Дизассортативное спаривание (также известное как отрицательное ассортативное спаривание или гетерогамия) - это паттерн спаривания, при котором люди с разными фенотипами спариваются друг с другом чаще, чем можно было бы ожидать при случайном спаривании . Дизассортативное спаривание снижает среднее генетическое сходство в популяции и дает большее количество гетерозигот . Паттерн зависит от характера, но не влияет на частоту аллелей. [1] Этот неслучайный образец спаривания приведет к отклонению от принципа Харди-Вайнберга. (в котором говорится, что частота генотипов в популяции будет оставаться постоянной от поколения к поколению в отсутствие других эволюционных влияний, таких как «выбор партнера» в данном случае).
Дизассортативное спаривание отличается от аутбридинга , которое относится к моделям спаривания в отношении генотипов, а не фенотипов.
Из-за гомотипического предпочтения (склонность к одному и тому же типу) ассортативное спаривание происходит чаще, чем дезассортативное спаривание. [2] [3] Это связано с тем, что гомотипические предпочтения увеличивают родство между супругами, а также между родителями и потомством, что способствует сотрудничеству и повышает инклюзивную приспособленность. Было показано, что при дезассортативном спаривании гетеротипическое предпочтение (склонность к разным типам) во многих случаях увеличивает общую приспособленность. [4] Когда это предпочтение отдается предпочтению, это позволяет популяции генерировать и / или поддерживать полиморфизм (генетические вариации внутри популяции).
Аспект преимущества пригодности при дезассортативном спаривании кажется очевидным, но эволюция селективных сил, участвующих в дезассортативном спаривании, все еще в значительной степени неизвестна в естественных популяциях.
Типы дезассортативного спаривания
Импринтинг - один из примеров дезассортативного спаривания. Модель показывает, что люди накладывают отпечаток на генетически переданный признак в раннем онтогенезе, а разборчивые самки позже используют эти родительские образы в качестве основы для выбора партнера. Признак, снижающий жизнеспособность, может сохраняться даже без затрат на фертильность вязок того же типа. [5] При импринтинге предпочтение может быть установлено даже в том случае, если оно изначально редко, когда есть затраты на фертильность спариваний одного типа.
Одним из необычных типов дезассортативного спаривания является предпочтение самками редких (или новых) мужских фенотипов. Исследование гуппи Poecilia reticulata показало, что предпочтения самок было достаточно, чтобы строго поддерживать плойморфизм в мужских чертах. [6] Этот тип выбора партнера показывает, что дорогостоящие предпочтения могут сохраняться на более высоких частотах, если выбор партнера затруднен, что позволит аллелям приблизиться к фиксации.
Эффекты
Дизассортативное спаривание может привести к сбалансированному отбору и поддержанию высокой генетической изменчивости в популяции. Это происходит из-за избытка гетерозигот, образующихся в результате дезассортативного спаривания, по сравнению с популяции случайных спариваний.
В людях
Самый популярный пример дезассортативного спаривания у людей - предпочтение генов в области главного комплекса гистосовместимости (MHC) на хромосоме 6. Людей больше привлекают запахи людей, которые генетически отличаются в этом регионе. [7] Это способствует гетерозиготности MHC у детей, делая их менее уязвимыми для патогенов.
У нечеловеческих видов
Данные исследований окраски бабочек Heliconius предполагают, что дезассортативное спаривание более вероятно, когда фенотипическая изменчивость основана на самоотнесении (предпочтение спаривания зависит от фенотипа выбирающей особи, поэтому доминирование во взаимоотношениях влияет на эволюцию дезассортативного спаривания). [8]
Дизассортативное спаривание было обнаружено с такими признаками, как симметрия тела у улиток Amphridromus inversus. Обычно у улиток особи противоположной спирали редко могут спариваться с особями нормальной формы спирали. Однако было обнаружено, что этот вид улиток часто спаривается между особями противоположных спиралей. Говорят, что хиральность сперматофора и репродуктивного тракта самок имеют больше шансов произвести потомство. [9] Этот пример дезассортативного спаривания способствует полиморфизму в популяции.
У чешуекрылых хищников Perissodus microlepis дезассортативное спаривание позволяет особям с редким фенотипом направления открывания рта иметь больший успех в качестве хищников. [10]
Домовые мыши проводят дезассортативное спаривание, поскольку они предпочитают партнеров, генетически непохожих на них самих. В частности, профили запаха у мышей сильно связаны с генотипами в локусах MHC, контролирующих изменения иммунного ответа. Когда получают потомство, гетерозиготное по MHC, это повышает их иммунокомпетентность из-за их способности распознавать широкий спектр патогенов. [11] Таким образом, мыши, как правило, предпочитают давать своим потомкам «хорошие гены», чтобы они могли спариваться с особями с различиями в локусах MHC.
У водорослевой мухи Coelopa frigida гетерозиготы по локусу алкогольдегидрогеназы (Adh) проявляют лучшую приспособленность за счет более высокой плотности личинок и относительной жизнеспособности. [12] Самки демонстрировали дезассортативное спаривание по локусу Adh из-за того, что они спаривались только с самцами противоположного генотипа Adh. [13] Предполагается, что они делают это для поддержания генетической изменчивости в популяции.
Белогорлые воробьи, Zonotrichia albicollis , предпочитают сильное дезассортативное брачное поведение в отношении цвета полосы на голове. Единственный локус, который контролирует эту экспрессию, наблюдается только у гетерозигот. Кроме того, гетерозиготное расположение хромосомы 2 в результате дезассортативного спаривания дало потомство с высокой агрессивностью, что, как показано, является социальным поведением, позволяющим им доминировать над своими противниками. [14]
Рекомендации
- ^ Левонтин, Ричард; Кирк, Дадли; Ворона, Джеймс (1963). «Селективное спаривание, ассортативное спаривание и инбридинг: определения и значения» . Eugenics Quarterly . 15 (2): 141–143. DOI : 10.1080 / 19485565.1968.9987764 . PMID 5702329 .
- ^ Тиссен; Грегг (1980). «Ассортативное спаривание человека и генетическое равновесие: эволюционная перспектива» . Этология и социобиология . 1 (2): 111–140. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (80) 90003-5 .
- ^ Уоллес, Б. "Роль гетерозиготности в популяциях дрозофил" . ОСТИ 4289507 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Берли, Нэнси (1983). «Значение ассортативной вязки» . Этология и социобиология . Etho. и Социобиол. 4 (4): 191–203. DOI : 10.1016 / 0162-3095 (83) 90009-2 .
- ^ Ихара, Ясуо; Фельдман, Маркус (2003). «Эволюция дезассортативных и ассортативных брачных предпочтений на основе импринтинга» . Теоретическая популяционная биология . 64 (2): 193–200. DOI : 10.1016 / s0040-5809 (03) 00099-6 . PMID 12948680 .
- ^ Кокко, Ханна; Дженнионс, Майкл; Худ, Энн (2007). «Эволюция частотно-зависимого выбора партнера: в ногу с модными тенденциями» . Ход работы. Биологические науки . 274 (1615): 1317–1324. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0043 . PMC 2176183 . PMID 17360285 .
- ^ Ведекинд, Клаус (1995). «MHC-зависимые предпочтения спаривания у людей» . Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 260 (1359): 245–249. DOI : 10,1098 / rspb.1995.0087 . PMID 7630893 .
- ^ Maisonneuve, Людовик; Жорон, Матьё; Шуто, Матьё; Ллауренс, Виолэн (2020). «Эволюция и генетическая архитектура disassortative спаривания в локусе под преимуществом гетерозиготы». Эволюция . 75 (1): 149–165. bioRxiv 10.1101 / 616409 . DOI : 10.1111 / evo.14129 . PMID 33210282 .
- ^ Шильтуйзен, М. (2007). «Половой отбор поддерживает хиральный диморфизм всего тела у улиток» . Журнал эволюционной биологии . 20 (5): 1941–1949. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01370.x . PMC 2121153 . PMID 17714311 .
- ^ Хори, Мичио (1993). "Частотно-зависимый естественный отбор в руках цихлид, питающихся чешуей" . Наука . 260 (5105): 216–219. DOI : 10.1126 / science.260.5105.216 . PMID 17807183 .
- ^ Пенн, Дастин; Поттс, Уэйн (1999). «Эволюция брачных предпочтений и генов основных комплексов гистосовместимости» . Американский натуралист . 153 (2): 145–164. DOI : 10.1086 / 303166 . PMID 29578757 .
- ^ Бутлин, Р; Коллинз, П.; День, Т. "Влияние плотности личинок на инверсионный полиморфизм у морских водорослей мухи Coelopa frigida" . Наследственность.
- ^ День, Т; Бутлин Р. "Неслучайное спаривание в естественных популяциях водорослевой мухи Coelopa frigida" . Наследственность.
- ^ Хортон, Брент (2013). «Поведенческая характеристика белогорлого воробья, гомозиготного по хромосомной перестройке ZAL2m» . Поведенческая генетика . 43 (1): 60–70. DOI : 10.1007 / s10519-012-9574-6 . PMC 3552124 . PMID 23264208 .