Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кокколитофора
Временной диапазон: поздний триас - настоящее время [1]
Coccolithus pelagicus.jpg
Coccolithus pelagicus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
Потогонные
(без рейтинга):
Хакробия
(без рейтинга):
Гаптофита
Учебный класс:
Prymnesiophyceae
Заказ:
Isochrysidales ,
Coccolithales
Клетки кокколитофоридов, покрытые кальцинированными (меловыми) чешуями, называемыми кокколитами.

Кокколитофориды (или coccolithophorid , от прилагательного [2] ) является одноклеточный , эукариотическим фитопланктоном ( водоросль ). Они принадлежат либо к царству Protista , согласно Роберт Уиттакер «s Five королевство классификации , или клады Hacrobia , в соответствии с новой системой биологической классификации . В Hacrobia, что кокколитофорид находится в Филюме или разделение гаптофитовых водорослях , класс Prymnesiophyceae (или Coccolithophyceae ).[3] Кокколитофориды отличаются особымипластинами (или чешуей) карбоната кальция неопределенного назначения, называемыми кокколитами , которые также являются важными микрофоссилиями . Однако есть виды Prymnesiophyceae, у которых отсутствуют кокколиты (например, в роду Prymnesium ), поэтому не все представители Prymnesiophyceae являются кокколитофоридами. [4] кокколитофорид почти исключительно морской и встречается в больших количествахвсему солнечному свету зоны в океане .

Самый распространенный вид кокколитофорид, Emiliania huxleyi , принадлежит к отряду Isochrysidales и семейству Noëlaerhabdaceae . [3] Он встречается в умеренных , субтропических и тропических океанах. [5] Это делает E. huxleyi важной частью планктонной основы значительной части морских пищевых сетей . Это также наиболее быстрорастущий кокколитофора в лабораторных культурах. [6] Он изучается на предмет обширного цветения, которое он образует в водах, обедненных питательными веществами, после реформирования лета.термоклин . [7] [8] и для производства молекул, известных как алкеноны , которые обычно используются учеными-землеведами в качестве средства оценки прошлой температуры поверхности моря . [9] Кокколитофориды представляют особый интерес для тех, кто изучает глобальное изменение климата, потому что по мере увеличения кислотности океана их кокколиты могут стать еще более важными в качестве поглотителя углерода . [10] Кроме того, используются стратегии управления для предотвращения цветения кокколитофорид, связанного с эвтрофикацией, поскольку это цветение приводит к уменьшению потока питательных веществ на более низкие уровни океана. [11]

Структура [ править ]

Разнообразие кокколитофорид
Emiliania huxleyi (E), эталонный вид для исследований кокколитофорид, контрастирует с рядом других видов, охватывающих биоразнообразие современных кокколитофорид. Все изображения представляют собой сканирующие электронные микрофотографии клеток, собранных с помощью фильтрации морской воды из открытого океана. (A - N) Изображенные виды: (A) Coccolithus pelagicus , (B) Calcidiscus leptoporus , (C) Braarudosphaera bigelowii , (D) Gephyrocapsa oceanica , (E) Emiliania huxleyi , (F) Discosphaera tubifera , (G) Rhabdosphaera , (H) Calciosolenia murrayi , (I) Umbellosphaera irregularis , (J)Gladiolithus flabellatus , (K и L) Florisphaera profunda , (M) Syracosphaera pulchra и (N) Helicosphaera carteri . Шкала 5 мкм.
Эволюционная история кокколитофорид
(A) богатство видов кокколитофоридов с течением времени [сочетание гетерококколитов и наннолитов; данные Bown et al. (2004) [12] ]. Q - четвертичный; N - неоген; Пал, палеоген; E / O, ледниковое начало эоцена / олигоцена; ПЭТМ, событие максимального теплового потепления палеоцена / эоцена; K / Pg, мел / палеоген; OAE, океаническое аноксическое событие; T-OAE, аноксическое событие в тоарском океане; T / J, триас / юра; P / T, пермь / триас; массовый экст., массовое вымирание.
(B) Летопись окаменелостей основных инноваций в области биоминерализации кокколитофорид и морфогрупп, включая первые появления муролитов (простых кокколитов с узкими стенчатыми ободками), плаколитов.(кокколиты с широкими щитами, которые сцепляются с образованием прочных коккосфер), голококколиты (кокколиты, образованные из микрокристаллов в фазе жизненного цикла гаплоидов ), Braarudosphaera (пятиугольные слоистые нанолиты, образующие додекаэдрические коккосферы); Calciosolenia (отчетливые, ромбические murolith кокколиты), Coccolithus (длинный круг и обильный Кайнозойский род), Isochrysidales (доминантный порядок , который включает в себя Emiliania , Gephyrocapsa и Reticulofenestra ). Значительные массовые вымирания и палеоокеанографические / палеоклиматические события отмечены горизонтальными линиями. [13]

Кокколитофориды - это сферические клетки размером около 5–100 мкм, окруженные известковыми пластинами, называемыми кокколитами , размером около 2–25 мкм. Каждая клетка содержит два коричневых хлоропласта, окружающих ядро . [14]

Экзоскелет (коккосфера) [ править ]

Каждый одноклеточный планктон заключен в свою собственную коллекцию кокколитов , кальцинированных чешуек, которые составляют его экзоскелет или коккосферу. [15] Кокколиты создаются внутри клетки, и хотя некоторые виды поддерживают единственный слой на протяжении всей жизни, производя только новые кокколиты по мере роста клетки, другие постоянно производят и сбрасывают кокколиты.

Состав [ править ]

Основным компонентом кокколитов является карбонат кальция или мел . Карбонат кальция прозрачен, поэтому фотосинтетическая активность организмов не нарушается из-за инкапсуляции в коккосфере. [16]

Формирование [ править ]

Кокколиты производятся в процессе биоминерализации, известном как кокколитогенез. [14] Обычно кальцификация кокколитов происходит в присутствии света, и эти чешуйки образуются в гораздо большей степени во время экспоненциальной фазы роста, чем в стационарной фазе. [17] Хотя процесс биоминерализации еще не полностью изучен, он строго регулируется кальциевой передачей сигналов . Формирование кальцита начинается в комплексе Гольджи, где белковые матрицы дают зародыши образования кристаллов CaCO 3, а сложные кислые полисахариды контролируют форму и рост этих кристаллов. [18] При производстве каждой чешуи она экспортируется в везикуле, полученной из Гольджи, и добавляется на внутреннюю поверхность коккосферы. Это означает, что самые недавно образовавшиеся кокколиты могут находиться под более старыми кокколитами. [19] В зависимости от стадии жизненного цикла фитопланктона могут образовываться два разных типа кокколитов. Голококколиты образуются только в гаплоидной фазе, лишены радиальной симметрии и состоят из сотен и тысяч подобных мелких (около 0,1 мкм) ромбических кальцитов.кристаллы. Считается, что эти кристаллы образуются, по крайней мере, частично за пределами клетки. Гетерококколиты встречаются только в диплоидной фазе, имеют радиальную симметрию и состоят из относительно небольшого числа сложных кристаллических единиц (менее 100). Комбинированные коккосферы, которые содержат как холококколиты, так и гетерококколиты, встречаются редко, но наблюдаются в планктоне, регистрирующем переходы жизненного цикла кокколитофорид. Наконец, коккосферы некоторых видов сильно модифицированы с помощью различных придатков, сделанных из специализированных кокколитов. [20]

Функция [ править ]

Хотя точная функция коккосферы неясна, было предложено множество потенциальных функций. Наиболее очевидно, что кокколиты могут защитить фитопланктон от хищников. Также кажется, что это помогает им создать более стабильный pH . Во время фотосинтеза углекислый газ удаляется из воды, делая ее более основной. Также кальцификация удаляет углекислый газ, но химический состав, стоящий за этим, приводит к противоположной реакции pH; делает воду более кислой. Таким образом, сочетание фотосинтеза и кальцификации уравновешивает друг друга в отношении изменений pH. [21]Кроме того, эти экзоскелеты могут давать преимущество в производстве энергии, поскольку кокколитогенез, по-видимому, тесно связан с фотосинтезом. Органическое осаждение карбоната кальция из раствора бикарбоната производит свободный углекислый газ непосредственно в клеточном теле водоросли, этот дополнительный источник газа затем становится доступным для кокколитофора для фотосинтеза. Было высказано предположение, что они могут обеспечивать барьер, подобный клеточной стенке, для изоляции внутриклеточной химии от морской среды. [22] Более конкретно, защитные свойства кокколитов могут включать защиту от осмотических изменений, химического или механического удара и коротковолнового света. [23]Было также высказано предположение, что добавленный вес нескольких слоев кокколитов позволяет организму опускаться в более низкие, более богатые питательными веществами слои воды и, наоборот, кокколиты добавляют плавучесть, не давая клетке опускаться на опасные глубины. [24] Придатки кокколита также были предложены для выполнения нескольких функций, таких как предотвращение выпаса зоопланктона. [20]

Использует [ редактировать ]

Кокколиты являются основным компонентом мела , позднемелового горного образования, которое широко обнажается на юге Англии и образует Белые скалы Дувра и других подобных горных пород во многих других частях мира. [8] В настоящее время осажденные кокколиты являются основным компонентом известковых илов, которые покрывают до 35% океанического дна и иногда имеют толщину в несколько километров. [18] Из-за своего обилия и широкого географического ареала кокколиты, которые составляют слои этого ила, и меловой осадок, образующийся при его уплотнении, служат ценными микрофоссилиями .

Клеточная анатомия [ править ]

В каждой коккосфере заключена одна клетка с мембранно- связанными органеллами . Два больших хлоропласта с коричневым пигментом расположены по обе стороны от клетки и окружают ядро , митохондрии , аппарат Гольджи , эндоплазматический ретикулум и другие органеллы. Каждая клетка также имеет две структуры жгутиков , которые участвуют не только в подвижности, но также в митозе и формировании цитоскелета . [25] У некоторых видов также присутствует функциональная или рудиментарная гаптонема . [23]Эта структура, уникальная для гаптофитов , сворачивается и раскручивается в ответ на раздражители окружающей среды. Хотя это плохо изучено, было предложено участвовать в отлове добычи. [25]

Экология [ править ]

Глобальное распространение докколитофорид в океане

Стратегия истории жизни [ править ]

Жизненный цикл кокколитофорид характеризуется чередованием диплоидной и гаплоидной фаз. Они чередуются от гаплоидной фазы к диплоидной через сингамию и от диплоидной фазы к гаплоидной через мейоз . В отличие от большинства организмов с чередующимися жизненными циклами, бесполое размножение путем митоза возможно на обеих фазах жизненного цикла. [19] Как абиотические, так и биотические факторы могут влиять на частоту, с которой происходит каждая фаза. [26]

Кокколитофориды размножаются бесполым путем путем бинарного деления. В этом процессе кокколиты родительской клетки делятся между двумя дочерними клетками. Были предположения о возможном наличии процесса полового размножения из-за диплоидных стадий кокколитофорид, но этот процесс никогда не наблюдался. [27] K или r-выбранные стратегии кокколитофорид зависят от стадии их жизненного цикла. Когда кокколитофориды диплоидны, они r-селектируются. На этом этапе они переносят более широкий диапазон питательных составов. Когда они гаплоидны, они K-отобраны и часто более конкурентоспособны в стабильной среде с низким содержанием питательных веществ. [27]Большинство кокколитофоридов являются K-стратегами и обычно встречаются в поверхностных водах, бедных питательными веществами. Они - плохие конкуренты по сравнению с другим фитопланктоном и процветают в местах обитания, где другой фитопланктон не выжил бы. [16] Эти две стадии жизненного цикла кокколитофорид происходят сезонно, когда больше питательных веществ доступно в более теплые сезоны и меньше - в более прохладные. Этот тип жизненного цикла известен как сложный гетероморфный жизненный цикл. [27]

Глобальное распространение [ править ]

Кокколитофориды встречаются во всех океанах мира. Их распределение варьируется по вертикали слоями в океане и географически по разным временным зонам. [28] В то время как большинство современных кокколитофорид могут располагаться в связанных с ними стратифицированных олиготрофных условиях, наиболее многочисленные районы кокколитофорид, где наблюдается наибольшее видовое разнообразие, расположены в субтропических зонах с умеренным климатом. [29] В то время как температура воды и интенсивность света, попадающего на поверхность воды, являются более важными факторами при определении местонахождения видов, океанские течения также могут определять место, где встречаются определенные виды кокколитофорид. [30]

Хотя подвижность и образование колоний варьируются в зависимости от жизненного цикла различных видов кокколитофорид, часто наблюдается чередование подвижной, гаплоидной фазы и неподвижной диплоидной фазы. На обеих фазах распространение организмов в значительной степени связано с океанскими течениями и моделями циркуляции. [18]

В Тихом океане было идентифицировано около 90 видов с шестью отдельными зонами, относящимися к различным тихоокеанским течениям, которые содержат уникальные группы различных видов кокколитофорид. [31] Наибольшее разнообразие кокколитофорид в Тихом океане был в районе океана считается Центральная Северная зона , которая является областью между 30 O N и 5 O N, состоящий из Северного экваториального течения и экваториального противотечения. Эти два течения движутся в противоположных направлениях, на восток и запад, обеспечивая сильное перемешивание вод и позволяя большому разнообразию видов заселять этот район. [31]

В Атлантическом океане наиболее многочисленными видами являются E. huxleyi и Florisphaera profunda с меньшими концентрациями видов Umbellosphaera irregularis , Umbellosphaera tenuis и различных видов Gephyrocapsa . [31] На численность глубинных видов кокколитофорид в значительной степени влияют глубины нутриклина и термоклина . Эти кокколитофориды увеличиваются в количестве, когда нутриклин и термоклин глубокие, и уменьшаются, когда они неглубокие. [32]

Относительные размеры кокколитофорид

Полное распространение кокколитофорид в настоящее время неизвестно, и некоторые регионы, такие как Индийский океан, изучены не так хорошо, как другие места в Тихом и Атлантическом океанах. Также очень трудно объяснить распределения из-за множества постоянно меняющихся факторов, влияющих на свойства океана, таких как прибрежный и экваториальный апвеллинг , фронтальные системы, бентическая среда, уникальная океаническая топография и очаги изолированных высоких или низких температур воды. [20]

Верхняя фотическая зона отличается низкой концентрацией питательных веществ, высокой интенсивностью света и проникновением и обычно более высокой температурой. Нижняя фотическая зона отличается высокой концентрацией питательных веществ, низкой интенсивностью света и проникновением и относительно прохладной. Средняя фотическая зона - это область, которая содержит те же значения между значениями нижней и верхней световых зон. [29]

Более крупные кокколитофориды
Кальцидискус лептопорус
Coccolithus braarudii
Scyphosphaera apsteinii
Более крупные кокколитофориды, такие как вышеперечисленные виды, менее многочисленны, чем более мелкие, но повсеместно распространенные Emiliania huxleyi , но они сильно кальцинированы и вносят важный вклад в глобальную кальцификацию. [34] [35] Масштабные линейки без маркировки 5 мкм.

Влияние глобального изменения климата на распространение [ править ]

Недавние исследования показывают, что изменение климата оказывает прямое и косвенное влияние на распространение кокколитофорид и их продуктивность. Они неизбежно пострадают от повышения температуры и термической стратификации верхнего слоя океана, поскольку они являются основным фактором контроля их экологии, хотя неясно, приведет ли глобальное потепление к чистому увеличению или уменьшению кокколитофорид. Поскольку они являются кальцифицирующими организмами, было высказано предположение, что подкисление океана из-за увеличения углекислого газа может серьезно повлиять на кокколитофориды. [32] Недавнее увеличение выбросов CO2 привело к резкому увеличению популяции кокколитофорид. [36]

Роль в пищевой сети [ править ]

Спутниковая фотография: молочно-голубой цвет этого цветущего фитопланктона в Баренцевом море убедительно свидетельствует о том, что он содержит кокколитофориды.
Цветение Phaeocystis в Нор-Па-де-Кале .

Кокколитофориды - одни из наиболее распространенных первичных продуцентов в океане. Как таковые, они вносят большой вклад в первичную продуктивность тропических и субтропических океанов, однако точный объем еще не был зарегистрирован. [37]

Зависимость от питательных веществ [ править ]

Соотношение между концентрациями азота , фосфора и силикатов в определенных районах океана диктует конкурентное доминирование в сообществах фитопланктона. Каждое соотношение существенно увеличивает шансы в пользу диатомовых водорослей или других групп фитопланктона, таких как кокколитофориды. Низкое соотношение силикатов к азоту и фосфору позволяет кокколитофоридам вытеснять другие виды фитопланктона; однако, когда отношение силикатов к фосфору и азоту высокое, кокколитофориды уступают место диатомовым. Увеличение сельскохозяйственных процессов приводит к эвтрофикацииводы и, таким образом, кокколитофориды цветут в этих средах с высоким содержанием азота и фосфора и низким содержанием силикатов. [11]

Влияние на продуктивность водной толщи [ править ]

Кальцита в карбонат кальция позволяет кокколиты к разбросу больше света , чем они поглощают. Это имеет два важных последствия: 1) Поверхностные воды становятся ярче, что означает, что они имеют более высокое альбедо , и 2) возникает индуцированное фотоингибирование , означающее, что фотосинтетическая продукция снижается из-за избытка света. В случае 1) высокая концентрация кокколитов приводит к одновременному увеличению температуры поверхностных вод и понижению температуры более глубоких вод. Это приводит к большему расслоению водной толщи и уменьшению вертикального перемешивания питательных веществ. Однако недавнее исследование показало, что общий эффект кокколитофорид на усиление радиационного воздействияокеана меньше, чем от антропогенных факторов. [38] Таким образом, общим результатом большого цветения кокколитофорид является снижение продуктивности водной толщи, а не вклад в глобальное потепление.

Взаимодействие хищника и жертвы [ править ]

Их хищники включают общих хищников всего фитопланктона, включая мелкую рыбу, зоопланктон и личинки моллюсков. [16] [39] Вирусы, специфичные для этого вида, были выделены из нескольких мест по всему миру и, по-видимому, играют важную роль в динамике весеннего цветения.

Токсичность [ править ]

Никаких экологических доказательств токсичности кокколитофоридов не поступало, но они принадлежат к классу Prymnesiophyceae, который содержит отряды с токсичными видами. Токсичные виды были обнаружены у родов Prymnesium Massart и Chrysochromulina Lackey. Было обнаружено, что представители рода Prymnesium производят гемолитические соединения - агент, ответственный за токсичность. Некоторые из этих токсичных видов являются причиной гибели крупных рыб и могут накапливаться в таких организмах, как моллюски; передача его по пищевой цепочке. В лабораторных испытаниях на токсичность представители океанических кокколитофорид родов Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus и CoccolithusБыло показано , быть нетоксичными , как были виды прибрежного рода Hymenomonas , однако несколько видов Pleurochrysis и Jomonlithus , как прибрежные роды были токсичными для Artemia . [39]

Взаимодействие с сообществом [ править ]

Coccolithovirus , Emiliania huxleyi вирус 86 ( показаны стрелками), заражая Emiliania huxleyi кокколитофориды. [40] [41] Этот гигантский морской вирус обладает одним из крупнейших известных вирусных геномов . [42]

Кокколитофориды преимущественно встречаются в виде отдельных свободно плавающих гаплоидных или диплоидных клеток. [28]

Конкурс [ править ]

Большинству фитопланктона для выживания нужен солнечный свет и питательные вещества из океана, поэтому они процветают в районах с большим поступлением богатой питательными веществами воды, поднимающейся с нижних уровней океана. Большинству кокколитофоридов требуется только солнечный свет для производства энергии, и у них более высокое соотношение поглощения нитратов по сравнению с поглощением аммония (азот необходим для роста и может использоваться непосредственно из нитрата, но не из аммония). Из-за этого они процветают в спокойной, бедной питательными веществами среде, где другой фитопланктон голодает. [43] Однако компромиссы, связанные с более высокими темпами роста, включают меньший радиус клеток и меньший объем клеток, чем у других типов фитопланктона.

Вирусная инфекция и коэволюция [ править ]

Известно, что гигантские ДНК-содержащие вирусы литически заражают кокколитофориды, особенно E. huxleyi . Эти вирусы, известные как вирусы E. huxleyi (EhV), по-видимому, почти исключительно инфицируют диплоидную фазу жизненного цикла, покрытую коккосферой. Было высказано предположение, что, поскольку гаплоидный организм не инфицирован и, следовательно, не поражен вирусом, коэволюционная « гонка вооружений » между кокколитофоридами и этими вирусами не следует классической эволюционной структуре Красной Королевы , а вместо этого следует «Чеширскому коту». экологическая динамика. [44] Более поздние исследования показали, что вирусный синтез сфинголипидов и индукция запрограммированной гибели клетокобеспечивает более прямую связь для изучения коэволюционной гонки вооружений в стиле Красной Королевы, по крайней мере, между кокколитовирусами и диплоидным организмом. [26]

Раковины кокколитофоридов [ править ]

Энергетические затраты на кальцификацию кокколитофорид  [45]
Энергетические затраты указаны как процент от общего фотосинтетического бюджета.

Кальцификация , биологическое производство карбоната кальция (CaCO 3 ), является ключевым процессом в морском углеродном цикле . Кокколитофориды - основная планктонная группа, ответственная за пелагическое производство CaCO 3 . [46] [47] На диаграмме справа показаны энергетические затраты на кальцификацию кокколитофоридов:

(A) Процессы переноса включают перенос в клетку из окружающей морской воды первичных субстратов кальцификации Ca 2 + и HCO 3 - (черные стрелки) и удаление конечного продукта H + из клетки (серая стрелка). Перенос Са 2 + через цитоплазму к CV является доминирующим затраты , связанные с кальцификации. [45]
(B) Метаболические процессы включают синтез CAP (серые прямоугольники) комплексом Гольджи (белые прямоугольники), которые регулируют зарождение и геометрию кристаллов CaCO 3 . Готовый кокколит (серая пластинка) представляет собой сложную структуру из замысловатых КАП и кристаллов СаСО 3 . [45]
(C) Механические и структурные процессы объясняют секрецию завершенных кокколитов, которые переносятся из своего исходного положения, прилегающего к ядру, на периферию клетки, где они переносятся на поверхность клетки. Затраты, связанные с этими процессами, вероятно, будут сопоставимы с экзоцитозом в органическом масштабе у некальцифицирующих гаптофитных водорослей. [45]
Преимущества кальцификации кокколитофоридов  [45]

На диаграмме слева показаны преимущества кальцификации кокколитофоридов. (A) Ускоренный фотосинтез включает CCM (1) и повышенное поглощение света за счет рассеяния редких фотонов для глубоко обитающих видов (2). (B) Защита от фотоповреждений включает защиту от солнца от ультрафиолетового (УФ) света и фотосинтетического активного излучения (PAR) (1) и рассеивание энергии в условиях высокой освещенности (2). (C) Броневая защита включает защиту от вирусных / бактериальных инфекций (1) и от выпаса селективными (2) и неселективными (3) травоядными животными. [45]

Степень, с которой кальцификация может адаптироваться к закислению океана, в настоящее время неизвестна. Физиологические исследования клеток показали, что существенный отток H + (связанный с использованием HCO 3 - для внутриклеточной кальцификации) становится более дорогостоящим из-за продолжающегося закисления океана, поскольку электрохимический градиент H + наизнанку уменьшается и пассивный отток протонов затрудняется. [48] Адаптированным клеткам придется чаще активировать протонные каналы , регулировать свой мембранный потенциал и / или снижать свой внутренний pH . [49] Пониженный внутриклеточный pH может серьезно повлиять на весь клеточный аппарат и потребовать других процессов (например,фотосинтез ), чтобы совместно адаптироваться, чтобы поддерживать отток H +. [50] [51] Обязательный отток H +, связанный с кальцификацией, может, таким образом, создавать фундаментальные ограничения для адаптации, которые потенциально могут объяснить, почему «кризис кальцификации» был возможен во время длительных (тысячи лет) событий возмущения  CO 2 [52] [53 ] ], хотя эволюционная адаптация к изменяющимся условиям химического состава карбонатов возможна в течение одного года. [54] [55]Выявление этих фундаментальных ограничений и пределов адаптации должно стать целью будущих исследований кокколитофорид, потому что их знание - ключевая информация, необходимая для понимания того, в какой степени реакция кальцификации на нарушения химического состава карбонатов может быть компенсирована эволюцией. [56]

Силикатные или армированные целлюлозой функциональные группы, такие как диатомовые водоросли и динофлагелляты , не нуждаются в поддержании связанного с кальцификацией оттока H +. Таким образом, они, вероятно, не нуждаются в адаптации, чтобы снизить затраты на производство конструктивных элементов. Напротив, динофлагелляты (за исключением кальцифицирующих видов; [57] с обычно неэффективными ферментами RuBisCO, фиксирующими CO 2 [58], могут даже получить выгоду от химических изменений, поскольку фотосинтетическая фиксация углерода в качестве источника структурных элементов в форме целлюлозы должна быть облегчена. за счет удобрения CO 2, связанного с закислением океана . [59] [60] Исходя из предположения, что любая форма панциря / экзоскелета защищает фитопланктон от хищников  [61], некачеистые панцири могут быть предпочтительным решением для реализации защиты в будущем океане. [56]

Представление сравнительных энергетических усилий для строительства брони в трех основных таксонах фитопланктона, образующих раковины, в зависимости от условий химического состава карбонатов [56] 

На диаграмме справа показано, как действуют сравнительные энергетические усилия для построения панциря у диатомовых водорослей, динофлагеллят и кокколитофорид. Frustule (диатомовые оболочка) , как представляется, самый недорогой брони при любых обстоятельствах , потому что , как правило , диатомовые вытеснять все другие группы , когда силикат доступен. Коккосфера относительно недорогая при достаточном [CO 2 ], высоком [HCO 3 -] и низком [H +] уровне, потому что субстрат насыщается, и протоны легко выделяются в морскую воду. [62] Напротив, структура текальных элементов, которые являются органическими ( целлюлоза) пластин, составляющих оболочку динофлагеллат, скорее следует отдавать предпочтение при высоких концентрациях H +, поскольку они обычно совпадают с высокими концентрациями [CO 2 ]. В этих условиях динофлагелляты могут снижать энергоемкость механизмов концентрирования углерода для производства органического исходного материала для своей оболочки. Следовательно, смещение условий химического состава карбонатов в сторону высоких [CO 2 ] может повысить их конкурентоспособность по сравнению с кокколитофоридами. Однако такой гипотетический выигрыш в конкурентоспособности из-за изменения условий химического состава карбонатов не приведет автоматически к доминированию динофлагеллят, поскольку огромное количество факторов, помимо химического состава карбонатов, также влияет на видовой состав. [56]


  • Сюй К., Хатчинс Д. и Гао К. (2018) «Расположение кокколитов следует эйлеровой математике в кокколитофоре Emiliania huxleyi ». PeerJ , 6 : e4608. DOI : 10.1126 / science.aaa7378 .

Важность глобального изменения климата [ править ]

Часть серии по
Планктон
Трофические группы
  • Фитопланктон
  • Зоопланктон
  • Миксопланктон
  • Микопланктон
  • Бактериопланктон
  • Вириопланктон
Размерные группы
  • Гетеротрофный пикопланктон
  • Микроводоросли
  • Нанофитопланктон
  • Фотосинтетический пикопланктон
  • Пикоэукариот
  • Пикопланктон
  • Морской микропланктон
Таксономические группы
  • Водоросли
    • диатомовая водоросль
    • кокколитофора
    • динофлагеллята
  • Простейшие
    • радиолярий
    • фораминифер
    • амеба
    • инфузории
  • Бактерии
    • цианобактерии
  • Архей
  • Вирусы
Другие группы
  • Аэропланктон
  • Студенистый зоопланктон
  • Голопланктон
  • Ихтиопланктон
  • Меропланктон
  • Псевдопланктон
  • Тихопланктон
Цветет
  • Цветение водорослей
  • Вредное цветение водорослей
  • Красная волна
  • Весеннее цветение
  • Эвтрофикация
Другой
  • Альгакультура
  • Гипотеза когтя
  • СЛР
  • Вертикальная миграция Diel
  • f-соотношение
  • Удобрение железом
  • Морские микроорганизмы
  • Морское первичное производство
  • Эффект молочного моря
  • Парадокс планктона
  • Планкоядное животное
  • Планктология
  • Тонкие слои
  • НААМС
  • v
  • т
  • е

Влияние на углеродный цикл [ править ]

Кокколитофориды оказывают как долгосрочное, так и краткосрочное влияние на углеродный цикл . Производство кокколитов требует поглощения растворенного неорганического углерода и кальция. Карбонат кальция и диоксид углерода производятся из кальция и бикарбоната в результате следующей химической реакции:

Ca 2+ + 2HCO 3 - ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O. [63]

Поскольку кокколитофориды являются фотосинтезирующими организмами, они могут использовать часть CO 2, выделяемого в реакции кальцификации, для фотосинтеза . [64]

Однако образование карбоната кальция снижает поверхностную щелочность, и в условиях низкой щелочности CO 2 вместо этого выбрасывается обратно в атмосферу. [65] В результате этого исследователи предположили, что большое цветение кокколитофорид может способствовать глобальному потеплению в краткосрочной перспективе. [66] Более широко распространенная идея, однако, заключается в том, что в долгосрочной перспективе кокколитофориды способствуют общему снижению содержания CO 2 в атмосфере.концентрации. Во время кальцификации два атома углерода захватываются, и один из них захватывается в виде карбоната кальция. Этот карбонат кальция опускается на дно океана в виде кокколитов и становится частью осадка; таким образом, кокколитофориды служат стоком для выбрасываемого углерода, опосредуя эффекты выбросов парниковых газов. [66]

Эволюционные реакции на закисление океана [ править ]

Кокколитофора Gephyrocapsa oceanica
Шкала шкалы = 1,0 мкм

Исследования также показывают, что закисление океана из-за увеличения концентрации CO 2 в атмосфере может повлиять на механизм кальцификации кокколитофорид. Это может не только повлиять на непосредственные события, такие как увеличение популяции или производство кокколитов, но также может вызвать эволюционную адаптацию видов кокколитофорид в течение более длительных периодов времени. Например, кокколитофориды используют ионные каналы H +, чтобы постоянно выкачивать ионы H + из клетки во время производства кокколита. Это позволяет им избежать ацидоза , поскольку в противном случае при производстве кокколитов образуется токсичный избыток H +.ионы. Когда функция этих ионных каналов нарушается, кокколитофориды останавливают процесс кальцификации, чтобы избежать ацидоза, образуя таким образом петлю обратной связи . [67] Низкая щелочность океана ухудшает функцию ионных каналов и, следовательно, оказывает эволюционное селективное давление на кокколитофориды и делает их (и другие кальцификаторы океана) уязвимыми для подкисления океана. [68] В 2008 году полевые данные, указывающие на увеличение кальцификации вновь образовавшихся океанических отложений, содержащих кокколитофориды, подтвердили первые экспериментальные данные, показывающие, что увеличение концентрации CO 2концентрация приводит к увеличению кальцификации этих организмов. Уменьшение массы кокколита связано как с увеличением концентрации CO 2, так и с уменьшением концентрации CO 3 2– в мировом океане. Предполагается, что из-за этого более низкого уровня кальцификации кокколитофориды находятся в неблагоприятном экологическом положении. Однако некоторые виды, такие как Calcidiscus leptoporus , не страдают таким образом, в то время как наиболее распространенный вид кокколитофоридов, E. huxleyi, может пострадать (результаты исследований неоднозначны). [67] [69] Кроме того, сильно кальцинированные кокколитофориды были обнаружены в условиях низкого насыщения CaCO 3 вопреки прогнозам. [10]Понимание воздействия возрастающего закисления океана на виды кокколитофорид абсолютно необходимо для прогнозирования будущего химического состава океана, особенно его карбонатной химии. Жизнеспособные меры по сохранению и управлению явятся результатом будущих исследований в этой области. Такие группы, как европейская CALMARO [70] , отслеживают реакцию популяций кокколитофорид на изменение pH и работают над определением экологически безопасных мер контроля.

Влияние на находку микрофоссилий [ править ]

Окаменелости кокколитов представляют собой заметные и ценные известковые микрофоссилии (см. Микропалеонтология ). Особый интерес представляют окаменелости, относящиеся к палеоцен-эоценовому термальному максимуму 55 миллионов лет назад. Считается, что этот период наиболее точно соответствует нынешним уровням CO 2 в океане. [71] Наконец, полевые свидетельства окаменелостей кокколитофорид в горных породах были использованы, чтобы показать, что глубоководная летопись окаменелостей несет в себе систематическую ошибку, аналогичную той, которая широко распространена в отношении летописи окаменелостей на суше . [72]

Воздействие на океаны [ править ]

Смотрите также: гипотеза когтя

Кокколитофориды помогают регулировать температуру океанов. Они процветают в теплых морях и выделяют в воздух DMS ( диметилсульфид ), ядра которого помогают создавать более густые облака, блокирующие солнце. [73] Когда океаны остывают, количество кокколитофорид уменьшается, и количество облаков также уменьшается. Когда меньше облаков закрывает солнце, температура также повышается. Таким образом, поддерживается баланс и равновесие в природе. [74] [75]

См. Также [ править ]

  • Гипотеза когтя
  • Диметилсульфид
  • Диметилсульфониопропионат
  • Вирус Эмилиании Хаксли 86
  • Pleurochrysis carterae

Ссылки [ править ]

  1. ^ Баун, PR; Lees, JA; Янг, младший (17 августа 2004 г.). «Эволюция известкового нанопланктона и разнообразие во времени». В Thierstein, Hans R .; Янг, Джереми Р. (ред.). Кокколитофориды - от молекулярных процессов до глобального воздействия . Берлин: Springer. С. 481–508. ISBN 9783540219286..
  2. ^ Международная ассоциация нанопланктона
  3. ^ а б Хэй, WW; Mohler, HP; Рот, PH; Шмидт, Р.Р .; Будро, Дж. Э. (1967), «Известковое наннопланктонное зонирование кайнозоя побережья Мексиканского залива и Карибско-Антильской области и трансокеанская корреляция», Труды Ассоциации геологических обществ побережья Мексиканского залива , 17 : 428–480.
  4. ^ Шехтер, Moselio (2012). Эукариотические микробы . Академическая пресса. п. 239. ISBN. 978-0-12-383876-6. Проверено 30 января 2015 года .
  5. ^ «Биогеография и распространение микроорганизмов: обзор с упором на протистов», Acta Protozoologica , 45 (2): 111–136, 2005
  6. ^ Buitenhuis, Эрик Т .; Пангерк, Таня; Франклин, Дэниел Дж .; Ле Кере, Коринн; Малин, Гилл (2008), "Темпы роста Шести Coccolithoripd штаммов в зависимости от температуры", Лимнология и океанографии , 53 (3): 1181-1185, Bibcode : 2008LimOc..53.1181B , DOI : 10,4319 / lo.2008.53. 3.1181 , S2CID 16601834 
  7. ^ Egge, JK; Акснес, Д.Л. (1992), «Силикат как регулирующее питательное вещество в конкуренции фитопланктона», Серия «Прогресс морской экологии» , 83 (2): 281–289, Bibcode : 1992MEPS ... 83..281E , doi : 10.3354 / meps083281
  8. ^ a b "Жизнь на грани поля зрения - Скотт Чимилески, Роберто Колтер | Издательство Гарвардского университета" . www.hup.harvard.edu . Проверено 26 января 2018 .
  9. ^ Bentaleb, I .; и другие. (1999), "Силикат в качестве регулирующего питательного вещества в фитопланктоне конкуренции", морская химия , 64 (4): 301-313, DOI : 10.1016 / S0304-4203 (98) 00079-6.
  10. ^ a b Смит, HEK; и другие. (2012), «Преобладание сильно кальцинированных кокколитофорид при низкой насыщенности CaCO3 зимой в Бискайском заливе», Proceedings of the National Academy of Sciences , 109 (23): 8845–8849, Bibcode : 2012PNAS..109.8845S , doi : 10.1073 / pnas.1117508109 , PMC 3384182 , PMID 22615387  
  11. ^ а б Юнев О.А. и другие. (2007), «Тенденции питательных веществ и фитопланктона на западном шельфе Черного моря в ответ на культурную эвтрофикацию и изменения климата», Estuarine, Coastal and Shelf Science , 74 (1–2): 63–67, Bibcode : 2007ECSS ... 74 ... 63Y , DOI : 10.1016 / j.ecss.2007.03.030
  12. ↑ Bown PR, Lees JA и Young JR (2004) «Эволюция известкового нанопланктона и разнообразие во времени». В: Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact, H. Thierstein, JR Young (Eds.), Springer, стр. 481–508.
  13. ^ Монтейро, FM, Бах, LT, Браунли, К., Баун, П., Рикаби, RE, Поултон, AJ, Тиррелл, Т., Бофорт, Л., Дуткевич, С., Гиббс, С. и Гутовска, Массачусетс (2016) «Почему морской фитопланктон кальцифицируется». Science Advances , 2 (7): e1501822. DOI : 10.1126 / sciadv.1501822 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  14. ^ a b Moheimani, NR; Уэбб, JP; Боровицка, М.А. (2012), «Биоремедиация и другие потенциальные применения кокколитофоридных водорослей: обзор.. Биоремедиация и другие потенциальные применения кокколитофоридных водорослей: обзор», Algal Research , 1 (2): 120–133, doi : 10.1016 / j.algal.2012.06.002
  15. ^ Фальковски, PG; Knoll, AH (29 августа 2007 г.). Эволюция основных производителей в море . Амстердам, Бостон: Elsevier Academic Press. ISBN 9780123705181.
  16. ^ a b c Хоган, MC " Coccolithophores " ". В Кливленде, Катлер Дж. (Ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Коалиция экологической информации, Национальный совет по науке и окружающей среде.
  17. ^ Linschooten, Корнелис; и другие. (1991), «Роль цикла свет-темнота и среднего состава в производстве кокколитов Эмилианией huxleyi (haptophyceae)», Journal of Phycology , 27 (1): 82–86, DOI : 10.1111 / j.0022-3646.1991 .00082.x
  18. ^ a b c de Vargas, C .; Обри, член парламента; Проберт, I .; Янг, Дж. (2007). «От прибрежных охотников до океанических фермеров». В Фальковски, П.Г .; Knoll, AH (ред.). Происхождение и эволюция кокколитофорид . Бостон: Эльзевир. С. 251–285.
  19. ^ а б Янг, младший; Карен, Х. (2003). «Биоминерализация в пузырьках: кальцит кокколитов». В Dove, PM ; Йорео, JJ; Вайнер, С. (ред.). Обзоры по минералогии и геохимии . Вашингтон, округ Колумбия: Минералогическое общество Америки. С. 189–216.
  20. ^ а б в Янг, младший; и другие. (2009), "функция кокколитовой и морфогенез: идеи из придатка ограждающего кокколитофорида семейства syracosphaeraceae (гаптофитовые водоросли)", Журнал Альгологии , 45 (1): 213-226, DOI : 10.1111 / j.1529-8817.2008.00643. x , PMID 27033659 
  21. ^ Микроскопические морские растения биоинженерии окружающей среды, чтобы улучшить их собственный рост - Разговор
  22. ^ Westbroek, P .; и другие. (1983), «Кальцификация у Coccolithophoridae: расточительно или функционально?», Экологические бюллетени : 291–299.
  23. ^ a b Jordan, RW (2012), "Haptophyta", eLS , doi : 10.1002 / 9780470015902.a0001981.pub2 , ISBN 978-0470016176
  24. ^ Ирие, Такахиро; и другие. (2010), «Увеличение затрат из-за закисления океана приводит к более сильной кальцификации фитопланктона: оптимальная стратегия роста кокколитофорид», PLOS ONE , 5 (10): e13436, Bibcode : 2010PLoSO ... 513436I , doi : 10.1371 / journal. pone.0013436 , PMC 2955539 , PMID 20976167  
  25. ^ а б Биллард, Шанталь; Иноуэ, Исоа (17 августа 2004 г.). «Что нового в биологии кокколитофорид?». В Thierstein, Hans R .; Янг, Джереми Р. (ред.). Кокколитофориды - от молекулярных процессов до глобального воздействия . Берлин: Спринглер. С. 1–29. ISBN 9783540219286..
  26. ^ а б Варди, А .; и другие. (2012), «Динамика вируса-хозяина и субклеточный контроль клеточной судьбы в естественной популяции кокколитофорид», Proceedings of the National Academy of Sciences , 109 (47): 19327–19332, Bibcode : 2012PNAS..10919327V , doi : 10.1073 / пнас.1208895109 , PMC 3511156 , PMID 23134731  
  27. ^ a b c Houdan; Проберт, я; Затыльный, Ц; Верон, В; Биллард, C; и другие. (2006), «Экология океанических кокколитофорид. I. Пищевые предпочтения двух стадий жизненного цикла Coccolithus braarudii и Calcidiscus leptoporus», Aquatic Microbial Ecology , 44 : 291–301, doi : 10.3354 / ame044291
  28. ^ a b Geisen, M .; и другие. (17 августа 2004 г.). «Вариация на уровне видов кокколитофорид =». В Thierstein, Hans R .; Янг, Джереми Р. (ред.). Кокколитофориды - от молекулярных процессов до глобального воздействия . Берлин: Спринглер. С. 1–29. ISBN 9783540219286..
  29. ^ a b Иордания, RW; Чемберлен, АГЛО (1997), "биоразнообразие среди водорослей гаптофитовых водорослей", биоразнообразия и охраны , 6 (1): 131-152, DOI : 10,1023 / A: 1018383817777
  30. ^ Boeckel; Бауманн, Карл-Хайнц; Генрих, Рюдигер; Кинкель, Ханно; и другие. (2006), «Модели распределения кокколитов в поверхностных отложениях Южной Атлантики и Южного океана в зависимости от градиентов окружающей среды», Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers , 53 (6): 1073–1099, Bibcode : 2006DSRI ... 53.1073 Б , DOI : 10.1016 / j.dsr.2005.11.006
  31. ^ а б в Окада; Хондзё, Сусуму; и другие. (1973), «Распространение океанических кокколитофорид в Тихом океане», Deep-Sea Research and Oceanographic Abstracts , 20 (4): 355–374, Bibcode : 1973DSROA..20..355O , doi : 10.1016 / 0011-7471 ( 73) 90059-4
  32. ^ a b Kinkel, H .; и другие. (2000), «Кокколитофориды в экваториальном Атлантическом океане: реакция на сезонную и позднечетвертичную изменчивость поверхностных вод», Морская микропалеонтология , 39 (1–4): 87–112, Bibcode : 2000MarMP..39 ... 87K , doi : 10.1016 / s0377-8398 (00) 00016-5
  33. ^ Гафар, Н.А., Эйр, Б.Д. и Шульц, К.Г. (2019) «Сравнение видоспецифической чувствительности к изменению химического состава света и карбонатов при кальцификации морского фитопланктона». Природа: Научные отчеты , 9 (1): 1–12. DOI : 10.1038 / s41598-019-38661-0 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  34. ^ Дэниелс, CJ, Шевард, RM и Поултон, AJ (2014) «Биогеохимические последствия сравнительных темпов роста видов Emiliania huxleyi и Coccolithus ». Биогеонауки , 11 (23): 6915–6925. {{doi | 10.5194 / bg-11-6915-2014).
  35. ^ Дурак, ГМ, Тейлор, Р., Уокер, CE, Проберт, И., Де Варгас, К., Audic, С., Шредер, Д., Браунли, С и Уиллер, Л. (2016) «Роль для диатомовых -подобные переносчики кремния в кальцифицирующих кокколитофоридах ». Природа связи , 7 : 10543. DOI : 10.1038 / ncomms10543 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  36. ^ Gitau, Беатриче (28 ноября 2015). «Что способствует росту кокколитофорид в океанах?» . www.csmonitor.com . Монитор христианской науки . Проверено 30 ноября 2015 года .
  37. ^ Рост, Б .; Riebesell, У. (2004), "кокколитофорид и биологический насос: ответы на изменения в окружающей среде" (PDF) , кокколитофорид , 2 : 99-125, CiteSeerX 10.1.1.455.2864 , DOI : 10.1007 / 978-3-662-06278 -4_5 , ISBN   978-3-642-06016-8
  38. ^ Моррисси, JF; Сумич, JL (2012). Введение в биологию морской жизни . п. 67.
  39. ^ a b Houdan, A .; и другие. (2004), "Токсичность прибрежного кокколитофорида (Prymnesiophyceae, гаптофитовые водоросли)", журнал планктон Research , 26 (8): 875-883, DOI : 10,1093 / plankt / fbh079
  40. ^ «Вирусная зона» . ExPASy . Проверено 15 июня 2015 года .
  41. ^ ICTV. «Таксономия вирусов: выпуск 2014 г.» . Проверено 15 июня 2015 года .
  42. ^ Крупнейшие известные вирусные геномы Giantviruses.org . Дата обращения: 11 июня 2020 г.
  43. ^ Litchman, E .; и другие. (2007), «Роль функциональных характеристик и компромиссов в структурировании сообществ фитопланктона: масштабирование от клеточного до экосистемного уровня», Ecology Letters , 10 (12): 1170–1181, DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01117 .x , PMID 17927770 
  44. ^ Frada, M .; и другие. (2008), «Стратегия побега« Чеширского кота »кокколитофора Emiliania huxleyi в ответ на вирусную инфекцию», Proceedings of the National Academy of Sciences , 105 (41): 15944–15949, Bibcode : 2008PNAS..10515944F , doi : 10.1073 / pnas.0807707105 , PMC 2572935 , PMID 18824682  
  45. ^ a b c d e f Монтейро, FM, Бах, LT, Браунли, К., Баун, П., Рикаби, Р. Э., Поултон, AJ, Тиррелл, Т., Бофорт, Л., Дуткевич, С., Гиббс, С. и Гутовска, М.А. (2016) "Почему морской фитопланктон кальцинируется". Science Advances , 2 (7): e1501822. DOI : 10.1126 / sciadv.1501822 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  46. ^ Крамхардт, Кристен М .; Lovenduski, Николь С .; Иглесиас-Родригес, М. Дебора; Клейпас, Джоан А. (2017). «Рост и кальцификация кокколитофоридов в меняющемся океане». Прогресс в океанографии . 159 : 276–295. DOI : 10.1016 / j.pocean.2017.10.007 .
  47. ^ Дэниелс, Крис Дж .; Поултон, Алекс Дж .; Балч, Уильям М .; Мараньон, Эмилио; Адей, Тим; Боулер, Брюс С .; Черменьо, Педро; Харалампопулу, Анастасия; Кроуфорд, Дэвид В .; Драпо, Дэйв; Фэн, Юаньюань; Фернандес, Ана; Фернандес, Эмилио; Fragoso, Glaucia M .; Гонсалес, Наталия; Грациано, Лиза М .; Хеслоп, Рэйчел; Холлиган, Патрик М .; Хопкинс, Джейсон; Уэте-Ортега, Мария; Хатчинс, Дэвид А .; Лам, Фиби Дж .; Липсен, Майкл С .; López-Sandoval, Daffne C .; Лукайдес, Сократис; Маркетти, Адриан; Майерс, Кайл MJ; Рис, Эндрю П .; Собрино, Кристина; и другие. (2018). «Глобальный сборник показателей кальцификации кокколитофоридов» . Данные науки о Земле . 10 (4): 1859–1876. DOI : 10.5194 / ЭСУР-10-1859-2018 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  48. ^ Тейлор, Элисон Р .; Чрахри, Абдул; Уиллер, Глен; Годдард, Хелен; Браунли, Колин (2011). «Управляемый напряжением H + канал, лежащий в основе гомеостаза pH при кальцификации кокколитофоридов» . PLOS Биология . 9 (6): e1001085. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001085 . PMC 3119654 . PMID 21713028 .  
  49. ^ Тейлор, Элисон Р .; Браунли, Колин; Уилер, Глен Л. (2012). «Протонные каналы в водорослях: причины для волнения». Тенденции в растениеводстве . 17 (11): 675–684. DOI : 10.1016 / j.tplants.2012.06.009 . PMID 22819465 . 
  50. ^ Беннер, Ина; Diner, Рэйчел Э .; Lefebvre, Stephane C .; Ли, Дайан; Комада, Томоко; Карпентер, Эдвард Дж .; Стиллман, Джонатон Х. (2013). «Emiliania huxleyi увеличивает кальцификацию, но не увеличивает экспрессию генов, связанных с кальцификацией, при длительном воздействии повышенной температуры и p CO 2» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 368 (1627). DOI : 10,1098 / rstb.2013.0049 . PMC 3758179 . PMID 23980248 .  
  51. ^ Лобек, Аннетт; Титдженс, Майке; Бунд, Андреас (2014). "Das physische Selbstkonzept, die Individual präferierte Bezugsnormorientierung und die Zielorientierung bei Grundschulkindern der zweiten und vierten Jahrgangsstufe". Zeitschrift für Sportpsychologie . 21 : 1–12. DOI : 10.1026 / 1612-5010 / a000109 .
  52. ^ Эрба, Элизабетта; Тремолада, Фабрицио (2004). «Потоки наннофоссильных карбонатов в раннем меловом периоде: реакция фитопланктона на эпизоды нутрификации, атмосферного CO2 и аноксии». Палеоокеанография . 19 (1): н / д. Bibcode : 2004PalOc..19.1008E . DOI : 10.1029 / 2003PA000884 .
  53. ^ Эрба, Элизабетта (2006). «Первые 150 миллионов лет истории известкового нанопланктона: биосферно-геосферные взаимодействия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 232 (2–4): 237–250. Bibcode : 2006PPP ... 232..237E . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2005.09.013 .
  54. ^ Эрба, Элизабетта; Тремолада, Фабрицио (2004). «Потоки наннофоссильных карбонатов в раннем меловом периоде: реакция фитопланктона на эпизоды нутрификации, атмосферного CO2 и аноксии». Палеоокеанография . 19 (1): н / д. Bibcode : 2004PalOc..19.1008E . DOI : 10.1029 / 2003PA000884 .
  55. ^ Эрба, Элизабетта (2006). «Первые 150 миллионов лет истории известкового нанопланктона: биосферно-геосферные взаимодействия». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 232 (2–4): 237–250. Bibcode : 2006PPP ... 232..237E . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2005.09.013 .
  56. ^ a b c d Бах, Леннарт Томас; Рибезель, Ульф; Gutowska, Magdalena A .; Федервиш, Луиза; Шульц, Кай Георг (2015). «Объединяющая концепция чувствительности кокколитофорид к изменению химического состава карбонатов, встроенная в экологические рамки» . Прогресс в океанографии . 135 : 125–138. Bibcode : 2015PrOce.135..125B . DOI : 10.1016 / j.pocean.2015.04.012 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  57. ^ Ван Де Ваал, Дедмер Б .; Джон, Уве; Зивери, Патриция; Райхарт, Герт-Ян; Хоинс, Мирья; Sluijs, Appy; Рост, Бьорн (2013). «Подкисление океана снижает рост и кальцинирование морских динофлагеллятов» . PLOS ONE . 8 (6): e65987. Bibcode : 2013PLoSO ... 865987V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065987 . PMC 3679017 . PMID 23776586 .  
  58. ^ Тортелл, Филипп Д. (2000). «Эволюционные и экологические перспективы поглощения углерода фитопланктоном» . Лимнология и океанография . 45 (3): 744–750. Bibcode : 2000LimOc..45..744T . DOI : 10,4319 / lo.2000.45.3.0744 .
  59. ^ Фу, Фэй-Сюэ; Чжан, Яохун; Уорнер, Марк Э .; Фэн, Юаньюань; Вс, июн; Хатчинс, Дэвид А. (2008). «Сравнение будущего воздействия повышенного содержания CO2 и температуры на симпатрическую Heterosigma akashiwo и минимум Prorocentrum». Вредные водоросли . 7 : 76–90. DOI : 10.1016 / j.hal.2007.05.006 .
  60. Перейти ↑ Reinfelder, John R. (2011). «Механизмы концентрации углерода в морском фитопланктоне эукариот». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 291–315. Bibcode : 2011ARMS .... 3..291R . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120709-142720 . PMID 21329207 . 
  61. ^ Хамм, Кристиан; Сметачек, Виктор (2007). «Броня: зачем, когда и как». Эволюция основных производителей в море . С. 311–332. DOI : 10.1016 / B978-012370518-1 / 50015-1 . ISBN 9780123705181.
  62. ^ Тейлор, Элисон Р .; Чрахри, Абдул; Уиллер, Глен; Годдард, Хелен; Браунли, Колин (2011). «Управляемый напряжением H + канал, лежащий в основе гомеостаза pH при кальцификации кокколитофоридов» . PLOS Биология . 9 (6): e1001085. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001085 . PMC 3119654 . PMID 21713028 .  
  63. ^ Mejia, R. (2011), «Помогут ли ионные каналы кокколитофоридам адаптироваться к подкислению океана?», PLOS Biology , 9 (6): e1001087, doi : 10.1371 / journal.pbio.1001087 , PMC 3119655 , PMID 21713029  
  64. ^ Маккиндер; Уиллер, Глен; Шредер, Деклан; Рибезель, Ульф; Браунли, Колин; и другие. (2010), "Молекулярные механизмы , лежащие в основе кальцификации кокколитофорид", Geomicrobiology Journal , 27 (6-7): 585-595, DOI : 10,1080 / 01490451003703014
  65. ^ Бейтс; Майклс, Энтони Ф .; Knap, Энтони H .; и другие. (1996) "Щелочность изменения в Саргассовом море; геохимические свидетельства calfication?", Морской химии , 51 (4): 347-358, DOI : 10,1016 / 0304-4203 (95) 00068-2
  66. ^ Б Marsh, М. Е. (2003), "Регулирование формирования CaCO3 в кокколитофорид", сравнительный биохимии и физиологии Б , 136 (4): 743-754, DOI : 10.1016 / s1096-4959 (03) 00180-5 , PMID 14662299 
  67. ^ a b Beaufort, L .; и другие. (2011), "Чувствительность кокколитофорид к карбонатным химии и подкисления океана", Природа , 476 (7358): 80-3, DOI : 10.1038 / nature10295 , PMID 21814280 
  68. ^ Tyrell, T .; и другие. (1999), "Оптические воздействия цветения океанических кокколитофорид", Журнал геофизических исследований , 104 (C2): 3223–3241, Bibcode : 1999JGR ... 104.3223T , doi : 10.1029 / 1998jc900052
  69. ^ "Могут ли ракушки спасти мир?" .
  70. ^ "cal.mar.o" .
  71. ^ Self-Trail, JM; и другие. (2012), «Изменения комплекса известковых наннофоссилий через палеоцен-эоценовый термальный максимум: свидетельства от установки шельфа» , Морская микропалеонтология , 92–93: 61–80, Bibcode : 2012MarMP..92 ... 61S , doi : 10.1016 / j.marmicro.2012.05.003
  72. ^ Ллойд, GT; и другие. (2011), «Количественная оценка систематической ошибки глубоководных пород и палеонтологической летописи с использованием кокколитофорид», Геологическое общество, Лондон, специальные публикации , 358 (1): 167–177, Bibcode : 2011GSLSP.358..167L , doi : 10.1144 / sp358 .11
  73. ^ Чарлсон, Роберт Дж .; Лавлок, Джеймс Э .; Andreae, Meinrat O .; Уоррен, Стивен Г. (1987). «Океанический фитопланктон, сера в атмосфере, альбедо облаков и климат». Природа . 326 (6114): 655–661. Bibcode : 1987Natur.326..655C . DOI : 10.1038 / 326655a0 . S2CID 4321239 . 
  74. ^ Лавлок, Джеймс (2007). Месть Гайи . Пингвин. ISBN 978-0-14-102597-1.
  75. Перейти ↑ Larsen, SH (2005). «Солнечная изменчивость, диметилсульфид, облака и климат» . Глобальные биогеохимические циклы . 19 (1): GB1014. Bibcode : 2005GBioC..19.1014L . DOI : 10.1029 / 2004GB002333 .

Внешние ссылки [ править ]

Источники подробной информации

  • Nannotax3 - иллюстрированный справочник по таксономии кокколитофорид и других наннофоссилий.
  • INA - Международная ассоциация нанопланктона
  • Домашняя страница Эмилиании Хаксли

Знакомство с кокколитофоридами

  • Калифорнийский университет в Беркли. Музей палеонтологии: «Знакомство с Prymnesiophyta».
  • Палеонтологический портал: известковый нанопланктон
  • RadioLab - подкаст о кокколитофоридах