Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Частые побочные Расплывшиеся ящерицы ( Ута stansburiana ) представляет собой вид сбоку-ящерицы мраморного в семье Phrynosomatidae . Вид произрастает в засушливых регионах на западе США и на севере Мексики. Он примечателен уникальной формой полиморфизма, в которой каждая из трех различных мужских морфов использует различную стратегию приобретения партнеров. Три морфа конкурируют друг с другом по образцу « камень-ножницы-бумага» , где один морф имеет преимущества перед другим, но уступает третьему. [1] [2] [3]

Этимология [ править ]

Видовой эпитет , stansburiana , в честь капитана Говарда Стэнсбери американского Корпуса топографического инженеров, который собрал первые образцы в то время как ведущие 1849-1851 экспедиции для изучения и обследования на Great Salt Lake в штате Юта . [4] [5]

Систематика [ править ]

Отличительная черта этого вида - темное пятно позади передней лапы. Пятно у самок обычно менее заметно, чем у этого самца.

Систематика и систематика широко распространенных и изменчивых ящериц рода Uta вызывает много споров. [6] [7] Бесчисленные формы и морфы были описаны как подвиды или даже отдельные виды. [8]

  • Формы, которые встречаются в большей части Мексики (за исключением Нижней Калифорнии ), были признаны совершенно особенным видом - ящерица с восточными пятнами ( Uta stejnegeri ). [9]
  • Популяции с островов Сан-Бенито и Седрос были выделены как отдельные виды Uta stellata и U. concinna , но теперь включены в U. stansburiana .
  • В этот вид иногда включаются также представители Isla Santa Catalina и Isla Salsipuedes , U. squamata и U. antiqua , но это, конечно, неверно во втором случае, и, вероятно, также в первом.
  • Основываясь на тех же данных, которые дали бы рейтинг вида U. squamata , популяции южной части Нижней Калифорнии, вероятно, также могут быть отделены (как Uta elegans ).
  • Предлагаемые подвиды martinensis и taylori , вероятно, неверны.
  • Популяции на Исла-Анхель-де-ла-Гуарда , Исла-Мехиа и Исла-Раса почти наверняка представляют собой отдельный вид, более близкий к Uta palmeri , и популяция острова Сан-Эстебан может быть такой же, будучи близкой к чешуйчатой .
  • Статус популяций группы Isla Encantada, названных Uta encantadae , U. lowei и U. tumidarostra, полностью не определен; эти отдельные популяции имеют сравнительно недавнее происхождение и иногда включаются в состав этого вида, но их уникальные приспособления к жизни в приливной среде обитания предполагают, что их следует рассматривать как отдельные; остается нерешенным, как один или как три вида. [10]
Самец (на фото) более ярко окрашен, чем самка, и обычно отличается наличием синих пятен на спине, особенно у основания хвоста. Также у самцов опухает основание хвоста. [11]

Описание [ править ]

Обычная ящерица с пятнами сбоку - это разновидность мелких ящериц- игуанид . Самцы могут вырасти до 60 мм (2,4 дюйма) от морды до выступа, в то время как самки обычно немного меньше. Степень пигментации зависит от пола и населения. У некоторых самцов на спине и хвосте могут быть синие пятна, бока могут быть желтыми или оранжевыми, а у других - без рисунка. У самок могут быть полосы вдоль спины / бока или, опять же, они могут быть относительно тусклыми. У обоих полов есть заметные пятна на боках, сразу за передними конечностями. [12] Окраска особенно важна для обычных ящериц с пятнами на боках, так как она тесно связана с брачным поведением как самцов, так и самок. [1] [13]

Экология и поведение [ править ]

Спаривание [ править ]

Камень-ножницы-бумага [ править ]

Самцы ящериц с пятнами на боках демонстрируют отчетливый полиморфизм окраски горла, и их можно разделить на три разные категории. Каждый из этих трех различных морфов изменяется в том , как он конкурирует за самку, и вариация в пределах гнездовой популяции поддерживается с помощью механизма рока - бумажных ножниц из частотно-зависимых полового отбора . Создается цикл, при котором наименее распространенная морфа одного сезона размножения часто дает наибольшее количество половозрелых живых потомков в следующем году. Это потому, что один морф особенно хорошо работает против другого, но плохо по сравнению с третьим. [1]

  • Самцы с оранжевым горлом «ультрадоминантны». Они являются наиболее крупными и агрессивными морфами, защищающими относительно большие (около 100 м 2 или 120 ярдов 2 ) территории и сохраняющими гаремы самок, с которыми они спариваются. Они искусны в краже самок у синегорлых особей, но уязвимы для рогоносцев со стороны подражателей самок с желтым горлом. [1] Самцы с оранжевым горлом также значительно снизили годовую выживаемость по сравнению с двумя другими морфами. [14]
  • Самцы с синим горлом являются «доминирующими». Они среднего размера и охраняют меньшие территории, где есть только одна самка. Поскольку у них есть только один помощник, которого нужно защищать, они лучше ловят желтогорлых подлогов, но также подвержены краже своих товарищей более крупными и агрессивными самцами с оранжевым горлом. [1]
  • Самцы с желтым горлом - «кроссовки». Их окраска аналогична окраске половозрелых самок, и они обычно имитируют проявление «отторжения» самок, когда сталкиваются с доминирующими оранжево- или синегорлыми самцами. В отличие от других морфов, самцы с желтым горлом не владеют территориями. Вместо этого у них есть обширные домашние ареалы, которые могут пересекаться с территориями нескольких других ящериц. [1] [14] Они полагаются на свою мимику при спаривании с оставленными без присмотра самками. Этого легче достичь среди гаремов, содержащихся самцов с оранжевым горлом, чем у одиночных, тщательно охраняемых самцов синегорлых самцов. Хотя у самцов с оранжевым горлом самый высокий уровень смертности, у самцов с желтым горлом выше относительный уровень посмертного оплодотворения ( посмертные роды).), что указывает на усиление зависимости от конкуренции сперматозоидов как части их репродуктивной стратегии. [2] В определенных случаях самцы с желтым горлом могут превращаться в самцов с синим горлом в течение сезона размножения. Эта трансформация обычно запускается смертью ближайшего доминантного самца, и синие пятна, которые образуются у самцов с желтым горлом, качественно отличаются от синих пятен у генетически синегорлых самцов. Не все самцы с желтым горлом трансформируются, но когда они это делают, они отказываются от своей женской мимикрии и перенимают модель поведения «доминантного» морфа. Никаких преобразований в обратном направлении, при котором доминирующие самцы приобретают желтогорлую окраску, не наблюдалось. [14]

Также было показано, что самки ящериц с пятнами по бокам демонстрируют коррелированные с поведением различия в окраске горла. Оранжевые женщины считаются r-стратегами . Обычно они производят большие кладки, состоящие из множества мелких яиц. Напротив, самки с желтым горлом - это К-стратеги, которые откладывают меньше яиц большего размера. Как и мужские морфы, частоты этих двух женских морфов также изменяются со временем. Однако этот цикл короче - два года по сравнению с четырех- или пятилетним циклом у самцов морфов - и не является результатом частотно-зависимого полового отбора. Напротив, самки с оранжевым горлом более успешны при более низкой плотности популяции, где конкуренция за пищу менее ожесточенная и давление отбора со стороны хищников меньше .[13] Когда плотность популяции высока или когда много хищников, самки с желтым горлом, как правило, имеют более высокий репродуктивный успех. В целом, их более крупные птенцы имеют более высокую краткосрочную и долгосрочную выживаемость, и эти преимущества усиливаются во времена дефицита. Ящерицы с боковыми пятнами проявляют агрессивность и агрессивность вскоре после вылупления, и даже незначительные различия в размере могут привести к усилению социального доминирования и способности побеждать более мелких птенцов. [15]

Генетическое определение полиморфизма цвета горла [ править ]

Анализ ядерных микросателлитов ДНК предоставил генетические доказательства модели поведения «камень-ножницы-бумага» в соревновании самцов с пятнами на боках. В популяциях, где присутствуют все три морфы, общее отцовство между желто- и синегорлыми особями происходит со скоростью, значительно меньшей случайной, в то время как общее отцовство между желто- и оранжевогорлыми самцами происходит со скоростью, значительно превышающей вероятность. Кроме того, самцы с синим горлом часто разделяют отцовство с мужчинами с оранжевым горлом, несмотря на то, что у них в основном соседи с желтым горлом. [2]

Уровни тестостерона в плазме крови играют важную роль в создании трех мужских морфов как во время, так и после развития. У мужчин с оранжевым горлом уровень тестостерона в плазме на 46-48% выше, чем у их коллег с желтым или синим горлом. Экспериментальное повышение уровня тестостерона в плазме у двух других мужских морфов привело к увеличению выносливости, агрессивности и размеров территории до такой степени, как у нормальных оранжевогорлых мужчин. Кроме того, превращение мужчин с желтым горлом в мужчин с синим горлом сопровождается повышением уровня тестостерона в их плазме. [14]

Цвет горла у ящериц с боковыми пятнами определяется генетически и имеет высокую наследуемость . [1] Он определяется одним менделевским фактором с тремя аллелями. У мужчин аллель o является доминантным аллелем, а аллель b рецессивным по отношению к аллелю y . Таким образом, фенотипически оранжево-горлом самцы имеют генотипы либо оо , Обь , или оу . Самцы с желтым горлом имеют генотип yy или yb , а самцы с синим горлом - исключительно bb.. У женщин все особи с доминантным аллелем o имеют оранжево-горло, в то время как у тех, у кого отсутствует аллель o, горло желтое. [13]

Обычные ящерицы с пятнами на боках

Воспроизведение [ править ]

Самки ящериц с боковыми пятнами откладывают кладки в среднем 5,1 яиц и максимум 9 яиц в одной кладке. Кладки меньшего размера, часто связанные с самками с желтым горлом, имеют повышенную частоту разрыва яиц при снесении или связывания яиц , что указывает на верхний физиологический предел того, сколько самка может инвестировать в каждое отдельное яйцо, которое она откладывает. [3]

Агрессия и ухаживания [ править ]

Доминирующие самцы ящериц с боковыми пятнами агрессивны в защите своей территории. Обнаружив на своей территории другого сородича, местные жители приходят в состояние повышенной бдительности. Они выполняют одно или несколько «отжиманий» (вертикальных подпрыгивающих движений), выгибают спину и разгибают конечности, прежде чем приблизиться к нарушителю. [12] Если злоумышленник - другой мужчина, резидент следует за ним, бросаясь, бодаясь или кусая злоумышленника, который затем обычно продолжает убегать. Если это самка, жительница инициирует ухаживание , которое состоит из кружения, покусывания, облизывания, обоняния, более мелких покачиваний головой и, в конечном итоге, совокупления . Форма тела и пассивность - главноевыпускников для ухаживания, и самцы наблюдались в попытках ухаживать и совокупляться с более мелкими ящерицами других видов, а также с более мелкими подчиненными ящерицами с пятнами на боках. [16]

Длина хвоста важна при определении иерархии доминирования . Как и многие другие виды ящериц, ящерицы с боковыми пятнами используют аутотомию хвоста как механизм побега. Однако уменьшение длины хвоста также ведет к потере социального статуса как самцов, так и самок. [17] Самцы будут реже автоматизировать хвост, чем самки, вероятно, из-за возросшего значения социального статуса для самцов. Подчиненные самки все еще могут спариваться, но репродуктивный успех самцов напрямую зависит от их социального статуса. [18]

Кормление [ править ]

Ящерицы с боковыми пятнами демонстрируют пищевое поведение, которое может зависеть от пола или времени года . В исследовании, проведенном Best et al. ., было обнаружено, что эти ящерицы потребляли рацион, в основном основанный на членистоногих.населения в пределах данного района в течение данного сезона. Эти популяции меняются в зависимости от года, и разные популяции членистоногих будут сезонно колебаться. Исследование показало корреляцию между полом и диетой, уступив место ряду теорий, которые предполагают, почему пол влияет на пищевое поведение и диету. Один из механизмов предполагает, что различия в поведении зависят от пола, такие как охрана территорий и привлечение партнеров, ответственные за пищевое поведение или способствующие ему факторы. В качестве альтернативы, половые различия в пищевом поведении могут также действовать в пользу уменьшения внутривидовой конкуренции за ресурсы, когда особи поедают добычу, соответствующую их размеру (например, маленькие самки потребляют более мелкую добычу). [19]

Видообразование [ править ]

Стратегия спаривания «камень-ножницы-бумага» - это генетически обусловленный мужской полиморфизм , который сохранялся миллионы лет во многих популяциях ящериц с боковыми пятнами в Соединенных Штатах и ​​Мексике. Однако видообразование возникло в результате формирования репродуктивной изоляции между популяциями, когда популяция теряет одну или несколько мужских морфологий. [20] [21] Однако видообразование из-за потери мужской морфы происходит, когда популяции теряют одну или несколько мужских морфов и становятся репродуктивно изолированными от популяций с предковым полиморфизмом. [22] У ящериц с пятнами сбоку чаще всего теряется морф-самец. [22]В других случаях видообразование произошло в результате гибридизации между морфами, происходящей в ответ на быстрые изменения в окружающей среде. [20] [23]

Потеря мужского морфа может изменить выбор остальных морфов. [24]   У ящериц с боковыми пятнами, например, предпочтения самок в отношении спаривания меняются после потери мужского морфа, и аллели, которые когда-то позволяли другим мужским морфам побеждать потерянный морф для партнеров, больше не так полезны. [24] Эти сдвиги в отборе часто приводят к большему половому диморфизму размеров . [24] Увеличение размеров самцов и самок обычно сопровождается потерей полиморфизма, как это видно у ящериц с боковыми пятнами. [22] Динамика хищник-жертва также изменяется после потери мужской морфы, при этом хищники эволюционируют, чтобы охотиться на оставшуюся морфологию. [24]

Паразиты [ править ]

Как и большинство животных, ящерицы с пятнистыми пятнами заражены различными паразитами. Кишечные паразиты включают нематод [25] и цестоды . [26] К паразитам крови относятся представители Apicomplexa, такие как Schellackia occidentalis [27] и виды Lankesterella . [28] Тегумент инфицирован несколькими видами клещей . [29] Паразиты могут изменять метаболизм и репродуктивный успех ящериц с пятнами на боках из-за изменений температуры тела в ответ на борьбу с инфекцией. [30]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Sinervo, B .; CM Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа . 380 (6571): 240–243. DOI : 10.1038 / 380240a0 . S2CID  205026253 .
  2. ^ a b c Zamudio, Kelly R .; Барри Синерво (2000). «Полижиния, охрана партнера и посмертное оплодотворение как альтернативные стратегии спаривания самцов» . PNAS . 97 (26): 14427–14432. DOI : 10.1073 / pnas.011544998 . PMC 18935 . PMID 11106369 .  
  3. ^ a b Sinervo, Барри; Пол Лихт (1991). «Приблизительные ограничения на эволюцию размера, числа яиц и общей массы кладок у ящериц». Наука . 252 (5010): 1300–1302. DOI : 10.1126 / science.252.5010.1300 . PMID 17842955 . S2CID 37108580 .  
  4. ^ Молл, Эдвард (2005). " Uta stansburiana Бэрд и Жирар, 1852 - Обычная ящерица с пятнами сбоку". Соноранский герпетолог.
  5. ^ Беолен, Бо; Уоткинс, Майкл; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. xiii + 296 с. ISBN 978-1-4214-0135-5 . ( Uta stansburiana , стр. 251). 
  6. ^ Grismer, LL (1994). «Три новых вида приливных ящериц с боковыми пятнами (род Uta ) из Калифорнийского залива, Мексика». Herpetologica . 50 : 451–474.
  7. ^ Аптон, Дарлин Э .; Мерфи, Роберт В. (1997). «Филогения ящериц с боковыми пятнами (Phrynosomatidae: Uta ) на основе последовательностей мтДНК: поддержка среднего пенинсулярного морского пути в Нижней Калифорнии». Молекулярная филогенетика и эволюция . 8 (1): 104–113. DOI : 10.1006 / mpev.1996.0392 . PMID 9242598 . 
  8. ^ Шмидт, Карл Паттерсон (1921). «Новые виды североамериканских ящериц родов Holbrookia и Uta » (PDF) . Американский музей Новитатес . 22 : 1–6.
  9. ^ Коллинз, Джозеф Т. (1991). «Точка зрения: новое таксономическое расположение некоторых североамериканских амфибий и рептилий» (PDF) . Герпетологический обзор . 22 (2): 42–43. Архивировано из оригинального (PDF) 29 сентября 2007 года.
  10. Мерфи, Роберт В. и Агирре-Леон, Густаво (2002): Нонавские рептилии: происхождение и эволюция. В: Кейс, Тед и Коди, Мартин (ред.): Новая биогеография острова в море Кортеса : 181-220. Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-513346-3 PDF полный текст Приложения 2-4 
  11. ^ "Западная ящерица с пятнами стороны - Uta stansburiana elegans" . Калифорния Херпс . californiaherps.com. 2018 . Проверено 7 августа 2018 .
  12. ^ а б Тинкл, DW (1967). «Жизнь и демография ящерицы с пятнами на боках, Uta stansburiana ». Музей зоологии Мичиганского университета: разные публикации (132).
  13. ^ а б в Алонсо, Ш; Барри Синерво (2001). «Игры по выбору партнера, контекстно-зависимые хорошие гены и генетические циклы у ящерицы с боковыми пятнами, Uta stansburiana ». Поведенческая экология и социобиология . 49 (2–3): 176–186. DOI : 10.1007 / s002650000265 . S2CID 23799664 . 
  14. ^ a b c d Синерво, Барри; Дональд Б. Майлз; В. Энтони Фрэнкино; Мэтью Клюковски; Дейл Ф. ДеНардо (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская пригодность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного мужского поведения у ящериц с боковыми пятнами». Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. DOI : 10.1006 / hbeh.2000.1622 . PMID 11104640 . S2CID 5759575 .  
  15. ^ Фергюсон, Гэри У .; Стэнли Ф. Фокс (1984). «Годовое изменение выживаемости крупных молодых ящериц с боковыми пятнами, Uta stansburiana : причины и эволюционное значение». Эволюция . 38 (2): 342–349. DOI : 10.2307 / 2408492 . JSTOR 2408492 . PMID 28555919 .  
  16. ^ Фергюсон, Гэри В. (1966). «Спускатели ухаживания и территориального поведения в пятнистой стороне ящерицы Uta stansburiana ». Поведение животных . 14 (1): 89–92. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (66) 80015-5 . PMID 5918254 . 
  17. ^ Фокс, Стэнли Ф .; Нэнси А. Хегер; Линда С. Делэй (1990). «Социальные издержки потери хвоста в Uta stansburiana : хвосты ящерицы как статусные значки». Поведение животных . 39 (3): 549–554. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (05) 80421-X . S2CID 53179644 . 
  18. ^ Фокс, Стэнли Ф .; Джейсон М. Кондер; Элли Э. Смит (1998). «Половой диморфизм в легкости аутотомии хвоста: Uta stansburiana с предыдущей потерей хвоста и без». Копея . 1998 (2): 376–382. DOI : 10.2307 / 1447431 . JSTOR 1447431 . 
  19. Best, Troy L .; А.Л. Дженнаро (сентябрь 1984 г.). «Экология питания ящерицы, Uta stansburiana , на юго-востоке штата Нью-Мексико». Журнал герпетологии . 18 (3): 291–301. DOI : 10.2307 / 1564083 . JSTOR 1564083 . 
  20. ^ a b Грей, Сюзанна М .; Маккиннон, Джеффри С. (2007-02-01). «Связь поддержания цветового полиморфизма и видообразования» . Тенденции в экологии и эволюции . 22 (2): 71–79. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.10.005 . ISSN 0169-5347 . PMID 17055107 .  
  21. ^ Корл, Аммон; Ланкастер, Лесли Т .; Синерво, Барри (декабрь 2012 г.). «Быстрое формирование репродуктивной изоляции между двумя популяциями ящериц с боковыми пятнами, Uta stansburiana» . Копея . 2012 (4): 593–602. DOI : 10,1643 / СН-11-166 . ISSN 0045-8511 . S2CID 86230966 .  
  22. ^ a b c Корл, Аммон; Дэвис, Элисон Р .; Kuchta, Shawn R .; Синерво, Барри (2010-03-02). «Избирательная потеря полиморфных типов спаривания связана с быстрой фенотипической эволюцией во время морфического видообразования» . Труды Национальной академии наук . 107 (9): 4254–4259. DOI : 10.1073 / pnas.0909480107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2840131 . PMID 20160090 .   
  23. ^ Wellenreuther, Марен; Свенссон, Эрик I .; Ханссон, Бенгт (2014). «Половой отбор и генетические полиморфизмы окраски животных» . Молекулярная экология . 23 (22): 5398–5414. DOI : 10.1111 / mec.12935 . ISSN 1365-294X . PMID 25251393 . S2CID 5504865 .   
  24. ^ a b c d Маклин, Клэр А .; Стюарт-Фокс, Деви (2014). «Географические вариации полиморфизма окраски животных и его роль в видообразовании» . Биологические обзоры . 89 (4): 860–873. DOI : 10.1111 / brv.12083 . ISSN 1469-185X . PMID 24528520 . S2CID 4664660 .   
  25. Перейти ↑ Lyon, RE (1986). Паразиты гельминтов шести видов ящериц из южного Айдахо. Труды Вашингтонского гельминтологического общества, 53 (2), 291-293. PDF
  26. ^ Берси, CR; Гольдберг, SR (1996). «Oochoristica macallisteri sp. N. (Cyclophyllidea: Linstowiidae) из ящерицы с боковыми пятнами Uta stansburiana (Sauria: Phrynosomatidae) из Калифорнии, США» (PDF) . Folia Parasitologica . 43 : 293–296.
  27. ^ Боноррис, Джим С .; Болл, Гордон Х. (1955). « Schellackia occidentalis n.sp., обитающий в крови кокцидий, обнаруженный у ящериц в Южной Калифорнии». Журнал протозоологии . 2 (1): 31–34. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1955.tb02393.x . ISSN 0022-3921 . 
  28. ^ Quillfeldt, Петр; Ромейке, Таня; Маселло, Хуан Ф .; Райнер, Джеральд; Виллемс, Германн; Бедолла-Гусман, Юлиана (2018). «Молекулярное обследование кокцидий у ящерицы с боковыми пятнами Uta stansburiana на острове Сан-Бенито-Оэсте, Мексика» . Паразит . 25 : 43. DOI : 10,1051 / паразит / 2018043 . ISSN 1776-1042 . PMC 6092949 . PMID 30109981 .   
  29. ^ Голдберг, Стивен Р .; Берси, Чарльз Р. (1991). «Повреждения покровов, вызванные эктопаразитами в дикой популяции ящерицы с пятнами на боках ( Uta stansburiana . Журнал болезней дикой природы . 27 (1): 68–73. DOI : 10.7589 / 0090-3558-27.1.68 . ISSN 0090-3558 . PMID 2023329 .  
  30. ^ Paranjpe, Dhanashree A .; Медина, Дианна; Нильсен, Эрика; Купер, Роберт Д.; Paranjpe, Sharayu A .; Синерво, Барри (2014-07-01). «Влияет ли термическая экология на динамику ящериц с пятнистыми пятнами и их микропаразитов?» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (2): 108–117. DOI : 10.1093 / ICB / icu069 . ISSN 1540-7063 . PMID 24920752 .  

Внешние ссылки [ править ]

СМИ, связанные с Uta stansburiana на Викискладе?

  • Калифорнийский университет в Санта-Круз, Сотрудничество между неродственными самцами ящериц добавляет новую морщину в эволюционную теорию (Essay on Sinervo & Clobert 2001)