Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Conidiobolus coronatus
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Разделение:Entomophthoromycota
Класс:Энтомофторомицеты
Заказ:Энтомофторалес
Семья:Анцилистовые
Род:Конидиобол
Разновидность:
C. coronatus
Биномиальное имя
Conidiobolus coronatus
(Константин) Батько (1964)
Синонимы

Conidiobolus coronatus - сапротрофный гриб [1], впервые описанный Костантином в 1897 году как Boudierella coronata . [2] Хотя этот гриб также известен под названием Entomophthora coronata , правильное название - Conidiobolus coronatus . [3] C. coronatus может инфицировать людей и животных, и о первом заражении человека C. coronatus было сообщено на Ямайке в 1965 году. [4]

Таксономия [ править ]

Первоначально С. Coronatus считались частью рода Boudierella , [2] , однако позднее он был переведен к роду Conidiobolus по Saccardo и Сидову. [2] Гриб также относился к роду Entomophthora , [5] и название Entomophthora coronata остается широко используемым синонимом. [3] Другой синоним, приписываемый C. coronatus, - Conidiobolus villosus, сделанный GW Martin в 1925 году из-за характерного наличия ворсинок. [6]

Рост и морфология [ править ]

Conidiobolus coronatus дает быстрорастущие колонии, которые кажутся нечеткими и плоскими. [4] [6] [7] На ранних стадиях развития колонии голые и прикрепленные. [6] По цвету молодые колонии C. coronatus выглядят кремово-серыми, [4] однако по мере старения колония приобретает цвет от коричневого до светло-коричневого. [6] При выращивании на специальной среде (агар Сабуро с глюкозой с 0,2% дрожжевого экстракта или картофельный агар с декстрозой (PDA) при 21 ° C) колонии C. coronatus могут достигать примерно 4–5 см в диаметре в течение 3 дней, демонстрируя их быстрый рост. [7]Когда гриб выращивают при более высоких температурах, примерно 37 ° C, можно увидеть образование борозд и складок. [6]

Conidiobolus coronatus размножается бесполым путем и дает тонкостенные гифы, которые встречаются поодиночке или группами [8] с очень небольшим количеством перегородок. [4] [8] Иногда гифы демонстрируют эозинофильный ореол, окружающий их края, [8] этот ореол получил название феномена Сплендора-Хёппли. [9] Гифы C. coronatus можно легко визуализировать при окрашивании гематоксилином и эозином, однако они не могут быть визуализированы с помощью PAS или окрашивания серебром. [9] Гифы имеют неразветвленные спорангии, [4] и некоторые из этих круглых спорангиев имеют короткие удлинения, метко названные вторичными спорами. [4]Одноклеточные круглые спорангии, а также вторичные споры выбрасываются из коротких спорангиофоров, и при выбросе они могут перемещаться на расстояние до 30 мм. [8] Если среда, на которую высаживаются спорангии и споры, насыщена питательными веществами, они прорастут и образуют одну или несколько трубок через гиф, а затем грибок продолжит свое развитие и рост. [8] Conidiobolus имеет три возможных пути развития: (i) грибок может оставаться в репродуктивном режиме и образовывать одну или несколько вторичных спор, (ii) гриб может образовывать вегетативную зародышевую трубку или (iii) он может вообще не прорастать. [3]Если спорангии прорастают в результате развития вегетативной зародышевой трубочки, зародышевая трубка затем разовьется в мицелий и продолжит производить множество спорангиев и спорангиоспор. [3] Если грибок прорастает за счет образования вторичных спор, эти вторичные споры обычно будут немного меньше, чем исходные. [3] Вторичные споры могут также производить множество более мелких микроспор. [3] В молодых культурах споры C. coronatus имеют гладкий вид, однако по мере созревания споры постепенно покрываются короткими волосками, похожими на выступы, называемые ворсинками. [1] [3] Наличие ворсинок характерно для C. coronatus . [6]Рост гриба in vivo показывает гистологическую картину, аналогичную той, которая наблюдается при других инфекциях Zygomycota. [6]

Физиология [ править ]

На рост грибов влияет наличие оптимальных питательных веществ, необходимых для роста, наличие минералов, температура, pH и осмотическое давление. [3] [7] Присутствие органических питательных веществ в среде, в которой находится C. coronatus , способствует образованию вегетативных зародышевых трубок, при этом глюкоза вызывает рост вегетативных зародышей гораздо более эффективно, чем аспарагин. [3] С точки зрения необходимых питательных веществ для роста и выживания, глюкоза и трегалоза являются хорошими источниками углерода для C. coronatus , другими адекватными источниками углерода являются фруктоза , манноза , мальтоза., глицерин , олеат , стеарат , пальмитат и казаминовые кислоты , тогда как галактоза , крахмал и гликоген являются плохими источниками углерода для C. coronatus . [7] При взгляде на азот , комплексные источники азота , как представляется, лучше всего подходят для оптимального C. Coronatus роста, однако L-аспарагин , аммониевые соли, L-аспарагиновая кислота, глицин , L-аланин , L-серин , N-ацетил- D-глюкозамин и мочевинавсе они могут быть адекватно использованы грибами в качестве источников азота в различной степени. [7] Этот гриб не может использовать нитраты в качестве источника азота. [7] Некоторые минералы способны стимулировать рост грибков, для C. coronatus такими минералами являются магний и цинк . [7] Что касается температурного воздействия на рост грибов, температура, при которой C. coronatus находится на оптимальной стадии на агаре, составляет 27 ° C, [7] и минимальная температура, при которой он может расти на агаре, составляет 6 ° C. [7] Хотя при температуре ниже 6 ° C роста не наблюдается, C. coronatus хорошо выживает.было продемонстрировано при температуре 1 ° C. [7] Наконец, максимальная температура роста C. coronatus на агаре составляет 33 ° C, эта максимальная температура роста увеличивается до 40 ° C, когда гриб выращивают в жидкой культуре. [7] Что касается влияния pH на C. coronatus , оптимальный диапазон pH для роста этого гриба составляет от pH 5,5 до pH 7, однако субоптимальный рост может происходить в любом месте в диапазоне pH от 3,5 до pH 8. [7] ] С точки зрения pH-зависимой физиологии, зародышевые трубочки чаще образуются на умеренно кислой или нейтральной среде (диапазон pH от 5 до pH 7) с наибольшим процентом прорастания, происходящим при pH 5. [3]Кроме того, процент спор, образующих вторичные споры, намного выше в кислой среде, чем в нейтральной и в основной среде. [3] Помимо присутствия органических питательных веществ и минералов, температуры и pH, осмотическое давление также влияет на рост и распространение C. coronatus . Споры этого гриба с большей вероятностью прорастут при более низком осмотическом давлении, и любая среда с осмотическим давлением выше 10 атм почти полностью подавит прорастание этого гриба. [3]

Conidiobolus coronatus производит принудительно выделяемые спорангии, которые имеют фототропную ориентацию. [5] [6] Фототропная ориентация направлена ​​на рост и распространение спор в направлении наиболее интенсивного источника света, тем самым повышая эффективность рассеивания. [3] Эта ориентация на наиболее интенсивный источник света также может рассматриваться как механизм выживания гриба, поскольку она увеличивает вероятность того, что спорангии будут рассредоточены в наименее затрудненном направлении и на наибольшее расстояние. [3]На насильственное высвобождение влияет размер спор, при этом более мелкие вторичные споры разносятся на большие расстояния и, следовательно, имеют больше шансов попасть в воздух и приземлиться на питательную среду, благоприятную для роста грибов. [7] Зона роста C. coronatus демонстрирует опосредованную светом реорганизацию, при этом видны слабость и истончение клеточной стенки в области будущего роста. [3] Как первичные, так и вторичные споры C. coronatus показывают фототропную ориентацию, однако она неточна и становится все более неточной, чем больше угол падения света. [3]При дальнейшем наблюдении за неточной фототропной ориентацией можно увидеть, что спорангии, кажется, стремятся рассредоточиться над источником света, что может быть компенсационным механизмом, гарантирующим, что гриб имеет способность рассеиваться на максимально возможное расстояние, в то время как сохраняя свою рассеивающую ориентацию на свет. [3] Хотя гриб демонстрирует фототропную ориентацию, хотя и неточную, образование и выброс вторичных спор также происходит в темноте, однако, кажется, всегда требуется высокий уровень влажности. [3] [7]

Вторичное распространение через образование вторичных спор является механизмом выживания C. coronatus . [3] Этот механизм состоит из того, что первая спора производит вторичную спору, если она попадает на питательно неблагоприятную среду, эта вторичная спора затем выводится на другое место на среде или на совершенно другую среду в надежде на большую доступность питательных веществ. . [3] Эти вторичные репликативные споры по физиологии имеют шаровидную и удлиненную форму. [7] После выхода споры запускаются все последующие события развития, включая прорастание. [3]Прорастание спорангиев, либо через образование вторичных спор, либо через образование вегетативных зародышевых трубок, по-видимому, все больше зависит от времени, прошедшего с момента разряда, а не от внешних факторов окружающей среды, однако эти внешние факторы все же играют роль. [3] Споры, образующиеся C. coronatus во время бесполого размножения, у некоторых изолятов являются шаровидными, виллозными и мультипликативными, и имеют не менее семи ядер на спору. [5] Это присутствие виллозы и мультипликативных спор - это то, что отличает C. coronatus от рода Entomophthora . [5] Хотя C.coronatusклассифицируется как Zygomycota, он не производит зигоспор и, следовательно, не подвергается половому размножению. [5]

Было продемонстрировано, что C. coronatus продуцирует липолитические, хитинолитические и протеолитические ферменты [7], особенно внеклеточные протеиназы, а именно сериновые протеазы, которые оптимально активны при pH 10 и 40 ° C. [10] [11] Сериновые протеазы представляют собой разнообразную группу бактериальных, грибковых и животных ферментов, общим элементом которых является активный центр, состоящий из серина, гистидина и аспарагиновой кислоты. [10] Сериновые протеазы, продуцируемые C. coronatus , участвуют в насильственном выделении спорангиев и спорангиоспор, кроме того, было высказано предположение, что эти протеазы могут иметь функцию в патогенезе заболеваний человека, вызванных C. coronatus . [10]Сериновые протеазы, секретируемые этим грибком, проявляют большую активность и термостабильность, что делает их пригодными для коммерческого использования в кожевенной промышленности и производстве моющих средств [10] [11], а также для извлечения серебра из выброшенных фотопленок. [11] Геном C. coronatus имеет длину 39,9 МБ и содержит 10 572 постулируемых гена, кодирующих белок. [12]

Среда обитания и экология [ править ]

Conidiobolus coronatus - почвенный обитатель по всему миру [9], имеющий тропическое и повсеместное распространение. [1] Из-за своей сапрофитной природы C. coronatus в основном встречается на гниющих и мертвых листьях. [3]

Болезнь [ править ]

Conidiobolus coronatus - возбудитель хронического лицевого зигомикоза носорога . [8] [13] Хронический ринофасциальный зигомикоз - это безболезненный отек рино-лицевой области, который может вызвать серьезное обезображивание лица. [8] [13] Ринофациальный зигомикоз, вызываемый C. coronatus , был зарегистрирован у людей, лошадей, дельфинов, шимпанзе и других животных. [8] [10] Помимо случаев зигомикоза носорога на лице, C. coronatus также патогенен для комаров Culex quinquefasciatus и Aedes taeniorhyncus , а также для гваделупского паразольного муравья Acromyrmex octospinosus., для укоренения личинок Phorbia brassicae , а также тлей и термитов. [7] Подавляющее большинство случаев зигомикоза носорога на лице у людей, вызванного C. coronatus , произошло в Центральной и Западной Африке, а несколько случаев были зарегистрированы в Колумбии, Бразилии и странах Карибского бассейна. Ветеринарные случаи зарегистрированы в Соединенных Штатах и ​​Австралии, а также в других частях мира. [8]

Изучая инфекцию человека, C. coronatus поражает в основном здоровых взрослых людей, особенно мужчин. [1] Характер инфекции C. coronatus аналогичен инфекциям, вызываемым другими представителями Zygomycota. [8] Ринофасциальный зигомикоз может проявляться, когда споры C. coronatus попадают в носовые полости при вдыхании или травме носовых полостей. [13] Инфекция начинается в носу и проникает в подкожную клетчатку, но редко распространяется, поскольку возбудитель не является ангиоинвазивным. [1] [8] После проникновения в подкожную клетчатку развиваются характерные рино-лицевые образования. [8]Эти образования бугристые и неровные, и со временем они уменьшают размер носовых ходов человека, давя на перегородку, вызывая такие симптомы, как выделения из носа, хронический синусит и полную закупорку носовых ходов. [10] Хроническая длительная инфекция может привести к заболеваемости. [9] Возможный курс лечения - хирургическое удаление новообразований. [8] В настоящее время нет никаких профилактических стратегий или конкретных рисков, определенных для инфекции C. coronatus , и противогрибковая профилактика не является оправданной. [9] Снижение заболеваемости и заболеваемости зависит от раннего выявления и лечения. [9]Недавно продемонстрировано у ВИЧ-инфицированных пациентов с резистентностью к АРТ первого ряда с отсроченным противогрибковым ответом [14]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Дипа, Джон; Апарна, Ироди; Джой Сароджини, Майкл (2016). «Сопутствующие инфекции Conidiobolus Coronatus с распространенным туберкулезом, проявляющиеся как двусторонний орбитальный целлюлит» . Журнал клинико-диагностических исследований . 10 (4). DOI : 10,7860 / JCDR / 2016 / 16790,7535 . PMC  4866150 . PMID  27190852 .
  2. ^ a b c Эммонс, Честер В .; Мосты, Чарльз Х. (1961). «Entomophthora coronata, этиологический агент фикомикоза лошадей». Mycologia . 53 (3): 307–312. DOI : 10.2307 / 3756277 .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Пейдж, Роберт М .; Хамбер, Ричард А. (1973). «Фототропизм у Conidiobolus coronatus». Mycologia . 65 (2): 335–354. DOI : 10.2307 / 3758106 . JSTOR 3758106 . 
  4. ^ a b c d e f Субраманианский, C; Собел, JD (май 2011 г.). «Случай Conidiobolus coronatus во влагалище» . Медицинская микология . 49 (4): 427–9. DOI : 10.3109 / 13693786.2010.537700 . PMID 21108542 . 
  5. ^ a b c d e Макгиннис, Майкл Р. (1980). Лабораторный справочник медицинской микологии . Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 0124828507.
  6. ^ a b c d e f g h Риппон, Джон Уиллард (1988). Медицинская микология: патогенные грибы и патогенные актиномицеты (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс. ISBN 0721624448.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Андерсон, К. Х. Домш, В. Гамс, Трауте-Хайди (1981). Компендиум почвенных грибов . Лондон: Academic Press. ISBN 0122204018.
  8. ^ Б с д е е г ч я J к л м Kwon-Chung, К. июня; Беннетт, Джоан Э. (1992). Медицинская микология . Филадельфия: Леа и Фебигер. ISBN 0812114639.
  9. ^ a b c d e f Долин, под редакцией Джеральда Л. Манделла, Джона Э. Беннета, Рафаэля (2000). Принципы и практика инфекционных заболеваний Манделла, Дугласа и Беннета (5-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. ISBN 044307593X.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Б с д е е Reiss, Эррол; Шадоми, Х. Жан; Лион, Дж. Маршалл (2011). Основы медицинской микологии . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. ISBN 978-0-470-17791-4.
  11. ^ a b c Шанкар, S; Лаксман, RS (ноябрь 2011 г.). «Иммобилизация щелочной протеазы Conidiobolus coronatus на отходах биомассы грибов». Журнал экологической инженерии и менеджмента . 10 (11): 1727–1732.
  12. ^ «Conidiobolus coronatus NRRL 28638 (ID 6815) - Геном - NCBI» . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  13. ^ a b c Прокоп, Гэри У .; Притт, Бобби С. (2014). Патология инфекционных болезней . Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Saunders. ISBN 9781437707625.
  14. ^ Dhurat, R; Kothavade, RJ; Кумар, А (2018). «Пациент с риноэнтомофторомикозом, устойчивый к антиретровирусной терапии первой линии с ВИЧ» . Индийский J Med Microbiol . 36 : 136–139. DOI : 10.4103 / ijmm.IJMM_16_330 . PMID 29735845 .