| Корилоидные | |
|---|---|
 | |
| Carpinus betulus листва | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Покрытосеменные |
| Клэйд : | Eudicots |
| Клэйд : | Росиды |
| Заказ: | Fagales |
| Семья: | Betulaceae |
| Подсемейство: | Корилоидные |
| Роды | |
Coryloideae является подсемейством в лесистой покрытосеменных семьях Betulaceae , обычно известное как семейство березы, и состоит из четырех дошедших до нас родов - Corylus L., остриопсис Decne,. Carpinus L. и Ostrya Scop. Эти лиственные деревья и кустарники в основном распространены в бореальных и прохладно- умеренных зонах Северного полушария, при этом большинство из них произрастает в Азии, многие из них - в Северной Америке, а несколько видов - на юге, вплоть до Южной Америки. [1] Синапоморфии, такие как уменьшение тычинок цветков, расширенные особенности анатомии древесины и присутствие спермидинов в пыльце, определяют Coryloideae. [2]
В то время как разделение современных представителей Betulaceae на шесть родов не вызывает споров, положение этих родов в более высокие таксономические ранги и уровень этих рангов являются предметом споров. Обширные исследования на основе последовательностей рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы ( rbc L), последовательностей внутренних транскрибированных спейсеров (ITS), морфологии и различных комбинированных наборов данных подтверждают дихотомию Betulaceae на две основные клады. [2] [3] [4] [5] Несколько авторов разделили роды на два семейства: Betulaceae ( Alnus , Betula ) и Corylaceae ( Carpinus , Ostrya , Corylus ,Остриопсис ). [3] Многие современные авторы признают две отдельные клады внутри семейства, либо как трибы Betuleae и Coryleae, либо как подсемейства Betuloideae и Coryloideae. Там также было обсуждение дальнейшего разделения Coryloideae на два племени: Coryleae ( Corylus ) и Carpineae ( остриопсис , Carpinus , Ostrya ). [2] [3]
Летопись окаменелостей [ править ]
Судя по схемам распространения ископаемых и современных представителей ( Corylus , Carpinus и Ostrya ) в умеренных широтах Северного полушария, Betulaceae, вероятно, возникли в умеренных зонах Лавразии в меловой период. [2] Летопись пыльцы также предполагает, что Betuloideae предшествовали Coryloideae. Alnus и Betula дифференцировались в начале 80 млн лет назад в течение сантона в меловой период . [3] Самые ранние пыльцевые зерна Coryloideae, принадлежащие Corylus , появились 67 млн лет назад во время маэстрихта в палеоцене .[3] Карпин и Острия появились позже, 60 млн лет назад и 41 млн лет назад; Остриопсис еще не подтвержден подобными ископаемыми останками. [3]
Субклад Корила [ править ]
Corylus , широко известный как лещина, часто считается сестринской группой субклада Ostryopsis - Carpinus - Ostrya . Corylus помещен в сестринскую группу к остальным Coryloideae, потому что он разделяет плезиоморфные состояния с Betuloideae, такие как обоеполые соцветия , тычиночные цветки с околоцветником , число гаплоидных хромосом 14 и неоперкулированные отверстия пыльцы с утолщенным эндексином. [2] монофилия из CorylusВид определяется несколькими морфологическими синапоморфиями, в том числе крупными рассыпными животными орехами, прорастанием гипогеальных семян и нитями, которые полностью разделены в продольном направлении. [2] Род считается состоящим из двух или трех основных подразделений в качестве разделов или подродов , причем разделы часто делятся на подразделы. Некоторые авторы делят его на подроды Acanthochlamys , Phyllochlamys и Siphonochlamys . Другие делят род на две части ( Acanthochlamys и Corylus ), а часть Corylus - на три части ( Corylus ,Colurnae и Siphonochlamys ). [4]
Остриопсис-Carpinus-Ostrya субклад [ править ]
Остриопсис - Carpinus - Ostrya субклад определяются тычиночными цветы без околоцветника, operculate пыльцы отверстий с endexine не загущающие в устьевой области, базовое числа хромосом 8, и узор листьев складчатого расположения листа в почке. [2] [3] Несколько признаков, включая голый цветоложе тычинок, гладкую поверхность орешка и вторичные жилки, идущие непосредственно в зубцы листа, отличают Ostryopsis от Carpinus и Ostrya .
Ostryopsis часто считают сестринской группой Carpinus и Ostrya , но его филогенетическое положение обсуждается. Тесная связь с Corylus подтверждается признаками анатомии древесины и последовательностями генов хлоропластов. [5] Размещение Ostryopsis как сестры клады Ostrya - Carpinus поддерживается филогенетическим деревом, основанным на данных ДНК хлоропластов, но размещение базальнее Corylus поддерживается в дереве на основе ITS. [5]
Карпина часто считают сестрой Остри . Последовательности ДНК предполагают, что Carpinus мог дифференцироваться от вымершего рода Palaeocarpinus . [2] Carpinus определяется несколькими морфологическими признаками, в том числе наличием пестинок в мужских соцветиях и листовых прицветников, окружающих цветки и плоды. [5] Carpinus делится на две части, Distegocarpus и Carpinus , в зависимости от цветочных прицветников, соцветий и чешуек. Раздел Carpinus далее делится на три части - Carpinus ,Monbeigianae и Polyneurae . Монофилия рода спорна. Данные ITS предполагают, что этот род является парафилетическим, в то время как данные о хлоропластной ДНК и ядерном 5S-спейсере подтверждают его монофилетичность. [5] Carpinus также может считаться парафилетическим в зависимости от расположения Ostrya .
Ostrya тесно связана с Carpinus , что подтверждается последовательностями ITS и rbcL, а также морфологическими и комбинированными данными нескольких исследований. [2] [5] Хотя оба рода имеют схожие соцветия, пыльцевые зерна и сосуды с простыми перфорациями, они различаются эпидермальными признаками листьев и прицветниками завитков, которые радиально-симметричны и подобны вздутым пузырям у Острии и открыты и плоские у Carpinus. . [2]
Хотя близкое родство Carpinus и Ostrya подтверждается данными, монофилия этих двух родов остается спорной. Некоторые исследования поместили Ostrya в Carpinus между секциями Carpinus и Distegocarpus на основании данных ITS или поместили Ostrya в качестве базального сорта к кладе Carpinus на основе данных ДНК хлоропластов. [5]
Ссылки [ править ]
- ^ Stults, DZ & Axsmith, BJ 2009. Betulaceae из плиоцена и плейстоцена юго-запада Алабамы, юго-востока Соединенных Штатов. Обзор палеоботаники и палинологии , 155, 25-31. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2009.01.001
- ^ a b c d e f g h i j Chen, ZD, Manchester, SR & Sun, HY, 1999. Филогения и эволюция Betulaceae, по данным последовательностей ДНК, морфологии и палеоботаники. Американский журнал ботаники , 86, 1168–1181. DOI : 10,2307 / 2656981
- ^ Б с д е е г Буске, Дж, Штраус, SH & Li, П. 1992. Полное соответствие между морфологической и RbCl- на основе молекулярного филогенез В березах и родственные видах (Betulaceae). Молекулярная биология и эволюция , 9, 1076-1088. ISSN 0737-4038
- ^ a b Whitcher, IN & Wen, J. 2001. Филогения и биогеография корилуса (Betulaceae): выводы из его последовательностей. Систематическая ботаника , 26, 283-298. ISSN 0363-6445
- ^ Б с д е е г Yoo, KO & Wen, J. 2007. Филогения Carpinus И подсемейства Coryloideae (Betulaceae) на основе хлоропласт и ядерные рибосомное последовательности данных. Систематика и эволюция растений , 267, 25-35. DOI : 10.1007 / s00606-007-0533-2
Внешние ссылки [ править ]
- Глоссарий ботанических терминов
- Флора Северной Америки: Betulaceae
- База данных USDA PLANTS
