История жизни

Часть серии по
Эволюционная биология
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы Введение в эволюцию Общий спуск Свидетельство
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Генетический поток Видообразование Адаптивное излучение Сотрудничество Коэволюция Соэкстинкция Расхождение Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор эпоха Возрождения До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущее исследование История видообразования История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения Приложения эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Эволюционные вычисления Эволюционная экология Эволюционная экономика Эволюционная эпистемология Эволюционная этика Эволюционная теория игр Эволюционная лингвистика Эволюционная медицина Эволюционная нейробиология Эволюционная физиология Эволюционная психология Экспериментальная эволюция Филогенетика Палеонтология Селекция Видообразовательные эксперименты Социобиология Систематика Универсальный дарвинизм
Социальные последствия Эволюция как факт и теория Социальные эффекты Споры о сотворении и эволюции Возражения против эволюции Уровень поддержки
Портал эволюционной биологии  Категория похожие темы
v т е

История жизни на Земле следы процессов , с помощью которых живые и ископаемые организмы развивались, начиная с самого раннего возникновения жизни до настоящего времени . Земля сформировалась около 4,5 миллиарда лет назад (сокращенно Ga , от gigaannum ), и данные свидетельствуют о том, что жизнь возникла до 3,7 млрд лет ^{[1] [2] [3]} (хотя есть некоторые свидетельства существования жизни уже в период от 4,1 до 4,28 млрд лет назад ). , это остается спорным из-за возможного небиологического образования предполагаемых окаменелостей. ^{[1] [4] [5] [6]} ) Сходство среди всех известных современных видовуказывают на то, что в процессе эволюции они отошли от общего предка . ^[7] В настоящее время на Земле обитает около 1 триллиона видов ^[8], из которых только 1,75–1,8 миллиона названы ^{[9] [10],} а 1,8 миллиона задокументированы в центральной базе данных. ^[11] Эти ныне живущие виды составляют менее одного процента всех видов, когда-либо обитавших на Земле. ^{[12] [13]}

Самые ранние свидетельства существования жизни - это биогенные углеродные сигнатуры ^{[2] [3]} и окаменелости строматолитов ^[14], обнаруженные в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет в западной Гренландии . В 2015 году возможные «остатки биотической жизни » были обнаружены в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии . ^{[15] [5]} В марте 2017 года было сообщено о предполагаемых доказательствах существования древнейших форм жизни на Земле в виде окаменелых микроорганизмов, обнаруженных в осадках гидротермальных источников в поясе Нуввуагиттук.Квебека, Канада, который, возможно, жил уже 4,28 миллиарда лет назад, вскоре после образования океанов 4,4 миллиарда лет назад и вскоре после образования Земли 4,54 миллиарда лет назад. ^{[16] [17]}

Микробные подстилки из сосуществующих бактерий и архей были доминирующей формой жизни в раннюю архейскую эпоху, и многие из основных этапов ранней эволюции, как полагают, происходили в этой среде. ^[18] Эволюция фотосинтеза , примерно 3,5 млрд лет назад, в конечном итоге привела к накоплению в атмосфере его отходов, кислорода , что привело к великому событию оксигенации , начавшемуся примерно в 2,4 млрд лет. ^[19] Самые ранние свидетельства существования эукариот (комплекс клетки с органеллами ) датируется 1.85 млрд лет ^{[20] [21]}и хотя они, возможно, присутствовали раньше, их диверсификация ускорилась, когда они начали использовать кислород в своем метаболизме . Позже, около 1,7 млрд лет назад, начали появляться многоклеточные организмы , дифференцированные клетки которых выполняли специализированные функции. ^[22] Половое размножение , которое включает в себя слияние мужских и женских репродуктивных клеток ( гамет ) для создания зиготы в процессе, называемом оплодотворением, является, в отличие от бесполого размножения , основным методом воспроизводства для подавляющего большинства макроскопических организмов, включая почти все эукариоты (включая животныхи растения ). ^[23] Однако происхождение и эволюция полового размножения остаются загадкой для биологов, хотя оно развилось от общего предка, которым был одноклеточный вид эукариот. ^[24] Bilateria , животные, у которых левая и правая стороны являются зеркальным отображением друг друга, появились около 555 млн лет назад. ^[25]

Самые ранние сложные наземные растения датируются примерно 850 млн лет назад ^[26] из изотопов углерода в докембрийских породах, в то время как водорослевидные многоклеточные наземные растения датируются примерно 1 миллиардом лет назад ^[27], хотя данные свидетельствуют о том, что микроорганизмы сформировали самые ранние наземные экосистемы , по крайней мере 2,7 млрд лет. ^[28] Считается, что микроорганизмы проложили путь к появлению наземных растений в ордовике . Наземные растения были настолько успешными, что, как считается, внесли свой вклад в вымирание в позднем девоне . ^[29] (Предполагаемая длинная причинно-следственная цепочка, по-видимому, связана с успехом ранних древовидных археоптерис(1) снизили уровни CO ₂ , что привело к глобальному похолоданию и снижению уровня моря, (2) корни археоптериса способствовали развитию почвы, что усилило выветривание горных пород, а последующий сток питательных веществ мог спровоцировать цветение водорослей, что привело к аноксическим явлениям, вызвавшим гибель морских обитателей. Морские виды были основными жертвами вымирания в конце девона.)

Биота Ediacara появилась в эдиакарский период ^{[30], в} то время как позвоночные животные вместе с большинством других современных типов возникли около 525 млн лет назад во время кембрийского взрыва . ^[31] В пермский период синапсиды , включая предков млекопитающих , доминировали на суше, ^[32] но большая часть этой группы вымерла в результате пермско-триасового вымирания 252 млн лет назад . ^[33] Во время восстановления после этой катастрофы архозаврыстали самыми многочисленными наземными позвоночными; ^[34] одна группа архозавров, динозавры , доминировала в юрском и меловом периодах. ^[35] После мелового – палеогенового вымирания 66 млн лет назад нептичьи динозавры ^[36] погибли, а размер и разнообразие млекопитающих быстро увеличились . ^[37] Такое массовое вымирание могло ускорить эволюцию, предоставив возможности для диверсификации новых групп организмов. ^[38]

Древнейшая история Земли [ править ]

Возраст самых старых фрагментов метеорита, найденных на Земле, составляет около 4,54 миллиарда лет; это, в сочетании с датировкой древних месторождений свинца , позволило оценить возраст Земли примерно в то же время. ^[41] Луна имеет такой же состав , как земная кора , но не содержит железо -богатого сердечника , как Земли. Многие ученые считают, что примерно через 40 миллионов лет после образования Земли она столкнулась с телом размером с Марс , выбросив на орбиту материал коры, из которого образовалась Луна. Другая гипотеза состоит в том, что Земля и Луна начали объединяться в одно и то же время, но Земля имела гораздо более сильноегравитация, чем ранняя Луна, привлекла почти все частицы железа в этом районе. ^[42]

До 2001 года самым старым камням, найденным на Земле, было около 3,8 миллиарда лет ^{[43] [41], что} привело ученых к выводу, что до этого времени поверхность Земли была расплавленной. Соответственно, они назвали эту часть истории Земли Хадейской . ^[44] Однако анализ цирконов, образовавшихся 4,4 млрд лет, показывает, что земная кора затвердела примерно через 100 миллионов лет после образования планеты и что планета быстро приобрела океаны и атмосферу , которые могли поддерживать жизнь. ^{[45] [46] [47]}

Свидетельства с Луны показывают, что с 4 по 3,8 млрд лет назад она подверглась поздней тяжелой бомбардировке обломками, оставшимися от образования Солнечной системы , а Земля должна была испытать еще более сильную бомбардировку из-за своей более сильной гравитации. ^{[44] [48]} Хотя нет прямых доказательств условий на Земле от 4 до 3,8 млрд лет назад, нет оснований полагать, что Земля также не пострадала от этой поздней тяжелой бомбардировки. ^[49] Это событие могло полностью стереть всю предыдущую атмосферу и океаны; в этом случае газы и вода от ударов комет, возможно, способствовали их замещению, хотя выделение газов из вулкановна Земле поставил бы как минимум половину. ^[50] Однако, если бы к этому моменту развивалась подповерхностная микробная жизнь, она бы пережила бомбардировку. ^[51]

Самые ранние свидетельства существования жизни на Земле [ править ]

Самые ранние идентифицированные организмы были крошечными и относительно невыразительными, а их окаменелости выглядели как маленькие стержни, которые очень трудно отличить от структур, возникающих в результате абиотических физических процессов. Самое древнее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле, интерпретируемое как окаменелые бактерии, датируется 3 млрд лет. ^[52] Другие находки в породах, датируемые примерно 3,5 млрд лет назад, были интерпретированы как бактерии ^[53], причем геохимические данные также, по-видимому, показывают присутствие life 3.8 Ga. ^[54] Однако эти анализы были тщательно изучены, и были обнаружены небиологические процессы, которые могли производить все «признаки жизни», о которых сообщалось. ^{[55] [56]}Хотя это не доказывает небиологическое происхождение обнаруженных структур, их нельзя рассматривать как явное свидетельство наличия жизни. Геохимические признаки горных пород, отложенных 3,4 млрд лет назад, были интерпретированы как свидетельство существования жизни, ^{[52] [57],} хотя эти утверждения не были тщательно исследованы критиками.

Доказательства существования окаменелых микроорганизмов возрастом от 3,77 до 4,28 млрд лет были обнаружены в зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Квебеке, Канада ^[16], хотя доказательства оспариваются как неубедительные. ^[58]

Истоки жизни на Земле [ править ]

Эволюционное древо, показывающее отклонение современных видов от их общего предка, в центре. ^[59] Три домена окрашены в синий цвет, бактерии - в синий, археи - в зеленый, а эукариоты - в красный.

Биологи считают, что все живые организмы на Земле должны иметь одного последнего универсального предка , потому что было бы практически невозможно, чтобы две или более отдельных линий могли независимо развить множество сложных биохимических механизмов, общих для всех живых организмов. ^{[60] [61]}

Самостоятельное появление на Земле [ править ]

Жизнь на Земле основана на углероде и воде . Углерод обеспечивает стабильную основу для сложных химических веществ и может быть легко извлечен из окружающей среды, особенно из диоксида углерода . ^[47] Нет другого химического элемента, свойства которого достаточно похожи на углерод, чтобы его можно было назвать аналогом; кремний , элемент непосредственно под углеродом в периодической таблице , не образует очень много сложных стабильных молекул, и потому что большинство его соединений нерастворимы в воде и потому что диоксид кремния является твердым и абразивным твердым телом в отличие от диоксида углеродапри температурах, связанных с живыми существами, организмам будет труднее извлекаться. Элементы бор и фосфор имеют более сложный химический состав, но имеют другие ограничения по сравнению с углеродом. Вода является прекрасным растворителем и обладает двумя другими полезными свойствами: плавучесть льда позволяет водным организмам выжить под водой зимой; и его молекулы имеют электрически отрицательные и положительные концы, что позволяет ему образовывать более широкий спектр соединений, чем другие растворители. Другие хорошие растворители, такие как аммиак , являются жидкими только при таких низких температурах, что химические реакции могут быть слишком медленными, чтобы поддерживать жизнь, и лишены других преимуществ воды. ^[62]Однако организмы, основанные на альтернативной биохимии, могут быть возможны и на других планетах. ^[63]

Исследования того, как жизнь могла возникнуть из неживых химических веществ, сосредоточены на трех возможных отправных точках: самовоспроизведение , способность организма производить потомство, очень похожее на него самого; метаболизм, его способность питаться и восстанавливать себя; и внешние клеточные мембраны , которые позволяют пище попадать, а продукты жизнедеятельности - выходить, но исключают нежелательные вещества. ^[64] Исследования абиогенеза еще предстоит пройти долгий путь, поскольку теоретические и эмпирические подходы только начинают соприкасаться друг с другом. ^{[65] [66]}

Сначала репликация: мир РНК [ править ]

Даже самые простые представители трех современных областей жизни используют ДНК для записи своих «рецептов» и сложный массив РНК и белковых молекул, чтобы «читать» эти инструкции и использовать их для роста, поддержания и самовоспроизведения. Открытие того, что некоторые молекулы РНК могут катализировать как свою собственную репликацию, так и построение белков, привело к гипотезе о более ранних формах жизни, полностью основанных на РНК. ^[67] Эти рибозимы могли сформировать мир РНК, в котором были люди, но не виды, в виде мутаций и горизонтальных переносов генов.означало бы, что потомство в каждом поколении, скорее всего, будет иметь геномы, отличные от тех, с которых начали их родители. ^[68] Позднее РНК была заменена ДНК, которая более стабильна и, следовательно, может строить более длинные геномы, расширяя диапазон возможностей, которые может иметь отдельный организм. ^{[68] [69] [70]} Рибозимы остаются основными компонентами рибосом , «белковых фабрик» современных клеток. ^[71] Данные свидетельствуют о том, что первые молекулы РНК образовались на Земле до 4,17 млрд лет. ^[72]

Хотя короткие самовоспроизводящиеся молекулы РНК были искусственно произведены в лабораториях ^[73], возникли сомнения относительно возможности естественного небиологического синтеза РНК. ^[74] Самые ранние «рибозимы» могли быть образованы из более простых нуклеиновых кислот, таких как PNA , TNA или GNA , которые позже были заменены РНК. ^{[75] [76]}

В 2003 году было предложено, что пористые осадки сульфидов металлов будут способствовать синтезу РНК при температуре около 100 ° C (212 ° F) и давлении на дне океана вблизи гидротермальных источников . Согласно этой гипотезе, липидные мембраны будут последними крупными клеточными компонентами, которые появятся, а до тех пор протоклетки будут ограничены порами. ^[77]

Метаболизм в первую очередь: мир железа и серы [ править ]

В серии экспериментов , начиная с 1997 показала , что ранние стадии в формировании белков из неорганических материалов , в том числе окиси углерода и сероводорода может быть достигнут с помощью сульфида железа и сульфид никеля в качестве катализаторов . Большинство этапов требовали температуры около 100 ° C (212 ° F) и умеренного давления, хотя для одной стадии требовалось 250 ° C (482 ° F) и давление, эквивалентное давлению под 7 километрами (4,3 мили) скальной породы. Следовательно, было высказано предположение, что самоподдерживающийся синтез белков мог происходить вблизи гидротермальных источников. ^[78]

Сначала мембраны: липидный мир [ править ]

Было высказано предположение, что двустенные «пузыри» липидов, подобные тем, которые образуют внешние мембраны клеток, могли быть важным первым шагом. ^[79] Эксперименты, моделирующие условия ранней Земли, сообщили об образовании липидов, которые могут спонтанно образовывать липосомы , двойные «пузыри», а затем воспроизводиться сами. ^[47] Хотя они по своей сути не являются носителями информации, как нуклеиновые кислоты, они будут подвергаться естественному отбору для долголетия и воспроизводства. Тогда нуклеиновые кислоты, такие как РНК, могли бы легче образовываться внутри липосом, чем снаружи. ^[80]

Глиняная гипотеза [ править ]

РНК сложна, и есть сомнения, может ли она производиться небиологически в дикой природе. ^[74] Некоторые глины , особенно монтмориллонит , обладают свойствами, которые делают их вероятными ускорителями возникновения мира РНК: они растут за счет самовоспроизведения своей кристаллической структуры; они подвергаются аналогу естественного отбора, поскольку глиняные «виды», которые быстрее всего растут в определенной среде, быстро становятся доминирующими; и они могут катализировать образование молекул РНК. ^[81] Хотя эта идея не получила широкого научного консенсуса, у нее все еще есть активные сторонники. ^[82]

Исследования 2003 года показали, что монтмориллонит может также ускорять превращение жирных кислот в «пузыри» и что «пузыри» могут инкапсулировать РНК, прикрепленную к глине. Эти «пузырьки» затем могут расти, поглощая дополнительные липиды, а затем делиться. Образованию самых ранних клеток, возможно, способствовали аналогичные процессы. ^[83]

Похожая гипотеза представляет самовоспроизводящиеся глины, богатые железом, как предшественники нуклеотидов , липидов и аминокислот . ^[84]

Жизнь "посеяна" откуда-то еще [ править ]

Гипотеза панспермии не объясняет, как вообще возникла жизнь, а просто изучает возможность ее появления откуда-то, кроме Земли. Идея о том, что жизнь на Земле была «посеяна» из других частей Вселенной, восходит, по крайней мере, к греческому философу Анаксимандру в шестом веке до нашей эры . ^[85] В двадцатом веке была предложена физико - химик Сванте Аррениуса , ^[86] с помощью астрономов Фред Хойл и Чандра Викрамасингхе , ^[87] и молекулярный биолог Фрэнсис Крик и химик Лесли Оргела .^[88]

Есть три основных версии гипотезы «посеяны откуда-то еще»: из других частей нашей Солнечной системы через фрагменты, выбитые в космос в результате падения большого метеора , и в этом случае наиболее достоверными источниками являются Марс ^[89] и Венера ; ^[90] по инопланетным пришельцам , возможно , в результате случайного загрязнения микроорганизмов , которые они принесли с собой; ^[88] и извне Солнечной системы, но естественным путем. ^{[86] [89]}

Эксперименты на низкой околоземной орбите, такие как EXOSTACK , продемонстрировали, что некоторые споры микроорганизмов могут пережить шок, вызванный катапультированием в космос, а некоторые могут пережить воздействие космической радиации в течение как минимум 5,7 лет. ^{[91] [92]} Ученые разделились во мнениях относительно вероятности возникновения жизни независимо на Марсе ^[93] или на других планетах нашей галактики . ^[89]

Воздействие микробных матов на окружающую среду и эволюцию [ править ]

Микробные маты - это многослойные многовидовые колонии бактерий и других организмов, которые обычно имеют толщину всего несколько миллиметров, но все же содержат широкий спектр химических сред, каждая из которых способствует разному набору микроорганизмов. ^[94] В некоторой степени каждый мат образует свою собственную пищевую цепочку , поскольку побочные продукты каждой группы микроорганизмов обычно служат «пищей» для соседних групп. ^[95]

Строматолиты - это короткие столбы, построенные из-за того, что микроорганизмы в матах медленно мигрируют вверх, чтобы избежать удушения осадком, нанесенным на них водой. ^[94] Были жаркие споры о достоверности предполагаемых окаменелостей до 3 млрд лет ^[96] с критиками, утверждающими, что так называемые строматолиты могли быть образованы небиологическими процессами. ^[55] В 2006 году сообщалось о другой находке строматолитов в той же части Австралии, что и предыдущие, в породах возрастом 3,5 млрд лет ^[97].

В современных подводных матах верхний слой часто состоит из фотосинтезирующих цианобактерий, которые создают богатую кислородом среду, в то время как нижний слой бескислородный и часто состоит из сероводорода, выделяемого живущими там организмами. ^[95] Подсчитано, что появление кислородного фотосинтеза бактериями в матах увеличило биологическую продуктивность в 100–1000 раз. Восстанавливающий агент , используемый кислородный фотосинтеза является вода, которая является гораздо более многочисленны , чем геологически производимых восстановителей , требуемых ранее не-кислородный фотосинтеза. ^[98]С этого момента сама жизнь производила значительно больше необходимых ей ресурсов, чем геохимические процессы. ^[99] Кислород токсичен для организмов, которые к нему не адаптированы, но значительно увеличивает метаболическую эффективность адаптированных к кислороду организмов. ^{[100] [101]} Кислород стал важным компонентом атмосферы Земли около 2,4 млрд лет. ^[102] Хотя эукариоты, возможно, существовали намного раньше, ^{[103] [104]} насыщение атмосферы кислородом было предпосылкой для эволюции большинства из них. сложные эукариотические клетки, из которых построены все многоклеточные организмы. ^[105]Граница между богатыми кислородом и бескислородными слоями в микробных матах сместилась бы вверх, когда фотосинтез остановился на ночь, а затем вниз, когда он возобновился на следующий день. Это создало бы давление отбора для организмов в этой промежуточной зоне, чтобы они приобрели способность переносить, а затем использовать кислород, возможно, через эндосимбиоз , когда один организм живет внутри другого, и они оба получают выгоду от своей ассоциации. ^[18]

Цианобактерии обладают наиболее полным биохимическим «инструментарием» из всех организмов, образующих мат. Следовательно, они являются наиболее самодостаточными из маточных организмов и были хорошо приспособлены для самостоятельного выживания как в качестве плавающих матов, так и в качестве первого представителя фитопланктона , составляющего основу большинства морских пищевых цепей. ^[18]

Диверсификация эукариот [ править ]

Хроматин, ядро, эндомембранная система и митохондрии [ править ]

Эукариоты, возможно, существовали задолго до насыщения атмосферы кислородом ^[103], но большинству современных эукариот необходим кислород, который их митохондрии используют для выработки АТФ , внутреннего источника энергии всех известных клеток. ^[105] В 1970-х годах было предложено и после долгих дебатов было широко признано, что эукариоты возникли в результате последовательности эндосимбиоза между прокариотами . Например: хищный микроорганизм вторгся в большой прокариот, вероятно, архей , но атака была нейтрализована, и нападающий поселился и превратился в первую из митохондрий; одна из этих химерпозже попытался проглотить фотосинтезирующую цианобактерию, но жертва выжила внутри атакующего, и новая комбинация стала предком растений ; и так далее. После того, как каждый эндосимбиоз начался, партнеры должны были устранить непродуктивное дублирование генетических функций, переупорядочив свои геномы, процесс, который иногда включал передачу генов между ними. ^{[108] [109] [110]} Другая гипотеза предполагает, что митохондрии изначально были эндосимбионтами, метаболизирующими серу или водород , а позже стали потребителями кислорода. ^[111] С другой стороны, митохондрии могли быть частью изначального оборудования эукариот. ^[112]

Существует спор о том, когда впервые появились эукариоты: присутствие стеранов в австралийских сланцах может указывать на то, что эукариоты присутствовали 2,7 млрд лет; ^[104] однако анализ, проведенный в 2008 г., пришел к выводу, что эти химические вещества проникли в породы менее чем на 2,2 млрд лет и ничего не доказывают о происхождении эукариот. ^[113] Окаменелости водорослей Grypania были обнаружены в породах возрастом 1,85 миллиарда лет (первоначально датированные 2,1 млрд лет назад, но позже исправленные ^[21] ), и это указывает на то, что эукариоты с органеллами уже эволюционировали. ^[114] Разнообразные коллекции ископаемых водорослей были обнаружены в породах возрастом от 1,5 до 1,4 млрд лет. ^[115]Самые ранние известные окаменелости грибов датируются 1,43 млрд лет ^[116]

Пластиды [ править ]

Считается , что пластиды , суперкласс органелл , наиболее известным образцом которых являются хлоропласты , произошли от эндосимбиотических цианобактерий. Симбиоз возник примерно через 1,5 млрд лет и позволил эукариотам осуществлять оксигенный фотосинтез . ^{[105] С} тех пор возникли три эволюционных линии, в которых пластиды названы по-разному: хлоропласты у зеленых водорослей и растений, родопласты у красных водорослей и цианеллы у глаукофитов .

Половое размножение и многоклеточные организмы [ править ]

Эволюция полового размножения [ править ]

Определяющими характеристиками полового размножения у эукариот являются мейоз и оплодотворение . В этом виде воспроизводства происходит большая генетическая рекомбинация , при которой потомство получает 50% своих генов от каждого родителя ^[117], в отличие от бесполого размножения , при котором рекомбинация отсутствует. Бактерии также обмениваются ДНК посредством бактериальной конъюгации , преимущества которой включают устойчивость к антибиотикам и другим токсинам , а также способность использовать новые метаболиты . ^[118]Однако конъюгация не является средством размножения и не ограничивается представителями одного и того же вида - бывают случаи, когда бактерии передают ДНК растениям и животным. ^[119]

С другой стороны, бактериальная трансформация, несомненно, является адаптацией к передаче ДНК между бактериями одного вида. Бактериальная трансформация - это сложный процесс, в котором участвуют продукты множества бактериальных генов, и его можно рассматривать как бактериальную форму пола. ^{[120] [121]} Этот процесс происходит в природе по крайней мере у 67 видов прокариот (в семи различных типах). ^[122] Половое размножение у эукариот могло развиться в результате бактериальной трансформации. ^[123] (Также см. Эволюция полового размножения # Происхождение полового размножения .)

Недостатки полового размножения хорошо известны: генетическая перестановка рекомбинации может разрушить благоприятные комбинации генов; и поскольку самцы не увеличивают напрямую количество потомков в следующем поколении, бесполая популяция может вытеснить всего лишь через 50 поколений половую популяцию, равную во всех других отношениях. ^[117] Тем не менее, подавляющее большинство животных, растений, грибов и простейших размножаются половым путем. Существуют убедительные доказательства того, что половое размножение возникло в самом начале истории эукариот и что гены, контролирующие его, с тех пор изменились очень мало. ^[124] Как развилось и сохранилось половое размножение, остается нерешенной загадкой. ^[125]

Гипотеза Красной Королевы предполагает, что половое размножение обеспечивает защиту от паразитов , потому что паразитам легче развить средства преодоления защиты генетически идентичных клонов, чем у половых видов, которые представляют движущиеся цели, и есть некоторые экспериментальные доказательства этого. Тем не менее, все еще существует сомнение в том, что это могло бы объяснить выживание половых видов, если бы присутствовало несколько похожих видов клонов, поскольку один из клонов может пережить атаки паразитов достаточно долго, чтобы превзойти половой вид. ^[117]Кроме того, вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Кэтрин А. Хэнли и др. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, живущих в той же среде обитания. ^[127] Кроме того, биолог Мэтью Паркер, проанализировав многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией о том, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение в организме хозяина. ^[128]

Алексей Кондрашов «s детерминированной мутация гипотеза (ДМГ) предполагает , что каждый организм имеет более чем одну вредной мутацию и комбинированные эффекты этих мутаций более вредны , чем сумма вреда каждую отдельной мутации. Если это так, сексуальная рекомбинация генов снизит вред, который плохие мутации наносят потомству, и в то же время устранит некоторые плохие мутации из генофонда , выделив их у особей, которые быстро погибают, потому что у них количество плохих мутаций выше среднего. Однако данные свидетельствуют о том, что предположения DMH шатки, потому что многие виды имеют в среднем менее одной вредной мутации на человека, и ни один из исследованных видов не демонстрирует доказательств синергизма.между вредными мутациями. ^[117] (Дальнейшая критика этой гипотезы обсуждается в статье Эволюция полового размножения # Удаление вредоносных генов )

Случайный характер рекомбинации приводит к тому, что относительное количество альтернативных признаков варьируется от поколения к поколению. Этот генетический дрейф сам по себе недостаточен, чтобы сделать половое воспроизводство выгодным, но комбинации генетического дрейфа и естественного отбора может быть достаточно. Когда случай дает комбинации хороших черт, естественный отбор дает большое преимущество тем линиям, в которых эти черты становятся генетически связанными. С другой стороны, преимущества хороших качеств нейтрализуются, если они появляются вместе с плохими качествами. Сексуальная рекомбинация дает хорошим чертам возможность связываться с другими хорошими чертами, и математические модели показывают, что этого может быть более чем достаточно, чтобы компенсировать недостатки полового размножения. ^[125]Изучаются и другие комбинации гипотез, которые сами по себе неадекватны. ^[117]

Адаптивная функция пола сегодня остается серьезной нерешенной проблемой в биологии. Конкурирующие модели, объясняющие адаптивную функцию пола, были рассмотрены Джоном А. Бердселлом и Кристофером Уиллсом . ^[129] Все обсуждаемые выше гипотезы зависят от возможных положительных эффектов случайных генетических вариаций, вызванных генетической рекомбинацией. Альтернативная точка зрения состоит в том, что пол возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, и что возникающие генетические вариации являются иногда полезным побочным продуктом. ^{[123] [130]}

Многоклеточность [ править ]

Простейшие определения «многоклеточный», например «имеющий несколько клеток», могут включать колониальные цианобактерии, такие как Nostoc . Даже такое техническое определение, как «имеющий один и тот же геном, но разные типы клеток», все равно включает некоторые роды зеленых водорослей Volvox , клетки которых специализируются на воспроизводстве. ^[131] Многоклеточность развивалась независимо у таких разнообразных организмов, как губки и другие животные, грибы, растения, бурые водоросли , цианобактерии, слизистые плесени и миксобактерии . ^{[21] [132]}Для краткости в данной статье основное внимание уделяется организмам, которые демонстрируют наибольшую специализацию клеток и разнообразие типов клеток, хотя такой подход к эволюции биологической сложности можно рассматривать как «скорее антропоцентрический ». ^[22]

Первоначальные преимущества многоклеточности могли включать: более эффективное совместное использование питательных веществ, которые перевариваются вне клетки, ^[134] повышенная устойчивость к хищникам, многие из которых атакуются путем поглощения; способность противостоять токам, прикрепляясь к твердой поверхности; способность подниматься вверх для фильтрации или получения солнечного света для фотосинтеза; ^[135] способность создавать внутреннюю среду, защищающую от внешней; ^[22] и даже возможность для группы клеток вести себя «разумно», делясь информацией. ^[133] Эти особенности также предоставили бы возможности для разнообразия других организмов, создавая более разнообразную среду, чем это могли бы сделать плоские микробные маты. ^[135]

Многоклеточность с дифференцированными клетками полезна для организма в целом, но невыгодна с точки зрения отдельных клеток, большинство из которых теряют возможность воспроизводиться. В бесполом многоклеточном организме клетки-изгои, сохраняющие способность к воспроизводству, могут взять верх и уменьшить организм до массы недифференцированных клеток. Половое размножение устраняет такие клетки-изгоями из следующего поколения и, следовательно, кажется предпосылкой для сложной многоклеточности. ^[135]

Имеющиеся данные указывают на то, что эукариоты эволюционировали намного раньше, но оставались незаметными до быстрой диверсификации около 1 млрд лет назад. Единственное, в чем эукариоты явно превосходят бактерии и археи, - это их способность к разнообразию форм, а половое размножение позволило эукариотам использовать это преимущество, производя организмы с множеством клеток, различающихся по форме и функциям. ^[135]

Сравнивая состав семейств факторов транскрипции и мотивы регуляторных сетей между одноклеточными и многоклеточными организмами, ученые обнаружили, что существует множество новых семейств факторов транскрипции и три новых типа мотивов регуляторных сетей в многоклеточных организмах, и в них преимущественно встроены новые семейные факторы транскрипции. новые сетевые мотивы, необходимые для многоклеточного развития. Эти результаты предлагают правдоподобный механизм вклада факторов транскрипции нового семейства и новых сетевых мотивов в происхождение многоклеточных организмов на уровне регуляции транскрипции. ^[136]

Ископаемые свидетельства [ править ]

В Francevillian биоты окаменелости, датируемые 2,1 Ga, являются ранние известные ископаемые организмы, которые явно многоклеточных. ^[40] Возможно, у них были дифференцированные клетки. ^[137] Другая ранняя многоклеточная окаменелость, Qingshania , датированная 1,7 млрд лет назад, по-видимому, состоит из практически идентичных клеток. Красные водоросли под названием Bangiomorpha , датируемые 1,2 млрд лет назад, являются самым ранним известным организмом, который определенно имеет дифференцированные специализированные клетки, а также является самым старым из известных организмов, размножающихся половым путем. ^[135] Окаменелости возрастом 1,43 миллиарда лет, которые интерпретируются как грибы, по-видимому, были многоклеточными с дифференцированными клетками. ^[116] "Бусы" организм Городиския., обнаруженный в породах возрастом от 1,5 до 900 млн лет, возможно, был ранним многоклеточным животным; ^[21] однако он также интерпретировался как колониальный фораминифер . ^[126]

Появление животных [ править ]

Животные являются многоклеточными эукариотами ^{[примечание 1]} и отличаются от растений, водорослей и грибов отсутствием клеточных стенок . ^[139] Все животные подвижны , ^[140] хотя бы на определенных этапах жизни. У всех животных, за исключением губок, есть тела, дифференцированные на отдельные ткани , включая мышцы , которые перемещают части животного путем сокращения, и нервную ткань , которая передает и обрабатывает сигналы. ^[141] В ноябре 2019 года исследователи сообщили об открытии Caveasphaera , многоклеточного организма.найденный в породах возрастом 609 миллионов лет, его нелегко определить как животное или не животное, что может быть связано с одним из самых ранних примеров эволюции животных . ^{[142] [143]} Исследования окаменелостей Caveasphaera показали, что эмбриональное развитие животного происхождения возникло намного раньше, чем самые старые четко определенные окаменелости животных. ^[142] и могут соответствовать исследованиям, предполагающим, что эволюция животных могла начаться около 750 миллионов лет назад. ^{[143] [144]}

Тем не менее, самые ранние широко признанные окаменелости животных - это довольно современные книдарии (группа, в которую входят медузы , морские анемоны и гидра ), возможно, датируемые примерно 580 млн лет назад , хотя окаменелости из формации Доушантуо можно датировать только приблизительно. Их присутствие подразумевает, что книдарийские и билатериальные линии передачи уже разошлись. ^[145]

Эдиакарская биота, которая процветала на протяжении последних 40 миллионов лет до начала кембрия , ^[146] были первыми животными более очень нескольких сантиметров в длину. Многие из них были плоскими и имели «стеганый» вид и казались настолько странными, что было предложено классифицировать их как отдельное королевство , Вендозоа . ^[147] Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella ^{[148] [149]} ), иглокожие ( Arkarua ^[150] ) и членистоногие ( Spriggina , ^[151] Parvancorina ^[152]). До сих пор ведутся споры о классификации этих образцов, главным образом потому, что диагностические признаки, позволяющие систематикам классифицировать более современные организмы, такие как сходство с живыми организмами, как правило, отсутствуют у эдиакарцев. Однако, похоже, мало сомнений в том, что Кимберелла была, по крайней мере, триплобластным двуногим животным, другими словами, животным значительно более сложным, чем книдарии. ^[153]

В небольших Шелли фауну представляют собой очень пеструю коллекцию окаменелостей , найденных между Late эдиакарских и среднего кембрия периодов. Самый ранний, Cloudina , демонстрирует признаки успешной защиты от хищников и может указывать на начало эволюционной гонки вооружений . Некоторые крошечные ранние кембрийские раковины почти наверняка принадлежали моллюскам, в то время как владельцы некоторых «доспехов», Halkieria и Microdictyon , были в конечном итоге идентифицированы, когда в кембрийских лагерштеттенах были найдены более полные образцы, в которых сохранились мягкотелые животные. ^[154]

В 1970-х годах уже велись дебаты о том, было ли появление современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым нехваткой окаменелостей докембрийских животных. ^[154] Повторный анализ окаменелостей из сланцевого лагерштетта Берджесса повысил интерес к этому вопросу, когда обнаружил животных, таких как Opabinia , которые не вписывались ни в один из известных типов . В то время это было истолковано как свидетельство того, что современные типы эволюционировали очень быстро во время кембрийского взрыва и что «странные чудеса» сланцев Берджесс показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. ^[156]Более поздние открытия похожих животных и развитие новых теоретических подходов привели к выводу, что многие из «странных чудес» были эволюционными «тетками» или «кузенами» современных групп ^[157] - например, что Опабиния была членом лобопод. , группа, в которую входят предки членистоногих, и что она, возможно, была тесно связана с современными тихоходками . ^[158] Тем не менее, до сих пор ведется много споров о том, действительно ли кембрийский взрыв был взрывоопасным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных. ^[159]

Deuterostomes и первые позвоночные [ править ]

Большинство животных, лежащих в основе дискуссии о кембрийском взрыве, - это протостомы , одна из двух основных групп сложных животных. Другая основная группа, deuterostomes , включает беспозвоночных, таких как морские звезды и морские ежи (иглокожие), а также хордовые (см. Ниже). Многие иглокожие имеют твердые кальцитовые «раковины», которые довольно часто встречаются с раннекембрийской мелкой ракушечной фауны и далее. ^[154] Другие группы дейтеростомов имеют мягкое тело, и большинство значительных кембрийских окаменелостей дейтеростомов происходят из фауны Чэнцзян , лагерштетта в Китае . ^[161]Хордовые - еще одна крупная группа дейтеростомов: животные с отчетливым спинным нервным канатиком. Хордовые включают беспозвоночных с мягким телом, таких как оболочники, а также позвоночных - животных с позвоночником. В то время как оболочковые окаменелости предшествовали кембрийскому взрыву ^[162], окаменелости Chengjiang Haikouichthys и Myllokunmingia, по- видимому, являются настоящими позвоночными ^[31], а у Haikouichthys были отдельные позвонки , которые, возможно, были слегка минерализованы . ^[163] Позвоночные животные с челюстями , такие как акантоды , впервые появились в позднем ордовике .^[164]

Колонизация земли [ править ]

Адаптация к жизни на суше представляет собой серьезную проблему: все наземные организмы должны избегать высыхания, а все организмы, превышающие микроскопические размеры, должны создавать специальные структуры, чтобы выдерживать гравитацию; должны измениться системы дыхания и газообмена ; репродуктивные системы не могут зависеть от воды, чтобы переносить яйца и сперму друг к другу. ^{[165] [166] [167]} Хотя самые ранние достоверные свидетельства существования наземных растений и животных относятся к ордовикскому периоду ( 488–444 млн лет назад ), и ряд линий микроорганизмов проникли на сушу намного раньше, ^{[168] [169 ]} современные наземные экосистемы появились только в концеДевон , примерно 385-359 млн лет . ^[170] В мае 2017 года свидетельства самой ранней из известных форм жизни на суше, возможно, были обнаружены в гейзерите возрастом 3,48 миллиарда лет и других связанных минеральных месторождениях (часто обнаруживаемых вокруг горячих источников и гейзеров ), обнаруженных в кратоне Пилбара в Западной Австралии. . ^{[171] [172]} В июле 2018 года ученые сообщили, что первыми на суше могли быть бактерии, жившие на суше 3,22 миллиарда лет назад. ^[173] В мае 2019 года ученые сообщили об открытии окаменелого гриба., названный Ourasphaira giraldae , в канадской Арктике , который, возможно, рос на суше миллиард лет назад, задолго до того, как растения начали жить на суше. ^{[174] [175] [176]}

Эволюция земных антиоксидантов [ править ]

Кислород - мощный окислитель , накопление которого в земной атмосфере произошло в результате развития фотосинтеза в течение более 3 млрд лет у цианобактерий (сине-зеленые водоросли), которые были наиболее примитивными кислородными фотосинтезирующими организмами. Бурые водоросли накапливают неорганические минеральные антиоксиданты, такие как рубидий , ванадий , цинк , железо, медь , молибден , селен и йод.содержание которого в морской воде более чем в 30 000 раз превышает концентрацию этого элемента. Защитные эндогенные антиоксидантные ферменты и экзогенные диетические антиоксиданты помогли предотвратить окислительное повреждение. Большинство морских минеральных антиоксидантов действуют в клетках как важные микроэлементы в окислительно-восстановительных и антиоксидантных металлоферментах .

Когда около 500 млн лет назад растения и животные начали проникать в реки и сушу, дефицит этих морских минеральных антиоксидантов в окружающей среде стал проблемой для эволюции наземной жизни. ^{[177] [178]} Наземные растения постепенно оптимизировали производство «новых» эндогенных антиоксидантов, таких как аскорбиновая кислота , полифенолы , флавоноиды , токоферолы и т. Д. Некоторые из них появились совсем недавно, в последние 200–50 млн лет, во фруктах и цветах. из покрытосеменных растений.

Фактически, покрытосеменные (сегодня доминирующий тип растений) и большинство их антиоксидантных пигментов эволюционировали в позднеюрский период. Растения используют антиоксиданты для защиты своих структур от активных форм кислорода, образующихся во время фотосинтеза. Животные подвергаются воздействию одних и тех же окислителей, и у них развились эндогенные ферментативные антиоксидантные системы. ^[179] Йод в форме иодид-иона I- является наиболее примитивным и богатым электронами важным элементом в рационе морских и наземных организмов, а йодид действует как донор электронов и выполняет эту изначальную антиоксидантную функцию во всех иодид- концентрирующие клетки от примитивных морских водорослей до более современных наземных позвоночных. ^[180]

Эволюция почвы [ править ]

До заселения земли почвы , состоящей из минеральных частиц и разложившегося органического вещества , не существовало. Поверхность суши могла быть либо голой скалой, либо неустойчивым песком, образовавшимся в результате выветривания . Вода и любые питательные вещества из нее вылились бы очень быстро. ^[170] В суб-кембрийском пенеплене в Швеции, например, максимальная глубина каолинитизации в результате неопротерозойского выветривания составляет около 5 м, в отличие от близлежащих залежей каолина, разработанных в мезозое, они намного толще . ^[181] Утверждалось, что в конце неопротерозойского смыва листабыл доминирующим процессом эрозии поверхностного материала из-за отсутствия растений на земле. ^[182]

Пленки цианобактерий, которые не являются растениями, но используют те же механизмы фотосинтеза, были обнаружены в современных пустынях и только в районах, неподходящих для сосудистых растений . Это предполагает, что микробные маты, возможно, были первыми организмами, колонизировавшими сушу, возможно, в докембрии. Образующие цианобактерии цианобактерии могли постепенно развить устойчивость к высыханию по мере распространения из морей в приливные зоны, а затем на сушу. ^[170] Лишайники , представляющие собой симбиотические комбинации грибов (почти всегда аскомицетов ) и одного или нескольких фотосинтезаторов (зеленые водоросли или цианобактерии), ^[183] также являются важными колонизаторами безжизненной окружающей среды,^[170], а их способность разрушать горные породы способствует почвообразованию в ситуациях, когда растения не могут выжить. ^[183] Самые ранние известные окаменелости аскомицетов датируются периодом от 423 до 419 млн лет назад в силурийском периоде . ^[170]

Почвообразование происходило бы очень медленно, пока не появились роющие животные, которые смешивают минеральные и органические компоненты почвы и чьи фекалии являются основным источником органических компонентов. ^[170] Норы были найдены в отложениях ордовика, и их приписывают кольчатым червям («червям») или членистоногим. ^{[170] [184]}

Растения и лесной кризис в позднем девоне [ править ]

У водных водорослей почти все клетки способны к фотосинтезу и почти независимы. Жизнь на суше требовала, чтобы растения стали внутренне более сложными и специализированными: фотосинтез был наиболее эффективным наверху; корни требовались для того, чтобы добывать воду из земли; части между ними стали опорами и транспортными системами для воды и питательных веществ. ^{[165] [185]}

Споры наземных растений, возможно, похожие на печеночники , были обнаружены в породах среднего ордовика, возраст которых составляет около 476 млн лет . В породах среднего силура 430 млн лет назад есть окаменелости настоящих растений, включая косолапости, такие как Baragwanathia ; большинство из них были ниже 10 сантиметров (3,9 дюйма) в высоту, а некоторые, по-видимому, тесно связаны с сосудистыми растениями - группой, в которую входят деревья . ^[185]

К позднему девону 370 млн лет назад такие деревья, как Archaeopteris, были настолько многочисленны, что изменили речную систему с в основном плетеной на извилистую , потому что их корни прочно связывали почву. ^[186] Фактически, они вызвали «лесной кризис позднего девона» ^[187], потому что:

• Они удалили из атмосферы больше углекислого газа, уменьшив парниковый эффект и, таким образом, вызвав ледниковый период в каменноугольном периоде. ^[29] В более поздних экосистемах углекислый газ, «запертый» в древесине, возвращается в атмосферу в результате разложения мертвой древесины. Однако самые ранние ископаемые свидетельства грибов, способных разлагать древесину, также относятся к позднему девону. ^[188]
• Увеличение глубины корней растений привело к большему вымыванию питательных веществ в реки и моря дождями. Это вызвало цветение водорослей , высокое потребление кислорода которых вызвало аноксические явления в более глубоких водах, увеличивая темпы исчезновения среди глубоководных животных. ^[29]

Наземные беспозвоночные [ править ]

Животным пришлось изменить свою пищевую и выделительную системы, и у большинства наземных животных развилось внутреннее оплодотворение своих яиц. ^[167] Разница в показателях преломления воды и воздуха требовала изменения их глаз. С другой стороны, в некотором смысле движение и дыхание стало легче, а лучшая передача высокочастотных звуков в воздухе способствовала развитию слуха . ^[166]

Самый старый известный воздушно-реактивным животное Pneumodesmus , archipolypodan многоножка с Ближнего силура, около 428 млн лет . ^{[189] [190]} Его дыхательная, земная природа подтверждается наличием дыхалец , отверстий в трахеальных системах . ^[191] Однако некоторые более ранние следы окаменелостей на границе кембрия и ордовика около 490 млн лет интерпретируются как следы крупных амфибийных членистоногих на прибрежных песчаных дюнах и, возможно, были сделаны эвтикарциноидами , ^[192]которые считаются эволюционными «тетками» многоножек . ^[193] Другие следы окаменелостей позднего ордовика, возраст которых немного превышает 445 млн лет, вероятно, представляют собой наземных беспозвоночных, и есть четкие свидетельства существования многочисленных членистоногих на побережьях и аллювиальных равнинах незадолго до границы силурия и девона, около 415 млн лет , включая признаки того, что некоторые членистоногие ел растения. ^[194] Членистоногие были хорошо приспособлены к заселению земли, потому что их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку от силы тяжести и средства передвижения, которые не зависели от воды. ^{[167] [195]}

Окаменелостей других основных групп беспозвоночных на земле не бедно , ни вообще для не паразитических плоских червей , нематод или немертин ; некоторые паразитические нематоды окаменели в янтаре ; окаменелости кольчатых червей известны из каменноугольного периода, но они, возможно, все еще были водными животными; Самые ранние окаменелости брюхоногих моллюсков на суше датируются поздним каменноугольным периодом, и этой группе, возможно, пришлось ждать, пока опад листьев не станет достаточно обильным, чтобы обеспечить необходимые влажные условия. ^[166]

Самые ранние подтвержденные окаменелости летающих насекомых датируются поздним каменноугольным периодом, но считается, что насекомые развили способность летать в раннем карбоне или даже позднем девоне. Это дало им более широкий спектр экологических ниш для кормления и размножения, а также средства спасения от хищников и неблагоприятных изменений окружающей среды. ^[196] Около 99% современных видов насекомых летают или являются потомками летающих видов. ^[197]

Ранние наземные позвоночные [ править ]

Тетрапод , позвоночные с четырьмя конечностями, эволюционировали от других rhipidistian рыбы в течение относительно короткого промежутка времени в позднем девоне ( 370 до 360 млн лет ). ^[200] Ранние группы объединены в Labyrinthodontia . Они сохранили водных головастиков , похожих на мальков , - система, которая до сих пор встречается у современных амфибий .

Йод и Т4 / Т3 стимулируют метаморфоз амфибий и эволюцию нервной системы, превращая водного головастика-вегетарианца в «более развитую» наземную плотоядную лягушку с лучшими неврологическими, зрительно-пространственными, обонятельными и когнитивными способностями для охоты. ^[177] Новое гормональное действие Т3 стало возможным благодаря образованию Т3-рецепторов в клетках позвоночных. Сначала около 600-500 миллионов лет назад у примитивных хордовых появились альфа-Т3-рецепторы с метаморфизирующим действием, а затем, примерно 250-150 миллионов лет назад, у птиц и млекопитающих появились бета-Т3-рецепторы с метаболическим и термогенетическим действием. . ^[201]

С 1950-х до начала 1980-х считалось, что четвероногие произошли от рыб, которые уже приобрели способность ползать по суше, возможно, для того, чтобы перейти от высыхающего бассейна к более глубокому. Тем не менее, в 1987 году, почти полные окаменелости Acanthostega от примерно 363 млн лет показали , что это поздний девон переходное животное имело ногу и оба легкие и жабры, но никогда не смог бы выжить на суше: его конечности, запястья и голеностопные суставы были слишком слабыми, чтобы выдержать его вес; его ребра были слишком короткими, чтобы его легкие не сжимались под его весом; его рыбоподобный хвостовой плавник можно было повредить, волоча его по земле. Текущая гипотеза состоит в том , что Acanthostega , длина которого составляла около 1 метра (3,3 фута), был полностью водным хищником, который охотился на мелководье. Его скелет отличался от скелета большинства рыб тем, что позволяло ему поднимать голову, чтобы дышать воздухом, в то время как его тело оставалось под водой, в том числе: его челюсти показывают модификации, которые позволили бы ему глотать воздух; кости в задней части черепа соединены вместе, обеспечивая сильные точки прикрепления для мышц, поднимавших его голову; голова не соединяется с плечевым поясоми у него отчетливая шея. ^[198]

Распространение девонских наземных растений может помочь объяснить, почему дыхание воздухом было бы преимуществом: листья, падающие в ручьи и реки, способствовали бы росту водной растительности; это привлекло бы пасущихся беспозвоночных и мелкую рыбу, которая охотилась на них; они были бы привлекательной добычей, но окружающая среда была неподходящей для крупных морских хищных рыб; дыхание воздухом было бы необходимо, потому что в этих водах не хватало бы кислорода, поскольку теплая вода содержит меньше растворенного кислорода, чем более холодная морская вода, и поскольку разложение растительности потребовало бы некоторого количества кислорода. ^[198]

Более поздние открытия выявили более ранние переходные формы между Acanthostega и полностью рыбоподобными животными. ^[202] К сожалению, тогда существует разрыв (промежуток Ромера ) примерно в 30 млн лет между окаменелостями предковых четвероногих и окаменелостями позвоночных животных среднего карбона, которые выглядят хорошо приспособленными для жизни на суше. Некоторые из них выглядят как ранние родственники современных земноводных, большинству из которых необходимо поддерживать свою кожу влажной и откладывать яйца в воде, в то время как другие принимаются как ранние родственники амниот , чья водонепроницаемая кожа и оболочки яиц позволяют им жить и жить. размножаются вдали от воды. ^[199]

Динозавры, птицы и млекопитающие [ править ]

Амниоты, яйца которых могут выжить в засушливой среде, вероятно, эволюционировали в позднем карбоне ( 330–298,9 млн лет назад ). Самые ранние окаменелости двух выживших групп амниот, синапсидов и сауропсид , датируются примерно 313 млн лет назад . ^{[204] [205]} Синапсидные пеликозавры и их потомки терапсиды являются наиболее распространенными наземными позвоночными в наиболее известных пермских ( от 298,9 до 251,902 млн лет назад ) ископаемых пластах. Однако в то время все они находились в умеренных зонах средних широт., и есть свидетельства того, что в более жарких и сухих средах ближе к экватору доминировали сауропсиды и амфибии. ^[206]

Вымирание пермотриасового уничтожили почти всех наземных позвоночных животных, ^[207] , а также значительное большинство другой жизни. ^[208] Во время медленного восстановления после этой катастрофы, которое, по оценкам, заняло 30 миллионов лет, ^[209] ранее малоизвестная группа зауропсид стала самой многочисленной и разнообразной среди наземных позвоночных: было обнаружено несколько окаменелостей архозаврообразных («господствующих форм ящериц»). найдены в породах поздней перми ^[210], но к среднему триасу архозавры были доминирующими наземными позвоночными. Динозавры отличались от других архозавров в позднем триасе и стали доминирующими наземными позвоночными в юрский и меловой периоды (От 201,3 до 66 млн лет ). ^[211]

Во время поздней юры птицы произошли от мелких хищных динозавров- теропод . ^[212] Первые птицы унаследовали зубы и длинные костлявые хвосты от своих предков-динозавров, ^[212] но у некоторых из них к очень поздней юре ^[213] развились роговые беззубые клювы , а к раннему меловому периоду - короткие пигостильные хвосты . ^[214]

В то время как архозавры и динозавры становились все более доминирующими в триасовом периоде, млекопитающие, пришедшие на смену терапсидам, превратились в мелких, в основном ночных насекомоядных . Эта экологическая роль могла способствовать эволюции млекопитающих , например, ночная жизнь могла ускорить развитие эндотермии («теплокровности») и развития волос или меха. ^[215] К 195 млн. Лет назад в ранней юре были животные, которые во многих отношениях были очень похожи на современных млекопитающих. ^[216] К сожалению, в летописи окаменелостей в средней юре есть пробелы. ^[217]Однако ископаемые зубы, обнаруженные на Мадагаскаре, указывают на то, что раскол между линией, ведущей к монотремам, и линией, ведущей к другим живым млекопитающим, произошел к 167 млн лет назад . ^[218] После доминирования в нишах наземных позвоночных в течение примерно 150 млн лет нептичьи динозавры погибли во время вымирания мелового и палеогенового периода ( 66 млн лет ) вместе со многими другими группами организмов. ^[219] Млекопитающие на протяжении всего времени существования динозавров были ограничены узким диапазоном таксонов , размеров и форм, но быстро увеличивались в размерах и разнообразии после исчезновения ^{[220] [221]} с летучими мышамиподнялись в воздух за 13 миллионов лет ^[222], а китообразные в море за 15 миллионов лет. ^[223]

Цветущие растения [ править ]

Первые цветковые растения появились около 130 млн лет назад. ^[226] От 250 000 до 400 000 видов цветковых растений больше, чем всех других наземных растений вместе взятых, и они являются доминирующей растительностью в большинстве наземных экосистем. Существует ископаемое свидетельство того, что цветущие растения быстро диверсифицированы в раннем меле, от 130 до 90 млн лет , ^{[224] [225]} , и что их рост был связан с тем из опыления насекомыми. ^[225] Среди современных цветковых растений считается, что магнолия близка к общему предку группы. ^[224] Однако палеонтологам не удалось определить самые ранние стадии эволюции цветковых растений.^{[224] [225]}

Социальные насекомые [ править ]

Социальные насекомые примечательны тем, что подавляющее большинство особей в каждой колонии бесплодны. Это противоречит основным концепциям эволюции, таким как естественный отбор и эгоистичный ген . Фактически, существует очень мало видов эусоциальных насекомых: только 15 из примерно 2600 ныне живущих семейств насекомых содержат эусоциальные виды, и кажется, что эусоциальность развивалась независимо среди членистоногих только 12 раз, хотя некоторые эусоциальные линии разделились на несколько семейств. Тем не менее, социальные насекомые добились впечатляющих успехов; например, хотя муравьи и термитысоставляют всего около 2% известных видов насекомых, они составляют более 50% от общей массы насекомых. Их способность контролировать территорию, по-видимому, является основой их успеха. ^[227]

Жертва возможностей размножения большинством особей давно объясняется как следствие необычного гаплодиплоидного метода определения пола этих видов , который имеет парадоксальное следствие: две бесплодные рабочие дочери одной и той же королевы имеют больше генов друг с другом, чем с другими. их потомство, если бы они могли размножаться. ^[228] Однако Е.О. Уилсон и Берт Хёльдоблер утверждают, что это объяснение ошибочно: например, оно основано на родственном отборе , но нет никаких доказательств кумовства.в колониях с несколькими матками. Вместо этого, пишут они, эусоциальность развивается только у видов, которые находятся под сильным давлением хищников и конкурентов, но в среде, где можно строить «крепости»; После того, как колонии установили эту безопасность, они получают другие преимущества благодаря совместной добыче пищи . В поддержку этого объяснения они ссылаются на появление эусоциальности у батьерговых землекопов ^[227], которые не являются гаплодиплоидами. ^[229]

Самые ранние окаменелости насекомых были обнаружены в породах раннего девона примерно 400 млн лет назад , где сохранилось лишь несколько разновидностей нелетающих насекомых. Mazon Крик lagerstätten из позднего карбона, около 300 млн лет , включают в себя около 200 видов, некоторые гигантские по современным стандартам, и указывают , что насекомые заняли свои основные современные экологические ниши , как травоядных , detritivores и насекомоядных. Социальные термиты и муравьи впервые появляются в раннем меловом периоде, а высокоразвитые социальные пчелы были обнаружены в позднемеловых породах, но не стали многочисленными до среднего кайнозоя . ^[230]

Люди [ править ]

Идея о том, что наряду с другими формами жизни, современные люди произошли от древнего общего предка, была предложена Робертом Чемберсом в 1844 году и подхвачена Чарльзом Дарвином в 1871 году. ^[231] Современные люди произошли от линии прямолинейной ходьбы. человекообразных обезьян, которые были прослежены еще более 6 млн лет назад до Sahelanthropus . ^[232] Первые известные каменные орудия были сделаны около 2,5 млн лет назад , по-видимому, австралопитеками гархи , и были найдены возле костей животных, на которых есть царапины, сделанные этими орудиями. ^[233] Самые ранние гоминины имелимозг размером с шимпанзе , но за последние 3 млн лет он увеличился в четыре раза; статистический анализ показывает, что размеры головного мозга человека почти полностью зависят от даты окаменелостей, в то время как вид, к которому они относятся, имеет лишь небольшое влияние. ^[234] Существует давняя дискуссия о том, произошли ли современные люди во всем мире одновременно от существующих продвинутых гомининов или являются потомками одной небольшой популяции в Африке , которая затем мигрировала по всему миру менее 200000 лет назад и заменила предыдущие гоминины. ^[235] Также ведутся споры о том, имел ли анатомически современный человек интеллектуальный, культурный и технологический «большой скачок вперед».менее 100000 лет назад, и если да, то было ли это связано с неврологическими изменениями, которые не видны в окаменелостях. ^[236]

Массовые вымирания [ править ]

Жизнь на Земле периодически подвергалась массовому вымиранию, по крайней мере, с 542 млн лет назад . Хотя в то время это были катастрофы, массовые вымирания иногда ускоряли эволюцию жизни на Земле. Когда доминирование конкретных экологических ниш переходит от одной группы организмов к другой, это редко происходит потому, что новая доминирующая группа «превосходит» старую, и обычно потому, что событие вымирания устраняет старую доминирующую группу и уступает место новой. ^{[38] [237]}

Летопись окаменелостей показывает, что промежутки между массовыми вымираниями становятся длиннее, а средние и фоновые темпы вымирания сокращаются. Оба эти явления можно объяснить одним или несколькими способами: ^[238]

• Океаны, возможно, стали более благоприятными для жизни за последние 500 млн лет и менее уязвимы для массового вымирания: растворенный кислород стал более широко распространенным и проник на большие глубины; развитие жизни на суше уменьшило сток питательных веществ и, следовательно, риск эвтрофикации и аноксических явлений; морские экосистемы стали более диверсифицированными, что снизило вероятность нарушения пищевых цепочек. ^{[239] [240]}
• Достаточно полные окаменелости очень редки, большинство вымерших организмов представлены только частичными окаменелостями, а полные окаменелости редко встречаются в самых старых породах. Поэтому палеонтологи ошибочно относили части одного и того же организма к разным родам, которые часто определялись исключительно для размещения этих находок - история Anomalocaris является примером этого. Риск этой ошибки выше для более старых окаменелостей, потому что они часто не похожи на части любого живого организма и плохо сохраняются. Многие из «лишних» родов представлены фрагментами, которые больше не встречаются, а «лишние» роды, кажется, вымирают очень быстро. ^[238]

Биоразнообразие в летописи окаменелостей, которое представляет собой «... количество различных родов, живущих в любой данный момент времени; то есть тех, чье первое появление произошло раньше, а последнее появление - позднее того времени» ^[241], демонстрирует иную тенденцию: довольно быстрое рост с 542 до 400 млн лет назад ; небольшой спад с 400 до 200 млн лет назад , при котором разрушительное пермско-триасовое вымирание является важным фактором; и быстрый рост с 200 млн лет до настоящего времени. ^[241]

См. Также [ править ]

Сноски [ править ]

Ссылки [ править ]