показывающее их сходство. И хлоропласты, и цианобактерии имеют двойную мембрану, ДНК , рибосомы и тилакоиды .

Вторичный эндосимбиоз [ править ]

Первичный эндосимбиоз включает поглощение клетки другим свободным живым организмом. Вторичный эндосимбиоз возникает, когда продукт первичного эндосимбиоза поглощается и задерживается другим свободноживущим эукариотом. Вторичный эндосимбиоз происходил несколько раз и давал начало чрезвычайно разнообразным группам водорослей и других эукариот. Некоторые организмы могут воспользоваться оппортунистическим преимуществом аналогичного процесса, когда они поглощают водоросль и используют продукты ее фотосинтеза, но как только объект добычи умирает (или теряется), хозяин возвращается к свободному жизненному состоянию. Облигатные вторичные эндосимбионты становятся зависимыми от своих органелл и не могут выжить в их отсутствие. [65] RedToL , Инициатива «Древо жизни красных водорослей», финансируемая Национальным научным фондом.подчеркивает роль красных водорослей или Rhodophyta в эволюции нашей планеты через вторичный эндосимбиоз.

Один возможный вторичный эндосимбиоз в процессе наблюдался Okamoto & Inouye (2005). Гетеротрофный протист Хатена ведет себя как хищник, пока не проглотит зеленую водоросль , которая теряет свои жгутики и цитоскелет, в то время как Хатена , теперь хозяин, переключается на фотосинтетическое питание, получает способность двигаться к свету и теряет свой питательный аппарат. [66]

Процесс вторичного эндосимбиоза оставил свой эволюционный след в уникальной топографии пластидных мембран. Вторичные пластиды окружены тремя (у эвгленофитов и некоторых динофлагеллят ) или четырьмя мембранами (у гаптофитов , гетероконтов , криптофитов и хлорахниофитов ). Считается, что две дополнительные мембраны соответствуют плазматической мембране поглощенной водоросли и фагосомной мембране клетки-хозяина. Эндосимбиотическое приобретение эукариотической клетки представлено криптофитами; где остаточное ядро ​​симбионта красных водорослей ( нуклеоморфа ) находится между двумя внутренними и двумя внешними пластидными мембранами.[ необходима цитата ]

Несмотря на разнообразие организмов, содержащих пластиды, морфология, биохимия, геномная организация и молекулярная филогения пластидных РНК и белков предполагают единое происхождение всех существующих пластид - хотя эта теория все еще обсуждается. [67] [68]

Некоторые виды, в том числе Pediculus humanus (вши), имеют несколько хромосом в митохондриях. Это и филогенетика генов, кодируемых в митохондриях, позволяют предположить, что митохондрии имеют несколько предков, что они были приобретены эндосимбиозом несколько раз, а не один раз, и что произошли обширные слияния и перестройки генов в нескольких исходных митохондриальных хромосомах. [69]

Дата [ править ]

Вопрос о том, когда произошел переход от прокариотической формы к эукариотической и когда на Земле появились первые эукариоты коронной группы, все еще не решен. Самые старые известные окаменелости тел, которые могут быть положительно отнесены к эукариотам, - это акантоморфные акритархи из формации Деонар 1631 ± 1 млн лет (нижняя супергруппа Виндхьяна) в Индии. [70] Эти окаменелости все еще можно идентифицировать как производные постъядерных эукариот со сложным формирующим морфологию цитоскелетом, поддерживаемым митохондриями. [71] Эти ископаемые свидетельства указывают на то, что эндосимбиотическое приобретение альфа-протеобактерийдолжен был произойти до 1,6 млрд. лет назад. Молекулярные часы также использовались для оценки последнего общего предка эукариот (LECA), однако эти методы имеют большую внутреннюю неопределенность и дают широкий диапазон дат. Разумные результаты для LECA включают оценку c. 1800 млн лет назад. [72] Оценка в 2300 млн лет назад [73] также кажется разумной и имеет дополнительную привлекательность, совпадающую с одним из наиболее выраженных биогеохимических возмущений в истории Земли ( Великое событие оксигенации ). Заметное увеличение концентрации кислорода в атмосфере во время Великого окислительного события в раннем палеопротерозое было названо одной из причин эукариогенеза, вызывая эволюцию митохондрий, детоксицирующих кислород. [74]С другой стороны, Великое событие окисления могло быть следствием эукариогенеза и его влиянием на экспорт и захоронение органического углерода. [75]

См. Также [ править ]

  • Angomonas deanei , простейшее, являющееся носителем облигатного бактериального симбионта.
  • Hatena arenicola , вид, который, по-видимому, находится в процессе приобретения эндосимбионта.
  • Гипотеза водорода
  • Джеймс А. Лейк
  • Клептопластика
  • Mixotricha paradoxa , которая сама по себе является симбионтом, содержит множество эндосимбиотических бактерий.
  • NUMT , сокращение от «ядерная митохондриальная ДНК»
  • Ева-паразит , фантастика об эндосимбиозе
  • Protocell
  • Strigomonas culicis , еще одно простейшее, являющееся носителем облигатного бактериального симбионта.
  • Вирусный эукариогенез , гипотеза о том, что ядро ​​клетки произошло от эндосимбиоза

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Под редакцией Ателя Корниш-Боудена (декабрь 2017 г.). «Происхождение митозирующих клеток: 50 лет классической статье Линн Саган (Маргулис)». Журнал теоретической биологии . 434 : 1–114. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2017.09.027 .CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  2. ^ "Древо жизни Мерешковского" . Scientific American . Дата обращения 1 мая 2017 .
  3. ^ Mereschkowski K (15 сентября 1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [О природе и происхождении хроматофоров в царстве растений]. Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 25 (18): 593–604.
  4. ^ См .:
    • Мерещковский, Константин (15 апреля 1910 г.). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Теория двух типов плазмы как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 1 из 4]]. Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (8): 278–288.
    • Мерещковский, Константин (1 мая 1910 г.). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Теория двух типов плазмы как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 2 из 4]]. Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (9): 289–303.
    • Мерещковский, Константин (15 мая 1910 г.). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Теория двух типов плазмы как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 3 из 4]]. Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (10): 321–347.
    • Мерещковский, Константин (1 июня 1910 г.). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Теория двух типов плазмы как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 4 из 4]]. Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (11): 353–367.
  5. ^ Мартин В., Рёттгер М., Клесгес Т., Тиргарт Т., Вуле С., Гулд С., Даган Т. «Современная эндосимбиотическая теория: включение латерального переноса генов в уравнение» (PDF) . Журнал эндоцитобиоза и клеточных исследований . 23 : 1–5. (URL журнала: [1] )
  6. ^ См .:
    • Шимпер, AFW (16 февраля 1883 г.). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 1 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (7): 105–114. С п. 105: «Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit, dass… die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden». (Между тем профессор Шмитц сообщил мне, что у водорослей образование гранул хлорофилла из клеточной плазмы не происходит, а возникают исключительно друг из друга путем деления. Споры получают от материнского растения гранулы хлорофилла, которые создают путем деления все гранулы хлорофилла растений, которые возникают из них (т.е. споры). Это открытие в водорослях показало профессору Шмитцу вероятным, что высшие растения будут вести себя аналогичным образом.) 106: «Meine Untersuchungen haben ergeben,… aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen».(Мои исследования показали, что точки вегетации [то есть точки вегетативного роста] всегда содержат дифференцированные тела хлорофилла или их бесцветные зачатки; что они возникают не в результате создания из клеточной плазмы, а друг из друга путем деления, и что они создают все тельца хлорофилла и крахмалобразующие [тела] тканей, развивающиеся из апикальной меристемы.) Из с. 112, сноска 2: «Sollte es sich Definitiv bestätigen,… an eine Symbiose erinnern». (Если будет определенно подтверждено, что пластиды в яйцеклетках не образуются заново, то их отношение к содержащему их организму в какой-то мере предполагает симбиоз.)
    • Шимпер, AFW (23 февраля 1883 г.). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 2 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (8): 121–131.
    • Шимпер, AFW (2 марта 1883 г.). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 3 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (9): 137–146.
    • Шимпер, AFW (9 марта 1883 г.). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 4 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (10): 153–162.
  7. ^ Портье, Поль (1918). Les Symbiotes (на французском языке). Париж, Франция: Masson et Cie. P. 293.С п. 293: «Эта модификация в раппортах ядерной одежды и митохондрий, полученных в результате результатов двух механизмов . … Cette la parthénogénèse ». (Эта модификация во взаимоотношениях ядерной и митохондриальной систем может быть результатом двух механизмов: (а) Существует комбинация двух факторов: вклад новых симбионтов со стороны сперматозоида и редукционного деления. Это оплодотворение . (Б) А существует единственный фактор: редукционное деление: в этом случае яйцо содержит достаточно активных симбионтов. Это партеногенез .)
  8. ^ Лейн, Ник (2005). Власть, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 14 . ISBN 9780199205646.
  9. ^ Валлин IE (1923). «Проблема митохондрий». Американский натуралист . 57 (650): 255–61. DOI : 10.1086 / 279919 .
  10. ^ Валлин, IE (1927). Симбионтизм и происхождение видов . Балтимор: Компания Williams & Wilkins. п. 117.
  11. ^ Маргулис, Линн (2011). «Симбиогенез. Новое открытие эволюционного принципа Бориса Михайловича Козо-Полянского (1890–1957)» . Палеонтологический журнал . 44 (12): 1525–1539. DOI : 10,1134 / S0031030110120087 . S2CID 86279772 . 
  12. ^ Козо-полянский (Козо-Полянский), Б. (Б.) (1924). Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза [ Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза . Москва и Ленинград (Санкт-Петербург), Россия: Пучина (Пучина).
    • Английский перевод: Козо-Полянский, Борис Михайлович; Фет, Виктор (пер.); Маргулис, Линн (редактор) (2010). Симбиогенез: новый принцип эволюции . Кембридж, Массачусетс, США: Издательство Гарвардского университета.CS1 maint: extra text: authors list (link)
    • Рецензия на: Niklas, Karl J. (2010). "Козо-Полянский Борис Михайлович. Симбиогенез: новый принцип эволюции". Симбиоз . 52 (1): 49–50. DOI : 10.1007 / s13199-010-0098-7 . S2CID 41635248 . 
  13. ^ Корнинг, Питер А. (2010). Холистический дарвинизм: синергия, кибернетика и биоэкономика эволюции . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 81. ISBN 978-0-22611-633-4.
  14. ↑ Ris H, Plaut W (июнь 1962 г.). «Ультраструктура ДНК-содержащих участков в хлоропласте хламидомонады» . Журнал клеточной биологии . 13 (3): 383–91. DOI : 10,1083 / jcb.13.3.383 . PMC 2106071 . PMID 14492436 .  
  15. ↑ Ris H, Singh RN (январь 1961 г.). «Электронно-микроскопические исследования сине-зеленых водорослей» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 9 (1): 63–80. DOI : 10,1083 / jcb.9.1.63 . PMC 2224983 . PMID 13741827 .  
  16. ^ Чулок CR, Гиффорд - младший Е.М. (1959). «Включение тимидина в хлоропласты спирогиры ». Biochem. Биофиз. Res. Commun . 1 (3): 159–64. DOI : 10,1016 / 0006-291X (59) 90010-5 .
  17. ↑ Sagan L (март 1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–74. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (67) 90079-3 . PMID 11541392 . 
  18. Перейти ↑ Margulis L , Sagan D (2001). «Дивные микробы». Возрождение . 206 : 10–12.
  19. ^ Gabaldón T, Snel B, van Zimmeren F, Hemrika W, Tabak H, Huynen MA (март 2006). «Происхождение и эволюция пероксисомального протеома» . Биология Директ . 1 (1): 8. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-8 . PMC 1472686 . PMID 16556314 .  (Предоставляет доказательства, которые противоречат эндосимбиотическому происхождению пероксисом, и вместо этого предполагает, что они происходят эволюционно из эндоплазматического ретикулума )
  20. ^ a b Килинг П.Дж., Арчибальд Дж. М. (апрель 2008 г.). «Эволюция органелл: что в названии?». Текущая биология . 18 (8): R345-7. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636 . S2CID 11520942 .  
  21. ^ Майкл Сиванен, Кларенс И. КадоАкадемическая пресса горизонтального переноса генов , стр. 405 ISBN 978-0126801262 
  22. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Тиммис Дж. Н., Эйлифф М. А., Хуанг С. Ю., Мартин В. (февраль 2004 г.). «Эндосимбиотический перенос гена: геномы органелл подделывают эукариотические хромосомы». Обзоры природы. Генетика . 5 (2): 123–35. DOI : 10.1038 / nrg1271 . PMID 14735123 . S2CID 2385111 .  
  23. ^ Б с д е е Koumandou VL, Nisbet RE, Barbrook AC, Howe CJ (май 2004 г.). «Динофлагеллятные хлоропласты - куда подевались все гены?». Тенденции в генетике . 20 (5): 261–7. DOI : 10.1016 / j.tig.2004.03.008 . PMID 15109781 . 
  24. ^ Taanman JW (февраль 1999). «Митохондриальный геном: структура, транскрипция, трансляция и репликация». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1410 (2): 103–23. DOI : 10.1016 / S0005-2728 (98) 00161-3 . PMID 10076021 . 
  25. ^ Nowack EC, Мелконян M, Glöckner G (март 2008). «Последовательность хроматофорного генома Paulinella проливает свет на приобретение фотосинтеза эукариотами». Текущая биология . 18 (6): 410–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.02.051 . PMID 18356055 . S2CID 15929741 .  
  26. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Барбрук А. С., Хоу С. Дж., Пертон С. (февраль 2006 г.). «Почему пластидные геномы сохраняются у нефотосинтезирующих организмов?». Тенденции в растениеводстве . 11 (2): 101–8. DOI : 10.1016 / j.tplants.2005.12.004 . PMID 16406301 . 
  27. ^ a b c d e f Leister D (декабрь 2005 г.). «Происхождение, эволюция и генетические эффекты ядерных вставок ДНК органелл» . Тенденции в генетике . 21 (12): 655–63. DOI : 10.1016 / j.tig.2005.09.004 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-3B56-7 . PMID 16216380 . 
  28. ^ Килинг PJ (октябрь 2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 . 
  29. ^ a b c Арчибальд Дж. М. (январь 2009 г.). «Загадка эволюции пластид». Текущая биология . 19 (2): R81-8. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147 . S2CID 51989 .  
  30. ^ «Митохондрии имеют общего предка с SAR11, глобально значимым морским микробом» . ScienceDaily . 25 июля 2011 . Проверено 26 июля 2011 .
  31. ↑ Thrash JC, Boyd A, Huggett MJ, Grote J, Carini P, Yoder RJ и др. (2011). «Филогеномное свидетельство общего предка митохондрий и клады SAR11» . Научные отчеты . 1 : 13. Bibcode : 2011NatSR ... 1E..13T . DOI : 10.1038 / srep00013 . PMC 3216501 . PMID 22355532 .  
  32. ^ Deusch O, Landan G, Roettger M, Gruenheit N, Kowallik KV, Allen JF и др. (Апрель 2008 г.). «Гены цианобактериального происхождения в ядерных геномах растений указывают на гетероцистообразующего пластидного предка» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (4): 748–61. DOI : 10.1093 / molbev / msn022 . PMID 18222943 . 
  33. ^ Очоа де Альда JA, Esteban R, Диаго ML, Houmard J (сентябрь 2014). «Пластидный предок произошел от одной из основных ветвей цианобактерий» . Nature Communications . 5 : 4937. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4937O . DOI : 10.1038 / ncomms5937 . PMID 25222494 . 
  34. ^ Zimorski V, Ku C, Мартин WF, Гулд SB (декабрь 2014). «Эндосимбиотическая теория происхождения органелл». Текущее мнение в микробиологии . 22 : 38–48. DOI : 10.1016 / j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 . 
  35. ^ «Митохондрии, клеточная энергия, АТФ-синтаза | Изучите науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 24 марта 2019 .
  36. ^ a b Gruber A (январь 2019 г.). «Что в названии? Как органеллы эндосимбиотического происхождения отличить от эндосимбионтов» . Микробная клетка . 6 (2): 123–133. DOI : 10.15698 / mic2019.02.668 . PMC 6364258 . PMID 30740457 .  
  37. ^ Б с д е е Gould SB, Garg SG, Мартин WF (июль 2016 г.). «Секреция бактериальных пузырьков и эволюционное происхождение эндомембранной системы эукариот» . Тенденции в микробиологии . 24 (7): 525–534. DOI : 10.1016 / j.tim.2016.03.005 . PMID 27040918 . 
  38. ^ a b Мартин WF, Гарг S, Зиморский V (сентябрь 2015 г.). "Эндосимбиотические теории происхождения эукариот" . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1678): 20140330. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0330 . PMC 4571569 . PMID 26323761 .  
  39. ^ Garavís M, C Гонсалеса, Villasante A (июнь 2013). «О происхождении эукариотической хромосомы: роль неканонических структур ДНК в эволюции теломер» . Геномная биология и эволюция . 5 (6): 1142–50. DOI : 10.1093 / GbE / evt079 . PMC 3698924 . PMID 23699225 .  
  40. ^ «Типичные прокариотические (слева) и эукариотические (справа) клетки | Изучите науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 24 марта 2019 .
  41. ^ Дево DP, Gräf R, поле MC (июнь 2014). «Эволюция ядра» . Текущее мнение в клеточной биологии . 28 : 8–15. DOI : 10.1016 / j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446 . PMID 24508984 .  
  42. ^ Wilson KL, Dawson SC (октябрь 2011). «Эволюция: функциональная эволюция ядерной структуры» . Журнал клеточной биологии . 195 (2): 171–81. DOI : 10,1083 / jcb.201103171 . PMC 3198171 . PMID 22006947 .  
  43. Перейти ↑ Bernstein H, Bernstein C (2017). «Сексуальное общение у архей, предшественник мейоза». В Witzany G (ред.). Биокоммуникация архей . Издательство Springer International. С. 103–117. DOI : 10.1007 / 978-3-319-65536-9 . ISBN 978-3-319-65535-2. S2CID  26593032 .
  44. ^ Gabaldon T, Huynen MA (август 2003). «Реконструкция протомитохондриального метаболизма». Наука . 301 (5633): 609. DOI : 10.1126 / science.1085463 . PMID 12893934 . S2CID 28868747 .  
  45. ^ Liashkovich I, Шахин V (август 2017). «Функциональное значение общего эволюционного происхождения комплекса ядерных пор и систем управления эндомембраной». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 68 : 10–17. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2017.04.006 . PMID 28473267 . 
  46. ^ a b Хоу CJ (май 2008 г.). «Клеточная эволюция: что в митохондрии?». Текущая биология . 18 (10): R429 – R431. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.04.007 . PMID 18492476 . S2CID 15730462 .  
  47. ^ a b c Lane N (2011). «Пластиды, геномы и вероятность переноса генов» . Геномная биология и эволюция . 3 : 372–4. DOI : 10.1093 / GbE / evr003 . PMC 3101016 . PMID 21292628 .  
  48. ^ [2] Кимбалл, Дж. 2010. Страницы биологии Кимбалла . Доступ 13 октября 2010 г. Онлайн-текст по биологии с открытым исходным кодом, написанный профессором Гарварда и автором общей учебной книги по биологии Джоном В. Кимбаллом.
  49. ^ Рис, Дж., Лиза А. Урри, Майкл Л. Кейн, Стивен А. Вассерман, Питер В. Минорский, Роберт Б. Джексон, 2010. Биология Кэмпбелла. 9-е издание Бенджамин Каммингс; 9-е изд. (7 октября 2010 г.)
  50. ↑ Raven P, Johnson G, Mason K, Losos J, Singer S (14 января 2010 г.). Биология (9-е изд.). Макгроу-Хилл.
  51. ^ Грей, MW (1992). Возвращение к гипотезе эндосимбионтов . Международный обзор цитологии . 141 . С. 233–357. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 62068-9 . ISBN 9780123645449. PMID  1452433 .
  52. ^ Zimorski V, Ku C, Мартин WF, Гулд SB (декабрь 2014). «Эндосимбиотическая теория происхождения органелл». Текущее мнение в микробиологии . 22 : 38–48. DOI : 10.1016 / j.mib.2014.09.008 . PMID 25306530 . 
  53. ↑ Марголин W (ноябрь 2005 г.). «ФцЗ и деление прокариотических клеток и органелл» . Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 6 (11): 862–71. DOI : 10.1038 / nrm1745 . PMC 4757588 . PMID 16227976 .  
  54. ^ Wise RR, Hoober JK (2007). Строение и функции пластид . Берлин: Springer. п. 104. ISBN 9781402065705.
  55. ^ Fischer K, Weber A, Brink S, Arbinger B, Schünemann D, Borchert S и др. (Октябрь 1994 г.). «Порины из растений. Молекулярное клонирование и функциональная характеристика двух новых членов семейства поринов». Журнал биологической химии . 269 (41): 25754–60. PMID 7523392 . 
  56. ^ Зета K, Тейн M (октябрь 2010). «Порины в прокариотах и ​​эукариотах: общие темы и варианты» . Биохимический журнал . 431 (1): 13–22. DOI : 10.1042 / BJ20100371 . PMID 20836765 . S2CID 22073622 .  
  57. ^ Fairman JW, Noinaj N, Buchanan SK (август 2011). «Структурная биология белков мембраны β-ствола: краткое изложение последних отчетов» . Текущее мнение в структурной биологии . 21 (4): 523–31. DOI : 10.1016 / j.sbi.2011.05.005 . PMC 3164749 . PMID 21719274 .  
  58. ^ Mileykovskaya E, Dowhan W (октябрь 2009). «Кардиолипиновые мембранные домены у прокариот и эукариот» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1788 (10): 2084–91. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2009.04.003 . PMC 2757463 . PMID 19371718 .  
  59. ^ a b Тиммис Дж. Н., Эйлифф М. А., Хуанг С. Ю., Мартин В. (февраль 2004 г.). «Эндосимбиотический перенос генов: геномы органелл подделывают эукариотические хромосомы». Обзоры природы. Генетика . 5 (2): 123–35. DOI : 10.1038 / nrg1271 . PMID 14735123 . S2CID 2385111 .  
  60. ^ Андерссон С.Г., Зомородипур А., Андерссон Дж.О., Зихериц-Понтен Т., Альсмарк UC, Подовски Р.М. и др. (Ноябрь 1998 г.). «Последовательность генома Rickettsia prowazekii и происхождение митохондрий» . Природа . 396 (6707): 133–40. Bibcode : 1998Natur.396..133A . DOI : 10.1038 / 24094 . PMID 9823893 . 
  61. ^ Даган Т, Рёттгер М, Штукен К., Ландан Г, Кох Р, Майор П. и др. (2013). «Геномы цианобактерий Stigonematalean (подраздел V) и эволюция кислородного фотосинтеза от прокариот к пластидам» . Геномная биология и эволюция . 5 (1): 31–44. DOI : 10.1093 / GbE / evs117 . PMC 3595030 . PMID 23221676 .  
  62. ^ Manuell AL, Киспе J, Мэйфилд SP (август 2007). «Структура рибосомы хлоропласта: новые домены для регуляции трансляции» . PLOS Биология . 5 (8): e209. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050209 . PMC 1939882 . PMID 17683199 .  
  63. ^ Шварц JH, Мейер R, Eisenstadt JM, Brawerman G (май 1967). «Участие N-формилметионина в инициации синтеза белка в бесклеточных экстрактах Euglena gracilis». Журнал молекулярной биологии . 25 (3): 571–4. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (67) 90210-0 . PMID 5340700 . 
  64. ^ Смит А.Е., Marcker К.А. (декабрь 1968). «РНК переноса N-формилметионила в митохондриях дрожжей и печени крысы». Журнал молекулярной биологии . 38 (2): 241–3. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (68) 90409-9 . PMID 5760639 . 
  65. Перейти ↑ McFadden GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и происхождение пластид» . Журнал психологии . 37 (6): 951–959. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2001.01126.x . S2CID 51945442 . 
  66. ^ Okamoto N, Иноуай I (октябрь 2005). "Продолжается вторичный симбиоз?" . Наука . 310 (5746): 287. DOI : 10.1126 / science.1116125 . PMID 16224014 . S2CID 22081618 .  
  67. Перейти ↑ McFadden GI, van Dooren GG (июль 2004 г.). «Эволюция: геном красных водорослей подтверждает общее происхождение всех пластид». Текущая биология . 14 (13): R514-6. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.06.041 . PMID 15242632 . S2CID 18131616 .  
  68. Перейти ↑ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). «Пластидная эволюция» . Ежегодный обзор биологии растений . 59 (1): 491–517. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092915 . PMID 18315522 . S2CID 30458113 .  
  69. ↑ Georgiades K, Raoult D (октябрь 2011 г.). «Корневище митохондрий Reclinomonas americana, Homo sapiens, Pediculus humanus и Saccharomyces cerevisiae» . Биология Директ . 6 : 55. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-55 . PMC 3214132 . PMID 22014084 .  
  70. ^ Прасад, Pijai (август 2005). «Органические окаменелости из протерозойской супергруппы Виндхьяна в Сон-Вэлли, Мадхья-Прадеш, Индия» (PDF) . Палеоботаник . 54 .
  71. ^ Баттерфилд, Николас Дж (2014-11-26). «Ранняя эволюция эукариот» . Палеонтология . 58 (1): 5–17. DOI : 10.1111 / pala.12139 .
  72. ^ Parfrey LW, Лар DJ, Knoll AH, Katz LA (август 2011). «Оценка сроков ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P . DOI : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID 21810989 .  
  73. Перейти ↑ Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (январь 2004 г.). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариотов и возникновения сложной многоклеточной жизни» . BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-2 . PMC 341452 . PMID 15005799 .  
  74. Перейти ↑ Gross J, Bhattacharya D (август 2010). «Объединение пола и происхождения эукариот в развивающемся кислородном мире» . Биология Директ . 5 : 53. DOI : 10.1186 / 1745-6150-5-53 . PMC 2933680 . PMID 20731852 .  
  75. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (1997). «Экология планктона и переход от протерозоя к фанерозою». Палеобиология . 23 (2): 247–262. DOI : 10.1017 / S009483730001681X .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Альбертс Б. (2002). Молекулярная биология клетки . Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 978-0-8153-3218-3. (Общий учебник)
  • Бринкман Ф.С. , Бланшар Дж. Л., Черкасов А., Ав-Гей Й., Брунхэм Р.С., Фернандес Р.С. и др. (Август 2002 г.). «Доказательства того, что подобные растениям гены у видов Chlamydia отражают родственные связи между Chlamydiaceae, цианобактериями и хлоропластами» . Геномные исследования . 12 (8): 1159–67. DOI : 10.1101 / gr.341802 . PMC  186644 . PMID  12176923 .
  • Коэн В.Е., Гарднер Р.С. (1959). "Вирусная теория и эндосимбиоз" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) на 2011-07-15 . Проверено 26 августа 2009 . (Обсуждает теорию происхождения эукариотических клеток путем включения митохондрий и хлоропластов в анаэробные клетки с акцентом на «фаговые бактериальные и предполагаемые вирусные взаимодействия митохондрий / хлоропластов».)
  • Джарвис П. (апрель 2001 г.). «Внутриклеточная передача сигналов: хлоропласт разговаривает!». Текущая биология . 11 (8): R307-10. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00171-3 . PMID  11369220 . S2CID  11753648 . (Перечисляет доказательства того, что белки, кодируемые хлоропластами, влияют на транскрипцию ядерных генов, в отличие от более хорошо задокументированных случаев, когда белки, кодируемые ядром, влияют на митохондрии или хлоропласты.)
  • Бланшар Дж. Л., Линч М. (июль 2000 г.). «Органелларные гены: почему они попадают в ядро?». Тенденции в генетике . 16 (7): 315–20. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (00) 02053-9 . PMID  10858662 . (Обсуждаются теории о том, как митохондрии и гены хлоропластов переносятся в ядро, а также какие шаги должен пройти ген, чтобы завершить этот процесс.)
  • Окамото Н., Иноуэ И. (октябрь 2005 г.). «Продолжается вторичный симбиоз?». Наука . 310 (5746): 287. DOI : 10.1126 / science.1116125 . PMID  16224014 . S2CID  22081618 .
  • Понимание научной команды. «Ячейки внутри ячеек: необычное заявление с экстраординарными доказательствами» (PDF) . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 16 февраля 2014 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Древо жизни эукариоты