Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Скелеты человека и слона.

Сравнительная морфология стопы включает в себя сравнении формы дистальных конечностей структур из множества наземных позвоночных . Понимание роли, которую стопа играет для каждого типа организмов, должно учитывать различия в типе тела, форме стопы, расположении структур, условиях нагрузки и других переменных. Тем не менее, сходство существует и между ногами многих различных наземных позвоночных. Лапа собаки, то копыто лошади, то Манус (носочная часть) и ПЭС () из задней части стопы на слоне, и ступня человека все имеют некоторые общие черты структуры, организации и функции. Их ступни функционируют как платформа для передачи нагрузки, которая необходима для баланса, стояния и различных видов передвижения (таких как ходьба, бег рысью, галоп и бег).

Дисциплина биомиметики применяет информацию, полученную путем сравнения морфологии стопы различных наземных позвоночных, с проблемами инженерии человека. Например, это может дать информацию, которая позволит изменить передачу нагрузки на стопу у людей, которые носят внешний ортез из-за паралича в результате травмы спинного мозга или которые используют протез после ампутации ноги, связанной с диабетом. Такие знания могут быть включены в технологию, улучшающую баланс человека в положении стоя; позволяет им ходить более эффективно и заниматься спортом; или иным образом повышает качество их жизни за счет улучшения их мобильности.

Структура [ править ]

Строение конечностей и ступней типичных наземных позвоночных:

Вариабельность масштабирования и координации конечностей [ править ]

Скелет слона

Существуют значительные различия в масштабе и пропорциях тела и конечностей, а также в характере нагрузки при стоянии и передвижении как среди четвероногих, так и между четвероногими и двуногими . [1] Передне-заднее распределение массы тела у четвероногих млекопитающих значительно различается, что влияет на нагрузку на конечности. В положении стоя многие наземные четвероногие переносят большую часть своего веса на передние, а не на задние конечности; [2] [3] однако распределение массы тела и нагрузки на конечности изменяется, когда они двигаются. [4] [5] [6]У людей масса нижних конечностей больше, чем масса верхних конечностей. Задние конечности собаки и лошади имеют немного большую массу, чем передние, тогда как у слона конечности пропорционально более длинные. Передние конечности слона длиннее задних. [7]

У лошади [8] и собаки задние конечности играют важную роль в основной движущей силе. Передвижение людей на ногах обычно распределяет одинаковую нагрузку на каждую нижнюю конечность. [9] Передвижение слона (который является крупнейшим наземным позвоночным ) показывает аналогичное распределение нагрузки на его задние и передние конечности. [10] Хождение и бег четвероногих и двуногих показывает различия в относительной фазе движений их передних и задних конечностей, а также их правых конечностей по сравнению с их левыми конечностями. [5] [11] Многие из вышеупомянутых переменных связаны с различиями в масштабировании размеров тела и конечностей, а также с паттернами координации и движений конечностей. Однако мало что известно о функциональном вкладе стопы и ее структур во время фазы нагрузки. Сравнительная морфология строения дистального отдела конечностей и стопы некоторых репрезентативных наземных позвоночных обнаруживает некоторые интересные сходства.

Столбчатая организация структур конечностей [ править ]

Конечностный скелет льва, пример угловатой костной колонны

Даже у многих наземных позвоночных наблюдаются различия в масштабировании размеров конечностей, координации конечностей и величине нагрузки между передними и задними конечностями, у собак, лошадей и слонов структура дистальной части передней конечности аналогична структуре дистальной части задней конечности. [7] [8] [12] У человека структура руки в целом похожа по форме и расположению на структуру стопы. Четвероногие и двуногие наземные позвоночные обычно обладают структурами эндоскелета дистальной конечности и стопы , которые выровнены последовательно, уложены друг на друга в относительно вертикальной ориентации и расположены квазиколончатым образом в вытянутой конечности. [1] [13] [14] У собаки и лошади кости проксимальных конечностей ориентированы вертикально, тогда как структуры дистальных конечностей лодыжки и стопы имеют угловую ориентацию. У людей и слонов вертикальная ориентация костей конечностей и стоп также очевидна для связанных скелетно-мышечных единиц. [6] На ступне лошади имеется внешний гвоздь (копыто), ориентированный по периметру в форме полукруга. Нижележащие кости расположены в полувертикальной ориентации. [15] [16] Лапа собаки также содержит кости, расположенные в полувертикальной ориентации.

У человека и слона столбчатая ориентация комплекса стопы заменена у человека стопоходящей ориентацией, а у слонов - полукруглым выравниванием структуры стопы задних конечностей. [6] Эта разница в ориентации костей стопы и суставов людей и слонов помогает им адаптироваться к различным условиям местности. [17]

Дистальная подушка [ править ]

Дистальные подушки на ступню енота и слона

Многие представители наземных позвоночных обладают дистальной подушкой на нижней поверхности стопы. Лапа собаки содержит ряд вязкоупругих подушечек, ориентированных вдоль средней и дистальной части лапы. У лошади есть централизованная цифровая подушечка, известная как лягушка , которая расположена на дистальной стороне стопы и окружена копытом. [12] У людей есть прочная фиброзная и эластичная жировая подушечка, прикрепленная к коже и кости задней части стопы. [18] [19]

Нога слона имеет, пожалуй, одну из самых необычных дистальных подушек, встречающихся у позвоночных. Стопы ( Манус ) и задний отдел стопа ( ПЭС ) содержат огромные подушечки жира, которые масштабируются , чтобы справиться с массивными нагрузками , налагаемых крупнейшими наземными позвоночный животными. Кроме того, хрящевидный выступ ( преполлекс в передней конечности и прехаллюкс в задней конечности), по-видимому, прикрепляет дистальную подушку к костям стопы слона. [20]

Дистальные подушки всех этих организмов (собаки, лошади, человека и слона) представляют собой динамические структуры во время передвижения, чередующиеся между фазами сжатия и расширения; Было высказано предположение, что эти конструкции тем самым уменьшают нагрузки, испытываемые скелетной системой. [18] [19] [20] [21]

Организация [ править ]

Расположение структур стопы:

Из-за большого разнообразия типов телосложения, чешуек и морфологии дистальных отделов конечностей наземных позвоночных существует определенная полемика относительно природы и организации структур стопы. Один из организационных подходов к пониманию структур стопы делает различия в их региональной анатомии. Структуры стопы делятся на сегменты от проксимального до дистального и сгруппированы по сходству по форме, размеру и функции. При таком подходе стопу можно разделить на три сегмента: заднюю, среднюю и переднюю.

Задний отдел стопы является наиболее проксимальной и задней частью стопы. [22] Функционально структуры, содержащиеся в этой области, обычно прочные, обладают большим размером и обхватом, чем другие структуры стопы. Структуры задней части стопы обычно приспособлены для передачи больших нагрузок между проксимальной и дистальной сторонами конечности, когда ступня соприкасается с землей. Это проявляется в ногах человека и слона, где задняя часть стопы подвергается большей нагрузке во время первоначального контакта во многих формах передвижения. [23] Структуры задней части стопы собаки и лошади расположены относительно проксимально по сравнению со стопой слона и человека.

Стопы является промежуточная часть стопы между задней части стопы и переднего отдела стопы. Структуры в этой области имеют средний размер и обычно передают нагрузки с заднего отдела стопы на передний. Поперечный сустав предплюсны среднего отдела стопы передает силы от подтаранного сустава задней части стопы к суставам переднего отдела стопы (плюснефаланговым и межфаланговым) и связанным с ними костям (плюсневые кости и фаланги). [24] Средняя часть стопы собаки, лошади и слона содержит аналогичные промежуточные структуры, выполняющие функции, аналогичные функциям средней части стопы человека.

Плюсны представляет собой наиболее дистальной части стопы. У человека и слона костные структуры в этой области обычно длиннее и уже. Конструкции передней части стопы играют роль в обеспечении рычага для движения в конечной стойке и передачи нагрузки. [6] [23]

Функция [ править ]

Передача нагрузки на стопу у представителей наземных позвоночных:

Собачья лапа [ править ]

Лапа собаки

Лапа собаки имеет пальцевую ориентацию. Вертикальная столбчатая ориентация проксимальных костей конечностей, которые соединяются с дистальными структурами стопы, которые расположены в квазивертикальной столбчатой ​​ориентации, хорошо выровнена для передачи нагрузок во время несущего контакта скелета с землей. Угловая ориентация удлиненной плюсневой кости и пальцев расширяет область, доступную для хранения и высвобождения механической энергии в мышечных сухожилиях, начинающихся проксимально от голеностопного сустава и заканчивающихся на дистальной части костей стопы. [6] Когда единицы мышечных сухожилий удлиняются, растяжение нагрузки способствует механической активности. Эти структуры мышечных сухожилий, по-видимому, хорошо спроектированы, чтобы помогать в передаче сил реакции земли, что важно для передвижения. [25] Кроме того, подушечки дистальной лапы, по-видимому, позволяют ослаблять нагрузку за счет усиления поглощения ударов во время контакта лапы с землей.

Лошадь ступня [ править ]

Разрез конской стопы

Лапа лошади имеет копытное положение . Столбчатая ориентация костей и соединительной ткани также хорошо выровнена для передачи нагрузок во время фазы движения с опорой на вес. Толстое ороговевшее и полукруглое копыто меняет форму при погрузке и разгрузке. Точно так же мягкая лягушка, расположенная по центру на задних концах копыта, подвергается сжатию во время нагрузки и расширению при разгрузке. Вместе копыта и мягкие конструкции лягушки могут работать вместе с копытной капсулой, обеспечивая поглощение ударов. [21] Копыто лошади также действует динамически во время нагрузки, что может амортизировать эндоскелет от высоких нагрузок, которые в противном случае привели бы к критической деформации.

Слоновья лапа [ править ]

Скелет ноги современного слона

Задняя конечность и ступня слона ориентированы на полукруглые стопы и очень напоминают структуру и функции стопы человека. В tarsals и metapodials расположены так, чтобы образовать дугу, подобно человеческой стопы. Шесть пальцев на каждой ступне слона заключены в гибкие ножны из кожи. [20] [26] Подобно лапе собаки, фаланги слона ориентированы вниз. Дистальные фаланги слона не касаются непосредственно земли, а прикреплены к соответствующему ногтю / копыту. [27] Дистальные подушки занимают пространства между мышечными связками и сухожилиями в костях заднего, среднего и переднего отделов стопы на подошвенной поверхности. [28]Дистальная подушка сильно иннервируется сенсорными структурами (тельцами Мейснера и Пачини), что делает дистальную ступню одной из самых чувствительных структур слона (в большей степени, чем его хобот). [20] Подушечки стопы слона отвечают требованиям сохранять и поглощать механические нагрузки, когда они сжаты, и распределять локомоторные нагрузки по большой площади, чтобы удерживать нагрузки на ткани стопы в допустимых пределах. [20] Кроме того, скелетно-мышечный свод стопы и подушка подошвы слона действуют согласованно, подобно подушечке лягушки и копыта лошади [6] и стопе человека. [29] У слона почти половина купола-образное расположение костных элементов плюсневых костей и пальцев ног имеет интересное сходство со строением сводов стопы человека. [29] [30]

Недавно ученые Королевского ветеринарного колледжа в Соединенном Королевстве обнаружили, что у слона есть шестой ложный палец ноги, сесамовидный , расположенный аналогично дополнительному «большому пальцу» гигантской панды . Они обнаружили, что шестой палец ноги поддерживает и распределяет вес слона. [31]

Человеческая нога [ править ]

Скелет человека и гориллы (горилла показана в неприродной позе)

Уникальное стопоходящее выравнивание стопы человека приводит к структуре дистальных конечности , которые могут адаптироваться к различным условиям. Менее подвижные и более прочные кости предплюсны имеют форму и выровнены таким образом, чтобы воспринимать и передавать большие нагрузки на ранних этапах стойки (начальный контакт и фазы реакции на нагрузку при ходьбе и непреднамеренные удары пяткой во время бега). В tarsalsсредней части стопы, которая меньше и короче, чем лапки заднего отдела стопы, кажется, хорошо ориентирована для передачи нагрузок между задним и передним отделом стопы; это необходимо для передачи нагрузки и фиксации стопного комплекса в жестком рычаге для фазы поздней стойки. И наоборот, кости и суставы средней части стопы также обеспечивают передачу нагрузок и межсуставное движение, которое разблокирует стопу, создавая свободно упакованную структуру, которая делает стопу очень эластичной на различных поверхностях. В этой конфигурации ступня способна поглощать и амортизировать большие нагрузки, возникающие во время удара пяткой и раннего принятия веса. [17] Передняя часть стопы с длинной плюсневой костью и относительно длинными фалангами., передает нагрузки во время фазы завершения стойки, что облегчает отталкивание и передачу движения вперед. Передняя часть стопы также служит рычагом, позволяющим сохранять равновесие при стоянии и прыжках. Кроме того, своды стопы , охватывающие заднюю, среднюю и переднюю части стопы, играют решающую роль в природе преобразования стопы из жесткого рычага в гибкую, воспринимающую вес конструкцию. [23] [24]

При беговой походке порядок нагружения ног обычно противоположен ходьбе. Нога ударяет в землю с мячом стопы, а затем пятка падает. [32] Пяточная впадина эластично расширяет ахиллово сухожилие ; это расширение меняется на противоположное во время отталкивания. [33]

Клинические последствия [ править ]

Ветеринары или медицинские работники часто реагируют, когда у собаки, лошади, слона или человека развивается аномалия. Обычно они проводят исследования, чтобы понять природу патологии , чтобы разработать и реализовать план клинического лечения. Например, лапы собаки и задняя лапа работают вместе, чтобы поглощать толчки от прыжков и бега и обеспечивать гибкость движений. Если скелетные структуры собаки в областях, отличных от ступни, нарушены, ступня может быть нагружена компенсирующей нагрузкой. Структурные дефекты, такие как прямые или свободные плечи, прямые коленные суставы., ослабленные бедра и отсутствие баланса между передней и задней частью стопы - все это может вызвать нарушения походки, которые, в свою очередь, повреждают заднюю часть стопы и лапы из-за перегрузки структур стопы, поскольку они компенсируют структурные дефекты.

У лошади сухость копыта может вызвать жесткость внешней структуры стопы. Более жесткое копыто снижает способность стопы ослаблять нагрузку, делая лошадь неспособной выдерживать большой вес на дистальной части конечности. Аналогичные характерные особенности проявляются в стопе человека в виде деформации выравнивания полой стопы , которая вызвана плотными структурами соединительной ткани и конгруэнтностью суставов, которые создают жесткий комплекс стопы. Лица с каверной стопой демонстрируют характерные пониженные характеристики ослабления нагрузки, а другие структуры, проксимальные к стопе, могут компенсировать повышенную передачу нагрузки (например, чрезмерную нагрузку на колени, бедра, пояснично-тазовые суставы или поясничные позвонки). [24]Заболевания стопы часто встречаются у слонов, содержащихся в неволе. Однако причина этого недостаточно изучена. [34]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Локли, М; Джексон, П. (2008). «Морфодинамические перспективы конвергенции ступней и конечностей зауроподов и человека: два случая гиперморфоза». Ичнос . 15 (3–4): 140–157. DOI : 10.1080 / 10420940802467884 .
  2. ^ Ли, Д. В.; Stakebake, EF; Уолтер, РМ; Перевозчик, DR (2004). «Влияние массового распределения на механику ровной рыси у собак» . J Exp Biol . 207 (10): 1715–1728. DOI : 10,1242 / jeb.00947 . PMID 15073204 . 
  3. ^ Александр, Р. МакН; Малой, ГМО; Хантер, Б; Джейс, А.С.; j, Нтуриби (1979). «Механические напряжения при быстром движении буйвола (Syncerus caffer) и слона (Loxodonta Africana)». J Zool . 189 (2): 135–144. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1979.tb03956.x .
  4. ^ DV, Ли; Сандорд, GM (2005). «Податливые в направлении ноги ноги влияют на характерное поведение шага четвероногого рыси». Proc R Soc B (272): 567–572.
  5. ^ а б Гриффин, TM; Главный, РП; Фарли, Коннектикут (2004). «Биомеханика четвероногой ходьбы: как четвероногие животные совершают движения, похожие на перевернутый маятник?» . J Exp Biol . 207 (20): 3545–3558. DOI : 10,1242 / jeb.01177 . PMID 15339951 . 
  6. ^ a b c d e f Weissengruber, GE; Форстенпойнтер, G (2004). «Амортизаторы и многое другое: принципы построения нижних задних конечностей африканских слонов (Loxodonta Africana)». Дж. Морфол (260): 339.
  7. ^ a b Миллер, CE; Басу, К; Fritsch, G; Хильдебрандт, Т; JR, Хатчинсон (2008). «Онтогенетическое масштабирование стопы опорно - двигательный анатомия у слонов» . Интерфейс JR Soc . 5 (21): 465–475. DOI : 10,1098 / rsif.2007.1220 . PMC 2607390 . PMID 17974531 .  
  8. ^ a b Дутто, DJ; Hoyt, DF; Clayton, HM; Коггер, EA; SJ, Виклер (2006). «Совместная работа и сила как передних, так и задних конечностей во время рыси на лошади» . J Exp Biol . 209 (20): 3990–3999. DOI : 10,1242 / jeb.02471 . PMID 17023593 . 
  9. ^ Hessert, MJ; Вяс, М; Выщелачивание, Дж; Ху, К; Л.А. Липсиц; В Новак (2005). «Распределение давления на стопы при ходьбе у молодых и пожилых людей» . BMC Гериатрия . 5 (1): 8–16. DOI : 10.1186 / 1471-2318-5-8 . PMC 1173105 . PMID 15943881 .  
  10. ^ Хатчинсон, Франция; Famini, D; Логово, R; Крам, Р. (2003). «Неужели быстро бегают слоны?». Природа . 422 (6931): 493–494. Bibcode : 2003Natur.422..493H . DOI : 10.1038 / 422493a . PMID 12673241 . 
  11. ^ Beiwener, А. А. (2006). «Паттерны изменения механической энергии в походке четвероногих: маятник, пружины и работа». Журнал экспериментальной зоологии . 305A (11): 899–911. DOI : 10.1002 / jez.a.334 . PMID 17029267 . 
  12. ^ Б МакКлюр, RC (1999). «Функциональная анатомия конской стопы» (PDF) . Руководство по сельскому хозяйству MU . Проверено 22 апреля 2009 года .
  13. Перейти ↑ Howell, AB (1944). Скорость у животных: их специализация в беге и прыжках . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  14. ^ Гамбарян, PP (1974). Как бегают млекопитающие . Нью-Йорк: Джон Вили и сыновья.
  15. ^ Дуглас, JE; Mittal, C; Томасон, JJ; Jofriet, JC (1996). «Модуль упругости копытной стенки лошади: влияние на механическую функцию копыта». J Exp Biol (199): 1829–1836.
  16. ^ Томпсон, JJ; Бивенер, AA; Бертрам, JEA (1992). «Поверхностная нагрузка на копытную стенку лошади in vivo: последствия для материального дизайна и функциональной морфологии стены». J Exp Biol (166): 145–168.
  17. ^ а б Донателли, Р. (1997). «Эволюция и механика средней и задней части стопы». Журнал Назад и костно - мышечной реабилитации . 8 (1): 57–64. DOI : 10.3233 / BMR-1997-8108 . PMID 24572715 . 
  18. ^ а б Гефен, А; Равид, ММ; Ицхак, Y (2001). «Биомеханическое поведение пяточной подушки человека in vivo во время фазы опоры походки». J Biomech . 34 (12): 1661–1665. DOI : 10.1016 / s0021-9290 (01) 00143-9 . PMID 11716870 . 
  19. ^ a b Миллер-Янг, JE; Дункан, штат Северная Каролина; Baroud, G (2002). «Свойства материала подушечки пяточного жира человека при сжатии: эксперимент и теория». J Biomech . 35 (12): 1523–1531. DOI : 10.1016 / s0021-9290 (02) 00090-8 . PMID 12445605 . 
  20. ^ a b c d e Weissengruber, GE; Эггер, Г.Ф .; Хатчинсон-младший; Groenewald, HB; L Elsasser; D Famini; Дж. Форстенпонтер (2006). «Строение подушек ног африканских слонов (Loxodonta Africana)» . J Anat . 209 (6): 781–792. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2006.00648.x . PMC 2048995 . PMID 17118065 .  
  21. ^ а б Кениг, HE; Macher, R; Polsterer-Heindl, E; Сора, CM; C Hinterhofer; M Helmreich; П. Бёк (2003). "Stroßbrechende Einrichtungen am Zehenendorgan des Pferdes". Wiener Tierarztliche Monatsschrift (90): 267–273.
  22. ^ McPoil TG, Brocato RS. Стопа и голеностопный сустав: биомеханическая оценка и лечение. В: Gould JA, Davies GJ, ed. Ортопедическая и спортивная физиотерапия. Сент-Луис: CV Mosby; 1985 г.
  23. ^ а б в Перри, Дж (1992). Анализ походки: нормальная и патологическая функция . Торофар, Нью-Джерси: SLACK Inc.
  24. ^ a b c Содерберг, GL (1997). Применение кинезиологии к патологическому движению (2-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс.
  25. ^ Фишер, MS; Витте, Х (2007). «Ноги эволюционировали только в конце!». Философские труды Королевского общества А . 365 (1850): 185–198. Bibcode : 2007RSPTA.365..185F . DOI : 10,1098 / rsta.2006.1915 . PMID 17148056 . 
  26. ^ Weissengruber, GE; Форстенпойнтер, G (2004). «Мускулатура голени и стопы африканского слона (Loxodonta Africana): взгляд на полуплантиградную архитектуру конечностей». Анат Эмбриол . 208 (6): 451–461. DOI : 10.1007 / s00429-004-0406-1 . PMID 15340844 . 
  27. ^ Smuts, MMS; Безуиденхаут, AJ (1994). «Остеология тазовой конечности африканского слона (Loxodonta Africana)». Onderstepoort J Vet Res (61): 51–66.
  28. Перейти ↑ Benz, A (2005). «Копыто слона: макроскопическая и микроскопическая морфология определенных участков с учетом патологических изменений». Вступительная диссертация . Vetsuisse-Fakultät Universität Zürich.
  29. ^ а б Кер, РФ; Беннетт, МБ; Бибби, SR; Кестер, RC; Александр, RMcN (1987). «Пружина в своде стопы человека». Природа . 325 (6100): 147–149. Bibcode : 1987Natur.325..147K . DOI : 10.1038 / 325147a0 . PMID 3808070 . 
  30. ^ Тиллманн, Б. "Untere Extremität". В Леонхардте, H; Тилльманн, Б. Töndury, G; и другие. (ред.). Anatomie des Menschen, Band I, Bewegungsapparat (3-е изд.). Штутгарт: Тиме. С. 445–651.
  31. ^ «Слоны Шестой„Toe “ » . ScienceMag.org. Архивировано из оригинала на 2012-01-13 . Проверено 23 декабря 2011 .
  32. ^ Либерман, Дэниел Э; Венкадесан, Мадхусудхан; Дауд, Адам I; Вербель, Уильям А (август 2010 г.). «Биомеханика ударов ногами и приложения для бега босиком или в минимальной обуви» . Проверено 3 июля 2011 года .
  33. ^ davejhavu (ноябрь 2007 г.). «Любимый бегун 1» . YouTube . Проверено 3 июля 2011 года .
  34. ^ Фаулер, Мэн. «Обзор состояния ног азиатских и африканских слонов». In Csuti, B; Сарджент, ЭЛ; Бехерт, США (ред.). Слоновья нога . Эймс, Айова: Издательство государственного университета Айовы. С. 3–7.

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-сайт Biomechatronics Group Медиа-лаборатория Массачусетского технологического института
  • Динамическая структура стопы человека. Фонд цифровых ресурсов для сообщества ортопедов и протезистов. Виртуальная библиотека проектов
  • Центр биологически вдохновленного дизайна в Технологическом институте Джорджии
  • Магистр наук в программе протезирования и ортопедии в Технологическом институте Джорджии
  • Библиографическая база данных Elephant
  • Веб-сайт Джона Хатчинсона
  • Исследование для этой статьи в Википедии было проведено в рамках курса нейромеханики движения (APPH 6232), предлагаемого в Школе прикладной физиологии Технологического института Джорджии.