Фитнес (биология)

Эволюционная биология
Часть серии по
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы Введение в эволюцию Общий спуск Свидетельство
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Генетический поток Видообразование Адаптивное излучение Сотрудничество Коэволюция Соэкстинкция Расхождение Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор эпоха Возрождения До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущее исследование История видообразования История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения Приложения эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Эволюционные вычисления Эволюционная экология Эволюционная экономика Эволюционная эпистемология Эволюционная этика Эволюционная теория игр Эволюционная лингвистика Эволюционная медицина Эволюционная нейробиология Эволюционная физиология Эволюционная психология Экспериментальная эволюция Филогенетика Палеонтология Селекция Видообразовательные эксперименты Социобиология Систематика Универсальный дарвинизм
Социальные последствия Эволюция как факт и теория Социальные эффекты Споры о сотворении и эволюции Возражения против эволюции Уровень поддержки
Портал эволюционной биологии Категория похожие темы
v т е

Пригодность (часто обозначаемая или ω в моделях популяционной генетики ) - это количественное представление естественного и полового отбора в рамках эволюционной биологии . Он может быть определен либо по отношению к генотипу, либо к фенотипу в данной среде. В любом случае он описывает индивидуальный репродуктивный успех и равен среднему вкладу в генофонд. ${\ displaystyle w}$ следующего поколения, созданного особями указанного генотипа или фенотипа. Пригодность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть разной в разных селективных средах.

При бесполом размножении достаточно определить соответствие генотипам. При половом размножении у генотипов появляется возможность получить новую частоту в следующем поколении. В этом случае значения пригодности могут быть присвоены аллелям путем усреднения по возможному генетическому фону. Естественный отбор имеет тенденцию со временем делать аллели с более высокой приспособленностью более распространенными, что приводит к дарвиновской эволюции.

Термин «дарвиновская пригодность» можно использовать, чтобы прояснить различие с физической подготовкой . ^[1] Пригодность не включает показатель выживаемости или продолжительности жизни; Известную фразу Герберта Спенсера « выживание наиболее приспособленных » следует интерпретировать как «выживание той формы (фенотипической или генотипической), которая оставит большинство своих копий в последующих поколениях».

Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает способность аллеля у одного индивида способствовать выживанию и / или воспроизводству других индивидов, разделяющих этот аллель, по сравнению с индивидами с другим аллелем. Один из механизмов инклюзивной приспособленности - это родственный отбор .

Фитнес - это склонность [ править ]

Пригодность часто определяется как склонность или вероятность, а не фактическое количество потомства. Например, согласно Мэйнарду Смиту , «Пригодность - это свойство не отдельного человека, а класса людей, например гомозиготность по аллелю А в определенном локусе. Таким образом, фраза« ожидаемое количество потомков »означает среднее количество а не число, произведенное кем-то одним. Если бы первый человеческий младенец с геном левитации был поражен молнией в его коляске, это не доказало бы, что новый генотип имеет низкую приспособленность, а только то, что конкретному ребенку не повезло ». ^[2]

В качестве альтернативы, «приспособленность индивида - имеющего массив х фенотипов - представляет собой вероятность s (х), что индивид будет включен в группу, выбранную в качестве родителей следующего поколения». ^[3]

Модели фитнеса: асексуалы [ править ]

Чтобы избежать осложнений, связанных с полом и рекомбинацией, мы изначально ограничиваем наше внимание бесполой популяцией без генетической рекомбинации . Тогда приспособленность можно напрямую отнести к генотипам, а не беспокоиться об отдельных аллелях. Есть два обычно используемых показателя приспособленности; абсолютная пригодность и относительная приспособленность.

Абсолютная пригодность [ править ]

Абсолютная пригодность ( ) генотипа определяется как пропорциональное изменение численности этого генотипа в течение одного поколения, связанное с отбором. Например, если это численность генотипа в поколении в бесконечно большой популяции (чтобы не было генетического дрейфа ), и пренебрегая изменением численности генотипов из-за мутаций , то ^[4] ${\ displaystyle W}$ ${\ Displaystyle п (т)}$ ${\ displaystyle t}$

{\ Displaystyle п (т + 1) = Wn (т)}

.

Абсолютная пригодность больше 1 указывает на рост численности этого генотипа; абсолютная пригодность меньше 1 указывает на снижение.

Относительная физическая подготовка [ править ]

В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения в изобилии генотипов, относительная приспособленность ( ) определяет изменения в частоте генотипов . Если - общая численность популяции в поколении , а частота соответствующего генотипа равна , то ${\ displaystyle w}$ ${\ Displaystyle N (т)}$ ${\ displaystyle t}$ ${\ Displaystyle п (т) = п (т) / N (т)}$

p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)

,

где - средняя относительная приспособленность популяции (опять же без учета изменений частоты из-за дрейфа и мутаций). Относительная приспособленность указывает только на изменение распространенности различных генотипов относительно друг друга, поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительная приспособленность может быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить его относительную приспособленность равной 1. Относительная приспособленность используется в стандартных моделях популяционной генетики Райта-Фишера и Морана . ${\overline {w}}$

Абсолютную приспособленность можно использовать для расчета относительной приспособленности, поскольку (мы использовали тот факт, что , где - средняя абсолютная приспособленность в популяции). Это означает, что или, другими словами, относительная приспособленность пропорциональна . Невозможно рассчитать абсолютную пригодность только по относительной пригодности, поскольку относительная пригодность не содержит информации об изменениях в общей численности популяции . $p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)$ $N(t+1)={\overline {W}}N(t)$ ${\overline {W}}$ $w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}$ $W/{\overline {W}}$ $N(t)$

Присвоение значений относительной приспособленности генотипам математически целесообразно, когда выполняются два условия: во-первых, популяция находится в демографическом равновесии, а во-вторых, люди различаются по уровню рождаемости, конкурентоспособности или смертности, но не по комбинации этих черт. ^[5]

Изменение частоты генотипов из-за отбора [ править ]

Увеличение частоты с течением времени генотипа , который имеет 1% большую относительную пригодность , чем другой генотип настоящее время .

A

B

Изменение частот генотипов в результате отбора следует непосредственно из определения относительной приспособленности,

\Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)

.

Таким образом, частота генотипа будет снижаться или увеличиваться в зависимости от того, будет ли его приспособленность ниже или выше средней приспособленности соответственно.

В частном случае, когда интересуют только два генотипа (например, представляющие инвазию нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа и имеют пригодности и , и частоты и , соответственно. Тогда и так $A$ $B$ $w_{A}$ $w_{B}$ $p$ $1-p$ ${\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)$

\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)

.

Таким образом, изменение частоты генотипа в решающей степени зависит от разницы между его приспособленностью и приспособленностью генотипа . Предполагая, что это больше подходит , и определяя коэффициент выбора с помощью , мы получаем $A$ $B$ $A$ $B$ $s$ $w_{A}=(1+s)w_{B}$

\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)

,

где последнее приближение выполнено для . Другими словами, частота подходящего генотипа растет примерно логистически . $s\ll 1$

История [ править ]

Герберт Спенсер .

Британский социолог Герберт Спенсер придумал фразу « выживание наиболее приспособленных » в его 1864 года работы Принципы биологии , чтобы охарактеризовать то , что Чарльз Дарвин назвал естественный отбор . ^[6]

Британский биолог Дж. Б. С. Холдейн был первым, кто дал количественную оценку приспособленности с точки зрения современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, начиная со своей статьи 1924 года «Математическая теория естественного и искусственного отбора» . Следующим шагом вперед было введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом У. Д. Гамильтоном в 1964 году в его статье «Генетическая эволюция социального поведения» .

Генетическая нагрузка [ править ]

Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции людей относительно теоретического генотипа оптимальной приспособленности или относительно наиболее приспособленного генотипа, фактически присутствующего в популяции. ^[7] Рассмотрим n генотипов , у которых есть соответствие и частота генотипов соответственно. Если игнорировать частотно-зависимый отбор , генетическая нагрузка ( ) может быть рассчитана как: $\mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}$ $w_{1}\dots w_{n}$ $p_{1}\dots p_{n}$ $L$

L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}

Генетическая нагрузка может увеличиваться при более низкой средней приспособленности вредных мутаций, миграции, инбридинга или ауткроссинга . Генетическая нагрузка может также увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость выбора .

См. Также [ править ]

Геноцентричный взгляд на эволюцию
Инклюзивный фитнес
Выбор происхождения
Естественный отбор
Репродуктивный успех
Коэффициент отбора
Универсальный дарвинизм

Примечания и ссылки [ править ]

^ Вассерсуг, JD, и RJ Wassersug, 1986. Ошибки фитнеса. Естественная история 3: 34–37.
^ Мэйнард-Смит, Дж. (1989) ISBN эволюционной генетики 978-0-19-854215-5
^ Hartl, DL (1981) Букварь популяционной генетики ISBN 978-0-87893-271-9
↑ Кимура, Джеймс Ф. Кроу, Motoo (1970). Введение в теорию популяционной генетики ([Перепечатка] под ред.). Нью-Джерси: Блэкберн Пресс. п. 5. ISBN 978-1-932846-12-6.
^ Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (январь 2019 г.). «Отбор в зависимости от плотности и пределы относительной приспособленности» . Теоретическая популяционная биология . 129 : 81–92. DOI : 10.1016 / j.tpb.2018.11.006 . PMID 30664884 .
^ "Письмо 5140 - Уоллес, АР Дарвину, CR, 2 июля 1866" . Заочный проект Дарвина . Проверено 12 января 2010 года .
«Письмо 5145 - Дарвин, К.Р. Уоллесу, АР, 5 июля (1866 г.)» . Заочный проект Дарвина . Проверено 12 января 2010 года .
^ "Герберт Спенсер в своих Принципах биологии 1864 г., том 1, стр. 444, писал:« Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь пытался выразить в механических терминах, - это то, что мистер Дарвин назвал "естественным. отбор », или сохранение излюбленных рас в борьбе за жизнь». Морис Э. Штук, Better Competition Advocacy , получено 29 августа 2007 г.со ссылкой на HERBERT SPENCER, ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИИ 444 (Univ. Press of the Pac. 2002.)
^ Ewens, Уоррен Дж (2003). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. стр. 78 -86. ISBN 978-0-387-20191-7.

Библиография [ править ]

Собер, Э. (2001). Два лица фитнеса. В: Р. Сингх, Д. Пол, К. Кримбас и Дж. Битти (ред.), Размышляя об эволюции: исторические, философские и политические перспективы . Издательство Кембриджского университета, стр. 309–321. Полный текст
Орр HA (август 2009 г.). «Фитнес и его роль в эволюционной генетике» . Nat. Преподобный Жене . 10 (8): 531–539. DOI : 10.1038 / nrg2603 . PMC 2753274 . PMID 19546856 .

Внешние ссылки [ править ]

Видео: Использование фитнес-ландшафтов для визуализации эволюции в действии
Блог BEACON - Эволюция 101: Фитнес-пейзажи
Блог Pleiotrophy - интересное обсуждение работ Сергея Гаврилеца
Evolution AZ: Фитнес
Стэнфордская энциклопедия философии

[1] Вассерсуг, JD, и RJ Wassersug, 1986. Ошибки фитнеса. Естественная история 3: 34–37.

[2] Мэйнард-Смит, Дж. (1989) ISBN эволюционной генетики 978-0-19-854215-5

[3] Hartl, DL (1981) Букварь популяционной генетики ISBN 978-0-87893-271-9

[4] Кимура, Джеймс Ф. Кроу, Motoo (1970). Введение в теорию популяционной генетики ([Перепечатка] под ред.). Нью-Джерси: Блэкберн Пресс. п. 5. ISBN 978-1-932846-12-6.

[5] Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (январь 2019 г.). «Отбор в зависимости от плотности и пределы относительной приспособленности» . Теоретическая популяционная биология . 129 : 81–92. DOI : 10.1016 / j.tpb.2018.11.006 . PMID 30664884 .

[sotf-6] "Письмо 5140 - Уоллес, АР Дарвину, CR, 2 июля 1866" . Заочный проект Дарвина . Проверено 12 января 2010 года .
«Письмо 5145 - Дарвин, К.Р. Уоллесу, АР, 5 июля (1866 г.)» . Заочный проект Дарвина . Проверено 12 января 2010 года .
^ "Герберт Спенсер в своих Принципах биологии 1864 г., том 1, стр. 444, писал:« Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь пытался выразить в механических терминах, - это то, что мистер Дарвин назвал "естественным. отбор », или сохранение излюбленных рас в борьбе за жизнь». Морис Э. Штук, Better Competition Advocacy , получено 29 августа 2007 г.со ссылкой на HERBERT SPENCER, ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИИ 444 (Univ. Press of the Pac. 2002.)

[7] Ewens, Уоррен Дж (2003). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. стр. 78 -86. ISBN 978-0-387-20191-7.