Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Древо жизни , как изображено Эрнста Геккеля в эволюции человека (1879 г.) иллюстрирует вид 19-го века эволюции как прогрессивный процесс , ведущей к человеку. [1]

Эволюционная мысль, признание того, что виды меняются со временем, и предполагаемое понимание того, как работают такие процессы, уходит корнями в древность - в идеи древних греков , римлян и китайцев, а также в средневековую исламскую науку . С зарождением современной биологической систематики в конце 17 века, две противоположные идеи повлияли на западное биологическое мышление: эссенциализм , вера в то, что каждый вид имеет неотъемлемые характеристики, которые нельзя изменить, концепция, развившаяся из средневековой метафизики Аристотеля и хорошо сочетающаяся сестественное богословие ; и развитие нового антиаристотелевского подхода к современной науке : по мере развития Просвещения эволюционная космология и механическая философия распространились от физических наук к естественной истории . Натуралисты начали уделять внимание изменчивости видов; Появление палеонтологии с концепцией вымирания еще больше подорвало статические взгляды на природу . В начале 19 - го века Жан-Батист Ламарк (1744-1829) предложил свою теорию о трансмутации видов, первая полностью сформированная теория эволюции .

В 1858 году Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес опубликовали новую эволюционную теорию, подробно изложенную в книге Дарвина « Происхождение видов» (1859). В отличие от Ламарка, Дарвин предложил общее происхождение и ветвящееся древо жизни , что означает, что два очень разных вида могут иметь общего предка. Дарвин основал свою теорию на идее естественного отбора : он синтезировал широкий спектр данных из животноводства , биогеографии , геологии , морфологии и эмбриологии.. Дебаты по поводу работы Дарвина привели к быстрому принятию общей концепции эволюции, но предложенный им конкретный механизм, естественный отбор, не получил широкого признания, пока его не возродили разработки в биологии , произошедшие в период с 1920-х по 1940-е годы. До этого большинство биологов считали, что за эволюцию ответственны другие факторы. Альтернативы естественному отбору, предложенные во время « затмения дарвинизма » (ок. 1880–1920), включали наследование приобретенных характеристик ( неоламаркизм ), врожденное стремление к изменениям ( ортогенез ) и внезапные большие мутации ( сальтационизм ).Менделирующая генетика , серия экспериментов XIX века с вариациями растений гороха, вновь открытая в 1900 году, была интегрирована с естественным отбором Рональдом Фишером , Дж. Б.С. Холдейном и Сьюоллом Райтом в период с 1910-х по 1930-е годы и привела к основанию новой дисциплины популяции. генетика . В течение 1930-х и 1940-х годов популяционная генетика интегрировалась с другими биологическими областями, в результате чего появилась широко применимая теория эволюции, охватывающая большую часть биологии, - современный синтез .

После становления эволюционной биологии исследования мутаций и генетического разнообразия в естественных популяциях в сочетании с биогеографией и систематикой привели к созданию сложных математических и причинных моделей эволюции. Палеонтология и сравнительная анатомия позволили более детально реконструировать эволюционную историю жизни . После расцвета молекулярной генетики в 1950-х годах область молекулярной эволюции развивалась на основе последовательностей белков и иммунологических тестов, а затем включала исследования РНК и ДНК . С генами зрения эволюцииприобрели известность в 1960-х годах, после чего последовала нейтральная теория молекулярной эволюции , вызвав дебаты по поводу адаптационизма , единицы отбора и относительной важности генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором как причин эволюции. [2] В конце 20-го века, секвенирование ДНК привела к молекулярной филогенетике и реорганизации дерева жизни в систему три-домена с помощью Карл Вёза . Кроме того, недавно признанные факторы симбиогенеза и горизонтального переноса геноввнесла еще больше сложности в эволюционную теорию. Открытия в эволюционной биологии оказали значительное влияние не только на традиционные отрасли биологии, но и на другие академические дисциплины (например, антропологию и психологию ) и на общество в целом. [3]

Античность [ править ]

Греки [ править ]

Греческий философ Анаксимандр Милетский утверждал, что люди произошли от рыбы. [4]

Предположения о том, что один вид животных , даже человек , мог происходить от других видов животных, как известно, восходят к первым досократовским греческим философам . Анаксимандр Милетский (ок. 610–546 до н. Э.) Предположил, что первые животные жили в воде во время влажной фазы прошлого Земли , и что первые наземные предки человечества должны были родиться в воде, и только часть своей жизни провели на суше. Он также утверждал, что первый человек в форме, известной сегодня, должен был быть ребенком другого вида животного (вероятно, рыбы), потому что человеку, чтобы выжить, нужен продолжительный уход. [5] [6] [4]В конце девятнадцатого века Анаксимандр был провозглашен «первым дарвинистом», но эта характеристика больше не является общепринятой. [7] Гипотезу Анаксимандра можно рассматривать как «эволюцию» в некотором смысле, хотя и не дарвиновскую. [7]

Эмпедокл (ок. 490–430 до н. Э.) Утверждал, что то, что мы называем рождением и смертью у животных, - это просто смешение и разделение элементов, порождающих бесчисленные «племена смертных вещей». [8] В частности, первые животные и растения были подобны разрозненным частям тех, которые мы видим сегодня, некоторые из которых выжили, соединяясь в различных комбинациях, а затем смешиваясь во время развития эмбриона, [а] и где «все оказалось как и было бы, если бы это было сделано специально, здесь существа выжили, будучи случайно смешанными подходящим образом ». [9] Другие философы, которые стали более влиятельными в то время, включая Платона (ок. 428 / 427–348 / 347 до н.э.), Аристотеля(384–322 до н.э.) и члены стоической школы философии считали, что типы всех вещей, а не только живых существ, были определены божественным замыслом.

Платон (слева) и Аристотель (справа), фрагмент из Афинской школы (1509-1511) Рафаэля

Платон был назван биологом Эрнстом Майром «великим антигероем эволюционизма» [10], потому что он пропагандировал веру в эссенциализм, которую также называют теорией форм . Эта теория утверждает, что каждый естественный тип объекта в наблюдаемом мире является несовершенным проявлением идеала, формы или «вида», который определяет этот тип. В своем « Тимее», например, у Платона есть персонаж, рассказывающий историю о том, что Демиург создал космос и все, что в нем, потому что, будучи добрым и, следовательно, «... свободным от ревности, Он желал, чтобы все вещи были такими же, как и Он Сам. они могли быть. " Творец создал все мыслимые формы жизни, поскольку «...без них вселеннаябудет неполным, поскольку он не будет содержать всех видов животных, которых он должен содержать, чтобы быть совершенным ». Этот« принцип полноты »- идея о том, что все потенциальные формы жизни необходимы для совершенного творения, - в значительной степени повлияли на христианскую мысль. [11] Однако некоторые историки науки сомневаются в том, какое влияние эссенциализм Платона оказал на натурфилософию, заявив, что многие философы после Платона считали, что виды могут быть способны к трансформации и что идея о том, что биологические виды были фиксированными и неизменными существенные характеристики не стали важными до начала биологической систематики в 17 и 18 веках [12].

Аристотель, самый влиятельный из греческих философов в Европе , был учеником Платона, а также первым естествоиспытателем, чьи работы сохранились во всех подробностях. Его труды по биологии явились результатом его исследований естественной истории на острове Лесбос и вокруг него и сохранились в виде четырех книг, обычно известных под их латинскими названиями: De anima ( О душе ), Historia animalium ( История животных). ), De generatione animalium ( Поколение животных ) и De partibus animalium ( О частях животных). Работы Аристотеля содержат точные наблюдения, вписанные в его собственные теории механизмов тела. [13] Однако Чарльз Сингер считает, что «нет ничего более замечательного, чем усилия [Аристотеля] [показать] взаимоотношения живых существ как scala naturae ». [13] Эта scala naturae , описанная в Historia animalium , классифицирует организмы в соответствии с иерархической, но статичной «лестницей жизни» или «великой цепочкой бытия», помещая их в соответствии со сложностью структуры и функций с организмами, которые проявляли большую жизнеспособность и способность двигаться описываются как «высшие организмы». [11]Аристотель считал, что особенности живых организмов ясно показывают, что они имеют то, что он назвал конечной причиной , то есть их форма соответствует их функциям. [14] Он категорически отверг мнение Эмпедокла о том, что живые существа могли возникнуть случайно. [15]

Другие греческие философы, такие как Зенон из Кития (334–262 до н. Э.), Основатель стоической школы философии, соглашались с Аристотелем и другими более ранними философами в том, что природа явно свидетельствует о том, что она создана для определенной цели; эта точка зрения известна как телеология . [16] Римский философ- скептик Цицерон (106–43 до н. Э.) Писал, что Зенон, как известно, придерживался центральной для стоической физики точки зрения, согласно которой природа в первую очередь «направлена ​​и сконцентрирована ... для обеспечения мира ... структура, лучше всего приспособленная для выживания ". [17]

Китайский [ править ]

Древние китайские мыслители, такие как Чжуан Чжоу (ок. 369–286 до н. Э.), Даосский философ, высказывали идеи об изменении биологических видов. Согласно Джозефу Нидхэму , даосизм явно отрицает неизменность биологических видов, и даосские философы предполагают, что виды развили разные атрибуты в ответ на различную среду. [18] Даосизм считает людей, природу и небеса существующими в состоянии «постоянной трансформации», известном как Дао , в отличие от более статичного взгляда на природу, типичного для западной мысли. [19]

Римская империя [ править ]

Поэма Лукреция De rerum natura дает лучшее из сохранившихся объяснений идей греческих эпикурейских философов. Он описывает развитие космоса, Земли, живых существ и человеческого общества с помощью чисто натуралистических механизмов, без какой-либо ссылки на сверхъестественное участие. De rerum natura будет влиять на космологические и эволюционные рассуждения философов и ученых во время и после Возрождения . [20] [21] Эта точка зрения сильно контрастировала со взглядами римских философов стоической школы, таких как Сенека Младший (ок. 4 г. до н.э. - 65 г. н.э.) и Плиний Старший.(23–79 гг. Н.э.), у которых был сильно телеологический взгляд на мир природы, который повлиял на христианское богословие . [16] Цицерон сообщает, что перипатетический и стоический взгляд на природу как на средство, в основном заинтересованное в создании жизни, «наиболее приспособленной для выживания», принималось эллинистической элитой как должное . [17]

Ориген и Августин [ править ]

Августин Гиппопотам , изображенный на этой римской фреске VI века нашей эры, писал, что некоторые существа могли возникнуть в результате «разложения» ранее существовавших организмов. [22]

В соответствии с более ранней греческой мыслью христианский философ третьего века и отец Церкви Ориген из Александрии утверждал, что историю сотворения в Книге Бытия следует интерпретировать как аллегорию падения человеческих душ от славы божественного и не как буквальный исторический отчет: [23] [24]

Ибо кто разумный предположит, что первый, второй, третий день, вечер и утро существовали без солнца, луны и звезд? И что в первый день как бы тоже было без неба? И кто настолько глуп, чтобы предполагать, что Бог, по образцу земледельца, насадил рай в Эдеме на востоке и поместил на нем дерево жизни, видимое и осязаемое, чтобы тот, кто попробовал плод телесные зубы получили жизнь? И опять, этот человек был причастником добра и зла, пережевывая то, что было взято с дерева? И если сказано, что Бог ходит по вечерам в раю, а Адам прячется под деревом, я не думаю, что кто-то сомневается в том, что эти вещи образно указывают на определенные тайны, поскольку история имела место внешне, а не буквально.

-  Ориген, О первых принципах, IV.16.

В четвертом веке нашей эры епископ и богослов Августин Гиппопотам вслед за Оригеном утверждал, что историю сотворения книги Бытия не следует читать слишком буквально. В своей книге De Genesi ad litteramО буквальном значении Бытия» ) он заявил, что в некоторых случаях новые существа могли возникнуть в результате «разложения» более ранних форм жизни. [22] Августин считал, что «растения, птицы и животные несовершены ... но созданы в состоянии потенциальности», в отличие от того, что он считал идеологически совершенными формами ангелов, небесного свода и человеческой души . [25] Идея Августина«что формы жизни трансформировались« медленно с течением времени »», - побудило отца Джузеппе Танзелла-Нитти, профессора богословия Папского университета Санта-Кроче в Риме, заявить, что Августин предложил форму эволюции. [26] [27]

Генри Фэрфилд Осборн писал в « От греков к Дарвину» (1894):

«Если бы ортодоксия Августина оставалась учением Церкви, окончательное установление эволюции произошло бы гораздо раньше, чем это произошло, определенно в течение восемнадцатого, а не девятнадцатого века, и ожесточенные споры по поводу этой истины природы никогда не прекратились бы. возникло ... Очевидно, как прямое или мгновенное Сотворение животных и растений, по-видимому, преподается в Бытии, Августин прочитал это в свете первичной причинности и постепенного развития Аристотеля от несовершенного к совершенному. передал своим последователям мнения, которые полностью соответствуют прогрессивным взглядам тех теологов наших дней, которые приняли теорию эволюции ». [28]

В своей книге «История войны науки и теологии в христианском мире» (1896 г.) Эндрю Диксон Уайт писал о попытках Августина сохранить древний эволюционный подход к творению следующим образом:

"На протяжении веков широко распространенной доктриной было то, что вода, грязь и падаль получили силу от Создателя, чтобы порождать червей, насекомых и множество мелких животных; и это учение особенно приветствовалось святым Августином и многими из них. отцов, поскольку это избавило Всевышнего от сотворения, Адама от именования и Ноя от жизни в ковчеге с этими бесчисленными презренными видами ». [29]

В книге Августина « De Genesi contra Manichos» , посвященной Книге Бытия, он говорит: «Считать, что Бог сотворил человека из праха телесными руками, очень по-детски ... Бог не сотворил человека телесными руками и не дышал на него горлом и губами. " Августин предлагает в другой работе свою теорию более позднего развития насекомых из падали и принятие старой теории эманации или эволюции, показывая, что «некоторые очень маленькие животные, возможно, не были созданы на пятый и шестой дни, но могли иметь возникли позже из разлагающейся материи ». Что касается « Де Тринитате» Августина (« О Троице» ), Уайт писал, что Августин «...подробно развивает точку зрения о том, что при сотворении живых существ было что-то вроде роста - чтоБог является высшим автором, но действует через вторичные причины; и, наконец, утверждает, что определенные вещества наделены Богом способностью производить определенные классы растений и животных » [30].

Средние века [ править ]

Исламская философия и борьба за существование [ править ]

Страница из Китаб аль-Хаявана (английский язык: Книга животных ) аль-Джаниха

Хотя греческие и римские эволюционные идеи вымерли в Европе после падения Римской империи , они не были потеряны для исламских философов и ученых . В золотой век ислама с 8 по 13 века философы исследовали идеи о естественной истории. Эти идеи включали трансмутацию от неживого к живому: «от минерала к растению, от растения к животному и от животного к человеку». [31]

В средневековом исламском мире ученый аль-Джатих (776 - ок. 868) написал свою Книгу животных в IX веке. Конвей Зиркл, писавший об истории естественного отбора в 1941 году, сказал, что отрывок из этой работы был единственным подходящим отрывком, который он нашел от арабского ученого. Он привел цитату, описывающую борьбу за существование, со ссылкой на испанский перевод этой работы: «Каждое слабое животное пожирает тех, кто слабее его самого. Сильные животные не могут избежать того, чтобы их пожрали другие животные, более сильные, чем они. И в этом отношении люди не отличаются. от животных, некоторые по отношению к другим, хотя они не достигают тех же крайностей. Короче говоря, Бог расположил одних людей как причину жизни для других, и точно так же он расположил последних как причину смерти бывшего ". [32] Аль-Джахих также написал описания пищевых цепей . [33]

Некоторые мысли Ибн Халдуна , по мнению некоторых комментаторов, предвосхищают биологическую теорию эволюции. [34] В 1377 году Ибн Халдун написал Мукаддима, в котором утверждал, что люди развились из «мира обезьян» в процессе, в результате которого «виды становятся более многочисленными». [34] В главе 1 он пишет: «Этот мир со всеми созданными в нем вещами имеет определенный порядок и прочную конструкцию. Он показывает взаимосвязь между причинами и вызванными вещами, сочетания одних частей творения с другими и трансформации одних существующих. вещи в другие, по образцу, который одновременно замечателен и бесконечен ". [35]

В главе 6 Мукаддима также говорится:

"Мы объяснили там, что все существование во (всех) его простых и сложных мирах организовано в естественном порядке восхождения и нисхождения, так что все составляет непрерывный континуум. Сущности в конце каждой отдельной стадии миров являются по своей природе подготовлены к превращению в сущность, прилегающую к ним, выше или ниже их. Так обстоит дело с простыми материальными элементами; так обстоит дело с пальмами и виноградными лозами, (которые составляют) последнюю стадию растений в их отношение к улиткам и моллюскам, (которые составляют) (низшую) стадию животных. Это также относится к обезьянам, созданиям, сочетающим в себе ум и восприятие, в их отношении к человеку, существу, которое имеет способность мыслить и размышлять. Готовность (к трансформации), существующая с обеих сторон,на каждой стадии миров имеется в виду, когда (мы говорим об) их связь ".[36]

Христианская философия [ править ]

Рисование великой цепи бытия из Rhetorica Christiana (английский: христианская риторика ) (1579) Диего Валадеса

В раннем средневековье классическое греческое образование было практически потеряно для Запада. Однако контакт с исламским миром , где сохранились и расширялись греческие рукописи, вскоре привел к массовому потоку латинских переводов в XII веке . Европейцы были вновь представлены трудам Платона и Аристотеля, а также исламской мысли . Христианские мыслители о схоластической школы, в частности , Петра Абеляра (1079-1142) и Фомы Аквинского(1225–1274), объединил аристотелевскую классификацию с идеями Платона о благости Бога и всех потенциальных форм жизни, присутствующих в совершенном творении, чтобы организовать всех неодушевленных, одушевленных и духовных существ в огромную взаимосвязанную систему: scala naturae , или великая цепочка бытия. [11] [37]

В рамках этой системы все, что существовало, можно было расположить по порядку, от «низшего» до «высшего» с помощью Ада.внизу и Бог наверху - ниже Бога, ангельская иерархия, отмеченная орбитами планет, человечество в промежуточном положении и черви самые низкие из животных. Поскольку вселенная была в конечном счете совершенной, великая цепь бытия также была совершенной. В цепи не было пустых звеньев, и ни одно звено не было представлено более чем одним видом. Следовательно, ни один вид никогда не мог перемещаться из одного положения в другое. Таким образом, в этой христианизированной версии совершенной вселенной Платона виды никогда не могли измениться, но оставались навсегда фиксированными в соответствии с текстом Книги Бытия. Для людей забвение своего положения считалось греховным, независимо от того, вели себя они как низшие животные или стремились к более высокому положению, чем было дано им их Создателем. [11]

Ожидалось, что существа на соседних ступенях будут очень похожи друг на друга, идея выражена в поговорке: natura non facit saltum («природа не прыгает»). [11] Эта основная концепция великой цепи бытия на протяжении веков сильно влияла на мышление западной цивилизации (и имеет влияние до сих пор). Это было частью аргументации замысла, представленного естественным богословием . Как система классификации, она стала основным организующим принципом и основой зарождающейся науки биологии в 17-18 веках. [11]

Фома Аквинский о творении и природных процессах [ править ]

В то время как христианские богословы полагали, что мир природы был частью неизменной спроектированной иерархии, некоторые теологи предполагали, что мир мог развиться посредством естественных процессов. Фома Аквинский пошел еще дальше, чем Августин Гиппопотам, в утверждении, что библейские тексты, такие как Бытие, не должны интерпретироваться буквально, что противоречит или ограничивает то, что натурфилософы узнали о работе природного мира. Он увидел, что автономия природы является признаком благости Бога, и не обнаружил конфликта между божественно созданной вселенной и идеей о том, что вселенная развивалась с течением времени с помощью естественных механизмов. [38]Однако Фома Аквинский оспорил взгляды тех (например, древнегреческого философа Эмпедокла), которые считали, что такие естественные процессы показывают, что Вселенная могла развиваться без основной цели. Фома Аквинский, скорее, утверждал, что: «Отсюда ясно, что природа есть не что иное, как определенный вид искусства, то есть божественное искусство, запечатленное в вещах, посредством которого эти вещи двигаются к определенному концу. Это как если бы судостроитель был могут дать дереву то, с помощью чего они могли бы двигаться, принимая форму корабля ". [39]

Возрождение и Просвещение [ править ]

Пьер Белон сравнил скелеты людей (слева) и птиц (справа) в своей L'Histoire de la nature des oyseaux (на английском языке: The Natural History of Birds ) (1555).

В первой половине 17 - го века, Рене Декарт " механицизм поощрял использование метафоры вселенной как машины, концепция , которая придет , чтобы охарактеризовать научную революцию . [40] Между 1650 и 1800 годами некоторые натуралисты, такие как Бенуа де Майе , выдвинули теории, согласно которым Вселенная, Земля и жизнь развивались механически, без божественного руководства. [41] Напротив, большинство современных теорий эволюции, таких как теории Готфрида Лейбница и Иоганна Готфрида Гердера , рассматривали эволюцию как фундаментально духовный процесс. [42]В 1751 году Пьер Луи Мопертюи перешел на более материалистическую позицию. Он писал о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства и накапливающихся в течение многих поколений, создавая расы и даже новые виды, описание, которое в общих чертах предвосхищает концепцию естественного отбора. [43]

Идеи Мопертюи противоречили влиянию ранних систематиков, таких как Джон Рэй . В конце 17 века Рэй дал первое формальное определение биологического вида, который он описал как характеризующийся существенными неизменными чертами, и заявил, что семя одного вида никогда не может дать начало другому. [12] Идеи Рэя и других систематиков 17-го века находились под влиянием естественного богословия и аргументации, основанной на замысле. [44]

Слово « эволюция» (от латинского evolutio , означающего «разворачиваться, как свиток») изначально использовалось для обозначения эмбриологического развития ; его первое использование применительно к развитию видов произошло в 1762 году, когда Шарль Бонне использовал его в своей концепции « предобразования », в котором самки несли миниатюрные формы всех будущих поколений. Термин постепенно приобрел более общее значение роста или прогрессивного развития. [45]

Позже, в 18 веке, французский философ Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , один из ведущих натуралистов того времени, предположил, что то, что большинство людей называлось видами, на самом деле было просто хорошо выраженными разновидностями, модифицированными из первоначальной формы факторы окружающей среды. Например, он считал, что у львов, тигров, леопардов и домашних кошек может быть общий предок. Он также предположил, что около 200 видов млекопитающих, известных тогда, могли произойти всего лишь от 38 первоначальных форм животных. Эволюционные идеи Бюффона были ограничены; он считал, что каждая из первоначальных форм возникла в результате спонтанного зарождения и что каждая была сформирована «внутренними формами», которые ограничивали количество изменений. Работы Буффона,«Histoire naturelle» (1749–1789) и « Époques de la nature» (1778), содержащие хорошо разработанные теории о полностью материалистическом происхождении Земли и его идеи, ставящие под сомнение постоянство видов, были чрезвычайно влиятельными. [46] [47] Другой французский философ, Дени Дидро , также писал, что живые существа могли сначала возникнуть в результате спонтанного зарождения, и что виды всегда менялись в результате постоянного процесса экспериментов, когда новые формы возникали и выживали или не существовали на основании испытаний и ошибка; идея, которую можно рассматривать как частичное предвидение естественного отбора. [48] Между 1767 и 1792 годами, Джеймс Бернетт, лорд Монбоддо, включил в свои труды не только идею о том, что человек произошел от приматов, но также и о том, что в ответ на окружающую среду существа нашли методы изменения своих характеристик в течение длительных интервалов времени. [49] Дед Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин , опубликовал « Зоономию» (1794–1796), в которой предположил, что «все теплокровные животные произошли из одной живой нити». [50] В своей поэме « Храм природы» (1803) он описал возникновение жизни от мельчайших организмов, живущих в грязи, до всего ее современного разнообразия. [51]

Начало 19 века [ править ]

Геологическая шкала времени Ричарда Оуэна 1861 года из Палеонтологии , показывающая появление основных типов животных [52]

Палеонтология и геология [ править ]

В 1796 году Жорж Кювье опубликовал свои выводы о различиях между живыми слонами и слонами, найденными в летописи окаменелостей . Его анализ идентифицировал мамонтов и мастодонтов как отдельные виды, отличные от любого живого животного, и фактически положил конец длительным спорам о том, может ли вид вымереть. [53] В 1788 году Джеймс Хаттон описал постепенные геологические процессы, протекающие непрерывно в течение длительного времени . [54] В 1790-х годах Уильям Смит начал процесс упорядочивания слоев горных пород.исследуя окаменелости в слоях, пока он работал над своей геологической картой Англии. Независимо от этого, в 1811 году Кювье и Александр Бронгниар опубликовали влиятельное исследование геологической истории региона вокруг Парижа, основанное на стратиграфической последовательности слоев горных пород. Эти работы помогли установить древность Земли. [55] Кювье выступал за катастрофизм для объяснения закономерностей вымирания и смены фауны, выявленных в летописи окаменелостей.

В первые несколько десятилетий XIX века знания о летописи окаменелостей продолжали быстро развиваться. К 1840-м годам очертания геологической временной шкалы прояснились, и в 1841 году Джон Филлипс назвал три основные эпохи, основываясь на преобладающей фауне каждой: палеозой , где преобладали морские беспозвоночные и рыбы, мезозой , эпоха рептилий, и современный кайнозойский возраст млекопитающих. Эта прогрессивная картина истории жизни была принята даже консервативными английскими геологами, такими как Адам Седжвик и Уильям Бакленд.; однако, как и Кювье, они приписывали прогресс повторяющимся катастрофическим эпизодам вымирания, за которыми следовали новые эпизоды творения. [56] В отличие от Кювье, Бакленд и некоторые другие защитники естественного богословия среди британских геологов предприняли попытки явно связать последний катастрофический эпизод, предложенный Кювье, с библейским потопом . [57] [58]

С 1830 по 1833 год геолог Чарльз Лайель опубликовал свой многотомный труд « Принципы геологии» , в котором, основываясь на идеях Хаттона, выступал за униформистский подход.альтернатива катастрофической теории геологии. Лайель утверждал, что геологические особенности Земли не являются продуктом катастрофических (и, возможно, сверхъестественных) событий, их лучше объяснить как результат тех же постепенных геологических сил, которые наблюдаются в наши дни, но действующих в течение чрезвычайно длительных периодов времени. . Хотя Лайель выступал против эволюционных идей (даже ставя под сомнение консенсус в отношении того, что летопись окаменелостей демонстрирует истинное развитие), его концепция о том, что Земля была сформирована силами, действующими постепенно в течение длительного периода времени, и огромный возраст Земли, предполагаемый его теориями, решительно влиять на будущих эволюционных мыслителей, таких как Чарльз Дарвин. [59]

Трансмутация видов [ править ]

Двухфакторная теория Ламарка включает комплексообразующую силу, приводящую планы тела животных к более высоким уровням ( ортогенез ), создавая лестницу типов , и адаптивную силу, заставляющую животных с заданным планом тела адаптироваться к обстоятельствам (использование и неиспользование, наследование приобретенных характеристик ). , создавая разнообразие видов и родов . [60]

Жан-Батист Ламарк в своей « Зоологической философии» 1809 г. предложил теорию трансмутации видов ( трансформация ). Ламарк не считал, что все живые существа имели общего предка, а скорее считал, что простые формы жизни непрерывно создаются спонтанным зарождением. Он также считал, что врожденная жизненная силазаставляли виды со временем становиться все более сложными, продвигаясь по линейной лестнице сложности, которая была связана с великой цепочкой бытия. Ламарк признал, что виды адаптировались к окружающей среде. Он объяснил это тем, что та же самая врожденная сила, приводящая к возрастающей сложности, заставляет органы животного (или растения) изменяться в зависимости от использования или неиспользования этих органов, точно так же, как упражнения влияют на мышцы. Он утверждал, что эти изменения будут унаследованы следующим поколением и приведут к медленной адаптации к окружающей среде. Именно этот вторичный механизм адаптации через наследование приобретенных характеристик стал известен как ламаркизм и повлиял на обсуждение эволюции в 20-м веке. [61] [62]

Радикальная британская школа сравнительной анатомии, в которую входил анатом Роберт Эдмон Грант, была тесно связана с французской школой трансформационизма Ламарка . Одним из французских ученых, оказавших влияние на Гранта, был анатом Этьен Жоффруа Сен-Илер , чьи идеи о единстве различных планов тела животных и гомологии определенных анатомических структур оказали большое влияние и вызвали интенсивные дискуссии с его коллегой Жоржем Кювье. Грант стал авторитетом в области анатомии и воспроизводства морских беспозвоночных. Он развил идеи Ламарка и Эразма Дарвина о трансмутации и эволюционизме., и исследовал гомологию, даже предполагая, что растения и животные имеют общую отправную точку эволюции. Будучи молодым студентом, Чарльз Дарвин присоединился к Гранту в исследованиях жизненного цикла морских животных. В 1826 году анонимная статья, вероятно, написанная Робертом Джеймсоном , похвалила Ламарка за объяснение того, как высшие животные «эволюционировали» от простейших червей; это было первое использование слова «развитый» в современном смысле. [63] [64]

В книге Роберта Чемберса « Остатки естественной истории сотворения мира» (1844 г.) показаны рыбы (F), рептилии (R) и птицы (B), отходящие от тропы, ведущей к млекопитающим (M).

В 1844 году шотландский издатель Роберт Чемберс анонимно опубликовал чрезвычайно противоречивую, но широко читаемую книгу под названием « Остатки естественной истории сотворения мира» . В этой книге был предложен эволюционный сценарий происхождения Солнечной системы.и жизни на Земле. В нем утверждалось, что летопись окаменелостей показывает прогрессивное восхождение животных, при этом современные животные ответвляются от основной линии, которая постепенно ведет к человечеству. Это означало, что трансмутации приводят к раскрытию предопределенного плана, который был вплетен в законы, управляющие Вселенной. В этом смысле он был менее материалистичным, чем идеи радикалов, таких как Грант, но подразумеваемый им вывод о том, что люди были лишь последним шагом на пути к восхождению к животной жизни, возмутил многих консервативных мыслителей. Высокий уровень публичных дебатов по поводу пережитков , с их изображением эволюции как прогрессивного процесса , сильно повлиял бы на восприятие теории Дарвина десять лет спустя. [65] [66]

Идеи о трансмутации видов были связаны с радикальным материализмом Просвещения и подвергались нападкам со стороны более консервативных мыслителей. Кювье выступил против идей Ламарка и Жоффруа, согласившись с Аристотелем в том, что виды неизменны. Кювье считал, что отдельные части животного слишком тесно коррелированы друг с другом, чтобы одна часть анатомии могла изменяться изолированно от других, и утверждал, что летопись окаменелостей показывает закономерности катастрофического вымирания с последующим восстановлением населения, а не постепенным изменение с течением времени. Он также отметил, что рисунки животных и мумий животных из Египта, которым тысячи лет, не показали никаких признаков изменений по сравнению с современными животными. Сила аргументов Кювье и его научная репутация на десятилетия не позволили трансмутационным идеям выйти из мейнстрима. [67]

Диаграмма Ричарда Оуэна 1848 года показывает его концептуальный архетип для всех позвоночных . [68]

В Великобритании философия естественного богословия оставалась влиятельной. Книга Уильяма Пэли 1802 года « Естественное богословие» с ее известной аналогией с часовщиком была написана, по крайней мере, частично как ответ на трансмутационные идеи Эразма Дарвина. [69] Геологи, находящиеся под влиянием естественного богословия, такие как Бакленд и Седжвик, регулярно атаковали эволюционные идеи Ламарка, Гранта и Остатков . [70] [71] Хотя Чарльз Лайель выступал против библейской геологии, он также верил в неизменность видов и в своих Принципах геологии критиковал теории развития Ламарка.[59] Такие идеалисты, как Луи Агассис и Ричард Оуэн, считали, что каждый вид фиксирован и неизменен, потому что он представляет идею в сознании создателя. Они считали, что отношения между видами можно различить по образцам развития в эмбриологии, а также по летописи окаменелостей, но что эти отношения представляют собой основной образец божественной мысли, с прогрессивным творением, ведущим к возрастающей сложности и кульминацией человечества. Оуэн разработал идею «архетипов» в Божественном разуме, которые будут производить последовательность видов, связанных анатомической гомологией, таких как позвоночныеконечности. Оуэн возглавил публичную кампанию, которая успешно вытеснила Гранта в научном сообществе. Дарвин мог бы хорошо использовать гомологии, проанализированные Оуэном, в своей собственной теории, но суровое обращение с Грантом и споры вокруг « Остатков» показали ему необходимость убедиться в том, что его собственные идеи были научно обоснованными. [64] [72] [73]

Ожидания естественного отбора [ править ]

Можно просмотреть историю биологии, начиная с древних греков, и обнаружить предвосхищение почти всех ключевых идей Чарльза Дарвина. В качестве примера, Лорен Эйсели нашел отдельные отрывки, написанные Буффоном, предполагающие, что он был почти готов собрать воедино теорию естественного отбора, но заявляет, что такие ожидания не следует вырывать из полного контекста произведений или культурных ценностей время, которое сделало дарвиновские идеи эволюции немыслимыми. [74]

Когда Дарвин разрабатывал свою теорию, он исследовал селекционное разведение и был впечатлен наблюдением Себрайта о том, что «суровая зима или нехватка пищи, уничтожая слабых и нездоровых, имеют все положительные эффекты самого умелого отбора». так что «слабые и нездоровые не живут для размножения своих немощей». [75] Дарвин находился под влиянием идей Чарльза Лайеля об изменении окружающей среды, вызывающем экологические сдвиги , что привело к тому, что Огюстен де Кандоль назвал войной между конкурирующими видами растений, конкуренцию, хорошо описанную ботаником Уильямом Гербертом . Дарвина поразил Томас Роберт МальтусВыражение "борьба за существование" использовалось враждующими человеческими племенами. [76] [77]

Некоторые авторы предвосхитили эволюционные аспекты теории Дарвина, и в третьем издании книги «Происхождение видов», опубликованной в 1861 году, Дарвин назвал те из них, о которых он знал, во вступительном приложении «Исторический очерк последних достижений во взглядах на происхождение видов» , который он расширился в более поздних изданиях. [78]

В 1813 году Уильям Чарльз Уэллс перед Королевским обществом прочитал эссе, предполагая, что произошла эволюция человека, и признавая принцип естественного отбора. Дарвин и Альфред Рассел Уоллес не знали об этой работе, когда они совместно опубликовали теорию в 1858 году, но Дарвин позже признал, что Уэллс признал принцип, лежащий перед ними, написав, что статья «Рассказ о белой женщине, часть кожи которой напоминает это». о негра »была опубликована в 1818 году, и« он отчетливо признает принцип естественного отбора, и это первое признание, которое было указано; но он применяет его только к расам людей и только к некоторым персонажам ». [79]

Патрик Мэтью написал в своей книге « Морская древесина и лесоводство» (1831 г.) о «постоянном балансировании жизни и обстоятельств ... [] потомство одних и тех же родителей при больших различиях обстоятельств могло бы в нескольких поколениях даже стать разными. виды, неспособные к совместному размножению ". [80] Дарвин подразумевает, что он обнаружил эту работу после первоначальной публикации Происхождения . В кратком историческом очерке, который Дарвин включил в 3-е издание, он говорит: «К сожалению, это мнение было изложено м-ром Мэтью очень кратко в разрозненных отрывках в Приложении к работе по другому предмету ... Однако он ясно видел полную картину. сила принципа естественного отбора ». [81]

Однако, как говорит историк науки Питер Дж. Боулер : «Благодаря комбинации смелого теоретизирования и всесторонней оценки Дарвин придумал концепцию эволюции, которая была уникальной для того времени». Боулер продолжает, что одного простого приоритета недостаточно, чтобы обеспечить себе место в истории науки; кто-то должен развить идею и убедить других в ее важности, чтобы оказать реальное влияние. [82] Томас Генри Хаксли сказал в своем эссе о приеме « Происхождения видов» :

«Предположение о том, что новые виды могут возникать в результате избирательного воздействия внешних условий на вариации их особого типа, которые представляют особи - и которые мы называем« спонтанными », потому что мы не знаем их причинности, - также совершенно неизвестно историку научными идеями, какими они были для биологических специалистов до 1858 года. Но это предположение является центральной идеей «Происхождения видов» и содержит квинтэссенцию дарвинизма ». [83]

Первый набросок эволюционного древа Чарльзом Дарвином из его записной книжки "B" о трансмутации видов (1837–1838)

Естественный отбор [ править ]

Биогеографические закономерности, которые Чарльз Дарвин наблюдал в таких местах, как Галапагосские острова во время второго плавания HMS Beagle, заставили его усомниться в неизменности видов, и в 1837 году Дарвин начал первую из серии секретных записных книжек по трансмутации. Наблюдения Дарвина заставили его рассматривать трансмутацию как процесс дивергенции и ветвления, а не как лестничную прогрессию, которую представляли Жан-Батист Ламарк и другие. В 1838 году он прочитал новое шестое издание « Очерка о принципах народонаселения»., написанный в конце 18 века Томасом Робертом Мальтусом. Идея Мальтуса о росте популяции, ведущем к борьбе за выживание, в сочетании со знаниями Дарвина о том, как селекционеры отбирали признаки, привели к возникновению теории естественного отбора Дарвина. Дарвин не публиковал свои идеи об эволюции в течение 20 лет. Однако он поделился ими с некоторыми другими натуралистами и друзьями, начиная с Джозефа Далтона Хукера , с которым он обсуждал свое неопубликованное эссе 1844 года о естественном отборе. В течение этого периода он использовал время, которое он мог выделить для своей другой научной работы, чтобы постепенно уточнять свои идеи и, зная о интенсивных спорах вокруг трансмутации, собирать доказательства в их поддержку. В сентябре 1854 года он начал полноценную работу над написанием своей книги по естественному отбору. [73] [84][85]

В отличие от Дарвина, Альфред Рассел Уоллес , находящийся под влиянием книги « Остатки естественной истории сотворения» , уже подозревал, что трансмутация видов произошла, когда он начинал свою карьеру натуралиста. К 1855 году его биогеографические наблюдения во время полевых работ в Южной Америке и на Малайском архипелагесделали его достаточно уверенным в схеме ветвления эволюции, чтобы опубликовать статью, в которой говорилось, что каждый вид произошел в непосредственной близости от уже существующего близкородственного вида. Как и Дарвин, именно рассмотрение Уоллеса того, как идеи Мальтуса могут применяться к популяциям животных, привело его к выводам, очень похожим на те, которые сделал Дарвин о роли естественного отбора. В феврале 1858 года Уоллес, не зная о неопубликованных идеях Дарвина, собрал свои мысли в эссе и отправил их Дарвину по почте, чтобы узнать его мнение. Результатом стала совместная публикация в июле отрывка из эссе Дарвина 1844 года вместе с письмом Уоллеса . Дарвин также начал работу над кратким резюме, резюмирующим его теорию, которое он опубликовал в 1859 году под названием «Происхождение видов» .[86]

Диаграмма эволюции ног и зубов лошади отниэля Чарльза Марша с течением времени, воспроизведенная в книге Томаса Генри Хаксли « Профессор Хаксли в Америке» (1876 г.) [87]

1859–1930-е годы: Дарвин и его наследие [ править ]

К 1850-м годам вопрос о том, возникли ли виды в процессе эволюции, стал предметом интенсивных споров, причем видные ученые спорили с обеих сторон. [88] Публикация книги Чарльза Дарвина « О происхождении видов» коренным образом изменила дискуссию о биологическом происхождении. [89] Дарвин утверждал, что его ветвящаяся версия эволюции объясняет множество фактов из биогеографии, анатомии, эмбриологии и других областей биологии. Он также представил первый убедительный механизм, с помощью которого могли сохраняться эволюционные изменения: свою теорию естественного отбора. [90]

Одним из первых и наиболее важных естествоиспытателей, убедивших Происхождение в реальности эволюции, был британский анатом Томас Генри Хаксли. Хаксли признал, что в отличие от более ранних трансмутационных идей Жан-Батиста Ламарка и « Остатков естественной истории сотворения мира» , теория Дарвина обеспечивала механизм эволюции без сверхъестественного участия, даже если сам Хаксли не был полностью убежден, что естественный отбор является ключевым эволюционным механизмом. Хаксли сделал пропаганду эволюции краеугольным камнем программы X Club по реформированию и профессионализации науки, заменив естественное богословие натурализмом и положив конец господству британского естествознания.со стороны духовенства. К началу 1870-х годов в англоязычных странах, отчасти благодаря этим усилиям, эволюция стала основным научным объяснением происхождения видов. [90] В своей кампании за общественное и научное признание теории Дарвина Хаксли широко использовал новые свидетельства эволюции из палеонтологии. Это включало доказательства того, что птицы произошли от рептилий, включая открытие археоптерикса в Европе и ряд окаменелостей примитивных птиц с зубами, найденных в Северной Америке . Еще одним важным доказательством было обнаружение окаменелостей, которые помогли проследить эволюцию лошади от ее маленьких пятипалых предков. [91]Однако принятие эволюции учеными из неанглоязычных стран, таких как Франция , страны южной Европы и Латинской Америки, шло медленнее. Исключением была Германия , где и Август Вейсман, и Эрнст Геккель отстаивали эту идею: Геккель использовал эволюцию, чтобы бросить вызов устоявшейся традиции метафизического идеализма в немецкой биологии, так же, как Хаксли использовал ее, чтобы бросить вызов естественному богословию в Великобритании. [92] Геккель и другие немецкие ученые возглавят амбициозную программу по реконструкции эволюционной истории жизни на основе морфологии и эмбриологии. [93]

Теория Дарвина преуспела в том, что глубоко изменила научное мнение о развитии жизни и произвела небольшую философскую революцию. [94] Однако эта теория не могла объяснить несколько критических компонентов эволюционного процесса. В частности, Дарвин не мог объяснить источник вариации признаков внутри вида и не мог определить механизм, который мог бы точно передавать признаки от одного поколения к другому. Гипотеза Дарвина о пангенезисе , частично полагаясь на наследование приобретенных характеристик, оказалась полезной для статистических моделей эволюции, разработанных его двоюродным братом Фрэнсисом Гальтоном.и «биометрическая» школа эволюционной мысли. Однако эта идея оказалась бесполезной для других биологов. [95]

Применение к людям [ править ]

Эта иллюстрация (корень «Марша прогресса» [96] ) была фронтисписом книги Томаса Генри Хаксли « Свидетельства о месте человека в природе» (1863 г.). Хаксли применил идеи Дарвина к людям, используя сравнительную анатомию, чтобы показать, что люди и обезьяны имели общего предка, что поставило под сомнение теологически важную идею о том, что люди занимают уникальное место во Вселенной . [97]

Чарльз Дарвин знал о жесткой реакции в некоторых частях научного сообщества на предположение, сделанное в « Остатках естественной истории сотворения мира», о том, что люди произошли от животных в результате процесса трансмутации. Поэтому он почти полностью проигнорировал тему эволюции человека в «Происхождении видов».. Несмотря на эту предосторожность, этот вопрос занял видное место в дебатах, последовавших за публикацией книги. На протяжении большей части первой половины XIX века научное сообщество считало, что, хотя геология показала, что Земля и жизнь были очень древними, люди внезапно появились всего за несколько тысяч лет до настоящего времени. Однако серия археологических открытий в 1840-х и 1850-х годах показала каменные орудия труда, связанные с останками вымерших животных. К началу 1860-х годов, как это обобщено в книге Чарльза Лайеля 1863 года « Геологические свидетельства древности человека»,, стало общепризнанным, что люди существовали в доисторический период, который простирался за много тысяч лет до начала письменной истории. Этот взгляд на историю человечества был более совместим с эволюционным происхождением человечества, чем прежний взгляд. С другой стороны, в то время не было окаменелостей, свидетельствующих об эволюции человека. Единственные человеческие окаменелости, обнаруженные до открытия яванского человека в 1890-х годах, были либо анатомически современных людей, либо неандертальцев, которые были слишком близки, особенно по критической характеристике черепной емкости, к современным людям, чтобы они могли быть убедительными промежуточными звеньями между людьми и другими людьми. приматы. [98]

Поэтому дебаты, последовавшие сразу после публикации « Происхождения видов», сосредоточились на сходствах и различиях между людьми и современными обезьянами . В XVIII веке Карла Линнея критиковали за то, что он объединял людей и обезьян вместе как приматов в своей новаторской системе классификации. [99] Ричард Оуэн энергично защищал классификацию, предложенную Жоржем Кювье и Иоганном Фридрихом Блюменбахом.это поместило людей в отдельный порядок от любых других млекопитающих, что к началу 19 века стало ортодоксальным взглядом. С другой стороны, Томас Генри Хаксли стремился продемонстрировать тесную анатомическую связь между людьми и обезьянами. В одном известном инциденте, который стал известен как Великий вопрос о гиппокампе , Хаксли показал, что Оуэн ошибался, утверждая, что в мозге горилл отсутствует структура, присущая человеческому мозгу. Хаксли резюмировал свои аргументы в своей очень влиятельной книге 1863 года « Доказательства места человека в природе».. Другой точки зрения придерживались Лайель и Альфред Рассел Уоллес. Они согласились с тем, что у людей был общий предок с обезьянами, но задались вопросом, может ли какой-либо чисто материалистический механизм объяснить все различия между людьми и обезьянами, особенно некоторые аспекты человеческого разума. [98]

В 1871 году Дарвин опубликовал «Происхождение человека и отбор в отношении пола» , в котором изложил свои взгляды на эволюцию человека. Дарвин утверждал, что различия между человеческим разумом и разумом высших животных были скорее вопросом степени, чем вида. Например, он рассматривал мораль как естественный продукт инстинктов, приносящих пользу животным, живущим в социальных группах. Он утверждал, что все различия между людьми и обезьянами объяснялись сочетанием давления отбора, которое исходило от наших предков, переходящих с деревьев на равнины, и полового отбора . Споры о происхождении человека и о степени его уникальности продолжались и в 20 веке. [98]

Альтернативы естественному отбору [ править ]

На этой фотографии из книги Генри Фэрфилда Осборна « Происхождение и эволюция жизни » 1917 года показаны модели, изображающие эволюцию рогов Титанотера с течением времени, что, по утверждению Осборна, было примером ортогенетической тенденции в эволюции. [100]

Концепция эволюции была широко принята в научных кругах в течение нескольких лет после публикации « Происхождения» , но признание естественного отбора в качестве его движущего механизма было гораздо менее распространено. Четырьмя основными альтернативами естественному отбору в конце 19 века были теистическая эволюция , неоламаркизм , ортогенез и сальтационизм . Альтернативы при поддержке биологов в другие времена включали структурализм , Жорж Кювье «s телеологическую но неэволюционная функционализм и витализм .

Теистическая эволюция заключалась в том, что Бог вмешался в процесс эволюции, направив его таким образом, чтобы живой мир все еще мог считаться созданным. Этот термин продвигал величайший американский защитник Чарльза Дарвина Аса Грей . Однако эта идея постепенно потеряла популярность среди ученых, поскольку они все больше и больше становились приверженцами идеи методологического натурализма и приходили к убеждению, что прямые призывы к сверхъестественному причастию были научно непродуктивными. К 1900 году теистическая эволюция в значительной степени исчезла из профессиональных научных дискуссий, хотя сохранила сильную популярность. [101] [102]

В конце 19 века термин неоламаркизм стал ассоциироваться с позицией натуралистов, которые рассматривали наследование приобретенных характеристик как наиболее важный эволюционный механизм. Сторонниками этой позиции были британский писатель и критик Дарвина Сэмюэл Батлер , немецкий биолог Эрнст Геккель и американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп . Они считали, что ламаркизм философски превосходит дарвиновскую идею отбора, действующего на случайные вариации. Коп искал и думал, что нашел закономерности линейной прогрессии в летописи окаменелостей. Наследование приобретенных характеристик было частью теории рекапитуляции Геккеля.теории эволюции, согласно которой эмбриологическое развитие организма повторяет его эволюционную историю. [101] [102] Критики неоламаркизма, такие как немецкий биолог Август Вейсманн и Альфред Рассел Уоллес, отметили, что никто никогда не приводил убедительных доказательств наследования приобретенных характеристик. Несмотря на эту критику, неоламаркизм оставался самой популярной альтернативой естественному отбору в конце XIX века и останется позицией некоторых естествоиспытателей и в XX веке. [101] [102]

Ортогенез был гипотезой о том, что жизнь имеет врожденную тенденцию к однолинейным изменениям в направлении все большего совершенства. В 19 веке у нее было много последователей, и ее сторонниками были русский биолог Лео С. Берг и американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн. Ортогенез был популярен среди некоторых палеонтологов, которые считали, что летопись окаменелостей показывает постепенное и постоянное однонаправленное изменение.

Сальтационизм был идеей, что новые виды возникают в результате больших мутаций. Он рассматривался как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных вариаций, на которые воздействует естественный отбор, и был популярен среди ранних генетиков, таких как Хьюго де Фрис , Уильям Бейтсон и в начале своей карьеры Томас Хант. Морган . Это стало основой мутационной теории эволюции. [101] [102]

Диаграмма из книги Томаса Ханта Моргана « Физические основы наследственности » 1919 года , показывающая сцепленное с полом наследование белоглазой мутации у Drosophila melanogaster

Менделирующая генетика, биометрия и мутации [ править ]

Повторное открытие законов наследования Грегора Менделя в 1900 году вызвало ожесточенные споры между двумя лагерями биологов. В одном лагере были менделевцы , сосредоточившиеся на дискретных вариациях и законах наследования. Их возглавили Уильям Бейтсон (придумавший слово « генетика» ) и Гуго де Врис (придумавший слово « мутация» ). Их противниками были специалисты по биометрии , которых интересовало непрерывное изменение характеристик внутри популяций. Их лидеры, Карл Пирсон и Уолтер Фрэнк Рафаэль Велдон , следовали традициям Фрэнсиса Гальтона , который сосредоточился на измерениях и статистике.анализ изменчивости в популяции. Биометристы отвергли менделевскую генетику на том основании, что дискретные единицы наследственности, такие как гены, не могут объяснить непрерывный диапазон вариаций, наблюдаемых в реальных популяциях. Работа Велдона с крабами и улитками предоставила доказательства того, что давление отбора со стороны окружающей среды может изменить диапазон вариаций в диких популяциях, но менделевцы утверждали, что вариации, измеренные биометристами, слишком незначительны, чтобы объяснить эволюцию новых видов. [103] [104]

Когда Томас Хант Морган начал эксперименты по разведению плодовой мухи Drosophila melanogaster , он был сальтационистом, который надеялся продемонстрировать, что новый вид может быть создан в лаборатории только путем мутации. Вместо этого работа в его лаборатории между 1910 и 1915 годами подтвердила менделевскую генетику и предоставила убедительные экспериментальные доказательства, связывающие ее с хромосомным наследованием. Его работа также продемонстрировала, что большинство мутаций имели относительно небольшие эффекты, такие как изменение цвета глаз, и что вместо того, чтобы создавать новый вид за один шаг, мутации служили увеличению вариативности в существующей популяции. [103] [104]

1920-е – 1940-е годы [ править ]

Biston betularia f. карбонария - это разновидность перечной моли с черным телом

Популяционная генетика [ править ]

Менделирующая и биометрическая модели в конечном итоге были согласованы с развитием популяционной генетики. Ключевым шагом стала работа британского биолога и статистика Рональда Фишера. В серии статей, начатой ​​в 1918 г. и завершившейся его книгой 1930 г. «Генетическая теория естественного отбора» , Фишер показал, что непрерывные вариации, измеренные специалистами по биометрии, могут быть вызваны комбинированным действием многих дискретных генов, и что естественный отбор может изменить ген частоты в популяции, приводящие к эволюции. В серии статей, начиная с 1924 г., другой британский генетик, Дж. Б. С. Холдейн, применил статистический анализ к реальным примерам естественного отбора, таким как эволюция промышленного меланизма у берёзовой бабочки., и показал, что естественный отбор работает даже быстрее, чем предполагал Фишер. [105] [106]

Американский биолог Сьюэлл Райт, имевший опыт проведения экспериментов по селекции животных , сосредоточился на комбинациях взаимодействующих генов и влиянии инбридинга на небольшие, относительно изолированные популяции, демонстрирующие генетический дрейф. В 1932 году Райт представил концепцию адаптивного ландшафта и утверждал, что генетический дрейф и инбридинг могут увести небольшую изолированную подгруппу от адаптивного пика, позволяя естественному отбору подтолкнуть ее к различным адаптивным пикам. Работы Фишера, Холдейна и Райта основали дисциплину популяционной генетики. Этот интегрированный естественный отбор с менделевской генетикой стал первым решающим шагом в разработке единой теории эволюции. [105] [106]

Современный синтез [ править ]

Несколько основных идей об эволюции сошлись воедино в популяционной генетике начала 20 века, чтобы сформировать современный синтез, включая генетические вариации , естественный отбор и наследование по частицам ( менделевское ). Это положило конец затмению дарвинизма и вытеснило множество недарвиновских теорий эволюции .

В первые несколько десятилетий 20-го века большинство естествоиспытателей продолжали верить, что альтернативные механизмы эволюции, такие как ламаркизм и ортогенез, дают лучшее объяснение сложности, которую они наблюдали в живом мире. Но по мере развития генетики эти взгляды становились все менее обоснованными. [107] Феодосий Добжанский , докторант в лаборатории Томаса Ханта Моргана, находился под влиянием работ российских генетиков, таких как Сергей Четвериков, о генетическом разнообразии . Он помог преодолеть разрыв между основами микроэволюции, разработанными популяционными генетиками, и моделями макроэволюции.под наблюдением полевых биологов в его книге 1937 года « Генетика и происхождение видов» . Добжанский изучил генетическое разнообразие диких популяций и показал, что, вопреки предположениям популяционных генетиков, эти популяции обладают большим генетическим разнообразием с заметными различиями между субпопуляциями. В книге также был использован математический труд популяционных генетиков в более доступной форме. В Великобритании Э. Б. Форд , пионер экологической генетики , продолжал на протяжении 1930-х и 1940-х годов демонстрировать силу отбора за счет экологических факторов, включая способность поддерживать генетическое разнообразие за счет генетических полиморфизмов, таких как группы крови человека. Работа Форда будет способствовать смещению акцентов в ходе современного синтеза в сторону естественного отбора, а не дрейфа генов. [105] [106] [108] [109]

На биолога-эволюциониста Эрнста Майра повлияла работа немецкого биолога Бернхарда Ренша, показывающая влияние местных факторов окружающей среды на географическое распределение подвидов и близкородственных видов. Майр продолжил работу Добжанского в книге 1942 года « Систематика и происхождение видов» , в которой подчеркивалась важность аллопатрического видообразования в формировании новых видов. Эта форма видообразования возникает, когда за географической изоляцией субпопуляции следует развитие механизмов репродуктивной изоляции . Майр также сформулировал концепцию биологических видов.это определяло вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от всех других популяций. [105] [106] [110]

В книге 1944 Tempo и режим в эволюции , Джордж Гейлорд Симпсон показал , что окаменелости согласуются с нерегулярным рисунком ненаправленного предсказанным развивающимся эволюционным синтезом, и линейными трендами , которые ранее палеонтологи утверждали , поддерживаемый ортогенез и нео-ламаркизм не дотянул до более внимательного изучения. В 1950 году Дж. Ледьярд Стеббинс опубликовал « Вариация и эволюция растений» , который помог интегрировать ботанику в синтез. Возникающий междисциплинарный консенсус о механизмах эволюции будет известен как современный синтез . Он получил свое название из книги 1942 года « Эволюция: современный синтез».пользователя Джулиан Хаксли . [105] [106]

Современный синтез обеспечил концептуальное ядро ​​- в частности, естественный отбор и менделевскую популяционную генетику, - которое связывало воедино многие, но не все биологические дисциплины: биология развития была одним из упущений. Это помогло установить легитимность эволюционной биологии, в первую очередь исторической науки, в научном климате, который предпочитал экспериментальные методы историческим. [111] Синтез также привел к значительному сужению диапазона основной эволюционной мысли (что Стивен Джей Гулдназывается «усилением синтеза»): к 1950-м годам естественный отбор, воздействующий на генетические вариации, был фактически единственным приемлемым механизмом эволюционных изменений (панселекционизм), а макроэволюция просто считалась результатом обширной микроэволюции. [112] [113]

1940–1960-е годы: молекулярная биология и эволюция [ править ]

В середине двадцатого века произошел подъем молекулярной биологии , а вместе с ней и понимание химической природы генов как последовательностей ДНК и их связи - через генетический код - с последовательностями белков. В то же время все более мощные методы анализа белков, такие как электрофорез белков и секвенирование , сделали биохимические явления частью синтетической теории эволюции. В начале 1960-х биохимики Линус Полинг и Эмиль Цукеркандл предложили гипотезу молекулярных часов (MCH): различия в последовательностях гомологичных белковможно использовать для расчета времени, прошедшего с момента расхождения двух видов. К 1969 году Мотоо Кимура и другие создали теоретическую основу для молекулярных часов, утверждая, что - по крайней мере на молекулярном уровне - большинство генетических мутаций не являются ни вредными, ни полезными, и что мутации и генетический дрейф (а не естественный отбор) вызывают большую часть генетических изменений: нейтральная теория молекулярной эволюции. [114] Исследования различий в белках внутри видов также позволили использовать молекулярные данные для популяционной генетики, предоставив оценки уровня гетерозиготности в естественных популяциях. [115]

С начала 1960-х годов молекулярная биология все чаще рассматривалась как угроза традиционному ядру эволюционной биологии. Известные биологи-эволюционисты, в частности Эрнст Майр, Теодосиус Добжанский и Джордж Гейлорд Симпсон, трое архитекторов современного синтеза, крайне скептически относились к молекулярным подходам, особенно когда дело касалось связи (или ее отсутствия) с естественным отбором. Гипотеза молекулярных часов и нейтральная теория были особенно противоречивыми, породив дебаты нейтралистов-селекционистов об относительной важности мутации, дрейфа и отбора, которые продолжались до 1980-х годов без четкого разрешения. [116] [117]

Конец 20 века [ править ]

Геноцентричный взгляд [ править ]

В середине 1960-х Джордж К. Уильямс резко критиковал объяснения адаптации, сформулированные в терминах «выживания вида» ( аргументы группового отбора ). Такие объяснения в значительной степени были заменены геноцентричным взглядом на эволюцию, воплощенным аргументами родственного отбора У. Д. Гамильтона , Джорджа Р. Прайса и Джона Мейнарда Смита . [118] Эта точка зрения , будет обобщена и популяризировал в влиятельном 1976 книги Эгоистичный ген по Ричард Докинз . [119]Модели того периода, казалось, показали, что сила группового отбора была сильно ограничена; хотя более новые модели допускают возможность значительного многоуровневого выбора. [120]

В 1973 году Ли Ван Вален предложил термин « Красная королева », взятый им из «Зазеркалья » Льюиса Кэрролла , для описания сценария, при котором вид, участвующий в одной или нескольких эволюционных гонках вооружений, должен будет постоянно меняться, просто чтобы сохранить идти в ногу с видами, с которыми он совместно эволюционировал . Гамильтон, Уильямс и другие предположили, что эта идея может объяснить эволюцию полового размножения: увеличивающееся генетическое разнообразие, вызванное половым размножением, поможет поддерживать сопротивление против быстро развивающихся паразитов, тем самым делая половое размножение обычным, несмотря на огромные затраты с точки зрения генов. зрения на систему, в которой только половинагеном передается во время размножения. [121] [122]

Однако, вопреки ожиданиям гипотезы Красной Королевы, Hanley et al. обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей были значительно выше у половых гекконов, чем у бесполых, живущих в той же среде обитания. [123] Кроме того, Паркер, после обзора многочисленных генетических исследований устойчивости растений к болезням, не смог найти ни одного примера, согласующегося с концепцией, что патогены являются основным селективным агентом, ответственным за половое размножение в их хозяине. [124] На еще более фундаментальном уровне Хенг [125] и Горелик и Хенг [126]рассмотрены доказательства того, что пол, а не увеличивает разнообразие, ограничивает генетическое разнообразие. Они считали, что пол действует как грубый фильтр, отсеивая основные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки, но позволяя незначительные вариации, такие как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто нейтральны), проходить через половое сито. Адаптивная функция пола сегодня остается серьезной нерешенной проблемой в биологии. Бёрдселл и Уиллс рассмотрели конкурирующие модели, объясняющие адаптивную функцию пола. [127] Принципиальная точка зрения, альтернативная гипотезе Красной Королевы, состоит в том, что секс возник и поддерживается как процесс восстановления повреждений ДНК, и что генетическая изменчивость возникает как побочный продукт. [128] [129]

Геноцентрический взгляд также привел к повышенному интересу к старой идее Чарльза Дарвина о половом отборе [130], а в последнее время к таким темам, как сексуальный конфликт и внутригеномный конфликт .

Социобиология [ править ]

Работа У. Д. Гамильтона по родовому отбору способствовала возникновению социобиологической дисциплины. Существование альтруистического поведения было сложной проблемой для теоретиков эволюции с самого начала. [131] Значительный прогресс был достигнут в 1964 году, когда Гамильтон сформулировал неравенство в родственном отборе, известное как правило Гамильтона , которое показало, как эусоциальность у насекомых (существование бесплодных рабочих классов) и многие другие примеры альтруистического поведения могли развиться посредством родственного отбора. Затем последовали и другие теории, некоторые из которых были основаны на теории игр , например, взаимный альтруизм . [132] В 1975 году Э. О. Уилсонопубликовал влиятельную и весьма неоднозначную книгу « Социобиология: новый синтез», в которой утверждалось, что теория эволюции может помочь объяснить многие аспекты поведения животных, в том числе человека. Критики социобиологии, включая Стивена Джея Гулда и Ричарда Левонтина , утверждали, что социобиология сильно преувеличивает степень, в которой сложное человеческое поведение может определяться генетическими факторами. Они также утверждали, что теории социобиологов часто отражают их собственные идеологические предубеждения. Несмотря на эту критику, работа в социобиологии и смежных дисциплинах эволюционной психологии продолжалась , включая работу над другими аспектами проблемы альтруизма. [133] [134]

Эволюционные пути и процессы [ править ]

Филогенетическое дерево , показывающее систему три-домена . Эукариоты окрашены в красный цвет, археи - в зеленый, а бактерии - в синий.

Одна из самых ярких дискуссий, возникших в 1970-х годах, касалась теории прерывистого равновесия . Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд предположили, что существует структура ископаемых видов, которые оставались в основном неизменными в течение длительных периодов (то, что они назвали стазисом ), перемежаясь с относительно короткими периодами быстрого изменения во время видообразования. [135] [136] Улучшения в методах секвенирования привели к значительному увеличению секвенированных геномов, что позволило проверять и уточнять эволюционные теории с использованием этого огромного количества данных генома. [137] Сравнение этих геномов дает представление о молекулярных механизмах видообразования и адаптации. [138][139] Эти геномные анализы произвели фундаментальные изменения в понимании эволюционной истории жизни, такие как предложение Карла Вёзе о трехдоменной системе . [140] Достижения в области вычислительного оборудования и программного обеспечения позволяют тестировать и экстраполировать все более совершенные эволюционные модели и развивать область системной биологии . [141] Одним из результатов стал обмен идеями между теориями биологической эволюции и областью информатики, известной как эволюционные вычисления , которая пытается имитировать биологическую эволюцию с целью разработки новых компьютерных алгоритмов.. Открытия в биотехнологии теперь позволяют модифицировать целые геномы, продвигая эволюционные исследования до уровня, когда будущие эксперименты могут включать создание полностью синтетических организмов. [142]

Микробиология, горизонтальный перенос генов и эндосимбиоз [ править ]

Ранняя эволюционная теория в значительной степени игнорировала микробиологию . Это было связано с нехваткой морфологических признаков и отсутствием концепции вида в микробиологии, особенно среди прокариот . [143] Теперь исследователи-эволюционисты используют преимущества своего более глубокого понимания физиологии и экологии микробов, вызванного сравнительной простотой микробной геномики , для изучения таксономии и эволюции этих организмов. [144] Эти исследования показывают неожиданный уровень разнообразия среди микробов. [145] [146]

Одним из важных достижений в изучении эволюции микробов стало открытие в Японии в 1959 году горизонтального переноса генов. [147] Этот перенос генетического материала между различными видами бактерий привлек внимание ученых, потому что он сыграл важную роль в распространении устойчивости к антибиотикам . [148] В последнее время, когда знания о геномах продолжали расширяться, было высказано предположение, что латеральный перенос генетического материала играет важную роль в эволюции всех организмов. [149]Эти высокие уровни горизонтального переноса генов привели к предположению, что генеалогическое древо современных организмов, так называемое «древо жизни», больше похоже на взаимосвязанную паутину или сеть. [150] [151]

Действительно, эндосимбиотическая теория происхождения органелл рассматривает форму горизонтального переноса генов как критический шаг в эволюции эукариот, таких как грибы , растения и животные. [152] [153] Эндосимбиотическая теория утверждает, что органеллы в клетках эукоритов, таких как митохондрии и хлоропласты , произошли от независимых бактерий, которые стали жить симбиотически внутри других клеток. Он был предложен в конце 19 века, когда было замечено сходство между митохондриями и бактериями, но в значительной степени отклонен, пока он не был возрожден и защищен Линн Маргулис.в 1960-е и 1970-е годы; Маргулис смог использовать новые доказательства того, что такие органеллы имеют собственную ДНК, которая наследуется независимо от ДНК ядра клетки. [154]

От спандрелей до эволюционной биологии развития [ править ]

В 1980-х и 1990-х годах принципы современного эволюционного синтеза подвергались все более пристальному вниманию. Было возобновление структуралистских тем в эволюционной биологии в работе биологов , такие как Брайан Гудвин и Стюарт Кауфман , [155] , включавшие идеи из кибернетики и теории систем , и подчеркнули самоорганизующиеся процессы развития как факторы , направляющих ход эволюция. Биолог-эволюционист Стивен Джей Гулд возродил более ранние идеи гетерохронии., изменения относительной скорости процессов развития в ходе эволюции, чтобы учесть возникновение новых форм, и вместе с биологом-эволюционистом Ричардом Левонтином в 1979 году написал влиятельную статью, в которой предположил, что изменение одной биологической структуры или даже структурная новизна, может возникнуть случайно как случайный результат выбора другой структуры, а не в результате прямого отбора для этой конкретной адаптации. Такие случайные структурные изменения они назвали « простенками » в честь архитектурной особенности. [156] Позже Гулд и Элизабет Врба обсуждали приобретение новых функций новыми структурами, возникающими таким образом, называя их « экзаптациями ». [157]

Молекулярные данные о механизмах, лежащих в основе развития, быстро накапливались в течение 1980-х и 1990-х годов. Стало ясно, что разнообразие морфологии животных было результатом не различных наборов белков, регулирующих развитие разных животных, а изменений в размещении небольшого набора белков, общих для всех животных. [158] Эти белки стали известны как « генетический инструментарий развития ». [159] Такие взгляды повлияли на такие дисциплины, как филогенетика , палеонтология и сравнительная биология развития, и породили новую дисциплину эволюционной биологии развития, также известную как эво-дево. [160]

21 век [ править ]

Макроэволюция и микроэволюция [ править ]

Один из постулатов популяционной генетики с момента ее зарождения заключался в том, что макроэволюция (эволюция филогенных клад на уровне видов и выше) была исключительно результатом механизмов микроэволюции (изменения частоты генов в популяциях), действующих в течение длительного периода времени. время. В течение последних десятилетий 20-го века некоторые палеонтологи задавали вопросы о том, нужно ли учитывать другие факторы, такие как прерывистое равновесие и групповой отбор, действующий на уровне целых видов и даже более высоких филогенных клад, для объяснения закономерностей эволюции, выявленных статистическими методами. анализ летописи окаменелостей.Ближе к концу 20-го века некоторые исследователи эволюционной биологии развития предположили, что взаимодействия между окружающей средой и процессом развития могли быть источником некоторых структурных инноваций, наблюдаемых в макроэволюции, но другие исследователи эволюционной эволюции утверждали, что генетические механизмы видны на Уровень популяции вполне достаточен для объяснения всей макроэволюции.[161] [162] [163]

Эпигенетическое наследование [ править ]

Эпигенетика - это исследование наследственных изменений экспрессии генов или клеточного фенотипа, вызванных механизмами, отличными от изменений в основной последовательности ДНК. К первому десятилетию 21 века было принято, что эпигенетические механизмы являются необходимой частью эволюционного происхождения клеточной дифференциации . [164]Хотя обычно считается, что эпигенетика многоклеточных организмов является механизмом, участвующим в дифференцировке, при этом эпигенетические паттерны «сбрасываются» при воспроизводстве организмов, были некоторые наблюдения эпигенетической наследственности между поколениями. Это показывает, что в некоторых случаях негенетические изменения в организме могут передаваться по наследству, и было высказано предположение, что такое наследование может помочь в адаптации к местным условиям и повлиять на эволюцию. [165] Некоторые предполагают, что в определенных случаях может иметь место ламарковская эволюция. [166]

Расширенный эволюционный синтез [ править ]

Идея расширенного эволюционного синтеза состоит в том, чтобы расширить современный синтез 20-го века, включив в него такие концепции и механизмы, как теория многоуровневого отбора , трансгенерационное эпигенетическое наследование , конструирование ниш и эволюционируемость - хотя было предложено несколько различных таких синтезов, но не было согласия относительно того, что именно будет включен. [167] [168] [169] [170]

Нетрадиционная теория эволюции [ править ]

Omega Point [ править ]

Метафизическая теория Точки Омега Пьера Тейяра де Шардена, изложенная в его книге «Феномен человека» (1955), [171], описывает постепенное развитие Вселенной от субатомных частиц до человеческого общества, которое он рассматривал как конечную стадию и цель. форма ортогенеза . [172]

Гипотеза Гайи [ править ]

Гипотеза Гайи, предложенная Джеймсом Лавлоком, утверждает, что живую и неживую части Земли можно рассматривать как сложную взаимодействующую систему, имеющую сходство с единым организмом [173], как связанную с идеями Лавлока. [174] Гипотеза Гайи также рассматривалась Линн Маргулис [175] и другими как расширение эндосимбиоза и экзосимбиоза . [176] Эта модифицированная гипотеза постулирует, что все живые существа оказывают регулирующее влияние на окружающую среду Земли, что способствует развитию жизни в целом.

Самоорганизация [ править ]

Биолог-математик Стюарт Кауфман предположил, что самоорганизация может играть роль наряду с естественным отбором в трех областях эволюционной биологии, а именно в динамике популяций , молекулярной эволюции и морфогенезе . [155] Однако Кауфман не принимает во внимание важную роль энергии (например, с использованием пирофосфата ) в запуске биохимических реакций в клетках, как это было предложено Кристианом ДеДувом и математически смоделировано Ричардом Бэгли и Уолтером Фонтана. Их системы самокатализируются, а не просто самоорганизуются, поскольку они термодинамически открытые системы.полагаясь на непрерывное поступление энергии. [177]

См. Также [ править ]

  • Актуальные темы исследований в области эволюционной биологии
  • дарвинизм
  • Вера и разум
  • Галапагосские острова
  • Генетический дрейф
  • Ноогенезис  - Возникновение и эволюция интеллекта
  • Возражения против эволюции
  • Хронология эволюционной истории жизни
  • Путешествие Бигля

Примечания [ править ]

  1. ^ Не в филогении : Эмпедокл не имел никакой концепции эволюции в геологическом времени.

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Haeckel 1879 , p. 189, табл. XV: «Родословная человека»
  2. ^ Моран, Лоуренс А. (2006). «Случайный генетический дрейф» . Что такое эволюция? . Торонто, Канада: Университет Торонто . Архивировано из оригинала на 2006-10-19 . Проверено 27 сентября 2015 .
  3. ^ Футуйма, Дуглас Дж. , Изд. (1999). «Эволюция, наука и общество: эволюционная биология и национальная программа исследований» (PDF) (Резюме). Нью-Брансуик, штат Нью-Джерси: Управление университетских публикаций, Рутгерс, Государственный университет Нью-Джерси . OCLC 43422991 . Архивировано из оригинального (PDF) 31 января 2012 года . Проверено 24 октября 2014 .   и Futuyma, Douglas J .; Мигер, Томас Р., ред. (2001). «Эволюция, наука и общество: эволюционная биология и национальная программа исследований» . Калифорнийский журнал научного образования . 1 (2): 19–32 . Проверено 24 октября 2014 .
  4. ^ а б Кребс 2004 , стр. 81 год
  5. Кирк, Рэйвен и Скофилд (1983 : 140–142)
  6. Перейти ↑ Harris 1981 , p. 31 год
  7. ^ a b Грегори 2017 , стр.  34–35
  8. Кирк, Рэйвен и Скофилд (1983 : 291–292)
  9. Кирк, Рэйвен и Скофилд (1983 : 304)
  10. Перейти ↑ Mayr 1982 , p. 304
  11. ^ a b c d e f Джонстон 1999 , "Раздел третий: Истоки эволюционной теории"
  12. ^ a b Уилкинс, Джон (июль – август 2006 г.). «Виды, виды и эволюция» . Отчеты Национального центра естественнонаучного образования . 26 (4): 36–45 . Проверено 23 сентября 2011 .
  13. ^ a b Singer 1931 , стр. 39–40
  14. ^ Бойлан, Майкл (26 сентября 2005). «Аристотель: Биология» . Интернет-энциклопедия философии . Мартин, Теннесси: Университет Теннесси в Мартине . OCLC 37741658 . Проверено 25 сентября 2011 . 
  15. ^ Аристотель . Физика . Перевод Р.П. Харди и Р.К. Гэй. Архив интернет-классики. Книга II. OCLC 54350394 . Проверено 15 июля 2008 . 
  16. ^ a b Bowler 2000 , стр. 44–46
  17. ^ а б Цицерон . De Natura Deorum . Цифровая классическая библиотека Леба . LCL268. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета . п. 179 (2,22). OCLC 890330258 . 
  18. Перейти ↑ Ronan 1995 , p. 101
  19. ^ Миллер, Джеймс. «Даосизм и природа» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 26 октября 2014 . «Заметки к лекции, прочитанной в Королевском азиатском обществе в Шанхае 8 января 2008 г.»
  20. ^ Седли, Дэвид (10 августа 2013). «Лукреций» . В Залте, Эдвард Н. (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии (издание осень 2013 г.). Стэнфорд, Калифорния: Стэнфордский университет . Проверено 26 октября 2014 .
  21. ^ Симпсон, Дэвид (2006). «Лукреций» . Интернет-энциклопедия философии . Мартин, Теннесси: Университет Теннесси в Мартине. OCLC 37741658 . Проверено 26 октября 2014 . 
  22. ↑ a b St. Augustine 1982 , pp. 89–90.
  23. Перейти ↑ Layton 2004 , pp.  86–87
  24. ^ Greggs 2009 , стр.  55-56
  25. Перейти ↑ Gill 2005 , p. 251
  26. Оуэн, Ричард (11 февраля 2009 г.). «Ватикан хоронит топор вместе с Чарльзом Дарвином» . Times Online . Лондон: Новости Великобритании . Архивировано из оригинала на 2009-02-16 . Проверено 12 февраля 2009 .
  27. Ирвин, Крис (11 февраля 2009 г.). «Ватикан утверждает, что теория эволюции Дарвина совместима с христианством» . Дейли телеграф . Лондон: Telegraph Media Group . Проверено 26 октября 2014 .
  28. Перейти ↑ Osborn 1905 , pp. 7, 69–70
  29. Перейти ↑ White 1922 , p. 42
  30. Перейти ↑ White 1922 , p. 53
  31. ^ Ваггонер, Бен. «Средневековые и ренессансные концепции эволюции и палеонтологии» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 11 марта 2010 .
  32. ^ Zirkle, Conway (25 апреля 1941). «Естественный отбор до« Происхождения видов » ». Труды Американского философского общества . 84 (1): 71–123. JSTOR 984852 . 
  33. Эгертон, Фрэнк Н. (апрель 2002 г.). «История экологических наук, часть 6: наука об арабском языке - происхождение и зоологические сочинения» (PDF) . Бюллетень Экологического общества Америки . 83 (2): 142–146 . Проверено 28 октября 2014 .
  34. ^ а б Кирос 2001 , стр. 55
  35. ^ Ибн Халдун 1967 , Глава 1: «Шестая Обсуждение Вступительное»
  36. ^ Ибн Халдун 1967 , глава 6, Часть 5: «Наука (знание) пророков»
  37. Перейти ↑ Lovejoy, 1936 , pp. 67–80
  38. ^ Кэрролл, Уильям Э. (2000). «Сотворение, эволюция и Фома Аквинский» . Revue des Questions Scientifiques . 171 (4) . Проверено 28 октября 2014 .
  39. Аквинский 1963 , Книга II, Лекция 14
  40. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 33–38
  41. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 72
  42. ^ Шеллинг 1978
  43. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 73–75
  44. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 41–42
  45. ^ Pallen 2009 , стр. 66
  46. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 75–80
  47. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 14–15
  48. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 82–83
  49. ^ Хендерсон 2000
  50. Дарвин 1794–1796 , Том I, раздел XXXIX
  51. ^ Дарвин 1803 , Canto I (строки 295-302)
  52. Оуэн 1861 , стр. 5, рис. 1: «Таблица слоев»
  53. Перейти ↑ Larson 2004 , p. 7
  54. ^ Матез 2001 , «Профиль: Джеймс Хаттон: Основатель современной геологии» : «... мы не находим никаких следов начала, никаких перспектив конца».
  55. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 113
  56. ^ Larson 2004 , стр. 29-38
  57. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 115–116
  58. ^ «Дарвин и дизайн» . Заочный проект Дарвина . Кембридж, Великобритания: Кембриджский университет . Архивировано из оригинала на 2014-10-21 . Проверено 28 октября 2014 .
  59. ^ a b Bowler 2003 , стр. 129–134
  60. Перейти ↑ Gould 2000 , pp. 119–121
  61. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 86–94
  62. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 38–41
  63. ^ Десмонд и Мур 1991 , стр. 40
  64. ^ a b Bowler 2003 , стр. 120–129
  65. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 134–138
  66. Bowler & Morus 2005 , стр. 142–143
  67. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 5–24
  68. ^ Рассел 1916 , стр. 105, рис. 6: «Архетип скелета позвоночного (по Оуэну)».
  69. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 103–104
  70. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 37–38
  71. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 138
  72. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 42–46
  73. ^ a b van Wyhe, Джон (май 2007 г.). «Обратите внимание на пробел: неужели Дарвин много лет избегал публикации своей теории?» . Примечания и отчеты Королевского общества . 61 (2): 177–205. DOI : 10.1098 / RSNR.2006.0171 . S2CID 202574857 . Проверено 17 ноября 2009 . 
  74. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 19–21, 40
  75. Перейти ↑ Desmond & Moore 1991 , pp. 247–248
  76. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 151
  77. Перейти ↑ Darwin 1859 , p. 62
  78. Перейти ↑ Darwin 1861 , p. xiii
  79. ^ Дарвин 1866 , стр. xiv
  80. Мэтью, Патрик (7 апреля 1860 г.). «Закон отбора» . Хроника садоводов и сельскохозяйственный вестник : 312–313 . Проверено 1 ноября 2007 .
  81. Перейти ↑ Darwin 1861 , p. xiv
  82. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 158
  83. ^ Darwin 1887 , стр.  533-558 , гл. XIV: «О восприятии« происхождения видов »» Томаса Генри Хаксли .
  84. ^ Bowler & Morus 2005 , стр. 129-149
  85. ^ Larson 2004 , стр. 55-71
  86. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 173–176
  87. Перейти ↑ Huxley 1876 , p. 32
  88. Перейти ↑ Larson 2004 , p. 50
  89. ^ Secord 2000 , стр 515-518: «Центральное место происхождения видов .. В возникновении широкого эволюционного мышления уже давно принят историками наукиоднако, некоторые ученые недавно начали оспаривать эту идею Джеймса А. Secord , в своем исследовании о влиянии пережитков естественной истории Творения , утверждаетчто в некоторых отношениях пережитки было столько же или большечем воздействие происхождения ,крайней мерев 1880е годы. Фокусировка столько Дарвина и происхожденияон утверждает, что «стирает десятилетия труда учителей, теологов, технических специалистов, печатников, редакторов и других исследователей, чьи работы сделали эволюционные дебаты столь значительными в течение последних двух столетий».
  90. ^ a b Ларсон 2004 , стр. 79–111
  91. ^ Larson 2004 , стр. 139-40
  92. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 109–110
  93. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 190–191
  94. ^ Bowler 2003 , стр. 177-223
  95. ^ Larson 2004 , стр. 121-123, 152-157
  96. Такер, Дженнифер (28 октября 2012 г.). «В чем ошибается наш самый известный эволюционный мультфильм» . Воскресные идеи. Бостон Глоуб . Бостон, Массачусетс: Джон В. Генри . Проверено 29 декабря 2017 .
  97. Bowler & Morus 2005 , стр. 154–155
  98. ^ a b c Bowler 2003 , стр. 207–216
  99. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 49–51
  100. Перейти ↑ Osborn 1917 , p. 264, Рис. 128: «Этапы эволюции рога в Титанотере»
  101. ^ а б в г Ларсон 2004 , стр. 105–129
  102. ^ a b c d Bowler 2003 , стр. 196–253
  103. ^ a b Bowler 2003 , стр. 256–273
  104. ^ a b Ларсон 2004 , стр. 153–174
  105. ^ a b c d e Bowler 2003 , стр. 325–339
  106. ^ а б в г д Ларсон 2004 , стр. 221–243
  107. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 295-298, 416
  108. Перейти ↑ Mayr 1988 , p. 402
  109. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 338-341
  110. ^ Mayr & Provine 1998 , стр. 33-34
  111. ^ Smocovitis 1996 , стр. 97-188
  112. ^ Сапп 2003 , стр. 152-156
  113. ^ Гулд 1983
  114. ^ Дитрих, Майкл Р. (весна 1994). «Истоки нейтральной теории молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 27 (1): 21–59. DOI : 10.1007 / BF01058626 . JSTOR 4331295 . PMID 11639258 . S2CID 367102 .   
  115. ^ Powell 1994 , стр. 131-156
  116. ^ Дитрих, Майкл Р. (весна 1998 г.). «Парадокс и убеждение: переговоры о месте молекулярной эволюции в эволюционной биологии». Журнал истории биологии . 31 (1): 85–111. DOI : 10,1023 / A: 1004257523100 . JSTOR 4331466 . PMID 11619919 . S2CID 29935487 .   
  117. ^ Хаген, Джоэл Б. (осень 1999). «Натуралисты, молекулярные биологи и проблемы молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 32 (2): 321–341. DOI : 10,1023 / A: 1004660202226 . JSTOR 4331527 . PMID 11624208 . S2CID 26994015 .   
  118. Перейти ↑ Mayr, Ernst (18 марта 1997 г.). «Объекты отбора» . PNAS США . 94 (6): 2091–2094. Bibcode : 1997PNAS ... 94.2091M . DOI : 10.1073 / pnas.94.6.2091 . PMC 33654 . PMID 9122151 .  
  119. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 361
  120. Гулд, Стивен Джей (28 февраля 1998 г.). «Дальнейшие путешествия Гулливера: необходимость и трудность иерархической теории отбора» . Философские труды Королевского общества B . 353 (1366): 307–314. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0211 . PMC 1692213 . PMID 9533127 .  
  121. Перейти ↑ Larson 2004 , p. 279
  122. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 358
  123. ^ Хэнли, Кэтрин А .; Фишер, Роберт Н .; Дело, Тед Дж. (Июнь 1995 г.). «Более низкий уровень заражения клещами у бесполого геккона по сравнению с его половыми предками». Эволюция . 49 (3): 418–426. DOI : 10.2307 / 2410266 . JSTOR 2410266 . PMID 28565091 .  
  124. Паркер, Мэтью А. (сентябрь 1994 г.). «Возбудители и пол в растениях». Эволюционная экология . 8 (5): 560–584. DOI : 10.1007 / BF01238258 . S2CID 31756267 . 
  125. ^ Хэн, штаб-квартира Генри (май 2007 г.). «Устранение измененных кариотипов путем полового размножения сохраняет видовую идентичность». Геном . 50 (5): 517–524. DOI : 10.1139 / g07-039 . PMID 17612621 . 
  126. ^ Горелик, Рут; Хэн, штаб-квартира Генри (апрель 2011 г.). «Секс снижает генетическую изменчивость: междисциплинарный обзор» . Эволюция . 65 (4): 1088–1098. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01173.x . PMID 21091466 . S2CID 7714974 .  
  127. ^ Birdsell & Wills 2003 , стр. 27-137
  128. ^ Bernstein, Хопфа & Michod 1987 , стр. 323-370
  129. ^ Bernstein, Bernstein & Michod 2012 , стр. 1-49
  130. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 358–359
  131. Перейти ↑ Sachs, Joel L. (сентябрь 2006 г.). «Сотрудничество внутри и между видами» . Журнал эволюционной биологии . 19 (5): 1415–1418, обсуждение 1426–1436. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01152.x . PMID 16910971 . S2CID 4828678 .  
  132. Новак, Мартин А. (8 декабря 2006 г.). «Пять правил развития сотрудничества» . Наука . 314 (5805): 1560–1563. Bibcode : 2006Sci ... 314.1560N . DOI : 10.1126 / science.1133755 . PMC 3279745 . PMID 17158317 .  
  133. ^ Larson 2004 , стр. 270-278
  134. ^ Bowler 2003 , стр. 359-361
  135. ^ Элдридж и Гулд 1972 , стр. 82-115
  136. Гулд, Стивен Джей (19 июля 1994 г.). «Темп и мода в макроэволюционной реконструкции дарвинизма» . PNAS США . 91 (15): 6764–6771. Bibcode : 1994PNAS ... 91.6764G . DOI : 10.1073 / pnas.91.15.6764 . PMC 44281 . PMID 8041695 .  
  137. ^ Поллок, Дэвид Д .; Эйзен, Джонатан А .; Доггетт, Норман А .; Каммингс, Майкл П. (декабрь 2000 г.). «Случай для эволюционной геномики и всестороннего изучения биоразнообразия последовательностей» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (12): 1776–1788. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026278 . PMID 11110893 . 
  138. ^ Кунин, Евгений В. (декабрь 2005). «Ортологи, паралоги и эволюционная геномика» . Ежегодный обзор генетики . 39 : 309–338. DOI : 10.1146 / annurev.genet.39.073003.114725 . OCLC 62878927 . PMID 16285863 .  
  139. ^ Хегарти, Мэтью Дж .; Хискок, Саймон Дж. (Февраль 2005 г.). «Гибридное видообразование в растениях: новый взгляд на молекулярные исследования» . Новый фитолог . 165 (2): 411–423. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01253.x . PMID 15720652 . 
  140. ^ Woese, Карл Р .; Кандлер, Отто ; Уилис, Марк Л. (1 июня 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . PNAS США . 87 (12): 4576–4579. Bibcode : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .  
  141. Медина, Моника (3 мая 2005 г.). «Геномы, филогения и эволюционная системная биология» . PNAS США . 102 (Дополнение 1): 6630–6635. Bibcode : 2005PNAS..102.6630M . DOI : 10.1073 / pnas.0501984102 . PMC 1131869 . PMID 15851668 .  
  142. ^ Беннер, Стивен А .; Сисмур, А. Майкл (июль 2005 г.). «Синтетическая биология» . Природа Обзоры Генетики . 6 (7): 533–543. DOI : 10.1038 / nrg1637 . PMC 7097405 . PMID 15995697 .  
  143. ^ Геверс, Дирк; Cohan, Frederick M .; Лоуренс, Джеффри Дж .; и другие. (Сентябрь 2005 г.). «Мнение: Переоценка прокариотических видов». Обзоры природы микробиологии . 3 (9): 733–739. DOI : 10.1038 / nrmicro1236 . PMID 16138101 . S2CID 41706247 .  
  144. ^ Coenye, Том; Геверс, Дирк; Ван де Пер, Ив; Вандамм, Питер; Качели, Жан (апрель 2005 г.). «К геномной систематике прокариот». Обзоры микробиологии FEMS . 29 (2): 147–167. DOI : 10.1016 / j.femsre.2004.11.004 . PMID 15808739 . 
  145. ^ Уитмен, Уильям Б .; Коулман, Дэвид С .; Вибе, Уильям Дж. (9 июня 1998 г.). «Прокариоты: невидимое большинство» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95 (12): 6578–6583. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6578W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6578 . PMC 33863 . PMID 9618454 .  
  146. ^ Schloss, Патрик Д .; Хандельсман, Джо (декабрь 2004 г.). «Статус микробной переписи» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (4): 686–691. DOI : 10.1128 / MMBR.68.4.686-691.2004 . PMC 539005 . PMID 15590780 .  
  147. ^ Ochiai, K .; Yamanaka, T .; Kimura, K .; Савада, О. (1959). «Наследование лекарственной устойчивости (и ее передача) между штаммами Shigella и между штаммами Shigella и E.coli». Хихон Иджи Шимпор (на японском). 1861 : 34.
  148. ^ Охман, Ховард; Лоуренс, Джеффри Дж .; Гройсман, Эдуардо А. (18 мая 2000 г.). «Боковой перенос генов и природа бактериальных инноваций» (PDF) . Природа . 405 (6784): 299–304. Bibcode : 2000Natur.405..299O . DOI : 10.1038 / 35012500 . PMID 10830951 . S2CID 85739173 . Проверено 1 сентября 2007 .   
  149. ^ де ла Крус, Фернандо; Дэвис, Джулиан (март 2000). «Горизонтальный перенос генов и происхождение видов: уроки бактерий». Тенденции в микробиологии . 8 (3): 128–133. DOI : 10.1016 / S0966-842X (00) 01703-0 . PMID 10707066 . 
  150. ^ Кунин, Виктор; Голдовский, Леон; Дарзентас, Никос; Узунис, Христос А. (июль 2005 г.). «Сеть жизни: Реконструкция филогенетической сети микробов» . Геномные исследования . 15 (7): 954–959. DOI : 10.1101 / gr.3666505 . PMC 1172039 . PMID 15965028 .  
  151. ^ Дулиттл, У. Форд ; Батест, Эрик (13 февраля 2007 г.). «Паттерн плюрализм и гипотеза Древа жизни» . PNAS США . 104 (7): 2043–2049. Bibcode : 2007PNAS..104.2043D . DOI : 10.1073 / pnas.0610699104 . PMC 1892968 . PMID 17261804 .  
  152. ^ Пул, Энтони М .; Пенни, Дэвид (январь 2007 г.). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. DOI : 10.1002 / bies.20516 . PMID 17187354 . 
  153. ^ Dyall, Sabrina D .; Браун, Марк Т .; Джонсон, Патриция Дж. (9 апреля 2004 г.). «Древние вторжения: от эндосимбионтов до органелл». Наука . 304 (5668): 253–257. Bibcode : 2004Sci ... 304..253D . DOI : 10.1126 / science.1094884 . PMID 15073369 . S2CID 19424594 .  
  154. ^ «Эндосимбиоз: Линн Маргулис» . Понимание эволюции . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 20 февраля 2010 .
  155. ^ а б Кауфман 1993 , стр. пассим
  156. Гулд, Стивен Джей (30 сентября 1997 г.). «Исключительное превосходство spandrels как термин и прототип» . PNAS США . 94 (20): 10750–10755. Bibcode : 1997PNAS ... 9410750G . DOI : 10.1073 / pnas.94.20.10750 . PMC 23474 . PMID 11038582 .  
  157. ^ Гулд, Стивен Джей; Врба, Элизабет С. (зима 1982 г.). «Exaptation - недостающий термин в науке о форме» (PDF) . Палеобиология . 8 (1): 4–15. DOI : 10.1017 / S0094837300004310 . JSTOR 2400563 . Проверено 4 ноября 2014 .  
  158. ^ Верно, Джон Р .; Кэрролл, Шон Б. (ноябрь 2002 г.). «Коопция генов в физиологической и морфологической эволюции». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 18 : 53–80. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.18.020402.140619 . PMID 12142278 . 
  159. ^ Канестро, Кристиан; Ёкои, Хаято; Постлетвейт, Джон Х. (декабрь 2007 г.). «Эволюционная биология развития и геномика». Природа Обзоры Генетики . 8 (12): 932–942. DOI : 10.1038 / nrg2226 . PMID 18007650 . S2CID 17549836 .  
  160. ^ Baguñà, Жаум; Гарсия-Фернандес, Хорди (2003). «Эво-Дево: длинный и извилистый путь» . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 705–713. PMID 14756346 . Проверено 4 ноября 2014 . 
    • Гилберт, Скотт Ф. (2003). «Морфогенез эволюционной биологии развития» (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 467–477. PMID  14756322 . Проверено 4 ноября 2014 .
  161. Эрвин, Дуглас Х. (март – апрель 2000 г.). «Макроэволюция - это больше, чем повторные раунды микроэволюции». Эволюция и развитие . 2 (2): 78–84. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2000.00045.x . PMID 11258393 . S2CID 20487059 .  
  162. ^ Ньюман, Стюарт А .; Мюллер, Герд Б. (декабрь 2000 г.). «Эпигенетические механизмы возникновения характера». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (4): 304–317. DOI : 10.1002 / 1097-010X (20001215) 288: 4 <304 :: АИД-JEZ3> 3.0.CO; 2-Г . PMID 11144279 . 
  163. Кэрролл, Шон Б. (8 февраля 2001 г.). "Большая картина". Природа . 409 (6821): 669. DOI : 10.1038 / 35055637 . PMID 11217840 . S2CID 4342508 .  
  164. ^ Stearns & Хоекстра 2000 , стр. 285
  165. ^ Рапп, Райан А .; Венделл, Джонатан Ф. (октябрь 2005 г.). «Эпигенетика и эволюция растений». Новый фитолог . 168 (1): 81–91. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01491.x . PMID 16159323 . 
  166. Певица, Эмили (4 февраля 2009 г.). "Возвращение ламаркистской эволюции?" . technologyreview.com . Cambridge, MA: Technology Review, Inc . Проверено 5 ноября 2014 .
  167. ^ Данчин, Э; Шармантье, А; Шампанское, FA; Месуди, А; Pujol, B; Бланше, S (2011). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Природа Обзоры Генетики . 12 (7): 475–486. DOI : 10.1038 / nrg3028 . PMID 21681209 . S2CID 8837202 .  
  168. ^ Pigliucci, Massimo; Финкельман, Леонард (2014). «Дебаты о расширенном (эволюционном) синтезе: где наука встречается с философией» . Бионаука . 64 (6): 511–516. DOI : 10.1093 / Biosci / biu062 .
  169. ^ Лаубихлер, Манфред Д; Ренн, Юрген (2015). «Расширенная эволюция: концептуальная основа для интеграции регулирующих сетей и создания ниши» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (7): 565–577. DOI : 10.1002 / jez.b.22631 . PMC 4744698 . PMID 26097188 .  
  170. Мюллер, Герд Б. (декабрь 2007 г.). «Evo – DevO: расширение эволюционного синтеза». Природа Обзоры Генетики . 8 (12): 943–949. DOI : 10.1038 / nrg2219 . ISSN 1471-0056 . PMID 17984972 . S2CID 19264907 .   
  171. ^ Тейяр де Шарден 1959
    • Аббатуччи, Жак Северин. «Тейяр де Шарден: феномен человека: сборник» . Проверено 15 июня 2015 .
  172. Кастильо, Маурисио (март 2012 г.). «Точка Омега и за ее пределами: Событие сингулярности» . Американский журнал нейрорадиологии . 33 (3): 393–395. DOI : 10.3174 / ajnr.A2664 . PMID 21903920 . 
  173. Лавлок, Джеймс (18 декабря 2003 г.). «Гайя: живая Земля». Природа . 426 (6968): 769–770. Bibcode : 2003Natur.426..769L . DOI : 10.1038 / 426769a . PMID 14685210 . S2CID 30308855 .  
  174. ^ Litfin, Карен. «Теория Гайи: подсказки для глобальной экологической политики» (PDF) . Сиэтл, Вашингтон: Вашингтонский университет . Проверено 4 июня 2012 .
  175. Brockman 1995 , Глава 7: «Гайя - крутая сука»
  176. ^ Фокс, Робин (декабрь 2004 г.). «Симбиогенез» . Журнал Королевского медицинского общества . 97 (12): 559. DOI : 10,1258 / jrsm.97.12.559 . PMC 1079665 . PMID 15574850 . Архивировано из оригинала на 2016-01-27 . Проверено 5 ноября 2014 .  
  177. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). "Обзор Стюарта Кауфмана, Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции" . Биофизический журнал . 65 (6): 2698–2699. Bibcode : 1993BpJ .... 65.2698F . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (93) 81321-3 . PMC 1226010 . 

Библиография [ править ]

  • Поултон, Эдвард Бэгнолл (1911). «Дарвин, Чарльз Роберт»  . Encyclopdia Britannica . 7 (11-е изд.).
  • Митчелл, Питер Чалмерс (1911). «Эволюция»  . Encyclopdia Britannica . 10 (11-е изд.). С. 22–37.
  • Аквинский, Фома (1963). Комментарий к физике Аристотеля . Редкие шедевры философии и науки. Перевод Ричарда Дж. Блэквелла, Ричарда Дж. Спата и У. Эдмунда Тирлкеля. Введение Вернона Дж. Бурка . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета . LCCN  64000189 . OCLC  555112 .
  • Святой Августин (1982). Буквальное значение Книги Бытия . Древние христианские писатели. № 41. Перевод и аннотации Джона Хаммонда Тейлора. Нью-Йорк: Newman Press. ISBN 978-0-8091-0326-3. LCCN  82061742 . OCLC  9264423 .Перевод: De Genesi ad litteram
  • Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол; Мичод, Ричард Э. (2012). «Ремонт ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». В Кимуре, Сакуре; Симидзу, Сора (ред.). Ремонт ДНК: новое исследование . ДНК и РНК: свойства и модификации, функции и взаимодействия, рекомбинация и приложения; Прогресс исследований клеточной биологии. Нью-Йорк: Nova Science Publishers . ISBN 978-1-62100-808-8. LCCN  2011038504 . OCLC  828424701 .
  • Бернштейн, Харрис; Hopf, Frederic A .; Мичод, Ричард Э. (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». В Scandalios, Джон Г. (ред.). Молекулярная генетика развития . Успехи в генетике. 24 . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press . С. 323–70. DOI : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 978-0-12-017624-3. LCCN  47030313 . OCLC  18561279 . PMID  3324702 .
  • Birdsell, John A .; Уиллс, Кристофер (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание сексуальной рекомбинации: обзор современных моделей». В MacIntyre, Ross J .; Клегг, Майкл Т. (ред.). Эволюционная биология . 33 . Нью-Йорк: Kluwer Academic / Plenum Publishers . ISBN 978-0-306-47261-9. LCCN  67011961 . OCLC  52628679 .
  • Боулер, Питер Дж. (2000) [Первоначально опубликовано в 1992 году в Англии как «История фонтана в области наук об окружающей среде» ]. Вокруг Земли: История наук об окружающей среде . История науки Нортона (1-е американское изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company . ISBN 978-0-393-32080-0. LCCN  00056625 . OCLC  44493380 .
  • Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи (3-е изд.). Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press . ISBN 978-0-520-23693-6. LCCN  2002007569 . OCLC  49824702 .
  • Боулер, Питер Дж .; Морус, Иван Рис (2005). Создание современной науки: исторический обзор . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-06861-9. LCCN  2004019553 . OCLC  56333962 .
  • Брокман, Джон (1995). Третья культура: после научной революции . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . ISBN 978-0-684-80359-3. LCCN  95000083 . OCLC  872061170 .
  • Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . LCCN  06017473 . OCLC  741260650 .Книгу можно найти на сайте The Complete Work of Charles Darwin Online . Проверено 7 ноября 2014.
  • Дарвин, Чарльз (1861). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении благоприятных рас в борьбе за жизнь (3-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. LCCN  04001284 . OCLC  550913 . Проверено 7 ноября 2014 .
  • Дарвин, Чарльз (1866). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь (4-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. OCLC  44636697 . Проверено 7 ноября 2014 .
  • Дарвин, Чарльз (1872). Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь (6-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. OCLC  1185571 . Проверено 7 ноября 2014 .
  • Дарвин, Эразм (1794–1796). Зоономия; или Законы органической жизни . Лондон: Джозеф Джонсон. LCCN  34036671 . OCLC  670735211 .
  • Дарвин, Эразм (1803). Храм Природы; или «Происхождение общества: стихотворение с философскими примечаниями» . Лондон: Джозеф Джонсон . LCCN  18021459 . OCLC  3182406 .
  • Дарвин, Фрэнсис , изд. (1887 г.). Жизнь и письма Чарльза Дарвина . 1 . Лондон: Джон Мюррей. LCCN  13003390 . OCLC  834491713 . Проверено 21 ноября 2019 .
  • Десмонд, Адриан ; Мур, Джеймс (1991). Дарвин . Лондон; Нью-Йорк: Майкл Джозеф ; Пингвин викинг . ISBN 978-0-7181-3430-3. LCCN  92196964 . OCLC  26502431 .
  • Элдридж, Найлз ; Гулд, Стивен Джей (1972). «Прерывистые равновесия: альтернатива филетической градуализму» (PDF) . В Schopf, Thomas JM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско, Калифорния: Фриман, Купер. ISBN 978-0-87735-325-6. LCCN  72078387 . OCLC  572084 . Проверено 1 ноября 2014 .
    • Перепечатано в Eldredge, Niles (1985). Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теории прерывистых равновесий . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-49555-8. LCCN  84023632 . OCLC  11443805 .
  • Гилл, Мередит Дж. (2005). Августин в итальянском Возрождении: искусство и философия от Петрарки до Микеланджело . Кембридж; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-83214-4. LCCN  2004055146 . OCLC  65338721 .
  • Гулд, Стивен Джей (1983). «Укрепление современного синтеза». В Грене, Марджори (ред.). Измерения дарвинизма: темы и контртемы в эволюционной теории двадцатого века . Кембридж; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-25408-3. LCCN  83001795 . OCLC  9197170 .
  • Гулд, Стивен Джей (2000). Лежащие камни Марракеша: предпоследние размышления в естественной истории . Нью-Йорк: Книги Гармонии . ISBN 978-0-609-60142-6. LCCN  99036148 . OCLC  41606297 .
  • Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN  2001043556 . OCLC  47869352 .
  • Греггс, Том (2009). Барт, Ориген и всеобщее спасение: восстановление специфики . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-956048-6. LCCN  2009926743 . OCLC  804502782 .
  • Грегори, Эндрю (2017). Анаксимандр: Переоценка . Нью-Йорк; Лондон: Bloomsbury Academic . ISBN 978-1-4725-0892-8. LCCN  2015031535 . OCLC  932488714 .
  • Геккель, Эрнст (1879). Эволюция человека: популярное изложение основных моментов онтогенеза и филогении человека . 2 . Из немецкого Эрнста Геккеля. Нью-Йорк: Д. Эпплтон и компания . LCCN  15007537 . OCLC  2855202 .Тома 1 и 2 книги доступны в Библиотеке биоразнообразия . Проверено 16 ноября 2014.
  • Хендерсон, Ян-Эндрю (2000). Килт императора: две тайные истории Шотландии . Эдинбург: Mainstream Publishing. ISBN 978-1-84018-378-8. LCCN  00456815 . OCLC  45991266 .
  • Харрис, К. Леон (1981). Эволюция: Бытие и Откровения: с чтениями от Эмпедокла до Вильсона . Олбани, штат Нью-Йорк: Государственный университет Нью-Йорка . ISBN 978-0-87395-487-7. LCCN  81002555 . OCLC  1053000064 .
  • Хаксли, Томас Генри (23 сентября 1876 г.). "Свидетельства эволюции - III: Заключительная лекция профессора Хаксли в Нью-Йорке". Профессор Хаксли в Америке (Extra). Нью-Йорк: Нью-Йорк Трибьюн . OCLC  21657981 .
  • Ибн Халдун (1967). Дауд, штат Нью-Джерси (ред.). Мукаддима: Введение в историю . Серия Боллингена. Перевод Франца Розенталя (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-09797-8. LCCN  74186373 . OCLC  614847005 .
  • Джонстон, Ян К. (1999). . . . И все же мы развиваемся: Справочник по ранней истории современной науки (Третье пересмотренное издание). Нанаймо, Британская Колумбия: факультет гуманитарных исследований, Университетский колледж Маласпины . Архивировано из оригинала на 2016-04-16 . Проверено 11 августа 2007 .
  • Кауфман, Стюарт А. (1993). Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-507951-7.
  • Кирк, Джеффри С .; Рэйвен, Джон Э .; Шофилд, Малкольм (1983). Досократические философы: критическая история с подборкой текстов (2-е изд.). Кембридж; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-27455-5. LCCN  82023505 . OCLC  9081712 .
  • Кирос, Теодрос, изд. (2001). Исследования в африканской политической мысли: идентичность, сообщество, этика . Новая серия для читателей по политологии. Предисловие К. Энтони Аппиа . Нью-Йорк: Рутледж . ISBN 978-0-415-92766-6. LCCN  00032313 . OCLC  43913197 .
  • Кребс, Роберт Э. (2004). Новаторские научные эксперименты, изобретения и открытия средневековья и эпохи Возрождения . Новаторские научные эксперименты, изобретения и открытия веков. Вестпорт, Коннектикут; Лондон: Гринвуд Пресс . ISBN 978-0-313-32433-8. LCCN  2003060075 . OCLC  474228676 .
  • Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Нью-Йорк: Современная библиотека . ISBN 978-0-679-64288-6. LCCN  2003064888 . OCLC  53483597 .
  • Лейтон, Ричард А. (2004). Дидим Слепой и его круг в поздней античной Александрии: добродетель и рассказ в библейской науке . Урбана, Иллинойс: Университет Иллинойс Press . ISBN 978-0-252-02881-6. LCCN  2003007685 . OCLC  52031419 .
  • Лавджой, Артур О. (1936). Великая цепь бытия: исследование истории идеи . Лекции Уильяма Джеймса, 1933. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-36153-9. LCCN  36014264 . OCLC  192226 .
  • Матез, Эдмонд А., изд. (2001). Земля: внутри и снаружи . Американский музей книги по естественной истории. Нью-Йорк: Нью-Пресс. ISBN 978-1-56584-595-4. LCCN  00136454 . OCLC  45386398 .
  • Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press. ISBN 978-0-674-36445-5. LCCN  81013204 . OCLC  7875904 .
  • Майр, Эрнст (1988). К новой философии биологии: наблюдения эволюциониста . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-89665-9. LCCN  87031892 . OCLC  17108004 .
  • Майр, Эрнст; Provine, Уильям Б., ред. (1998). Эволюционный синтез: перспективы объединения биологии . Новое предисловие Эрнста Майра. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-27226-2. LCCN  98157613 . OCLC  503188713 .
  • Осборн, Генри Фэрфилд (1905) [Первоначально опубликовано в 1894 году]. От греков до Дарвина: очерк развития идеи эволюции . Колумбийская биологическая серия (2-е изд.). Нью-Йорк: Macmillan and Co. LCCN  04005633 . OCLC  6921487 .
  • Осборн, Генри Фэрфилд (1917). Происхождение и эволюция жизни: теория действия, реакции и взаимодействия энергии . Хейлские лекции Национальной академии наук, Вашингтон, апрель 1916 г. Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера . LCCN  17025802 . OCLC  2992426 .
  • Оуэн, Ричард (1861). Палеонтология, или систематический обзор вымерших животных и их геологических отношений (2-е изд.). Эдинбург: Адам и Чарльз Блэк . LCCN  agr07001574 . OCLC  13383944 .Книга доступна в цифровой библиотеке HathiTrust . Проверено 16 ноября 2014.
  • Паллен, Марк Дж. (2009). Грубый путеводитель по эволюции . Rough Guides Справочные руководства. Лондон; Нью-Йорк: грубые путеводители . ISBN 978-1-85828-946-5. LCCN  2009288090 . OCLC  258100820 .
  • Пауэлл, Джеффри Р. (1994). «Молекулярные методы в популяционной генетике: краткая история». In Schierwater, B .; Streit, B .; Вагнер, ГП; DeSalle, R. (ред.). Молекулярная экология и эволюция: подходы и приложения . Базель; Бостон: Биркхойзер . ISBN 978-3-7643-2942-6. LCCN  94018022 . OCLC  30436574 .
  • Ронан, Колин А. (1995) [Первоначально опубликовано в 1980 году]. Более короткая наука и цивилизация в Китае: сокращение Колина А. Ронана из оригинального текста Джозефа Нидхэма . 1 . Кембридж; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-29286-3. LCCN  77082513 . OCLC  3345021 .
  • Рассел, ES (1916). Форма и функции: вклад в историю морфологии животных . Лондон: Джон Мюррей. LCCN  17015690 . OCLC  5295266 .
    • Оуэн, Ричард (1848). Об архетипе и гомологиях скелета позвоночных . Лондон: Джон Ван Ворст . OCLC  8185253 .
  • Сапп, янв (2003). Бытие: эволюция биологии . Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-515618-8. LCCN  2002152271 . OCLC  62869613 .
  • Шеллинг, Фридрих Вильгельм Йозеф (1978). Система трансцендентального идеализма (1800 г.) . Перевод Питера Хита. Введение Майкла Фатера. Шарлоттсвилл, Вирджиния: Издательство Университета Вирджинии . ISBN 978-0-8139-0780-2. LCCN  78006638 . OCLC  3844212 .
  • Секорд, Джеймс А. (2000). Викторианская сенсация: экстраординарная публикация, получение и тайное авторство пережитков естественной истории сотворения мира . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-74410-0. LCCN  00009124 . OCLC  43864195 .
  • Певец, Чарльз (1931). Краткая история биологии . Оксфорд: Clarendon Press . LCCN  31014507 . OCLC  1197036 .
  • Смоковитис, Василики Бетти (1996). Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология . Журнал истории биологии . 25 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 1–65. DOI : 10.1007 / bf01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3. LCCN  96005605 . OCLC  34411399 . PMID  11623198 . S2CID  189833728 .
  • Стернс, Стивен К .; Хекстра, Рольф Ф. (2000). Эволюция: Введение . Лондон; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854968-0. LCCN  00267695 . OCLC  44932786 .
  • Тейяр де Шарден, Пьер (1959) [Первоначально опубликовано в 1955 году; Париж: Éditions du Seuil ]. Le phénomène humain [ Феномен человека ]. Введение Джулиана Хаксли ; перевод Бернарда Уолла. Нью-Йорк: Харпер и братья . LCCN  59005154 . OCLC  285906 .
  • Уайт, Эндрю Диксон (1922) [Первоначально опубликовано в 1896 году]. История войны науки с теологией в христианском мире . 1 . Нью-Йорк; Лондон: Д. Эпплтон и компания. LCCN  09020218 . OCLC  780151083 .Книга доступна в Project Gutenberg . Проверено 11 ноября 2014.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Циммер, Карл (2001). Эволюция: торжество идеи (1-е изд.). Нью-Йорк: HarperCollins . ISBN 978-0-06-019906-7. LCCN  2001024077 . OCLC  46359440 .

Внешние ссылки [ править ]

  • «Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете» . Национальный университет Сингапура . Проверено 30 мая 2011 года .
  • Альфред Рассел Уоллес Пейдж
  • Предшественники Дарвина и влияние Джона Уилкинса . Часть архива Talk.Origins .
  • История эволюционной мысли в проекте Philosophy Ontology Project
  • «История эволюционной мысли» . Интернет-энциклопедия философии .
  • История эволюционной мысли в PhilPapers
  • "История эволюционной мысли" в Калифорнийском университете в Беркли
  • Работы Чарльза Дарвина и ранних эволюционистов об эволюции до Чарльза Дарвина, собранные лабораторией Фридмана, факультет органической и эволюционной биологии, Гарвардский университет