Сложная ячейка
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из сложных ячеек )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сложные клетки могут быть найдены в первичной зрительной коре (V1) , [1] вторичная зрительная кора (V2) , а площадь Бродманна 19 ( V3 ). [2]

Как и простая ячейка , сложная ячейка будет реагировать в первую очередь на ориентированные края и решетки, однако она имеет определенную степень пространственной инвариантности . Это означает, что его рецептивное поле не может быть отображено на фиксированные зоны возбуждения и торможения. Скорее, он будет реагировать на образцы света в определенной ориентации в большом воспринимающем поле, независимо от точного местоположения. Некоторые сложные клетки оптимально реагируют только на движение в определенном направлении.

Эти клетки были открыты Торстеном Визелем и Дэвидом Хьюбелем в начале 1960-х годов. [1] Они воздержались от сообщений о сложных клетках в (Hubel 1959), потому что не чувствовали, что в то время понимали их достаточно хорошо. [3] В Hubel and Wiesel (1962) [1] они сообщили, что сложные клетки были перемешаны с простыми клетками, и когда могли быть установлены возбуждающие и тормозные области, свойства суммирования и взаимного антагонизма не сохранялись.

Разница между рецептивными полями и характеристиками простых и сложных ячеек заключается в иерархической конвергентной природе визуальной обработки. Сложные ячейки получают входные данные от ряда простых ячеек. Их рецептивное поле, таким образом, представляет собой суммирование и интеграцию рецептивных полей многих входных простых клеток, хотя некоторые входные данные принимаются непосредственно от LGN . [4] Способ, которым простые клетки могут образовывать сложные клетки, до конца не изучен. Простое добавление рецептивных полей привело бы к появлению сложных клеток, проявляющих наблюдаемые отдельные возбуждающие / тормозные области, что не так.

Открытие

Открытие сложных клеток зрительной коры головного мозга началось с экспериментов на кошке. Сначала Куффлер осветил сетчатку глаза кошки небольшими пятнами света. [5] Таким образом, он пришел к выводу, что ганглиозные клетки имеют концентрические (активные при высоком уровне освещенности) рецептивные поля. Эти клетки также имеют либо центральное рецептивное поле (возбуждаемое, когда стимул предъявляется непосредственно в центре рецептивного поля), либо нецентральное рецептивное поле (возбуждается, когда стимул предъявляется вне центра рецептивного поля). [5]Позже Хьюбел и Визель начали свои собственные эксперименты на кошках, чтобы еще больше укрепить знания о визуальных рецептивных полях. Один эксперимент записан на кошках под наркозом; эти кошки были парализованы для стабилизации зрения. Затем кошка повернулась к экрану, на котором светились различные узоры белого света. Восприимчивые поля каждой клетки были нанесены на карту для обоих глаз на листах бумаги. [6]

Другие исследования сложных клеток были выполнены Movshon et al., [7] Emerson et al., [8] Touryan et al. [9] [10] и Раст и др. [11]

Простые и сложные клетки и рецептивные поля

С простыми клетками и простыми рецептивными полями клетки зрительной коры могли реагировать так, как это можно было заметить по расположению возбуждающих и тормозных областей в их рецептивных полях. По сути, это означает, что рецептивные поля являются «простыми», потому что, по-видимому, существует взаимосвязь между реакцией клетки и рецептивным полем, обозначенным небольшими пятнами. С другой стороны, сложные клетки и сложные рецептивные поля имеют более сложный ответ, который не демонстрирует этой взаимосвязи. Результаты вышеупомянутого эксперимента определили, что простые поля имеют четкие возбуждающие и тормозящие деления, где свет, падающий на возбуждающую область, увеличивает возбуждение клетки, а свет, падающий на тормозную область, уменьшает возбуждение клетки. Есть также свидетельства суммирующих свойств,например, свет, проходящий через большую область любого подразделения, приводил к большему изменению скорости стрельбы, чем свет, проходящий через меньшую область. Также важно отметить, что возбуждающие области могут ингибировать ингибирующие области и наоборот, а также можно предсказать ответы клеток по карте этих областей.

Напротив, сложные клетки и сложные рецептивные поля определяются как «непростые». Ответ этих клеток на стимул невозможно предсказать, как это могут сделать простые клетки, поскольку у них нет тормозных и возбуждающих областей. Идеи суммирования и торможения также не всегда верны. Например, в эксперименте была представлена ​​горизонтальная щель, и было обнаружено, что клетка высоко реагировала на эту щель. В этих сложных клетках, пока щель была горизонтальной, не имело значения, где она располагалась на рецептивном поле. В случае простых ячеек можно было бы ожидать более высокой реакции на широкую щель. Однако произошел обратный эффект: фактически уменьшилось количество срабатываний ячейки. Он также был проверен на ориентацию щели. Для простых ячеекможно было бы ожидать, что пока щель закрывает возбуждающее поле, ориентация не должна иметь значения. И снова произошло обратное, когда даже небольшой наклон щели приводил к снижению отклика.[6]

Моделирование сложных ячеек

Из различных исследований, в том числе Movshon et al. в 1978 и даже в 1960-х годах простые клетки можно было смоделировать с помощью линейной модели. [7] Это могло бы указывать на то, что эти простые клетки подвергаются процессам, которые вычисляют взвешенные суммы интенсивностей стимулов, где веса находятся из рецептивного поля. Это связано с исследованием Enroth-Cugell & Robson в 1966 году, в ходе которого были смоделированы ганглиозные клетки, подобные Р-клеткам приматов (X-клетки), и ганглиозные клетки, подобные М-клеткам приматов (Y-клетки). [12]С другой стороны, сложные клетки более сложны и подпадают под другую модель. Скорее было отмечено, что эти клетки выполняют нелинейные операции, что предполагает наличие у них линейных рецептивных полей, но вместо этого суммирует искаженный вывод субъединиц. Было обнаружено, что сложные клетки имеют сходство с Y-клетками, что делает эту модель субъединицы многообещающим кандидатом для моделирования сложных клеток.

Мовшон и др.в 1978 г. проверили ответы простых клеток, чтобы определить, подходит ли простая модель для X-клеток. Позже они применили то же тестирование к сложным клеткам, но вместо этого использовали модель Y-клетки (субъединицы). Эта модель утверждала, что каждая субъединица может реагировать по-разному, но преобразованные ответы будут смещены во времени, поэтому сумма будет постоянной. Он также заявил, что ответ клеток нельзя предсказать по рецептивному полю самостоятельно. Сложные клетки, по-видимому, соответствовали модели субъединиц, но все еще не обладали ограничением, что рецептивные поля были линейными. Это также было проверено путем измерения реакции клетки, когда стимул содержит две полосы, которые помогли бы показать свойства субъединицы рецептивного поля. Они обнаружили, что зная эти свойства субъединиц,можно было предсказать пространственную частотную избирательность, как и в случае с простыми ячейками.[13] Следовательно, сложные клетки могут быть смоделированы с помощью субъединичной модели, используемой для ганглиозных клеток Y.

Другие вычислительные модели сложных ячеек были предложены Адельсоном и Бергеном, [14] Хигером, [15] Серром и Ризенхубером, [16] Эйнхойзером и др., [17] Кордингом и др., [18] Мероллой и Боахеном, [ 19] Беркес и Вискотт, [20] Карандини, [13] Хансард и Хорауд [21] и Линдеберг. [22]

использованная литература

  1. ^ a b c Hubel DH, Wiesel TN (январь 1962 г.). «Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 160 : 106–54. DOI : 10.1113 / jphysiol.1962.sp006837 . PMC  1359523 . PMID  14449617 .
  2. ^ Хьюбел DH, Визель TN (март 1965 г.). «Восприимчивые поля и функциональная архитектура в двух беспорядочных визуальных областях (18 и 19) кошки» . Журнал нейрофизиологии . 28 (2): 229–89. DOI : 10,1152 / jn.1965.28.2.229 . PMID 14283058 . 
  3. ^ Визель, Дэвид Х .; Хьюбел, Торстен Н. (2005). Мозг и визуальное восприятие: история 25-летнего сотрудничества ([Online-Ausg.]. Ed.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-517618-6.
  4. ^ Палмер, Стивен Э. (1999). Vision Science: Photons to Phenomenology . Кембридж: MIT Press . п. 153. ISBN. 978-0-262-16183-1.
  5. ^ a b Hubel DH, Wiesel TN (октябрь 1959 г.). «Рецептивные поля одиночных нейронов в полосатой коре головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 148 (3): 574–91. DOI : 10.1113 / jphysiol.1959.sp006308 . PMC 1363130 . PMID 14403679 .  
  6. ^ a b Hubel DH, Wiesel TN (январь 1962 г.). «Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 160 (1): 106–54. DOI : 10.1113 / jphysiol.1962.sp006837 . PMC 1359523 . PMID 14449617 .  
  7. ^ a b Мовшон Дж. А., Томпсон ИД, Толхерст Д. Д. (октябрь 1978 г.). «Организация рецептивного поля сложных клеток полосатой коры головного мозга кошки» . Журнал физиологии . 283 : 79–99. DOI : 10.1113 / jphysiol.1978.sp012489 . PMC 1282766 . PMID 722592 .  
  8. ^ Эмерсон RC, Citron MC, Vaughn WJ, Klein SA (1987). «Нелинейные направленно селективные субъединицы в сложных клетках стриарной коры кошки». Журнал нейрофизиологии . 58 (1): 33–65. DOI : 10,1152 / jn.1987.58.1.33 . PMID 3039079 . 
  9. ^ Touryan Дж, Lau B, Dan Y (2002). «Выделение соответствующих зрительных функций из случайных стимулов для сложных клеток коры» . Журнал неврологии . 22 (24): 10811–10818. DOI : 10.1523 / jneurosci.22-24-10811.2002 .
  10. ^ Touryan Дж, Фельзен G, Dan Y (2005). «Пространственная структура сложных рецептивных полей клеток, измеренная с помощью естественных изображений» . Нейрон . 45 (5): 781–791. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.01.029 . PMID 15748852 . 
  11. ^ Ржавчина NC, Шварц О, Movshon JA, Симончелли EP (2005). «Пространственно-временные элементы рецептивных полей макаки V1». Нейрон . 46 (6): 945–956. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.05.021 . PMID 15953422 . 
  12. ^ Enroth-Cugell C, Robson JG (декабрь 1966). «Контрастная чувствительность ганглиозных клеток сетчатки кошки» . Журнал физиологии . 187 (3): 517–52. DOI : 10.1113 / jphysiol.1966.sp008107 . PMC 1395960 . PMID 16783910 .  
  13. ^ a b Carandini M (декабрь 2006 г.). «Какие простые и сложные клетки вычисляют» . Журнал физиологии . 577 (Pt 2): 463–6. DOI : 10.1113 / jphysiol.2006.118976 . PMC 1890437 . PMID 16973710 .  
  14. Перейти ↑ Adelson E, Bergen J (1985). «Пространственно-временные энергетические модели для восприятия движения». Журнал Оптического общества Америки A . 2 (2): 284–299. DOI : 10,1364 / josaa.2.000284 . PMID 3973762 . 
  15. ^ Хиджер DJ (1992). «Нормализация клеточных ответов в полосатом теле кошки». Vis. Neurosci . 9 (2): 181–197. DOI : 10.1017 / s0952523800009640 . PMID 1504027 . 
  16. ^ Серра Т, Riesenhuber М (2004). «Реалистичное моделирование простой и сложной настройки клеток в модели HMAX и последствия для распознавания инвариантных объектов в коре головного мозга». Технический отчет AI Memo 2004-017, Лаборатория компьютерных наук и искусственного интеллекта Массачусетского технологического института .
  17. ^ Einhäuser Вт, Кайзер С, Р Кёниг, Kording КП (2004). «Изучение свойств инвариантности сложных клеток по их ответам на естественные стимулы». Европейский журнал нейробиологии . 15 (3): 475–486. DOI : 10,1046 / j.0953-816x.2001.01885.x . PMID 11876775 . 
  18. ^ Kording КП, Кайзер С, Einhäuser Вт, Кониг Р (2004). «Как сложные свойства клеток адаптированы к статистике естественных стимулов?». Журнал нейрофизиологии . 91 (1): 206–212. DOI : 10,1152 / jn.00149.2003 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0013-DA31-6 . PMID 12904330 . 
  19. ^ Merolla P, Boahn K (2004). «Повторяющаяся модель ориентационных карт с простыми и сложными ячейками». Достижения в системах обработки нейронной информации (NIPS 2004) : 995–1002.
  20. ^ Беркеш Р, Вискотта L (2005). «Медленный анализ признаков дает богатый набор сложных свойств клеток». Журнал видения . 5 (6): 579–602. DOI : 10.1167 / 5.6.9 . PMID 16097870 . 
  21. ^ Hansard M, Horaud R (2011). «Дифференциальная модель сложной клетки». Нейронные вычисления . 23 (9): 2324–2357. arXiv : 2012.09027 . DOI : 10.1162 / neco_a_00163 . PMID 21671791 . 
  22. ^ Линдеберга Т (2020). «Доказуемо масштабно-ковариантные непрерывные иерархические сети, основанные на нормированных на масштаб дифференциальных выражениях, соединенных в каскад» . Журнал математической визуализации и зрения . 62 : 120–128. DOI : 10.1007 / s10851-019-00915-х .
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Complex_cell&oldid=1049734812 »
Contribute a better translation