Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
И другие значения, см. Современный синтез (значения) .

Несколько основных идей об эволюции сошлись воедино в популяционной генетике начала 20 века, чтобы сформировать современный синтез, включая генетические вариации , естественный отбор и наследование по частицам ( менделевское ). [1] Это положило конец затмению дарвинизма и вытеснило множество недарвиновских теорий эволюции .
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
  • Обзор
  • эпоха Возрождения
  • До Дарвина
  • Дарвин
  • Происхождение видов
  • До синтеза
  • Современный синтез
  • Молекулярная эволюция
  • Эво-дево
  • Текущее исследование
  • История видообразования
  • История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекция
  • Видообразовательные эксперименты
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е

Современный синтез [а] был в начале 20-го века синтеза примирил Чарльза Дарвина «сек теория эволюции и Грегор Мендель » идеи s на наследственность в совместной математической структуре. Джулиан Хаксли ввел этот термин в свою книгу 1942 года « Эволюция: современный синтез» .

Идеи естественного отбора и менделевской генетики XIX века были объединены с популяционной генетикой в начале двадцатого века. Современный синтез также обратился к взаимосвязи между крупномасштабными изменениями макроэволюции, наблюдаемыми палеонтологами, и мелкомасштабной микроэволюцией местных популяций живых организмов. Его основатели по-разному определили синтез: Эрнст Майр в 1959 году, Дж. Ледьярд Стеббинс в 1966 году и Феодосиус Добжанский.в 1974 г. предлагает различное количество основных постулатов, хотя все они включают естественный отбор, работающий над наследственными вариациями, вызванными мутациями. Другими важными фигурами в синтезе были Э. Б. Форд , Бернхард Ренш , Иван Шмальхаузен и Джордж Гейлорд Симпсон . Ранним событием в современном синтезе была статья Р. А. Фишера 1918 года по математической популяционной генетике, но Уильям Бейтсон и отдельно Удни Юл уже начали показывать, как менделевская генетика может работать в эволюции в 1902 году.

Различные синтезы последовало, сопровождая постепенное ломку раннего синтеза двадцатого века, в том числе социального поведения в EO Wilson «s социобиологии в 1975 году, эволюционной биологии развития » интеграции х эмбриологии с генетикой и эволюции, начиная с 1977 года, и Массимо Пиглиакки «s и Герд Б. Мюллер «s предложил расширить эволюционный синтез в 2007 году по мнению эволюционного биолога Евгения Кунина в 2009 году, современный синтез будет заменен на„постмодернистским“синтез , который будет включать в себя революционные изменения в области молекулярной биологии , в исследованиепрокариоты и результирующее дерево жизни и геномика . [3]

События, приведшие к синтезу [ править ]

Дарвин «s пангенезис теория. Каждая часть тела испускает крошечные геммулы, которые мигрируют в гонады и вносят свой вклад в следующее поколение через оплодотворенную яйцеклетку. Изменения в теле в течение жизни организма передаются по наследству, как в ламаркизме .
Дополнительная информация: История эволюционной мысли.

Эволюция Дарвина путем естественного отбора, 1859 г. [ править ]

Основные статьи: Эволюция и естественный отбор

Книга Чарльза Дарвина 1859 года « О происхождении видов» успешно убедила большинство биологов в том, что эволюция произошла, но не смогла убедить их в том, что естественный отбор был ее основным механизмом. В XIX и начале XX веков в качестве альтернатив обсуждались вариации ламаркизма (наследование приобретенных характеристик), ортогенеза (прогрессивная эволюция), сальтационизма (эволюция скачками) и мутационизма (эволюция, обусловленная мутациями). [4] Альфред Рассел Уоллес защищал селекционистскую версию эволюции и, в отличие от Дарвина, полностью отвергал ламаркизм. [5]В 1880 году Сэмюэл Батлер назвал точку зрения Уоллеса неодарвинизмом . [6] [7]

Наследование смешения , подразумеваемое пангенезисом, вызывает усреднение каждой характеристики, что, как указал инженер Флиминг Дженкин , сделало бы эволюцию путем естественного отбора невозможной.

Затмение дарвинизма, 1880-е годы и позже [ править ]

Основная статья: Затмение дарвинизма

Начиная с 1880-х годов, среди биологов было широко распространено мнение, что дарвиновская эволюция находится в тяжелом положении. Это затмение дарвинизма (по фразе Джулиана Хаксли ) выросло из слабых мест в учении Дарвина, написанном с неправильным взглядом на наследование. Сам Дарвин верил в смешанное наследование , которое подразумевало, что любая новая вариация, даже если она полезна, будет ослабляться на 50% в каждом поколении, как правильно заметил в 1868 году инженер Флиминг Дженкин [8] [9].Это, в свою очередь, означало, что небольшие вариации не сохранятся достаточно долго, чтобы их можно было выбрать. Таким образом, смешивание будет прямо противодействовать естественному отбору. Вдобавок Дарвин и другие считали вполне возможным ламаркистское наследование приобретенных характеристик, а теория пангенезиса Дарвина 1868 года с вкладом в следующее поколение (геммулы), исходящим из всех частей тела, фактически подразумевала ламаркизм, а также смешение. [10] [11] [12]

Август Вейсман «s росток протоплазмы теория. Наследственный материал, зародышевая плазма, ограничен гонадами и гаметами . Соматические клетки (тела) заново развиваются в каждом поколении из зародышевой плазмы.

Зародышевая плазма Вейсмана, 1892 г. [ править ]

Основная статья: зародышевая плазма

Идея Августа Вейсмана , изложенная в его книге 1892 года Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (Зародышевая плазма: теория наследования) [13], заключалась в том, что наследственный материал, который он назвал зародышевой плазмой , и остальная часть тело ( сома ) имело односторонние отношения: зародышевая плазма формировала тело, но тело не влияло на зародышевую плазму, за исключением косвенного участия в популяции, подверженной естественному отбору. Если это так, то это делает пангенезис Дарвина ошибочным, а наследование по Ламарку невозможным. Его эксперимент на мышах, отрезавший им хвосты и показавший, что у их потомков нормальные хвосты, продемонстрировал, что наследование было «трудным». [b] Он категорически и категорически возражал[15] за дарвинизм и против ламаркизма, поляризующие мнения среди других ученых. Это усилившееся анти-дарвиновское чувство, способствовавшее его затмению. [16] [17]

Спорные начала [ править ]

Генетика, мутационизм и биометрия, 1900–1918 гг. [ Править ]

Основные статьи: Мутационизм и биостатистика
Уильям Бейтсон отстаивал менделизм .

Проводя эксперименты по разведению для выяснения механизма наследования в 1900 году, Хьюго де Фрис и Карл Корренс независимо друг от друга заново открыли работы Грегора Менделя . Новости об этом достигли Уильяма Бейтсона в Англии , который сообщил об этом документе во время презентации Королевскому садоводческому обществу в мае 1900 года. [18] По менделевскому наследству., вклады каждого родителя сохраняют свою целостность, а не смешиваются с вкладом другого родителя. В случае скрещивания двух чистопородных сортов, таких как круглый и морщинистый горох Менделя, все потомки первого поколения одинаковы, а в данном случае - со всех сторон. Позволяя им скрещиваться, снова проявляются первоначальные характеристики (сегрегация): около 3/4 их потомков круглые, 1/4 морщинистые. Между появлением потомства наблюдается разрыв; де Фриз ввел термин « аллель» для обозначения вариантной формы унаследованного признака . [19] Это усилило серьезное разделение взглядов, существовавшее уже в 1890-х годах, между градуалистами, последовавшими за Дарвином, и сальтационистами, такими как Бейтсон. [20]

Этими двумя школами были менделевцы, такие как Бейтсон и де Фриз, которые поддерживали мутационизм, эволюцию, движимую мутациями, основанную на генах, аллели которых разделились дискретно, как горох Менделя; [21] [22] и биометрическая школа , возглавляемая Карлом Пирсоном и Уолтером Велдоном . Биометристы решительно выступили против мутационизма, заявив, что эмпирические данные указывают на то, что вариации у большинства организмов непрерывны, а не дискретны, как, казалось, предсказывал менделизм; они ошибочно полагали, что менделизм неизбежно подразумевает эволюцию прерывистыми скачками. [23] [24]

Карл Пирсон руководил биометрической школой .

Традиционная точка зрения состоит в том, что биометристы и менделевцы отвергли естественный отбор и 20 лет отстаивали свои отдельные теории, и этот спор разрешился только с развитием популяционной генетики. [23] [25] Более поздняя точка зрения состоит в том, что Бейтсон, де Фрис, Томас Хант Морган и Реджинальд Пеннетт к 1918 году сформировали синтез менделизма и мутационизма. Понимание, достигнутое этими генетиками, охватывает действие естественного отбора на аллели (альтернативные формы гена), равновесие Харди-Вайнберга., эволюция постоянно изменяющихся признаков (например, роста) и вероятность того, что новая мутация станет фиксированной. С этой точки зрения ранние генетики приняли естественный отбор, но отвергли неменделевские идеи Дарвина об изменчивости и наследственности, и синтез начался вскоре после 1900 года. [26] [27] Традиционное утверждение, что менделевцы отвергают идею непрерывной изменчивости, ложно; Еще в 1902 году Бейтсон и Сондерс писали, что «если бы было хотя бы так мало, как, скажем, четыре или пять пар возможных аллеломорфов, различные гомо- и гетерозиготные комбинации могли бы при последовательной основе дать такой близкий подход к непрерывной кривой. , что чистота элементов будет неожиданной ". [28] Также в 1902 году статистик Удный Юлематематически показал, что при наличии множества факторов теория Менделя допускает непрерывные вариации. Юл критиковал подход Бейтсона как конфронтационный [29], но не смог предотвратить ссору между менделевцами и биометристами. [30]

Крысы в ​​капюшонах Касла, 1911 г. [ править ]

Начиная с 1906 года Уильям Кастл провел длительное исследование влияния отбора на цвет шерсти у крыс . Пегий или капюшоном модель была рецессивнымк серому дикому типу. Он скрестил крыс с капюшоном как с дикими, так и с «ирландскими» типами, а затем скрестил потомство с чистыми крысами с капюшоном. Темная полоса на спине была больше. Затем он попытался выбрать разные группы для больших или меньших полос для 5 поколений и обнаружил, что можно изменить характеристики, выходящие за пределы начального диапазона вариаций. Это фактически опровергло утверждение де Фриза о том, что непрерывные изменения были вызваны окружающей средой и не могут быть унаследованы. К 1911 году Касл заметил, что результаты могут быть объяснены дарвиновским отбором наследственной вариации достаточного числа менделевских генов. [31] [32] [33]

Дрозофилы Моргана, 1912 г. [ править ]

Основная статья: Томас Хант Морган

Томас Хант Морган начал свою карьеру в области генетики как сальтационист и начал с попытки продемонстрировать, что мутации могут приводить к появлению новых видов у плодовых мух. Однако экспериментальная работа с плодовой мушкой Drosophila melanogaster [c] в его лаборатории продемонстрировала, что вместо того, чтобы создавать новые виды за один шаг, мутации увеличивают запас генетической изменчивости в популяции. [34] К 1912 году, после многих лет работы над генетикой плодовых мушек, Морган показал, что у этих насекомых было много мелких менделевских факторов (обнаруженных как мутанты), над которыми могла работать дарвиновская эволюция, как если бы вариации были полностью непрерывными. Для генетиков был открыт путь к заключению, что менделизм поддерживает дарвинизм. [35]

Препятствие: позитивизм Вудгера, 1929 г. [ править ]

Дополнительная информация: Джозеф Генри Вудгер

Биолог - теоретик и философ биологии Джозеф Генри Вуджер привело введение позитивизма в биологии с его 1929 книги Биологические принципы . Он считал, что зрелая наука характеризуется набором гипотез, которые можно проверить фактами, установленными экспериментально . Он критиковал традиционный стиль естествознания биологии , включая изучение эволюции , как незрелую науку, поскольку она опиралась на повествование . [36] Вудгер намеревался сыграть для биологии рольСкептический химист Роберта Бойля 1661 года , намереваясь превратить предмет в формальную, единую науку и, в конечном итоге, вслед за Венским кружком логических позитивистов, таких как Отто Нейрат и Рудольф Карнап , свести биологию к физике и химии. Его усилия побудили биолога Дж. Б. С. Холдейна продвигать аксиоматизацию биологии и, оказывая влияние на таких мыслителей, как Хаксли, помогли осуществить современный синтез. [36] Позитивистский климат сделал естественную историю немодной, и в Америке исследования и преподавание эволюции на университетском уровне к концу 1930-х годов практически прекратились. Гарвардский физиологУильям Джон Крозье сказал своим студентам, что эволюция - это даже не наука: «Вы не можете экспериментировать с двумя миллионами лет!» [37]

Мнения изменились с принятием математического моделирования и контролируемых экспериментов в популяционной генетике, сочетающих генетику, экологию и эволюцию в рамках, приемлемых для позитивизма. [38]

Элементы синтеза [ править ]

Математическая популяционная генетика Фишера и Холдейна, 1918–1930 [ править ]

Основная статья: Математическая теория естественного и искусственного отбора

В 1918 году Р. А. Фишер написал статью « Корреляция между родственниками на основе предположения о менделевском наследовании » [39], которая математически показала, как непрерывная изменчивость может быть результатом ряда дискретных генетических локусов . В этой и последующих статьях завершившихся в его книге 1930 Генетическая теория естественного отбора , [40] Фишер показал , как Менделя генетика согласуется с идеей эволюции ведомым путем естественного отбора. [41] [d]

В течение 1920 - х годов, ряд работ по JBS Холдейн применяется математический анализ для реальных примеров естественного отбора, таких как развитие промышленного меланизма в засыпали моли . [41] Холдейн установил, что естественный отбор может работать даже быстрее, чем предполагал Фишер. [43] И рабочие, и другие, такие как Добжанский и Райт, явно намеревались привести биологию в соответствие с философскими стандартами физических наук, сделав ее прочно основанной на математическом моделировании, а ее прогнозы подтверждались экспериментом. Естественный отбор, когда-то считавшийся безнадежно неподдающимся проверке спекуляцией об истории, стал предсказуемым, измеримым и проверяемым. [44]

Эмбриология Де Бир, 1930 [ править ]

Традиционная точка зрения является то , что биология развития играла незначительную роль в современном синтезе, [45] , но в его 1930 книге эмбрионов и Предки , эволюционная эмбриолог Гэвин де Бир ожидается эволюционной биология развития [46] , показав , что эволюция может происходить путем гетерохронии , [ 47], например, в сохранении юношеских черт у взрослого . [48] Это, как утверждал де Бир, могло вызвать внезапные изменения в летописи окаменелостей., так как зародыши плохо окаменевают. Поскольку пробелы в летописи окаменелостей использовались в качестве аргумента против постепенной эволюции Дарвина, объяснение де Бера поддерживало дарвиновскую позицию. [49] Однако, несмотря на де Бера, современный синтез в значительной степени игнорировал эмбриональное развитие для объяснения формы организмов, поскольку популяционная генетика оказалась адекватным объяснением того, как формы эволюционировали. [50] [51] [e]

Адаптивный ландшафт Райта, 1932 г. [ править ]

Сьюолл Райт представил идею фитнес-ландшафта с локальными оптимумами.
Дополнительная информация: популяционная генетика § История

Популяционный генетик Сьюэлл Райт сосредоточился на комбинациях генов, которые взаимодействуют как комплексы, и на влиянии инбридинга на небольшие относительно изолированные популяции, которые могут подвергаться генетическому дрейфу . В статье 1932 года он представил концепцию адаптивного ландшафта, в котором такие явления, как скрещивание и генетический дрейф в небольших популяциях, могут оттолкнуть их от адаптивных пиков, что, в свою очередь, позволит естественному отбору подтолкнуть их к новым адаптивным пикам. [41] [53] Модель Райта понравилась бы естествоиспытателям, таким как Феодосиус Добжанский и Эрнст Майр, которые осознавали важность географической изоляции населения реального мира.[43] Работа Фишера, Холдейна и Райта помогла основать дисциплину теоретической популяционной генетики. [54] [55] [56]

Эволюционная генетика Добжанского, 1937 г. [ править ]

Дополнительная информация: Генетика и происхождение видов.
Drosophila pseudoobscura , дрозофилыкоторый служил Добржанский «s модельного организма

Феодосий Добжанский , иммигрант из Советского Союза в США , который работал докторантом в лаборатории Моргана по плодовым мухам, был одним из первых, кто применил генетику к естественным популяциям. Он работал в основном с Drosophila pseudoobscura . Он многозначительно говорит: «Климат России варьируется от арктического до субтропического ... Только лабораторные работники, которые не обладают и не хотят знать никаких знаний о живых существах в природе, были и остаются в меньшинстве». [57] Неудивительно, что были и другие российские генетики с похожими идеями, хотя какое-то время их работы были известны лишь немногим на Западе . Его работа 1937 годаГенетика и происхождение видов [58] явилась ключевым шагом в преодолении разрыва между популяционными генетиками и полевыми натуралистами. Он представил выводы, к которым пришли Фишер, Холдейн и особенно Райт в их математических статьях, в форме, легко доступной другим. [41] [43] Далее, Добжанский утверждал, что эволюция была основана на материальных генах, расположенных в цепочку на физических наследственных структурах, хромосомах , и связанных более или менее прочно друг с другом в зависимости от их физического расстояния друг от друга на хромосомах. . Как и в случае с Холдейном и Фишером, «эволюционная генетика» Добжанского [59]была настоящей наукой, объединяющей теперь клеточную биологию, генетику, а также микро- и макроэволюцию. [44] В его работе подчеркивалось, что популяции в реальном мире обладают гораздо большей генетической изменчивостью, чем предполагали первые популяционные генетики в своих моделях, и что генетически различные субпопуляции имеют важное значение. Добжанский утверждал, что естественный отбор помогает поддерживать генетическое разнообразие, а также способствует изменениям. На него повлияло то, что в 1920-х годах он познакомился с работами Сергея Четверикова , который изучал роль рецессивных генов в поддержании резервуара генетической изменчивости в популяции до того, как его работа была закрыта из-за подъема лысенковщины в Советском Союзе. . [41] [43]К 1937 году Добжанский смог доказать, что мутации были основным источником эволюционных изменений и изменчивости, наряду с хромосомными перестройками, влиянием генов на своих соседей во время развития и полиплоидией. Затем генетический дрейф (он использовал этот термин в 1941 году), отбор, миграция и географическая изоляция могут изменить частоты генов. В-третьих, такие механизмы, как экологическая или сексуальная изоляция и гибридное бесплодие, могут исправить результаты более ранних процессов. [60]

Экологическая генетика Форда, 1940 [ править ]

Э. Б. Форд много лет изучал полиморфизм у алой тигровой бабочки .
Дополнительная информация: Экологическая генетика

Э. Б. Форд был натуралистом-экспериментатором, который хотел испытать естественный отбор в природе, фактически изобретая область экологической генетики . [61] Его работа по естественному отбору в диких популяциях бабочек и мотыльков была первой, показавшей, что прогнозы Р. А. Фишера верны. В 1940 году он первым описал и дал определение генетического полиморфизма и предсказал, что полиморфизм групп крови человека может поддерживаться в популяции, обеспечивая некоторую защиту от болезней. [61] [62] Его книга 1949 года « Менделизм и эволюция» [63] помогла убедить Добжанского изменить акценты в третьем издании его знаменитого учебника.Генетика и происхождение видов от дрейфа к отбору. [64]

Стабилизирующий выбор Шмальгаузена, 1941 [ править ]

Дополнительная информация: Стабилизирующий отбор

Иван Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора , идею о том, что отбор может сохранить определенную ценность, опубликовав в 1941 году статью на русском языке под названием «Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции» и монографию « Факторы эволюции: теория эволюции». Стабилизирующий отбор [65] в 1945 году. Он разработал его на основе концепции Дж. М. Болдуина 1902 года, согласно которой изменения, вызванные окружающей средой, в конечном итоге будут заменены наследственными изменениями (включая эффект Болдуина).о поведении), следуя выводам этой теории, к их дарвиновским выводам и приводя его в противоречие с лысенкоизмом. Шмальгаузен заметил, что стабилизирующий отбор удалит большинство отклонений от нормы, причем большинство мутаций будут вредными. [66] [67] [68] Добжанский назвал работу «важным недостающим звеном в современном взгляде на эволюцию». [69]

Популяризирующий синтез Хаксли, 1942 г. [ править ]

Основная статья: Эволюция: современный синтез
Джулиан Хаксли представил серьезную, но популяризирующую версию теории в своей книге « Эволюция: современный синтез» 1942 года .

В 1942 году серьезная, но популяризирующая [70] [71] книга Джулиана Хаксли « Эволюция: современный синтез» [2] ввела название для синтеза и намеренно поставила перед собой цель продвигать «синтетическую точку зрения» на эволюционный процесс. Он представлял себе широкий синтез многих наук: генетики, физиологии развития, экологии, систематики, палеонтологии, цитологии и математического анализа биологии, и предполагал, что эволюция будет происходить по-разному в разных группах организмов в зависимости от того, как организован их генетический материал и их стратегии воспроизводства, ведущие к прогрессивным, но меняющимся тенденциям эволюции. [71] Его видение было «эволюционным гуманизмом», [72] с системой этики и значимым местом для «Человека» в мире, основанным на единой теории эволюции, которая продемонстрирует прогресс, ведущий к человечеству на его вершине. По его мнению, естественный отбор был «фактом природы, который можно проверить путем наблюдения и эксперимента», в то время как «период синтеза» 1920-х и 1930-х годов сформировал «более единую науку» [72], конкурирующую с физикой и позволившую « возрождение дарвинизма ». [72]

Однако книга не была исследовательским текстом, как казалось. С точки зрения философа науки Майкла Роуза и по мнению самого Хаксли, Хаксли был «универсалом, синтезатором идей, а не специалистом». [70] Руз отмечает, что Хаксли писал так, как если бы он добавил эмпирические данные к математической структуре, установленной Фишером и популяционными генетиками, но это не так. Хаксли избегал математики, например, даже не упоминал фундаментальную теорему Фишера о естественном отборе.. Вместо этого Хаксли использовал массу примеров, чтобы продемонстрировать мощь естественного отбора и его влияние на менделевские гены. Книга была успешна в своей цели убедить читателей в реальности эволюции, эффективно иллюстрировав такие темы, как биогеография островов , видообразование и конкуренция. Далее Хаксли показал, что появление долгосрочных ортогенетических тенденций - предсказуемых направлений эволюции - в летописи окаменелостей легко объяснить аллометрическим ростом (поскольку части взаимосвязаны). Тем не менее, Хаксли не отвергал ортогенез сразу, а всю жизнь верил в прогресс с Homo sapiens в качестве конечной точки, и с 1912 года он находился под влияниемфилософ- виталист Анри Бергсон , хотя публично он придерживался атеистической позиции в отношении эволюции. [70] Вера Хаксли в прогресс в эволюции и эволюционный гуманизм в различных формах разделялась Добжанским, Майром, Симпсоном и Стеббинсом, каждый из которых писал о «будущем человечества». И Хаксли, и Добжанский восхищались священником-палеонтологом Пьером Тейяром де Шарденом , написавшим введение к книге Тейяра по ортогенезу «Феномен человека » 1955 года . Это видение требовало, чтобы эволюция рассматривалась как центральный и руководящий принцип биологии. [72]

Аллопатрическое видообразование Майра, 1942 г. [ править ]

Основные статьи: Систематика и происхождение видов и аллопатрическое видообразование
Эрнст Майр утверждал, что географическая изоляция необходима для обеспечения достаточной репродуктивной изоляции для образования новых видов .

Ключевым вкладом Эрнста Майра в синтез была книга « Систематика и происхождение видов» , опубликованная в 1942 году. [73] В ней подчеркивалась важность и ставилась цель объяснить изменение популяций в эволюционных процессах, включая видообразование. В частности, он проанализировал влияние разнотипных видов, географической изменчивости и изолированности географическими и другими способами. [74] Майр подчеркнул важность аллопатрического видообразования , когда географически изолированные субпопуляции расходятся настолько, что происходит репродуктивная изоляция . Он скептически относился к реальности симпатрического видообразования.полагая, что географическая изоляция является предпосылкой для создания внутренних (репродуктивных) изолирующих механизмов. Майр также представил концепцию биологических видов, которая определяла вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от всех других популяций. [41] [43] [75] [76] Перед отъездом из Германии в США в 1930 году Майр находился под влиянием работы немецкого биолога Бернхарда Ренша , который в 1920-х годах проанализировал географическое распространение разнотипных видов. уделяя особое внимание тому, как различия между популяциями коррелируют с такими факторами, как различия в климате. [77][78] [79]

Джордж Гейлорд Симпсон возражал против наивной точки зрения, согласно которой эволюция, например, лошади, происходила по «прямой линии». Он отметил, что любая выбранная линия - это один путь в сложном ветвящемся дереве, причем естественный отбор не имеет навязанного направления .

Палеонтология Симпсона, 1944 г. [ править ]

Джордж Гейлорд Симпсон в своей книге 1944 года « Темп и режим в эволюции» продемонстрировал совместимость современного синтеза с палеонтологией . Работа Симпсона имела решающее значение, потому что многие палеонтологи не соглашались, в некоторых случаях категорически, с идеей, что естественный отбор является основным механизмом эволюции. Он показал, что тенденции линейной прогрессии (например, эволюции лошади ), которые более ранние палеонтологи использовали в качестве поддержки неоламаркизма и ортогенеза, не выдерживают тщательного изучения. Вместо этого летопись окаменелостей соответствовала нерегулярной, ветвящейся и ненаправленной структуре, предсказанной современным синтезом. [41] [43]

Общество изучения эволюции, 1946 г. [ править ]

Во время войны Майр редактировал серию бюллетеней Комитета по общим проблемам генетики, палеонтологии и систематики, созданного в 1943 году, в которых сообщалось об обсуждениях «синтетической атаки» на междисциплинарные проблемы эволюции. В 1946 году комитет стал Обществом изучения эволюции, и его первыми подписали Майр, Добжанский и Сьюэлл Райт. Майр стал редактором журнала Evolution . С точки зрения Майра и Добжанского, как предполагает историк науки Бетти Смоковитис, дарвинизм возродился, эволюционная биология была узаконена, а генетика и эволюция были синтезированы в новую единую науку. В новую структуру вписалось все, кроме «еретиков» вроде Ричарда Гольдшмидта.который раздражал Майра и Добжанского, настаивая на возможности видообразования путем макромутации , создавая «обнадеживающих монстров». Результатом стали «ожесточенные споры». [52]

Видообразование через полиплоидию : диплоидная клетка может не разделиться во время мейоза , производя диплоидные гаметы, которые самооплодотворяются, чтобы произвести фертильную тетраплоидную зиготу, которая не может скрещиваться со своими родительскими видами.

Ботаника Стеббинса, 1950 [ править ]

Ботаник Дж. Ледьярд Стеббинс распространил синтез на ботанику . Он описал важные эффекты на видообразования в гибридизации и полиплоидии у растений в его книге 1950 вариационной и эволюция у растений . Это позволяло эволюции происходить быстро, в частности, полиплоидии, очевидно, способной мгновенно эффективно создавать новые виды. [41] [80]

Определения учредителей [ править ]

Современный синтез был по-разному определен его разными основоположниками, с разным количеством основных постулатов, как показано в таблице.

Определения современного синтеза его основоположниками, как они их пронумеровали
КомпонентМайр 1959 г.Стеббинс , 1966 г.Добжанский , 1974 г.
Мутация(1) Случайность во всех событиях, которые приводят к появлению новых генотипов, например, мутации [81](1) источник изменчивости, но не направления [82](1) дает генетическое сырье [83]
Рекомбинация(1) Случайность в рекомбинации, оплодотворении [81](2) источник изменчивости, но не направления [82]
Хромосомная организация(3) влияет на генетическое сцепление, регулирует изменчивость генофонда [82]
Естественный отбор(2) является лишь фактором, определяющим направление, [81] [84], как видно из адаптации к физической и биотической среде [81](4) направляет изменения в генофонд [82](2) конструирует эволюционные изменения из генетического сырья [83]
Репродуктивная изоляция(5) ограничивает направление, в котором отбор может направлять популяцию [82](3) делает дивергенцию необратимой в половых организмах [83]

После синтеза [ править ]

После синтеза эволюционная биология продолжала развиваться при большом вкладе ученых, включая У. Д. Гамильтона, [85] Джорджа К. Уильямса, [86] Э. О. Уилсона, [87] Эдварда Б. Льюиса [88] и других.

Инклюзивная приспособленность Гамильтона, 1964 г. [ править ]

Дополнительная информация: Инклюзивный фитнес и выбор родственников

В 1964 году У. Д. Гамильтон опубликовал две статьи на тему «Генетическая эволюция социального поведения». Они определили инклюзивную приспособленность как количество потомков, эквивалентных тому, что индивид поднимает, спасает или иным образом поддерживает своим поведением. Это контрастировало с личным репродуктивным здоровьем, количеством потомства, которое непосредственно рождает человек. Гамильтон и другие, такие как Джон Мейнард Смит , утверждали, что успех гена заключается в максимальном увеличении количества копий самого себя, либо путем их зачатия, либо путем косвенного поощрения зачатия родственными индивидами, разделяющими этот ген, - теория родственного отбора . [85] [89]

Геноцентрированная эволюция Уильямса, 1966 г. [ править ]

Дополнительная информация: Gene в центре зрения эволюции и адаптации и естественного отбора

В 1966 году Джордж К. Уильямс опубликовал « Адаптация и естественный отбор» , изложив ориентированный на гены взгляд на эволюцию, следуя концепциям Гамильтона, оспаривая идею эволюционного прогресса и подвергая критике широко распространенную в то время теорию группового отбора . Уильямс утверждал, что естественный отбор работает путем изменения частоты аллелей и не может работать на уровне групп. [90] [86] Геноцентрированная эволюция была популяризирована Ричардом Докинзом в его книге 1976 года «Эгоистичный ген» и развита в его более технических трудах. [91] [92]

Прерывистые равновесия Гулда и Элреджа, 1972 г. [ править ]

Социобиология Вильсона, 1975 [ править ]

Сообщества муравьев сформировали сложные кастовые структуры, сильно различающиеся по размеру и функциям.
Основная статья: Социобиология

В 1975 году Э. О. Уилсон опубликовал свою противоречивую [93] книгу « Социобиология: новый синтез» , подзаголовок которой ссылается на современный синтез [87], когда он попытался включить изучение общества животных в эволюционную ленту. Это казалось совершенно новым, хотя Уилсон следовал за Дарвином, Фишером, Докинзом и другими. [87] Критики, такие как Герхард Ленски, отметили, что он следовал подходу Хаксли, Симпсона и Добжанского, который Ленски считал излишне редуцирующим с точки зрения человеческого общества. [94] К 2000 году предложенная дисциплина социобиологии превратилась в относительно хорошо принятую дисциплинуэволюционная психология . [87]

Гомеотические гены Льюиса, 1978 [ править ]

Эволюционная биология развития сформировала синтез эволюционной биологии и биологии развития , обнаружив глубокую гомологию между эмбриогенезом таких разных животных, как насекомые и позвоночные .
Основная статья: Эволюционная биология развития

В 1977 году технология рекомбинантной ДНК позволила биологам начать изучение генетического контроля развития. Рост эволюционной биологии развития с 1978 года, когда Эдвард Б. Льюис открыл гомеотические гены, показал, что многие так называемые гены - инструменты регулируют развитие, влияя на экспрессию других генов. Также выяснилось, что некоторые из регуляторных генов чрезвычайно древние, поэтому такие разные животные, как насекомые и млекопитающие, имеют общие механизмы контроля; например, ген Pax6 участвует в формировании глаз у мышей и плодовых мушек. Такая глубокая гомологияпредоставили убедительные доказательства эволюции и указали пути, по которым пошла эволюция. [88]

Более поздние синтезы [ править ]

В 1982 г. в исторической заметке к серии книг по эволюционной биологии [f] можно было без оговорок утверждать, что эволюция является центральным организующим принципом биологии. Smocovitis прокомментировал это , что «То , что архитекторы синтеза работали , чтобы построить был в 1982 стал по сути», добавив в сноске , что «центральное место эволюции, таким образом , была оказана неявного знания , часть полученной мудрости из профессия ». [95]

Однако к концу 20 века современный синтез показал свой возраст, и свежие синтезы для исправления его недостатков и заполнения пробелов предлагались с разных сторон. К ним относятся такие разнообразные поля , как изучение общества , [87] биология развитие, [50] эпигенетика, [96] молекулярная биология , микробиология , геномика , [3] симбиогенез и горизонтальный перенос гены . [97] Физиолог Денис Ноубл.утверждает, что эти дополнения делают неодарвинизм в смысле современного синтеза начала 20-го века «по крайней мере неполным как теория эволюции» [97] , который был опровергнут более поздними биологическими исследованиями. [97]

Майкл Роуз и Тодд Окли отмечают, что эволюционная биология, ранее разделенная и « балканизированная », была объединена геномикой. По их мнению, это отвергает по крайней мере пять распространенных предположений современного синтеза, а именно, что геном всегда представляет собой хорошо организованный набор генов; что каждый ген выполняет одну функцию; что виды биохимически хорошо адаптированы к своим экологическим нишам; что виды являются прочными единицами эволюции, и все уровни от организма до органа, клетки и молекулы внутри вида характерны для него; и что конструкция каждого организма и клетки эффективна. Они утверждают, что «новая биология» объединяет геномику, биоинформатику и эволюционную генетику в универсальный инструментарий «постмодернистского синтеза».[54]

Расширенный эволюционный синтез Пильуччи, 2007 [ править ]

Основная статья: Расширенный эволюционный синтез

В 2007 году, более чем через полвека после современного синтеза, Массимо Пильуччи призвал к расширенному эволюционному синтезу, чтобы включить аспекты биологии, которые не были включены или не существовали в середине 20-го века. [98] [99] Он пересматривает относительную важность различных факторов, ставит под сомнение допущения, сделанные в современном синтезе, и добавляет новые факторы [99] [100], такие как многоуровневый отбор , эпигенетическое наследование между поколениями , конструирование ниши и эволюционируемость . [101] [96] [102]

«Постмодернистский» эволюционный синтез Кунина, 2009 [ править ]

Древо жизни 21-го века, показывающее горизонтальный перенос генов между прокариотами и скачкообразные события эндосимбиоза, которые создали эукариот , ни одно из них не вписывается в современный синтез 20-го века.

В 2009 году 200 - летний юбилей Дарвина, то происхождение видов » 150 - й и 200 - й из„раннего эволюционного синтеза“Ламарка, [3] Философия зоологии , эволюционный биолог Евгений Кунин заявил , что в то время« , когда здание [ в начале 20 - го века] Современные Синтез рассыпался, по-видимому, не подлежит ремонту » [3], можно было увидеть новый синтез 21-го века. Он утверждал, что в эволюционной биологии произошли три взаимосвязанные революции: молекулярная, микробиологическая и геномная. Молекулярная революция включала нейтральную теорию, что большинство мутаций нейтральны , и что выбор отрицателен происходит чаще , чем позитивформа, и что вся текущая жизнь произошла от одного общего предка . В микробиологии синтез расширился, чтобы охватить прокариот , используя рибосомную РНК, чтобы сформировать древо жизни . Наконец, геномика объединила молекулярный и микробиологический синтезы - в частности, горизонтальный перенос генов между бактериями показывает, что прокариоты могут свободно обмениваться генами. Многие из этих замечаний уже были высказаны другими исследователями, такими как Ульрих Кучера и Карл Дж. Никлас . [103]

К замене синтеза [ править ]

Входы в современный синтез с другими темами (перевернутыми цветами), такими как биология развития, которые не были объединены с эволюционной биологией до начала 21 века.

Биологи вместе с учеными, занимающимися историей и философией биологии, продолжали обсуждать необходимость и возможную природу замещающего синтеза. Например, в 2017 году Филипп Хьюнеман и Дени М. Уолш в своей книге «Бросая вызов современному синтезу» заявили, что многие теоретики указали, что такие дисциплины, как теория эмбриологического развития, морфология и экология, были опущены. Они отметили, что все такие аргументы сводятся к постоянному желанию заменить современный синтез синтезом, который объединяет «все биологические области исследований, связанные с эволюцией, адаптацией и разнообразием, в единой теоретической структуре». [104]Далее они заметили, что существует две группы проблем, мешающих современному синтезу рассматривать наследование. Во-первых, другие режимы, такие как эпигенетическая наследственность , фенотипическая пластичность , эффект Болдуина и материнский эффект, позволяют возникать и передаваться новым характеристикам, а позже гены догоняют новые адаптации. Во-вторых, все такие механизмы являются частью не системы наследования, а системы развития : фундаментальной единицей является не дискретный эгоистично конкурирующий ген, а взаимодействующая система, которая работает на всех уровнях: от генов и клеток до организмов и культур. руководить эволюцией. [105]

Историография [ править ]

Оглядываясь назад на противоречивые сведения о современном синтезе, историк Бетти Смоковитис в своей книге 1996 года « Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология» отмечает, что как историки, так и философы биологии пытались понять его научное значение, но обнаружили его " движущаяся цель »; [106] единственное, в чем они согласились, это то, что это историческое событие. [106] По ее словам

«к концу 1980-х годов была признана дурная слава эволюционного синтеза ...« синтез »стал настолько печально известным, что несколько серьезных исторически мыслящих аналитиков коснулись этого предмета, не говоря уже о том, чтобы начать разбираться в интерпретационном беспорядке, оставленном позади многочисленными критиками и комментаторами ». [107]

См. Также [ править ]

  • Теория систем развития
  • Геноцентричный взгляд на эволюцию
  • История эволюционной мысли
  • Неодарвинизм
  • Возражения против эволюции

Примечания [ править ]

  1. ↑ Также известный как Новый синтез , Современный эволюционный синтез , эволюционный синтез и неодарвинистский синтез . Эти альтернативные термины неоднозначны, поскольку они могут включать более поздние синтезы, поэтому в этой статьеповсюдуиспользуется«современный синтез» Джулиана Хаксли 1942 года [2] .
  2. ^ Питер Готье, однако, утверждал, что эксперимент Вейсмана показал только то, что повреждение не повлияло на зародышевую плазму. Он не проверял влияние использования и неиспользования по Ламарку. [14]
  3. ^ Работа Моргана с плодовыми мушками помогла установить связь между менделевской генетикой и хромосомной теорией наследования, согласно которой наследственный материал был воплощен в этих телах внутри ядра клетки. [34]
  4. ^ Фишер также проанализировал половой отбор в своей книге, но его работы в значительной степени игнорировались, а аргументы Дарвина в пользу такого отбора были неправильно поняты, поэтому он не составлял существенной части современного синтеза. [42]
  5. ↑ Хотя Ч. Уоддингтон в своей статье 1953 года «Эпигенетика и эволюция»призвалк включению эмбриологии в синтез. [52]
  6. ↑ В переиздании книги Добжанского « Генетика и происхождение видов» .

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Gould 2002 , p. 216
  2. ^ а б Хаксли 2010 .
  3. ^ a b c d Кунин, Евгений В. (ноябрь 2009 г.). «Происхождение в 150 лет: не предвидится ли новый эволюционный синтез?» . Тенденции в генетике . 25 (11): 473–475. DOI : 10.1016 / j.tig.2009.09.007 . PMC  2784144 . PMID  19836100 .
  4. ^ Bowler 2003 , стр. 236-256
  5. ^ Кучера, Ulrich (декабрь 2003). «Сравнительный анализ работ Дарвина – Уоллеса и развитие концепции естественного отбора». Теория в биологических науках . 122 (4): 343–359. DOI : 10.1007 / s12064-003-0063-6 . S2CID 24297627 . 
  6. ^ Батлер, Сэмюэл (1880). Бессознательная память . Дэвид Бог. п. 280. Я могу предсказать с некоторой уверенностью, что вскоре мы найдем оригинальный дарвинизм доктора Эразма Дарвина ... общепринятым вместо современного неодарвинизма, и что вариации, накопление которых приводит к появлению видов, будут признаны должными желаниям и усилиям живых форм, в которых они появляются, вместо того, чтобы приписывать их случайности или, другими словами, неизвестным причинам, как в системе мистера Чарльза Дарвина
  7. ^ Беккалони, Джордж (2013). «О терминах« дарвинизм »и« неодарвинизм » » . Веб-сайт А. Р. Уоллеса .
  8. ^ Bowler 2003 , стр. 196-253
  9. ^ Larson 2004 , стр. 105-129
  10. ^ Гайон, Жан (1998). Дарвинизм в борьбе за выживание: наследственность и гипотеза естественного отбора . Издательство Кембриджского университета. С. 2–3. ISBN 978-0-521-56250-8.
  11. ^ Дарвин, Чарльз (1868). Изменение животных и растений при одомашнивании . Джон Мюррей. ISBN 978-1-4191-8660-8.
  12. ^ Holterhoff, Кейт (2014). «История и принятие гипотезы Чарльза Дарвина о пангенезисе». Журнал истории биологии . 47 (4): 661–695. DOI : 10.1007 / s10739-014-9377-0 . PMID 24570302 . S2CID 207150548 .  
  13. ^ Вейсманн, август (1892). Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung [ Зародышевая плазма: теория наследования ]. Йена: Фишер.
  14. ^ Готье, Питер (март – май 1990 г.). «Является ли эксперимент Вейсмана опровержением гипотезы Ламарка?». BIOS . 61 (1/2): 6–8. JSTOR 4608123 . 
  15. Перейти ↑ Bowler 1989 , p. 248.
  16. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 253–256
  17. Перейти ↑ Bowler 1989 , pp. 247–253, 257.
  18. ^ Амвросий, Майк. «Горох Менделя» . Норидж, Великобритания: Отдел ресурсов зародышевой плазмы, Центр Джона Иннеса . Архивировано из оригинального 14 июня 2016 года . Проверено 14 декабря 2017 года .
  19. ^ "Обзор законов Менделя" . Пирсон . Проверено 14 октября 2017 года .
  20. ↑ Bateson 1894 : Мутации (как «спорт») и полиморфизмы были хорошо известны задолго до менделевского восстановления.
  21. ^ Larson 2004 , стр. 157-166
  22. Перейти ↑ Bowler 1989 , pp. 275–276
  23. ^ a b Grafen & Ridley 2006 , стр. 69
  24. ^ Provine 2001 , стр. 69
  25. ^ Olby, Роберт (сентябрь 1989). «Размеры научных противоречий: биометрические-менделевские дебаты». Британский журнал истории науки . 22 (3): 299–320. DOI : 10.1017 / s0007087400026170 . JSTOR 4026898 . PMID 11621982 .  
  26. ^ Гайон, J. (1988). Дарвинизм в борьбе за выживание: наследственность и гипотеза естественного отбора . Издательство Кембриджского университета.
  27. ^ Штольцфус, Арлин; Кабель, Келе (2014). «Менделирующий мутационизм: забытый эволюционный синтез» (PDF) . Журнал истории биологии . 47 (4): 501–546. DOI : 10.1007 / s10739-014-9383-2 . PMID 24811736 . S2CID 23263558 .   
  28. ^ Бейтсон, Уильям ; Сондерс, ER (1902). «Экспериментальные исследования по физиологии наследственности» . Королевское общество. Отчитывается перед комитетом по эволюции .
  29. ^ Юла, Г. Udny (1902). «Законы Менделя и их вероятные отношения к межрасовой наследственности» . Новый фитолог . 1 (10): 226–227. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1902.tb07336.x .
  30. ^ Provine 2001 , стр. 81-82.
  31. ^ Provine 2001 , стр. 109-114.
  32. ^ Замок, WE (7 апреля 1905 г.). «Мутационная теория органической эволюции с точки зрения разведения животных» . Наука . 21 (536): 521–525. Bibcode : 1905Sci .... 21..521C . DOI : 10.1126 / science.21.536.521 . ISSN 0036-8075 . PMID 17770959 .  
  33. ^ Vicedo, Марга (2000). Замок, Уильям Эрнест (1867-1962), биолог . Американская национальная биография в Интернете. Издательство Оксфордского университета. DOI : 10.1093 / АНБ / 9780198606697.article.1302308 .
  34. ^ a b Bowler 2003 , стр. 271–272
  35. ^ Provine 2001 , стр. 120-121.
  36. ^ а б Смоковитис 1996 , стр. 100–114
  37. ^ Smocovitis 1996 , стр. 114-119
  38. ^ Smocovitis 1996 , стр. 119-122
  39. ^ Фишер, Рональд А. (январь 1919). «XV. - Корреляция между родственниками на основании менделевского наследования» . Труды Королевского общества Эдинбурга . 52 (2): 399–433. DOI : 10.1017 / S0080456800012163 . OCLC 4981124 .  «Бумага, прочитанная Дж. Артуром Томсоном 8 июля 1918 года Королевскому обществу Эдинбурга».
  40. ^ Фишер 1999
  41. ^ a b c d e f g h Ларсон 2004 , стр. 221–243
  42. ^ Хоскен, Дэвид Дж .; Хаус, Кларисса М. (25 января 2011 г.). «Половой отбор». Текущая биология . 21 (2): R62 – R65. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.11.053 . PMID 21256434 . S2CID 18470445 .  
  43. ^ a b c d e f Bowler 2003 , стр. 325–339
  44. ^ а б Смоковитис 1996 , стр. 122–132
  45. ^ Smocovitis 1996 , стр. 192
  46. Перейти ↑ Held, Lewis I. (2014). Как змея лишилась ног. Любопытные сказки с рубежей Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 67. ISBN 978-1-107-62139-8.
  47. Перейти ↑ Gould 1977 , pp. 221–222
  48. ^ Холл, BK (2003). «Эво-Дево: механизмы эволюционного развития». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 491–495. CiteSeerX 10.1.1.113.5158 . PMID 14756324 .  
  49. ^ Инго Бригандт (2006). "Гомология и гетерохрония: эволюционный эмбриолог Гэвин Райландс де Бир (1899-1972)" (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 306B (4): 317–328. DOI : 10.1002 / jez.b.21100 . PMID 16506229 .  
  50. ^ а б Гилберт, SF; Opitz, JM; Рафф, РА (1996). «Ресинтезирующая эволюционная биология и биология развития». Биология развития . 173 (2): 357–372. DOI : 10,1006 / dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
  51. ^ Адамс, М. (1991). Warren, L .; Копровски, Х. (ред.). В зеркало: эволюция советского дарвинизма . Новые перспективы эволюции . Лисс / Уайли. С.  37–63 . ISBN 978-0-471-56068-5.
  52. ^ а б Смоковитис 1996 , стр. 153–171
  53. ^ Райт 1932 , стр.  356-366
  54. ^ а б Роуз, Майкл Р .; Окли, Тодд Х. (24 ноября 2007 г.). «Новая биология: за пределами современного синтеза» (PDF) . Биология Директ . 2 (30): 30. DOI : 10.1186 / 1745-6150-2-30 . PMC 2222615 . PMID 18036242 .   
  55. ^ Хаксли, Джулиан (1942). Эволюция: современный синтез . Аллен и Анвин .
  56. ^ Ридли, Мэтт (1996). Эволюция (2-е изд.). Blackwell Science. ISBN 978-0632042920.
  57. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 231
  58. ^ Добжанский 1937
  59. ^ Smocovitis 1996 , стр. 127
  60. ^ Элдридж, Niles (1985). Незавершенный синтез: биологические иерархии и современная эволюционная мысль . Издательство Оксфордского университета. п. 17. ISBN 978-0-19-536513-9.
  61. ^ а б Форд 1964
  62. ^ Форд 1975
  63. Перейти ↑ Ford, EB (1949). Менделизм и эволюция . Метуэн.
  64. ^ Добжанский 1951
  65. ^ Шмальгаузен, Иван I .; Дордик, Исадор (пер.) (1949). Добжанский, Феодосий (ред.). Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора . Филадельфия и Торонто: Компания Блэкистон.
  66. ^ Левит, Георгий С .; Хоссфельд, Уве; Олссон, Леннарт (2006). «От« современного синтеза »к кибернетике: Иван Иванович Шмальгаузен (1884–1963) и его исследовательская программа по синтезу эволюционной биологии и биологии развития». Журнал экспериментальной зоологии . 306B (2006): 89–106. DOI : 10.1002 / jez.b.21087 . PMID 16419076 . 
  67. ↑ Адамс, МБ (июнь 1988 г.). «Недостающее звено в эволюционном синтезе. И.И. Шмальгаузен. Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора». Исида . 79 (297): 281–284. DOI : 10.1086 / 354706 . PMID 3049441 . S2CID 146660877 .  
  68. ↑ Glass, Bentley (декабрь 1951 г.). «Обзоры и краткие заметки Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. И.И. Шмальгаузен, Исадор Дордик, Феодосиус Добжанский». Ежеквартальный обзор биологии . 26 (4): 384–385. DOI : 10.1086 / 398434 .
  69. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. ix.
  70. ^ a b c Русе 1996 , стр. 328–338
  71. ^ а б Ламм, Эхуд. «Обзор Джулиана Хаксли,« Эволюция: современный синтез - окончательное издание », с новым предисловием Массимо Пильуччи и Герда Б. Мюллера. MIT Press» (PDF) . Проверено 21 августа 2017 года .
  72. ^ Б с д Smocovitis +1996 , стр. 138-153
  73. Перейти ↑ Mayr 1999
  74. ↑ Привет, Джоди; Fitch, Walter M .; Айяла, Франсиско Дж. (2005). «Систематика и происхождение видов: Введение» . PNAS . 102 (приложение 1): 6515–6519. Bibcode : 2005PNAS..102.6515H . DOI : 10.1073 / pnas.0501939102 . PMC 1131868 . PMID 15851660 .  
  75. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 33-34
  76. Перейти ↑ Mayr 1982 .
  77. ^ Ренш 1947 ; Ренш 1959
  78. ^ Смит, Чарльз Х. "Ренш, Бернхард (Карл Эммануэль) (Германия 1900-1990)" . Некоторые биогеографы, эволюционисты и экологи: хронобиографические очерки . Университет Западного Кентукки . Проверено 14 декабря 2017 года .
  79. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 298-299, 416
  80. ^ Smocovitis, В. Б. (2001). «Дж. Ледьярд Стеббинс и эволюционный синтез». Ежегодный обзор генетики . 35 : 803–814. DOI : 10.1146 / annurev.genet.35.102401.091525 . PMID 11700300 . 
  81. ^ a b c d Майр, Э .: Где мы? Симпозиум по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор, 24, 1–14, 1959 г.
  82. ^ a b c d e Стеббинс, ГЛ: Процессы органической эволюции, стр. 12. Прентис Холл, 1966 г.
  83. ^ a b c Добжанский, Т .: В: Аяла, Ф., Добжанский, Т. (ред.) Шанс и творчество в эволюции, стр. 307–338. Калифорнийский университет Press, Беркли и Лос-Анджелес (1974)
  84. ↑ Mayr, E .: В: Mayr, E., Provine, W. (ред.) Некоторые мысли об истории эволюционного синтеза, стр. 1–48. Издательство Гарвардского университета, 1980
  85. ^ а б Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения I» (PDF) . J. Theor. Биол . 7 (1): 1–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 .  
  86. ^ a b Уильямс, Джордж К. (1966). Адаптация и естественный отбор . Издательство Принстонского университета. п. 307. ISBN. 978-0-691-02615-2.
  87. ^ a b c d e Юдель, Майкл; Десалл, Роб (2000). "Социобиология. Новый синтез. Эдвард О. Уилсон". Журнал истории биологии . 33 (3): 577–584. DOI : 10.1023 / а: 1004845822189 . JSTOR 4331614 . S2CID 88047081 .  
  88. ^ а б Гилберт, SF (2000). Новый эволюционный синтез . Биология развития . Sinauer Associates.
  89. ^ Мэйнард Смит, Джон (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S . DOI : 10.1038 / 2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  90. ^ Пинкер, Стивен (1994). Языковой инстинкт . Harper Perennial Modern Classics. п. 294.
  91. ^ Okasha, Самир (22 сентября 2006). «Популяционная генетика» - через plato.stanford.edu. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  92. ^ Докинз, Р. (1982). Расширенный фенотип . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-288051-2.
  93. ^ Фишер, Хелен (16 октября 1994). « „ Wilson“Они сказали:„Ваше Все Wet! “ » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 июля 2015 года .
  94. ^ Ленский, Герхард (1976). "Социобиология. Новый синтез. Эдвард О. Уилсон". Социальные силы . 55 (2): 530–531. DOI : 10.2307 / 2576242 . JSTOR 2576242 . 
  95. ^ Smocovitis 1996 , стр. 186-187.
  96. ^ а б Пильуччи, Массимо; Финкельман, Леонард (2014). «Дебаты о расширенном (эволюционном) синтезе: где наука встречается с философией» . Бионаука . 64 (6): 511–516. DOI : 10.1093 / Biosci / biu062 .
  97. ^ a b c Благородный, Денис (2011). «Неодарвинизм, современный синтез и эгоистичные гены: полезны ли они в физиологии?» . Журнал физиологии . 589 (5): 1007–1015. DOI : 10.1113 / jphysiol.2010.201384 . PMC 3060581 . PMID 21135048 .  
  98. ^ Уэйд, Майкл Дж. (2011). «Неомодернистский синтез: слияние новых данных и пояснительных концепций» . Бионаука . 61 (5): 407–408. DOI : 10.1525 / bio.2011.61.5.10 .
  99. ^ a b Джон Одлинг-Сми и др . «Расширенный эволюционный синтез: его структура, предположения и прогнозы» . Труды Королевского общества B: биологические науки, август 2015 г.
  100. ^ Уэйд, Майкл Дж. (2011). «Неомодернистский синтез: слияние новых данных и пояснительных концепций» . Бионаука . 61 (5): 407–408. DOI : 10.1525 / bio.2011.61.5.10 .
  101. ^ Данчин, Э .; Charmantier, A .; Шампанское, FA; Mesoudi, A .; Pujol, B .; Бланше, С. (2011). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Природа Обзоры Генетики . 12 (7): 475–486. DOI : 10.1038 / nrg3028 . PMID 21681209 . S2CID 8837202 .  
  102. ^ Laubichler, Manfred D .; Ренн, Юрген (2015). «Расширенная эволюция: концептуальная основа для интеграции регулирующих сетей и создания ниши» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (7): 565–577. DOI : 10.1002 / jez.b.22631 . PMC 4744698 . PMID 26097188 .  
  103. ^ Кучера, Ульрих ; Никлас, Карл Дж. (Июнь 2004 г.). «Современная теория биологической эволюции: расширенный синтез». Naturwissenschaften . 91 (6): 255–276. Bibcode : 2004NW ..... 91..255K . DOI : 10.1007 / s00114-004-0515-у . PMID 15241603 . S2CID 10731711 .  
  104. ^ Huneman, Филипп; Уолш, Денис М. (2017). Вызов современного синтеза: адаптация, развитие и наследование . Издательство Оксфордского университета. С. 76 (Глава 2). ISBN 978-0-19-068145-6.
  105. ^ Huneman, Филипп; Уолш, Денис М. (2017). Вызов современного синтеза: адаптация, развитие и наследование . Издательство Оксфордского университета. С. Введение. ISBN 978-0-19-068145-6.
  106. ^ а б Смоковитис 1996 , с. 187
  107. ^ Smocovitis 1996 , стр. 43

Источники [ править ]

  • Бейтсон, Уильям (1894). Материалы для изучения изменчивости, особенно в отношении прерывности в происхождении видов . Лондон; Нью-Йорк: Макмиллан . LCCN  07001821 . OCLC  1944285 .
  • Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: История идеи (3-е, полностью исправленное и расширенное изд.). Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press . ISBN 978-0-520-23693-6.
    • Боулер, Питер Дж. (1989). Эволюция: история идеи (2-е исправленное издание). Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press . ISBN 978-0-520-06386-0.
  • Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов . Биологическая серия Колумбийского университета . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета . LCCN  37033383 . OCLC  766405 .
    • —— (1951). Генетика и происхождение видов . Биологическая серия Колумбийского университета (3-е пересмотренное издание). Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. LCCN  51014816 . OCLC  295774 .
  • Фишер, Р.А. (1999) [1930]. Генетическая теория естественного отбора . Отредактировано с предисловием и примечаниями Дж. Х. Беннета (Полный вариант под ред.). Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850440-5.
  • Форд, Э.Б. (1964). «Экологическая генетика». Развитие науки . Лондон; Нью-Йорк: издательство Methuen Publishing ; Джон Вили и сыновья . 25 (124): 227–35. LCCN  64009038 . OCLC  875507052 . PMID  5701915 .
    • —— (1975). «Экологическая генетика». Развитие науки (4-е изд.). Лондон; Нью-Йорк: Чепмен и Холл ; Джон Вили и сыновья. 25 (124): 227–35. LCCN  75002165 . OCLC  1890603 . PMID  5701915 .
  • Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Belknap Press издательства Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-63940-9.
  • Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории . Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00613-3.
  • Графен, Алан ; Ридли, Марк , ред. (2006). Ричард Докинз: Как ученый изменил наше мышление . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-929116-8.
  • Хаксли, Джулиан (2010) [1942]. Эволюция: современный синтез . С новым предисловием Массимо Пильуччи и Герда Б. Мюллера (окончательный редактор). Кембридж, Массачусетс: MIT Press . ISBN 978-0-262-51366-1.
  • Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Современные библиотечные хроники. 17 . Нью-Йорк: Современная библиотека . ISBN 978-0-679-64288-6.
  • Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-36445-5.
  • Майр, Эрнст (1999) [1942]. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога (издательство 1st Harvard University Press, pbk. Ed.). Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-86250-0.
  • Майр, Эрнст; Provine, Уильям Б. , ред. (1998) [1980]. Эволюционный синтез: перспективы объединения биологии . С новым предисловием Эрнста Майра (1-е изд. В мягкой обложке). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-27226-2.
  • Provine, WB (2001). Истоки теоретической популяционной генетики, с новым послесловием . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-68464-2.
  • Ренш, Бернхард (1947). Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution [ Новые проблемы эволюционной теории: транс-специфическая эволюция ] (на немецком языке). Штутгарт: Фердинанд Энке Верлаг. OCLC  2271422 .
    • —— (1959). «Эволюция выше видового уровня». Американский журнал физической антропологии (английский перевод 2-го издания Neuere Probleme der Abstammungslehre (1954)). Колумбийская биологическая серия. 19 (3): 408–410. DOI : 10.1002 / ajpa.1330200329 . LCCN  60002460 . OCLC  3677530 .
  • Русе, Майкл (1996). Монада человеку: концепция прогресса в эволюционной биологии . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03248-4.
  • Смоковитис, Василики Бетти (1996). Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология . Журнал истории биологии . 25 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 1–65. DOI : 10.1007 / bf01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3. PMID  11623198 . S2CID  189833728 .
  • Райт, Сьюэлл (1932). «Роль мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции». В Джонс, Дональд Ф. (ред.). Материалы Шестого Международного конгресса генетиков . 1 . Итака, штат Нью-Йорк: Американское генетическое общество . OCLC  439596433 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Аллен, Гарланд Э. (1978). Томас Хант Морган: Человек и его наука . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-08200-4.
  • Докинз, Ричард (1990). Слепой часовщик . Наука пингвинов. Лондон: Penguin Books . ISBN 978-0-14-014481-9.
  • Футуйма, Дуглас Дж. (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-189-7.
  • Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции . Лондон; Нью-Йорк: Longmans, Green & Co. LCCN  32033284 . OCLC  5006266 . «Эта книга основана на серии лекций, прочитанных в январе 1931 года в Prifysgol Cymru, Аберистуит, и озаглавлена« Пересмотр дарвинизма ».
  • Хаксли, Джулиан , изд. (1976) [Первоначально опубликовано 1940; Оксфорд, Великобритания: The Clarendon Press ]. Новая систематика (переиздание ред.). Сент-Клер-Шорс, Мичиган: Scholarly Press. ISBN 978-0-403-01786-7.
  • Левинсон, Джин (2020). Переосмысление эволюции: революция, которая скрывается на виду . World Scientific. ISBN 9781786347268.
  • Райт, Сьюэлл (1 марта 1931 г.). «Эволюция в менделевских популяциях» . Генетика . 16 (2): 97–159. PMC  1201091 . PMID  17246615 .