Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Colletotrichum lindemuthianum
Colletotrichum lindemuthianum.jpg
Colletotrichum lindemuthianum повреждает стручки фасоли.
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Класс:Сордариомицеты
Заказ:Гломереллы
Семья:Glomerellaceae
Род:Коллетотрихум
Разновидность:
С. lindemuthianum
Биномиальное имя
Colletotrichum lindemuthianum
(Сакк. И Магнус) Бриози и Кавара, (1889)
Синонимы

Gloeosporium lindemuthianum Sacc. & Magnus, (1878)
Glomerella cingulata f.sp. phaseoli
Glomerella lindemuthiana Shear [как 'lindemuthianum'], (1913)

Colletotrichum lindemuthianum - это гриб, вызывающий антракноз или болезнь черных пятен обыкновенной фасоли ( Phaseolus vulgaris ). Он считается гемибиотрофным патогеном, потому что он проводит часть своего инфекционного цикла как биотроф , живя за счет хозяина, но не причиняя ему вреда, а другую часть как некротроф , убивая и получая питательные вещества из тканей хозяина.

История [ править ]

Антракноз из фасоли был впервые выявлен в 1875 году в фруктовой и овощной сад сельскохозяйственного института Popplesdorf, Германия Lindemuth. [1] К 1878 году Саккардо и Магнус сделали много наблюдений относительно причины антракноза, записав свои результаты в Michelia I: 129. [2] Они пришли к выводу, что это было вызвано грибком, который они назвали Gloeosporium lindemuthianum в честь самого Линдемута . [1] Несколько лет спустя Бриози и Кавара обнаружили наличие щетинок на грибе, переклассифицировав его из рода Gloeosporium в Colletotrichum , где он остается сегодня.[1] [2] Признавая разрушительный эффект, который гриб оказывает на популяции фасоли во всем мире, он быстро стал предметом интенсивного изучения среди ученых, которые в основном исследовали средства контроля его распространения. В 1911 году Баррус сообщил об открытии нескольких штаммов грибов, каждый из которых отличается своей способностью заражать определенные разновидности бобовых растений, что положило начало работе Эдгертона и Морленда, которые обнаружили одиннадцать различных штаммов патогена, но предположили, что может существовать и больше. . [1]С тех пор было идентифицировано множество штаммов, каждый из которых нацелен на определенные разновидности бобовых растений. В начале 20-го века различные расы определялись с помощью греческого алфавита в сочетании с числами, но на рубеже 21-го века была принята система именования с использованием двоичного кода. [3] Согласно бинарной системе наименования, каждому сорту растения присваивается двоичный номер, а код конкретной расы патогена определяется суммой двоичных номеров сортов, которые он заражает [3]

Жизненный цикл [ править ]

Инфекция [ править ]

Иллюстрация постинокуляции биотрофных первичных гиф.

Споры C. lindemuthianum распространяются брызгами дождя и должны быстро прикрепиться к надземным частям растения, чтобы заразить хозяина. [4] Сильный дождь может распространить споры на расстояние до 4,5 метров от растения-хозяина. [3] Затем спора прорастает на новом хозяине и образует короткую зародышевую трубку, которая развивает аппрессорий , или «давящий» орган. [5] По мере роста зародышевой трубки она стягивает спору и аппрессорий вместе, вызывая вмятину в клеточной стенке. Затем инфекционный штифт может выступать из аппрессория и проникать через клеточную стенку. Пройдя через клеточную стенку, инфекционная гифа разрастается и превращается в инфекционный пузырек.[1] [6]

Биотрофная фаза [ править ]

Первая стадия после инфицирования известна как биотрофная фаза и состоит из широких первичных гиф, которые развиваются из инфекционного пузырька. Первичные гифы иногда проникают через дополнительные клеточные стенки под действием механической силы, но обычно не растут очень далеко от инфекционного пузырька. Он всегда остается вдоль стенки, так что половина окружности гиф всегда находится в контакте со стенкой клетки. Первичные гифы не проникают через плазматические мембраны клетки-хозяина, а вместо этого растут между ней и клеточной стенкой. Таким образом, эти гифы не убивают намеренно какие-либо клетки. [1] [7]На этих ранних стадиях инфекции белки высвобождаются инфекционным пузырьком, который подавляет защитные реакции хозяина. Один такой белок образован геном CgDN3, вызванным азотным голоданием . Белки подавляют любые реакции гиперчувствительности хозяина, обеспечивая беспрепятственный рост и развитие грибка. Во время биотрофной фазы патоген получает питательные вещества путем переноса гексоз и аминокислот от живой клетки-хозяина к грибку с помощью симпортеров моносахарида-H +. [7]

Некротрофическая фаза [ править ]

Примерно через 48–72 часа после инокуляции, в зависимости от окружающей среды, биотрофная фаза заканчивается и начинается некротрофная фаза. Это отмечено развитием множества тонких гиф, известных как вторичные или некротрофные гифы, которые развиваются из первичных гиф и инфекционных гиф. В отличие от гораздо более крупных первичных гиф, эти вторичные гифы свободно перемещаются через хозяина во всех направлениях, одинаково проникая через клеточные стенки и мембраны. [7] Для того, чтобы легче разветвляться по ткани хозяина, гифы выделяют ферменты, которые расщепляют специфические для хозяина белки. [6]Некоторые из таких ферментов включают кутиназу, протеазы, пектин и пектатлиазы. Один из ферментов, эндополигалактуроназа, представляет собой высокоспециализированный фермент, разрушающий клеточную стенку, который имеет решающее значение для роста мицелия. Эндополигалактуроназа обычно продуцируется плодовыми растениями и вызывает созревание плодов за счет разложения полигалактуронана, присутствующего в клеточных стенках. C. lindemuthianum высвобождает большое количество этого фермента, который не только ослабляет клеточную стенку, удаляя полигалактуронан, но и площадь, доступную для деградации клеточной стенки другими ферментами. [8] Однако вся эта деградация клеток не происходит зря, поскольку разрушение клеточной стенки высвобождает много олиго- и моносахаридов, которые затем могут быть поглощены грибком. Это гораздо более широкая доступность сахаров, чем была доступна в биотрофной фазе, которая состояла в основном из глюкозы и фруктозы, полученных из сахарозы. Из-за того, как быстро гриб убивает хозяина, он больше не выделяет никаких белков, предотвращающих защитную реакцию, полагаясь исключительно на быструю смерть хозяина и рост патогена. [7] Кроме того, поскольку мицелий должен быстро распространяться во время некротрофной стадии, чтобы снабжать гриб питательными веществами, он будет легче развиваться в молодых растениях фасоли, которые имеют более мягкие ткани, чем их более старые аналоги. [1]Несмотря на то, что до развития вторичных гиф обесцвечивание клеток-хозяев очень мало, обесцвечивание становится очевидным примерно через 100 часов после заражения. [1] Черные пятна начинают развиваться на поверхности растения и разрастаются радиально наружу: проявление антракноза. Это первые визуальные симптомы зараженного растения, которые обычно появляются вдоль жилок на нижней стороне листа. По мере роста поражений они становятся изрезанными в центре, где начинают развиваться конидии . Эти конидиисначала бесцветны, но превращаются в бледно-розовые пустулы телесного цвета, готовые распространиться на новых хозяев под дождем. В случае заражения стручка фасоли конидии могут развиться в самих семенах, где они могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока семена не начнут прорастать и расти, после чего грибок начнет расти на молодом хозяине. [9]

Трубки для конидиального анастомоза [ править ]

Трубки для конидиального анастомоза, обнаруженные у C. lindemuthianum. Изображение (е): точка слияния, (б) родовой рубец, (в) конидии, (а) кошки

Созревающие колонии Colletotrichum lindemuthianum производят конидиальные анастомозные трубки (CATs) между конидиями перед тем, как покинуть хозяина и до прорастания [10], в отличие от генетической модели гриба Neurospora crassa (хлебная плесень), который производит конидиальные анастомозные трубки из конидий и конидиальных зародышевых трубок во время прорастание. [11] Другие виды Colletotrichum также производят конидиальные анастомозные трубки. [10] Первоначальная характеристика CATs была проведена для этого патогена растений в 2003 году Roca et al. в Бразилии. [10] [12]Первые кошки формируются через 15 дней после начала развития плодового тела и вырастают из конидий. По мере роста они могут либо сливаться с другими CAT, о чем свидетельствуют точки слияния, либо вступать в прямой контакт с другим конидиумом. Поскольку каждый конидий создает CAT, в результате получается сеть конидий, соединенных вместе. Сеть CAT развивается очень быстро, часто в течение 1 часа после первого подключения CAT. Точное назначение этой сети соединений неясно, но она обеспечивает свободный поток цитоплазмы, белков, органелл и даже ядер между конидиями. Неясно, могут ли эти CATs играть роль в генетической рекомбинации, поскольку половые стадии C. lindemuthianum в природе не обнаружены. [10]

Экономические эффекты [ править ]

Урожай зеленой фасоли, Storeton

Сухая фасоль - древняя культура, впервые одомашненная более 7000 лет назад, и до сих пор остается основной культурой во всем мире. [3] Сегодня крупнейшими странами-производителями фасоли являются Бразилия , Индия , Китай , Мексика , Соединенные Штаты Америки , Мьянма , Канада и Аргентина . Во всех этих странах антракноз считается одним из наиболее инвазивных и разрушительных заболеваний сухих бобов, способным уничтожить до 95% урожая плантации, а также угрожать темпам роста и развития. Таким образом, для производителей очень важно иметь сертифицированные семена без болезней, которые обычно производятся в засушливых регионах, таких какАйдахо , где относительная влажность не превышает 92%, необходимых для прорастания спор. Далее предосторожность часто воспринимается производителями, которые применяют фунгициды , такие как Азоксистробин , fluodiooxonil или металаксил-м . Было показано, что азоксистробин, применяемый в концентрации 125 граммов на гектар сухих бобов, увеличивает урожайность бобов на 20%. [3]

Рост в культуре [ править ]

Некоторое время известно, что гриб можно выращивать в культуре . Культура, как правило, состоит из агара, богатого питательными веществами, так как гриб обычно плохо прорастает в воде из-за водорастворимости аппрессория. Для оптимального роста культура должна храниться при температуре 22 ° C и pH 8, хотя ее можно выращивать при температуре от 0 до 34 ° C и уровне pH от 3 до 11. [1]

Заболевания грибком [ править ]

В 1975 году британский миколог Роулинсон опубликовал результаты исследования многих изометрических частиц одинакового размера, которые он идентифицировал как двухцепочечные РНК- вирусы в экстракте гриба расы α5. Раса α5 известна своим необычно плохим спорообразованием в культурах и слабой патогенностью. Роулинсон предположил, что эти особенности были вызваны наблюдаемыми вирусными частицами. [13] Однако оказалось, что частицы неотделимы от грибка, что затрудняет эффективный контроль. Вместо этого он сравнил рост, патогенность и морфологию расы α5 с другими расами C. lindemuthianum.которые не были заражены. Никаких значительных различий между инфицированными и неинфицированными расами патогена не наблюдалось, хотя все α-расы оказались в высокой степени непатогенными, регулярно набирая менее 1 балла по 5-балльной шкале патогенности, тогда как другие расы, такие как δ-расы, имели патогенность. оценка 5. Хотя вирус не оказывает заметного отрицательного воздействия на гриб, его цель или способ заражения грибком все еще неизвестны. [13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h я Лич, Джулиан Гилберт. 1922. Паразитизм Colletotrichum lindemuthianum. Университет Миннесоты. Проверено 30 марта 2014 г.
  2. ^ a b Стоунман, Берта. 1898. Сравнительное исследование развития некоторых антракнозов. Ботанический вестник 26 (2) (август 1898 г.).
  3. ^ a b c d e Пиненбург, Джерард Мартин. 2010. Аргономическая и экономическая оценка интенсивной борьбы с вредителями сухой фасоли. Магистр наук, Университет Гвельфов. Проверено 4 апреля 2014 г.
  4. ^ Mercure, EW; Х. Куно; Р.Л. Николсон (декабрь 1994 г.). «Адгезия конидий Colletotrichum graminicola к листьям кукурузы, необходимое для развития болезни». Физиологическая и молекулярная патология растений . 45 (6): 407. DOI : 10.1016 / S0885-5765 (05) 80039-6 .
  5. Перейти ↑ Bailey, JA (1992). Colletotrichum: биология, патология и контроль . п. 88. Архивировано из оригинала на 2014-04-13 . Проверено 8 мая 2013 .
  6. ^ а б Дин, Ральф ; ВанКан, Ян А.Л .; Преториус, Захария А .; Hammond-Kosack, Kim E .; Ди Пьетро, ​​Антонио; Spanu, Pietro De .; Радд, Джейсон Дж .; Дикман, Марти ; Кахманн, Регина; Эллис, Джефф; Фостер, Гэри Д. (2012). Топ-10 грибковых возбудителей молекулярной патологии растений. Молекулярная патология растений . п. 414. По состоянию на 31 марта 2014 г.
  7. ^ a b c d Мунк, Штеффен, Ульрике Лингнер, Даниэла С. Флосс, Нэнси Людвиг, Норберт Зауэр и Хольгер Б. Дайзинг. 2008. Гемибиотрофный образ жизни видов Colletotrichum. Эльзевье (165): 41.
  8. ^ Акоста-Родригеса, Исмаэль, Карлос Пиньон-Эскобедо, Ма Guadalupe Zavala-Парамо, Эверардо Лопес-Ромеро, и Орасио Кано-Камачо. 2005. Разложение целлюлозы бобовым патогенным грибом colletotrichum lindemuthianum. производство внеклеточных целлюлолитических ферментов путем индукции целлюлозы. Антони ван Левенгук 87, (4) (05): 301-10
  9. ^ Saettler А. 1 февраля 1983 года Bean антракноз Seed передающейся заболеваниевызываемое грибком Colletotrichum lindemuthianum .. Extension бюллетень E - Service Extension Cooperative, Университет штата Мичиган. нет. 1671, (по состоянию на 27 марта 2014 г.).
  10. ^ а б в г Рока М., МГ; Davide, LC; Мендес-Коста, MC; Уилс, А. (2003). «Трубки конидиального анастомоза в Colletotrichum ». Генетика и биология грибов . 40 (2): 138–145. DOI : 10.1016 / S1087-1845 (03) 00088-4 . PMID 14516766 . 
  11. ^ Рока, MG; Arlt, J .; Джеффри, CE; Прочтите, Н.Д. (2005). «Клеточная биология трубок конидиального анастомоза у Neurospora crassa » . Эукариотическая клетка . 4 (5): 911–919. DOI : 10.1128 / EC.4.5.911-919.2005 . PMC 1140100 . PMID 15879525 .  
  12. ^ Стекло, Нидерланды; Флейсснер, А. (2006). «Переналадка сети: понимание механизма функции анастомоза у мицелиальных грибов». In Kues, U .; Фишер, Р. (ред.). Рост, Дифференцирование и сексуальность (The Mycota . Mycota. 1 . Спрингер . Стр. 123-139. ISBN 978-3-540-28134-4.
  13. ^ а б РАУЛИНСОН, CJ. 1975. ВИРУС ДВУХНИПИЧНОЙ РНК В COLLETOTRICHUM-LINDEMUTHIANUM. Труды Британского микологического общества 65, вып. oct, (по состоянию на 01 апреля 2014 г.).

Дальнейшее чтение [ править ]

Рока М., М. Габриэла; Davide, Lisete C .; Мендес-Коста, Мария С. Цитогенетика из Colletotrichum lindemuthianum ( Glomerella броненосцы ф. Зр. Phaseoli ) Fitopatologia Brasileira, т. 28 нет. 4 Бразилиа июль / авг. 2003 г.

Внешние ссылки [ править ]