Глубоко хлорофилл максимум (ДХМ), также называемый подповерхностный максимум хлорофилла, [1] [2] представляет собой область ниже поверхности воды с максимальной концентрацией хлорофилла . DCM присутствует не всегда - иногда на поверхности больше хлорофилла, чем на большей глубине, - но это общая черта большинства водных экосистем, особенно в регионах с сильной термической стратификацией . [3] Глубина, толщина, интенсивность, состав и стойкость DCM сильно различаются. [2] [4] DCM обычно находится на той же глубине, что и Nutricline., область океана, где наибольшее изменение концентрации питательных веществ происходит с глубиной. [5]
Обычный способ определения DCM - использование розетки CTD , подводного инструмента, который измеряет различные параметры воды на определенных глубинах. [3] Расположение и формирование DCM зависит от множества факторов, таких как потребности в питании местных организмов и наличие света. Некоторые организмы адаптировались к более низким уровням света за счет увеличения количества клеточного хлорофилла [6], а другие адаптировались за счет вертикальной миграции с различными уровнями питательных веществ и света. [7] Видовой состав DCM зависит от химического состава воды, местоположения, сезонности и глубины. [5] [8] Разница не только в видовом составе DCM между океанами и озерами, но и в разных океанах и озерах. Поскольку DCM обеспечивает большую часть первичной продуктивности в мире, он играет важную роль в круговороте питательных веществ [9], потоке энергии и биогеохимических циклах. [10]
Измерения
DCM часто располагается на глубине десятков метров под поверхностью и не может быть обнаружен с помощью традиционных спутниковых методов дистанционного зондирования. Оценки первичной продуктивности часто делаются с помощью этих методов дистанционного зондирования в сочетании со статистическими моделями, хотя эти статистические расчеты могут не точно включать производство в DCM. [11] DCM в исследуемой области может быть определен на месте с помощью подводного инструмента ( розетка CTD с металлическими бутылками) для измерения различных параметров, таких как соленость (включая растворенные питательные вещества), температуру, давление и флуоресценцию хлорофилла . Собранные пробы воды можно использовать для определения количества клеток фитопланктона . Затем эти измерения могут быть преобразованы в концентрации хлорофилла, биомассу фитопланктона и продуктивность фитопланктона. [3] Другой способ оценить первичную продуктивность в DCM - создать симуляцию формирования DCM в регионе путем создания 3D-модели региона. Это можно сделать, если для этого района океана существует достаточное количество гидродинамических и биогеохимических данных. [11]
Расположение и формирование
С момента его первоначального открытия океанографы представили различные теории, объясняющие образование глубоких максимумов хлорофилла.
Абиотические факторы
Исследования на месте определили, что глубина образования DCM в первую очередь зависит от уровней ослабления света и глубины нутриклина [7], хотя термическая стратификация также играет роль. [10] [11] В озерах толщина слоя DCM в основном определяется размерами и максимальной глубиной озер. [10]
DCM образуется около нутриклина и дна фотической зоны. [5] Рост фитопланктона в DCM ограничен как питательными веществами, так и доступностью света, поэтому либо повышенное поступление питательных веществ, либо повышенная доступность света DCM может, в свою очередь, увеличить скорость роста фитопланктона. [7]
Расположение и формирование DCM также зависит от сезона. В Средиземном море DCM присутствует летом из-за стратификации воды и редко встречается зимой из-за глубокого перемешивания. [11] DCM может присутствовать на более мелких глубинах зимой и ранней весной из-за ограничения света и более высокой доступности питательных веществ в более мелких регионах из-за перемешивания, а также на более низких глубинах летом и ранней осенью, поскольку питательные вещества в поверхностных водах истощаются. от первичных производителей, а более сильное излучение позволяет свету проникать на большую глубину. [7] [11]
Биотические факторы
Формирование DCM коррелирует с рядом биологических процессов [6], влияющих на круговорот питательных веществ для местных гетеротрофных бактерий [9] и состав специализированного фитопланктона. [2] [8] [12] [13]
Адаптация к уровню освещенности
Было показано, что факторы ослабления света вполне предсказывают глубину DCM, поскольку фитопланктон, присутствующий в этом регионе, требует достаточного количества солнечного света для роста [3], что приводит к DCM, который обычно встречается в эвфотической зоне . Однако, если популяция фитопланктона адаптировалась к условиям более низкой освещенности, DCM также может располагаться в афотической зоне . [7] [14] Высокая концентрация хлорофилла в DCM обусловлена большим количеством фитопланктона, который приспособился к работе в условиях низкой освещенности. [2] [6] [9]
Было обнаружено, что для адаптации к условиям низкой освещенности некоторые популяции фитопланктона имеют повышенное количество хлорофилла на клетку [2] [12] [13], что способствует образованию DCM. [5] Вместо увеличения общего числа клеток, сезонное ограничение света или низкие уровни освещенности могут повысить содержание хлорофилла в отдельных клетках. [6] [12] Поскольку глубина увеличивается в пределах смесительной зоны, фитопланктон должен полагаться на имеющей более высокие отсчеты пигмента (хлорофилл) , чтобы захватить фотическую энергию. Из-за более высокой концентрации хлорофилла в присутствующем фитопланктоне DCM не предсказывает глубину максимума биомассы в том же регионе. [12]
Кроме того, по сравнению с более мелкими участками зоны смешивания, DCM имеет высокие концентрации питательных веществ и / или более низкий уровень респираторной, пастбищной и смертности, что дополнительно способствует производству клеток фитопланктона. [15]
Вертикальная миграция
Вертикальная миграция или перемещение фитопланктона в толще воды способствует установлению DCM из-за разнообразия ресурсов, необходимых для фитопланктона. В зависимости от таких факторов, как питательные вещества и доступный свет, некоторые виды фитопланктона намеренно перемещаются на разную глубину для удовлетворения своих физиологических потребностей. [7] Механизм, используемый некоторыми фитопланктонами, такими как определенные виды диатомовых водорослей и цианобактерий , заключается в регулировании их собственной плавучести при перемещении через толщу воды. Другие виды, такие как динофлагелляты, используют свои жгутики, чтобы проплыть на желаемую глубину. Это преднамеренное перемещение фитопланктона способствует формированию DCM в районах, где эти виды составляют значительную часть сообщества фитопланктона. Обычно эти виды больше по размеру и не встречаются в значительном количестве в бедных питательными веществами регионах, поэтому эти физиологические аспекты фитопланктона меньше способствуют образованию DCM в олиготрофных водах. [7]
В озерах толщина DCM показывает положительную корреляцию с размерами озер. Однако из-за большого разнообразия озер не существует постоянного фактора для света и температуры, который можно было бы использовать для прогнозирования глубины DCM для разных типов озер. [10]
Состав
Состав микроорганизмов, присутствующих в DCM, значительно варьируется в зависимости от географического положения, сезона и глубины. [5] [8]
Виды фитопланктона, присутствующие в DCM, меняются с глубиной из-за различной дополнительной пигментации . Некоторые виды фитопланктона имеют дополнительные пигменты , соединения, которые адаптировали их для сбора световой энергии от определенных длин волн света [8] даже в областях с низким проникновением света. [2] [9] Чтобы оптимизировать сбор световой энергии, фитопланктон будет перемещаться на определенные глубины, чтобы получить доступ к различным длинам волн видимого света. [16]
Различия в составе фитопланктона между слоем эпилимниона и DCM одинаковы для нескольких водоемов. DCM имеет тенденцию содержать больше жгутиковых организмов и криптофитов , [17] [18], тогда как слой эпилимниона имеет тенденцию иметь большее центрическое изобилие диатомовых водорослей . [19]
Океаны
В Северо-Западном Средиземноморье наиболее многочисленны фитопланктоны - кокколитофориды , жгутиконосцы и динофлагелляты . Юго-Восточное Средиземноморье имеет аналогичный состав, где кокколитофориды и монады (нано- и пикопланктон ) составляют большую часть сообщества фитопланктона в DCM. [17]
В Индийском океане наиболее многочисленным фитопланктоном, присутствующим в DCM, являются цианобактерии , прохлорофиты , кокколитофориды, динофлагелляты и диатомовые водоросли. [8]
В Северном море динофлагелляты являются основными видами фитопланктона, присутствующими в DCM на уровне и ниже пикноклина . В более мелких частях DCM - выше пикноклина, присутствуют также динофлагеллаты, а также нанофлагеллаты. [3]
Озера
Озеро Верхнее
DCM чистой стратифицированной воды обычно находится ниже эпилимниона . [19] Озеро Верхнее - одно из крупнейших пресноводных озер в мире, и летом его DCM колеблется от примерно 20 м до 35 м [19] [20] ниже поверхности. Хотя эпилимнион и DCM являются соседними слоями воды, видовой состав эпилимниона и DCM почти полностью различается. [19] Эти различия включают присутствие менее центрических диатомовых водорослей, большего количества пеннатных диатомовых , криптофитов и пиррофитов в DCM по сравнению со слоем эпилимниона. Кроме того, наиболее существенной разницей между этими двумя слоями является обилие Cyclotella comta , которого намного меньше в DCM. [19]
Гораздо больше сообщества ДХМ жгутиковые (например cryptophytes и pyrrophytes) по сравнению с тем эпилимнионом. [19] Поскольку жгутиковые виды являются лучшими пловцами, это может объяснить, как они могут находиться на желаемой глубине, DCM. [19] Еще одним фактором развития DCM является доступность питательных веществ. Было обнаружено, что DCM имеет более низкое отношение твердых частиц органического углерода (POC) к фосфору (P), чем эпилимнион. [19] Поскольку фосфор является одним из факторов, ограничивающих рост, [21] [22] особенно в озере Верхнее в стратифицированное время [23], это явление может указывать на то, что фитопланктон в DCM более обогащен фосфором, чем в эпилимнионе. Более высокая доступность фосфора, возможно, позволила большему количеству фитопланктона предпочесть DCM даже при меньшем количестве света по сравнению с эпилимнионом. [19] С другой стороны, тот факт, что DCM имеет более низкую доступность света, может использоваться, чтобы утверждать, что более низкое соотношение POC: P связано с ограничением света, а не с повышенными концентрациями питательных веществ (P). [19] [24]
озеро Тахо
В озере Тахо DCM уникален, так как глубина региона намного ниже, чем обычно, и составляет около 90-110 метров от поверхности. [15] [14] Обычно DCM находятся близко под термоклином, который присутствует примерно на 30-40 метрах. [4] [14] Озеро Тахо представляет собой градиент хлорофилла, подобный градиенту олиготрофных областей, [15] так что глубина региона зависит от сезонных колебаний. Из-за этих временных сдвигов, особенно между весной и летом, сообщества фитопланктона озера Тахо претерпевают явные изменения. В весенние месяцы DCM совпадает с верхней поверхностью нитраклина, [15] [25] делая воду богатой питательными веществами для роста диатомовых водорослей Cyclotella striata и криофитов Dinobryon bavaricum . В летние месяцы DCM углубляется и продуктивность в слое почти полностью зависит от света. [25] Подобно структурам хлорофилла, обнаруженным в океанах, [4] DCM становится невероятно подвижным и изменчивым, так что некоторые виды фитопланктона (диатомеи Synedra ulna, Cyclotella comta и зеленые жгутиковые ) начинают доминировать, несмотря на отсутствие во время весенней продуктивности. период. [15] [25]
В целом сообщества фитопланктона между эпилимнионом и DCM в озере Тахо различаются по размеру. Оба региона богаты диатомовыми водорослями; мелкие диатомеи (объем клеток = 30,5 мкм³), такие как Cyclotella stelligera, Synedra radians, составляют большинство в эпилимнионе, в то время как более крупные диатомеи (объем клеток = 416,3 мкм³), такие как C.ocellata, Stephanodiscus alpinus, Fragilaria crotonensis, доминируют в DCM. [15]
Озера Андского региона Северной Патагонии
Озера Андского региона Северной Патагонии можно разделить на более крупные и более глубокие озера и мелкие мелкие озера. Хотя эти озера находятся в одном регионе, они имеют разные условия, приводящие к разному составу видов DCM. Большие глубокие озера ультраолиготрофны, так как они очень прозрачны и содержат низкий DOC и питательные вещества. [26] В отличие от однородного термического профиля более мелких озер, более глубокие озера подвергаются сильной термической стратификации в конце весны и летом. Два типа озер также различаются коэффициентом ослабления света : он ниже в прозрачных более глубоких озерах, что означает, что больше света может проникнуть. [26]
Таким образом, основное различие между двумя типами озер, которое, как было установлено, способствовало развитию сообщества DCM, - это легкий климат. Было обнаружено, что мелкие озера содержат более высокие концентрации растворенных желтых частиц, чем более глубокие озера. В результате для более глубоких озер длины волн с максимальным поглощением приходились в основном на красный конец спектра, тогда как в мелководных озерах помимо красного наблюдались длины волн поглощения зеленого и синего цветов. [26]
В DCM области больших глубоких озер, то миксотрофные реснитчатые Ophrydium naumanni были доминирующими. Их фототрофные способности происходят от их эндосимбиотических водорослей Chlorella , которые являются сильными конкурентами в условиях плохого освещения. [26] Кроме того, инфузории могут подвергаться фаготрофии для получения других необходимых элементов. В более мелких озерах обнаружено отсутствие O. naumanni , вероятно, из-за более высокого уровня конкуренции с фитопланктоном и интенсивности турбулентности. [26]
Экологические последствия
DCM играет важную экологическую роль в обеспечении большей части первичного мирового производства и в круговороте питательных веществ. В олиготрофных водах, таких как Северное море и Средиземное море, DCM - это то место, где более половины общей первичной продукции происходит за счет роста фитопланктона. [3] [11] Высокая скорость первичной продукции в DCM способствует круговороту питательных веществ до более высоких трофических уровней в смешанном слое. DCM образуется на той же глубине, что и нуриклина [5], поэтому фитопланктон в DCM может получать доступ к питательным веществам, поступающим из глубин океана. Фитопланктон в DCM может затем циркулировать по водной толще, обеспечивая питательные вещества для гетеротрофов в смешанном слое. [7] [9]
Поскольку среда DCM играет фундаментальную роль в первичной продуктивности, она может быть связана со многими аспектами взаимодействия водных хищников и жертв, потоков энергии и биомассы и биогеохимических циклов. [10] Значительный экспорт органического материала из водной толщи происходит из-за DCM, поскольку гетеротрофы потребляют фитопланктон в DCM, а фекальные вещества травоядных опускаются в глубину океана. [8] DCM является важным источником продуктов питания для вторичных производителей, так как он имеет относительно высокую концентрацию первичных производителей в одном регионе водной толщи. Это облегчает и ускоряет поиск и употребление фитопланктона для травоядных, что, в свою очередь, увеличивает скорость движения энергии по трофическим уровням . [11]
Рекомендации
- ^ Йохем, Фрэнк Дж .; Поллене, Фальк; Zeitzschel, Бернт (январь 1993 г.). «Режим продуктивности и размерная структура фитопланктона в Аравийском море» (PDF) . Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 40 (3): 711–735. Bibcode : 1993DSRII..40..711J . DOI : 10.1016 / 0967-0645 (93) 90054-ц . ISSN 0967-0645 .
- ^ а б в г д е Андерсон, GC (май 1969). «Подземный максимум хлорофилла в северо-восточной части Тихого океана1». Лимнология и океанография . 14 (3): 386–391. Bibcode : 1969LimOc..14..386A . DOI : 10,4319 / lo.1969.14.3.0386 . ISSN 0024-3590 .
- ^ а б в г д е Weston, K .; Fernand, L .; Миллс, ДК; Delahunty, R .; Браун, Дж. (1 сентября 2005 г.). «Первичная продукция в глубинном максимуме хлорофилла в центральной части Северного моря» . Журнал исследований планктона . 27 (9): 909–922. DOI : 10.1093 / plankt / fbi064 . ISSN 1464-3774 .
- ^ а б в Каллен, Дж. Дж. (1982). «Максимум глубокого хлорофилла: сравнение вертикальных профилей хлорофилла а». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 39 (5): 791–803. DOI : 10.1139 / f82-108 .
- ^ а б в г д е Эстрада, М; Марразе, C; Латаса, М; Бердалет, Э; Дельгадо, М. Риера, Т. (1993). «Изменчивость характеристик глубинных максимумов хлорофилла в Северо-Западном Средиземноморье» . Серия «Прогресс морской экологии» . 92 : 289–300. Bibcode : 1993MEPS ... 92..289E . DOI : 10,3354 / meps092289 . ISSN 0171-8630 .
- ^ а б в г Варела, Рамиро А .; Крузадо, Антонио; Тинторе, Хоакин; Гарда Ладона, Эмилио (1 августа 1992 г.). «Моделирование максимума глубокого хлорофилла: комбинированный физико-биологический подход». Журнал морских исследований . 50 (3): 441–463. DOI : 10.1357 / 002224092784797638 . ISSN 0022-2402 .
- ^ Б с д е е г ч Каллен, Джон Дж. (03.01.2015). "Подземные слои максимума хлорофилла: непреходящая загадка или разгадка тайны?". Ежегодный обзор морской науки . 7 (1): 207–239. Bibcode : 2015ARMS .... 7..207C . DOI : 10.1146 / annurev-marine-010213-135111 . ISSN 1941-1405 . PMID 25251268 .
- ^ а б в г д е Поллене, Фальк; Кляйн, Берт; Zeitzschel, Бернт (январь 1993 г.). «Адаптация к низкой освещенности и экспортное производство в глубоком слое максимума хлорофилла в северной части Индийского океана». Deep Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . 40 (3): 737–752. Bibcode : 1993DSRII..40..737P . DOI : 10.1016 / (0967-0645 93)-90055 р . ISSN 0967-0645 .
- ^ а б в г д Нильсен, Э. Стиеманн; Йоргенсен, Эрик Г. (февраль 1968 г.). «Адаптация планктонных водорослей. I. Общая часть». Physiologia Plantarum . 21 (2): 401–413. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1968.tb07264.x . ISSN 0031-9317 .
- ^ а б в г д Leach, Taylor H .; Бейснер, Беатрикс Э .; Кэри, Cayelan C .; Перника, Патрисия; Роуз, Кевин С.; Хуот, Янник; Brentrup, Jennifer A .; Домайзон, Изабель; Гроссарт, Ханс-Петер (24.08.2017). «Паттерны и движущие силы структуры глубоких максимумов хлорофилла в 100 озерах: относительная важность световой и термической стратификации» . Лимнология и океанография . 63 (2): 628–646. DOI : 10.1002 / lno.10656 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Б с д е е г Масиас, Диего; Стипс, Адольф; Гарсия-Горрис, Элиза (июнь 2014 г.). «Актуальность глубинного максимума хлорофилла в открытом Средиземном море оценивается с помощью трехмерного гидродинамического-биогеохимического моделирования». Экологическое моделирование . 281 : 26–37. DOI : 10.1016 / j.ecolmodel.2014.03.002 . ISSN 0304-3800 .
- ^ а б в г Тагучи, Сатору; DiTullio, Giacomo R .; Законы, Эдвард А. (август 1988 г.). «Физиологические характеристики и производство популяций смешанного слоя и максимума хлорофилла фитопланктона в Карибском море и западной части Атлантического океана». Глубоководные исследования. Часть A. Доклады об океанографических исследованиях . 35 (8): 1363–1377. Bibcode : 1988DSRA ... 35.1363T . DOI : 10.1016 / 0198-0149 (88) 90088-х . ISSN 0198-0149 .
- ^ а б Х, Стил, Дж. (Январь 1964 г.). «ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОИЗВОДСТВА ЗАЛИВА МЕКСИКА» . Журнал морских исследований . 22 (3): 211–222.
- ^ а б в Кифер, Дейл А .; Хольм-Хансен, Осмунд; Goldman, Charles R .; Ричардс, Роберт; Берман, Томас (май 1972 г.). «Фитопланктон в озере Тахо: глубоко живущие популяции1». Лимнология и океанография . 17 (3): 418–422. Bibcode : 1972LimOc..17..418K . DOI : 10,4319 / lo.1972.17.3.0418 . ISSN 0024-3590 .
- ^ а б в г д е Coon, Thomas G .; Lopez, Matilde M .; Ричерсон, Питер Дж .; Пауэлл, Томас М .; Гольдман, Чарльз Р. (1987). «Летняя динамика глубинного максимума хлорофилла в озере Тахо». Журнал исследований планктона . 9 (2): 327–344. DOI : 10.1093 / plankt / 9.2.327 . ISSN 0142-7873 .
- ^ «Свет в океане | manoa.hawaii.edu/ExploringOurFluidEarth» . manoa.hawaii.edu . Проверено 28 октября 2018 .
- ^ а б Kimor, B .; Берман, Т .; Шнеллер, А. (1987). «Сообщества фитопланктона в глубоких максимальных слоях хлорофилла у средиземноморского побережья Израиля». Журнал исследований планктона . 9 (3): 433–443. DOI : 10.1093 / plankt / 9.3.433 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Антонио, Камачо (2006). О возникновении и экологических особенностях глубоких максимумов хлорофилла (DCM) в стратифицированных озерах Испании . Asociación Española de Limnología. OCLC 784331078 .
- ^ Б с д е е г ч я J Барбьеро, Ричард П .; Тухман, Марк Л. (2004-09-01). «Максимум глубинного хлорофилла в Верхнем озере». Журнал исследований Великих озер . 30 : 256–268. CiteSeerX 10.1.1.502.2180 . DOI : 10.1016 / s0380-1330 (04) 70390-1 . ISSN 0380-1330 .
- ^ Fahnenstiel, Gary L .; Glime, Дженис (1983). «Подповерхностный максимум хлорофилла и связанный с ним пульс циклотеллы в озере Верхнее». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 68 (5): 605–616. DOI : 10.1002 / iroh.3510680502 . ISSN 0020-9309 .
- ^ Иваникова Наталья В .; Popels, Linda C .; McKay, R. Michael L .; Буллерджан, Джордж С. (15.06.2007). «Озеро Верхнее поддерживает новые кластеры цианобактериального пикопланктона» . Прил. Environ. Microbiol . 73 (12): 4055–4065. DOI : 10,1128 / AEM.00214-07 . ISSN 0099-2240 . PMC 1932735 . PMID 17468271 .
- ^ Брембу, Торе; Мюлрот, Алиса; Алипанах, Лейла; Кости, Атле М. (2017-09-05). «Влияние ограничения фосфора на углеродный обмен у диатомовых водорослей» . Фил. Пер. R. Soc. B . 372 (1728): 20160406. DOI : 10.1098 / rstb.2016.0406 . ISSN 0962-8436 . PMC 5516115 . PMID 28717016 .
- ^ Гилфорд, Стефани Дж .; Хекки, Роберт Э. (2000-09-12). «Общий азот, общий фосфор и ограничение питательных веществ в озерах и океанах: есть ли общая взаимосвязь?» . Лимнология и океанография . 45 (6): 1213–1223. Bibcode : 2000LimOc..45.1213G . DOI : 10,4319 / lo.2000.45.6.1213 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Nalewajko, C .; Лук-порей.; Шир, Х. (1980-09-26). «Кинетика фосфора в озере Верхнее: интенсивность света и поглощение фосфата водорослями». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 38 (2): 224–232. DOI : 10.1139 / f81-029 . ISSN 0706-652X .
- ^ а б в Р., Эбботт, Марк Р. Денман, Кеннет Л. Пауэлл, Томас М. Ричерсон, Питер Дж. Ричардс, Роберт С. Голдман, Чарльз (28 сентября 2009 г.). Перемешивание и динамика глубинного максимума хлорофилла в озере Тахо . Американское общество лимнологов и океанографии. OCLC 651036421 .
- ^ а б в г д Перес, Г.Л. (01.06.2002). «Легкий климат и планктон в глубоких максимумах хлорофилла в озерах Северной Патагонии Анд» . Журнал исследований планктона . 24 (6): 591–599. DOI : 10.1093 / plankt / 24.6.591 . ISSN 1464-3774 .