Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Балансировка выбора относится к числу селективных процессов , с помощью которого несколько аллелей (различные версий гена ) активно поддерживаются в генофонде в виде популяции на частотах , большие , чем ожидался от генетического дрейфа в одиночку. Это может происходить по разным механизмам, в частности, когда гетерозиготы по рассматриваемым аллелям имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы . [1] Таким образом сохраняется генетический полиморфизм . [2]

Доказательства того, что сбалансированный отбор можно найти в количестве аллелей в популяции, которые поддерживаются выше частот мутаций. Все современные исследования показали, что эта значительная генетическая изменчивость повсеместна в панмиктических популяциях.

Есть несколько механизмов (которые не являются исключительными для любой данной популяции), с помощью которых балансирующий отбор работает для поддержания полиморфизма. Двумя основными и наиболее изученными являются преимущество гетерозигот и частотно-зависимый отбор.

Механизмы [ править ]

Преимущество гетерозиготы [ править ]

Серповидные эритроциты. Это нелетальное состояние у гетерозигот поддерживается сбалансированным отбором у людей Африки и Индии из-за его устойчивости к малярийным паразитам .
Распределение признаков малярии и серповидноклеточной системы
Основная статья: Преимущество гетерозиготы

При гетерозиготном преимуществе или гетерозиготном сбалансированном отборе индивидуум, который является гетерозиготным по определенному локусу гена, имеет большую приспособленность, чем гомозиготный индивидуум. Полиморфизмы, поддерживаемые этим механизмом, являются сбалансированными полиморфизмами . [3] Из-за неожиданно высокой частоты встречаемости гетерозигот и повышенного уровня приспособленности к гетерозиготам, преимущество гетерозигот также может быть названо в некоторой литературе «сверхдоминантностью».

Хорошо изученным случаем является серповидно-клеточная анемия у людей, наследственное заболевание, которое повреждает эритроциты . Серповидно-клеточная анемия вызвана наследованием аллеля (HgbS) гена гемоглобина от обоих родителей. У таких людей гемоглобин в красных кровяных тельцах чрезвычайно чувствителен к кислородному голоданию, что приводит к сокращению продолжительности жизни. Человек, унаследовавший ген серповидных клеток от одного родителя и нормальный аллель гемоглобина (HgbA) от другого, имеет нормальную продолжительность жизни. Тем не менее, эти гетерозиготные лица, известные как носители в серповидноклеточном признаке , что может вызвать проблемы времени от времени.

Гетерозигота устойчива к малярийным паразитам, которые ежегодно убивают большое количество людей. Это пример сбалансированного отбора между жестким отбором против гомозиготных больных серповидно-клеточным заболеванием и отбором против стандартных гомозигот HgbA по малярии. Гетерозигота имеет постоянное преимущество (более высокую приспособленность) везде, где существует малярия. [4] [5]Поддержание аллеля HgbS посредством положительного отбора подтверждается значительными доказательствами того, что гетерозиготы снизили приспособленность в регионах, где малярия не распространена. В Суринаме, например, этот аллель сохраняется в генофондах потомков африканских рабов, поскольку Суринам страдает от многолетних вспышек малярии. Однако Кюрасао, где также проживает значительная популяция лиц, происходящих от африканских рабов, не имеет широко распространенной малярии и, следовательно, также не имеет селективного давления для поддержания аллеля HgbS. В Кюрасао частота аллеля HgbS снизилась за последние 300 лет, и в конечном итоге он будет утерян из генофонда из-за недостатка гетерозигот. [6]

Выбор в зависимости от частоты [ править ]

Основная статья: Частотно-зависимый выбор

Частотно-зависимый отбор происходит, когда приспособленность фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в данной популяции. При положительном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа увеличивается по мере того, как он становится более распространенным. При отрицательном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа снижается по мере того, как он становится более распространенным. Например, при переключении добычи, редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены из-за того, что хищники концентрируются на более частых морфах. По мере того, как хищничество снижает демографические частоты распространенного морфа жертвы, некогда редкий вид жертвы становится более распространенным. Таким образом, преобразование преимущества теперь является преобразованием недостатка. Это может привести к циклам подъема и спада превращений жертвы. Взаимодействие хозяин-паразит также может приводить к отрицательному частотно-зависимому отбору в соответствии с гипотезой Красной Королевы. Например, паразитирование пресноводной новозеландской улитки ( Potamopyrgus antipodarum ) трематодой Microphallus sp. приводит к уменьшению частоты наиболее часто встречающихся генотипов в нескольких поколениях. Чем более распространенным генотип становился в поколении, тем более уязвимым для паразитизма становилсяMicrophallus sp. стало. [7] Обратите внимание, что в этих примерах ни одна фенотипическая морфа, ни один генотип не исключаются полностью из популяции, ни одна фенотипическая морфа или генотип не выбираются для фиксации. Таким образом, полиморфизм поддерживается отрицательным частотно-зависимым отбором.

Пригодность меняется во времени и пространстве [ править ]

Пригодность генотипа может сильно различаться между личиночной и взрослой стадиями или между частями ареала обитания. [8] Вариации во времени, в отличие от вариации в пространстве, недостаточно для поддержания нескольких типов, потому что, как правило, преобладает тип с наивысшей средней геометрической приспособленностью, но существует ряд механизмов, которые делают возможным стабильное сосуществование. [9]

Более сложные примеры [ править ]

Виды в их естественной среде обитания часто намного сложнее, чем типичные примеры из учебников.

Улитка Роща [ править ]

Рощая улитка Cepaea nemoralis славится богатым полиморфизмом своей раковины. Система контролируется серией множественных аллелей . Несвязанность - это главный доминантный признак, а формы полосатости контролируются генами-модификаторами (см. Эпистаз ).

Рощая улитка, раковина темно-желтая с одинарной перевязью.

В Англии на улиток регулярно охотятся певчий дрозд Turdus philomelos , который разбивает их на наковальнях (больших камнях). Здесь скапливаются фрагменты, позволяющие исследователям анализировать взятых улиток. Дрозды охотятся на вид и выборочно ловят те формы, которые наименее подходят к среде обитания . Колонии улиток встречаются в лесах, живых изгородях и лугах, и хищники определяют пропорцию фенотипов (морфов), обнаруженных в каждой колонии.

Две активные улитки Grove

Второй тип отбора также действует на улиток, в результате чего определенные гетерозиготы имеют физиологическое преимущество перед гомозиготами. В-третьих, вероятен апостатический отбор , когда птицы преимущественно выбирают наиболее распространенный вид. Это эффект «поискового паттерна», при котором преимущественно визуальный хищник продолжает нацеливаться на морф, что дало хороший результат, даже несмотря на то, что доступны другие морфы.

Полиморфизм сохраняется почти во всех местообитаниях, хотя пропорции морфов значительно различаются. Аллели, контролирующие полиморфизм, образуют суперген со сцеплением, настолько близким, что почти абсолютным. Такой контроль спасает популяцию от большого количества нежелательных рекомбинантов.

У этого вида хищничество птиц оказывается основной (но не единственной) силой отбора, движущей полиморфизмом. Улитки живут на неоднородном фоне, и молочницы умеют обнаруживать плохие совпадения. Наследование физиологического и скрытого разнообразия сохраняется также благодаря преимуществу гетерозигот в супергене. [10] [11] [12] [13] [14] Недавняя работа включала влияние цвета скорлупы на терморегуляцию [15], а также рассматривался более широкий выбор возможных генетических влияний. [16]

Полиморфизм хромосом у Drosophila [ править ]

В 1930-х годах Феодосий Добжанский и его сотрудники собрали Drosophila pseudoobscura и D. persimilis из диких популяций в Калифорнии и соседних штатах. Используя технику Пейнтера [17], они изучили политенные хромосомы и обнаружили, что все дикие популяции полиморфны по хромосомным инверсиям . Все мухи похожи друг на друга, какие бы инверсии они ни несли, так что это пример загадочного полиморфизма. Накоплены доказательства того, что естественный отбор ответственен за:

Политенная хромосома дрозофилы
  1. Значения гетерозиготных инверсий третьей хромосомы часто были намного выше, чем они должны быть при нулевом предположении: если нет преимуществ для какой-либо формы, количество гетерозигот должно соответствовать N s (число в выборке) = p 2 + 2pq + q 2, где 2pq - количество гетерозигот (см. Равновесие Харди – Вайнберга ).
  2. Используя метод, изобретенный L'Heretier и Teissier, Добжанский разводил популяции в клетках для популяций , которые позволяли кормить, разводить и собирать образцы, предотвращая побег. Это помогло исключить миграцию как возможное объяснение результатов. Запасы, содержащие инверсии с известной начальной частотой, могут поддерживаться в контролируемых условиях. Было обнаружено, что различные типы хромосом не колеблются случайным образом, как если бы они были избирательно нейтральными, а приспосабливались к определенным частотам, на которых они стабилизировались.
  3. Разные пропорции морфов хромосом были обнаружены в разных областях. Например, у D. robusta имеется клин полиморфного отношения вдоль 18-мильного (29 км) разреза около Гатлинбурга , Теннесси, проходящего от 1000 футов (300 м) до 4000 футов. [18] Кроме того, одни и те же участки, отобранные в разное время года, показали значительные различия в пропорциях форм. Это указывает на регулярный цикл изменений, которые адаптируют население к сезонным условиям. Наиболее вероятным объяснением этих результатов является выборка.
  4. Наконец, морфы не могут поддерживаться на высоком уровне, обнаруживаемом просто мутацией, и дрейф не является возможным объяснением, когда численность популяции высока.

К 1951 г. Добжанский был убежден, что морфы хромосом поддерживаются в популяции за счет избирательного преимущества гетерозигот, как и в случае с большинством полиморфизмов. [19] [20] [21]

См. Также [ править ]

  • Направленный выбор
  • Подрывной отбор
  • Стабилизирующий отбор
  • Неустойчивый выбор

Ссылки [ править ]

  1. ^ Король, RC; Стэнсфилд, WD; Маллиган, ПК (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 44 .
  2. Перейти ↑ Ford, EB (1940). «Полиморфизм и таксономия». В Дж. Хаксли (ред.). Новая систематика . Оксфорд: Clarendon Press. С. 493–513.
  3. ^ Наследственность. 2009. Британская энциклопедия . Чикаго.
  4. ^ Allison AC 1956. Гены серповидной клетки и гемоглобина C в некоторых африканских популяциях. Анна. Human Genet. 21 , 67-89.
  5. ^ Серповидно-клеточная анемия. 2009. Британская энциклопедия. Чикаго.
  6. ^ Дэвид Вул. 2006. Движущие силы эволюции: генетические процессы в популяциях. 80-82.
  7. ^ Коскелла, Б. и Лайвли, С.М. (2009), ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ДЛЯ ОТРИЦАТЕЛЬНОГО ЧАСТОТНО-ЗАВИСИМОГО ОТБОРА ВО ВРЕМЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ КОЭВОЛЮЦИИ ПРЕСНОВОДНОЙ УЛИТКИ И СТЕРИЛИЗАЦИОННОГО ТРЕМАТОДА. Эволюция, 63: 2213–2221. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00711.x
  8. ^ Ford EB 1965. Генетический полиморфизм , p26, гетерозиготное преимущество. MIT Press 1965.
  9. ^ Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (20 марта 2019 г.). «Различные механизмы управляют поддержанием полиморфизма в локусах, подверженных сильному или слабому колеблющемуся отбору». Эволюция . 73 (5): 883–896. DOI : 10.1111 / evo.13719 . ЛВП : 10150/632441 . PMID 30883731 . 
  10. ^ Каин AJ и Currey JD Эффекты площади в Cepaea . Фил. Пер. R. Soc. В 246 : 1-81.
  11. ^ Cain AJ и Currey JD 1968. Климат и выбор морф полосатости в Cepaea от климатического оптимума до наших дней. Фил. Пер. R. Soc. В 253 : 483-98.
  12. ^ Каин AJ и Шеппард PM 1950. Селекция в полиморфной наземной улитке Cepaea nemoralis (L). Наследственность 4 : 275-94.
  13. ^ Каин AJ и Шеппард PM 1954. Естественный отбор в Cepaea . Генетика 39: 89-116.
  14. ^ Ford EB 1975. Экологическая генетика , 4-е изд. Chapman & Hall, Лондон
  15. ^ Jones JS, Leith BN & Rawlings P. 1977. Полиморфизм в Cepaea : проблема со слишком многими решениями. Ежегодный обзор экологии и систематики 8 , 109-143.
  16. ^ Кук LM 1998. Двухэтапная модельполиморфизма Cepaea . Фил. Пер. R. Soc. В 353 , 1577–1593.
  17. ^ Художник Т.С. 1933. «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения хромосомных карт». Наука 78 : 585–586.
  18. ↑ Stalker HD и Carson HL, 1948. «Высотный разрез Drosophila robusta ». Evolution 1 , 237–48.
  19. ^ Добжанский Т. 1970. Генетика эволюционного процесса . Columbia University Press, Нью-Йорк
  20. ^ [Добжанский Т.] 1981. Добжанский генетика природных популяций . ред. Левонтин Р.К., Мур Дж. А., Провин ВБ и Уоллес Б. Издательство Колумбийского университета, штат Нью-Йорк.
  21. ^ Ford EB 1975. Экологическая генетика . 4-е изд. Чепмен и Холл, Лондон.