Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекция
  • Видообразовательные эксперименты
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е
Часть серии по
Генетическая генеалогия
Концепции
  • Популяционная генетика
  • Гаплогруппа / гаплотип / субклад
  • Самый последний общий предок
  • Гаплогрупп ДНК
    ( человеческий митохондриальный ,
    человеческий Y-хромосома )
  • Геномика
похожие темы
  • Гаплогруппы Y-хромосомы по населению
  • Генеалогический ДНК-тест
  • Фамилия ДНК проект
  • Персональная геномика
  • Генографический проект
  • ISOGG
  • v
  • т
  • е

Популяционная генетика - это область генетики, которая занимается генетическими различиями внутри и между популяциями , и является частью эволюционной биологии . Исследования в этой области биологии исследуют такие явления, как адаптация , видообразование и популяционная структура . [1]

Популяционная генетика является жизненно важным компонентом в появлении в современной эволюционного синтеза . Его основными основателями были Сьюэлл Райт , Дж. Б. С. Холдейн и Рональд Фишер , которые также заложили основы смежной дисциплины количественной генетики . Традиционно высоко математическая дисциплина, современная популяционная генетика включает теоретические, лабораторные и полевые работы. Генетические модели популяций используются как для статистического вывода на основании данных о последовательности ДНК, так и для подтверждения / опровержения концепции. [2]

Что отличает популяционную генетику от новых, более фенотипических подходов к моделированию эволюции, таких как теория эволюционных игр и адаптивная динамика , так это то, что она делает упор на таких генетических явлениях, как доминирование , эпистаз , степень, в которой генетическая рекомбинация нарушает неравновесие по сцеплению , и случайные явления. от мутации и генетического дрейфа . Это делает его подходящим для сравнения с данными популяционной геномики .

История [ править ]

Популяционная генетика началась как согласование моделей менделевского наследования и биостатистики . Естественный отбор вызовет эволюцию только в том случае, если в популяции достаточно генетических вариаций . До открытия менделевской генетики распространенной гипотезой было смешанное наследование . Но при смешанном наследовании генетическая изменчивость будет быстро утеряна, что сделает эволюцию путем естественного или полового отбора маловероятной. Принцип Харди – Вайнберга.обеспечивает решение того, как поддерживается вариация в популяции с менделевским наследованием. Согласно этому принципу, частоты аллелей (вариаций в гене) останутся постоянными при отсутствии отбора, мутации, миграции и генетического дрейфа. [3]

Промышленный меланизм : чернотелая форма перечной бабочки появилась на загрязненных территориях.

Следующим ключевым шагом стала работа британского биолога и статистика Рональда Фишера . В серии статей, начатой ​​в 1918 г. и завершившейся его книгой 1930 г. «Генетическая теория естественного отбора» , Фишер показал, что непрерывная вариация, измеряемая специалистами по биометрии, может быть произведена комбинированным действием многих дискретных генов, и что естественный отбор может изменить аллель. частоты в популяции, приводящие к эволюции. В серии статей, начатой ​​в 1924 г., другой британский генетик, Дж. Б. С. Холдейн , разработал математику изменения частоты аллелей в одном локусе гена в широком диапазоне условий. Холдейн также применил статистический анализ к реальным примерам естественного отбора, таким какэволюция пяденицы и промышленный меланизм , и показали, что коэффициенты отбора могут быть больше, чем предполагал Фишер, что привело к более быстрой адаптивной эволюции в качестве стратегии маскировки после увеличения загрязнения. [4] [5]

Американский биолог Сьюэлл Райт , имевший опыт проведения экспериментов по селекции животных , сосредоточился на комбинациях взаимодействующих генов и влиянии инбридинга на небольшие, относительно изолированные популяции, демонстрирующие генетический дрейф. В 1932 году Райт представил концепцию адаптивного ландшафта и утверждал, что генетический дрейф и инбридинг могут оттолкнуть небольшую изолированную подгруппу от адаптивного пика, позволяя естественному отбору подталкивать ее к различным адаптивным пикам. [ необходима цитата ]

Работы Фишера, Холдейна и Райта основали дисциплину популяционной генетики. Этот интегрированный естественный отбор с менделевской генетикой был первым решающим шагом в разработке единой теории того, как работает эволюция. [4] [5] Джон Мейнард Смит был учеником Холдейна, в то время как У. Д. Гамильтон находился под влиянием работ Фишера. Американец Джордж Р. Прайс работал и с Гамильтоном, и с Мейнардом Смитом. Американец Ричард Левонтин и японец Мотоо Кимура испытали влияние Райта и Холдейна. [ необходима цитата ]

Гертруда Хаузер и Хайди Данкер-Хопфе предположили, что Хуберт Вальтер также внес свой вклад в создание субдисциплины популяционной генетики. [6]

Современный синтез [ править ]

Основная статья: Современный синтез (20 век)

Математика популяционной генетики была первоначально разработана как начало современного синтеза . Такие авторы, как Битти [7] , утверждали, что популяционная генетика определяет ядро ​​современного синтеза. В течение первых нескольких десятилетий 20-го века большинство естествоиспытателей продолжали верить, что ламаркизм и ортогенез являются лучшим объяснением наблюдаемой ими сложности живого мира. [8] В ходе современного синтеза эти идеи были очищены, и были сохранены только эволюционные причины, которые могли быть выражены в математических рамках популяционной генетики. [9]Был достигнут консенсус относительно того, какие эволюционные факторы могут влиять на эволюцию, но не относительно относительной важности различных факторов. [9]

На Феодосия Добжанского , доктора наук в лаборатории Т.Х. Моргана , повлияла работа российских генетиков, таких как Сергей Четвериков, о генетическом разнообразии . Он помог преодолеть разрыв между основами микроэволюции, разработанными популяционными генетиками, и паттернами макроэволюции, наблюдаемыми полевыми биологами, в своей книге 1937 года « Генетика и происхождение видов».. Добжанский изучил генетическое разнообразие диких популяций и показал, что, вопреки предположениям популяционных генетиков, эти популяции обладают большим генетическим разнообразием с заметными различиями между субпопуляциями. В книге также был использован математический труд популяционных генетиков в более доступной форме. Через Добжанского популяционная генетика оказала влияние на гораздо большее количество биологов, чем смогли прочесть математические работы в оригинале. [10]

В Великобритании EB Форд , пионер экологической генетики , [11] продолжалось в течение 1930 - х и 1940 - х годов эмпирически продемонстрировать силу выбора из - за экологических факторов , в том числе способность сохранять генетическое разнообразие посредством генетических полиморфизмов , таких как человеческие типы крови . Работа Форда в сотрудничестве с Фишером способствовала смещению акцентов в ходе современного синтеза в сторону естественного отбора как доминирующей силы. [4] [5] [12] [13]

Нейтральная теория и динамика фиксации происхождения [ править ]

Первоначальный современный взгляд на синтез популяционной генетики предполагает, что мутации дают достаточно сырья, и фокусируется только на изменении частоты аллелей в популяциях . [14] Основными процессами, влияющими на частоту аллелей, являются естественный отбор , генетический дрейф , поток генов и повторяющиеся мутации . У Фишера и Райта были некоторые фундаментальные разногласия относительно относительной роли отбора и дрейфа. [15] Доступность молекулярных данных обо всех генетических различиях привела к нейтральной теории молекулярной эволюции.. С этой точки зрения, многие мутации вредны и поэтому никогда не наблюдаются, а большинство остальных являются нейтральными, то есть не подвергаются селекции. Поскольку судьба каждой нейтральной мутации оставлена ​​на волю случая (генетический дрейф), направление эволюционных изменений определяется тем, какие мутации происходят, и поэтому не может быть зафиксировано только моделями изменения частоты (существующих) аллелей. [14] [16]

Взгляд популяционной генетики на фиксацию происхождения обобщает этот подход за пределы строго нейтральных мутаций и рассматривает скорость, с которой происходит конкретное изменение, как произведение скорости мутации и вероятности фиксации . [14]

Четыре процесса [ править ]

Выбор [ править ]

Естественный отбор , который включает половой отбор , - это тот факт, что некоторые черты повышают вероятность выживания и воспроизводства организма . Популяционная генетика описывает естественный отбор, определяя приспособленность как склонность или вероятность выживания и размножения в определенной среде. Пригодность обычно обозначается символом w = 1- s, где s - коэффициент выбора . Естественный отбор воздействует на фенотипы , поэтому генетические модели популяций предполагают относительно простые взаимосвязи для предсказания фенотипа и, следовательно, приспособленности на основеаллель в одном или небольшом количестве локусов. Таким образом, естественный отбор преобразует различия в приспособленности людей с разными фенотипами в изменения частоты аллелей в популяции на протяжении последующих поколений. [ необходима цитата ]

До появления популяционной генетики многие биологи сомневались, что небольших различий в приспособленности было достаточно, чтобы существенно повлиять на эволюцию. [10] Популяционные генетики частично решили эту проблему, сравнив отбор с генетическим дрейфом . Отбор может преодолеть генетический дрейф, если s больше единицы, деленной на эффективный размер популяции . Когда этот критерий соблюден, вероятность того, что новый выгодный мутант станет фиксированным , приблизительно равна 2 с . [17] [18] Время до фиксации такого аллеля мало зависит от генетического дрейфа и приблизительно пропорционально log (sN) / s. [19]

Доминирование [ править ]

Доминирование означает, что фенотипический и / или фитнес-эффект одного аллеля в локусе зависит от того, какой аллель присутствует во второй копии для этого локуса. Рассмотрим три генотипа в одном локусе со следующими значениями приспособленности [20]

Генотип:А 1 А 1А 1 А 2А 2 А 2
Относительная пригодность:11-час1-с

s - коэффициент выбора, h - коэффициент доминирования. Значение h дает следующую информацию:

h = 0А 1 доминантный, А 2 рецессивный
h = 1А 2 доминантный, А 1 рецессивный
0 <ч <1неполное доминирование
h <0преобладание
ч> 1Недостаточное доминирование

Эпистаз [ править ]

Логарифм пригодности в зависимости от количества вредных мутаций. Синергетический эпистаз представлен красной линией - каждая последующая вредоносная мутация в большей степени влияет на приспособленность организма. Антагонистический эпистаз выделен синим цветом. Черная линия показывает неэпистатический случай, когда приспособленность является продуктом вкладов каждого из локусов.

Эпистаз означает, что фенотипический и / или фитнес-эффект аллеля в одном локусе зависит от того, какие аллели присутствуют в других локусах. Отбор действует не на один локус, а на фенотип, который возникает в результате развития полного генотипа. [21] Однако многие модели популяционной генетики половых видов являются моделями «одного локуса», где приспособленность особи рассчитывается как произведение вкладов каждого из ее локусов, что фактически предполагает отсутствие эпистаза.

На самом деле, отношение генотипа к фитнес-ландшафту более сложное. Популяционная генетика должна либо детально моделировать эту сложность, либо улавливать ее с помощью более простого среднего правила. Эмпирически полезные мутации, как правило, имеют меньшее преимущество в пригодности при добавлении к генетическому фону, который уже имеет высокую приспособленность: это известно как эпистаз убывающей отдачи. [22] Когда вредные мутации также оказывают меньшее влияние на пригодность на фоне высокой приспособленности, это известно как «синергетический эпистаз». Однако эффект вредных мутаций в среднем очень близок к мультипликативному или даже может показывать противоположную картину, известную как «антагонистический эпистаз». [23]

Синергетический эпистаз является центральным элементом некоторых теорий очищения от мутационной нагрузки [24] и эволюции полового размножения .

Мутация [ править ]

Основная статья: Мутация
Drosophila melanogaster

Мутация - главный источник генетической изменчивости в виде новых аллелей. Кроме того, мутация может влиять на направление эволюции, когда есть систематическая ошибка мутации, то есть разные вероятности возникновения разных мутаций. Например, повторяющаяся мутация, которая имеет тенденцию происходить в направлении, противоположном отбору, может привести к балансу мутация – отбор . На молекулярном уровне, если мутация от G к A происходит чаще, чем мутация от A к G, то генотипы с A будут иметь тенденцию к развитию. [25] Различные ошибки вставки и удаления мутаций в разных таксонах могут привести к эволюции генома разного размера. [26] [27] Ошибки развития или мутации также наблюдались в морфологическихэволюция. [28] [29] Например, согласно теории эволюции , основанной на первом фенотипе , мутации могут в конечном итоге вызвать генетическую ассимиляцию признаков, которые ранее были вызваны окружающей средой . [30] [31]

Эффекты смещения мутаций накладываются на другие процессы. Если отбор будет отдавать предпочтение одной из двух мутаций, но наличие обеих не дает дополнительных преимуществ, то наиболее часто встречающаяся мутация - это та, которая с наибольшей вероятностью закрепится в популяции. [32] [33]

Мутация не может иметь никакого эффекта, изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования на мухе Drosophila melanogaster показывают, что если мутация изменяет белок, продуцируемый геном, это, вероятно, будет вредным, при этом около 70 процентов этих мутаций будут иметь повреждающие эффекты, а остальные будут либо нейтральными, либо слабо полезными. [34] Большинство мутаций с потерей функции отбираются против. Но когда отбор слабый, предвзятость мутации к потере функции может повлиять на эволюцию. [35] Например, пигменты больше бесполезны, когда животные живут в темноте пещер, и, как правило, теряются. [36]Такая потеря функции может происходить из-за предвзятости мутации и / или из-за того, что функция имела свою стоимость, и как только выгода функции исчезла, естественный отбор приводит к потере. Потеря способности бактерии к споруляции во время лабораторной эволюции, по-видимому, была вызвана смещением мутации, а не естественным отбором против затрат на поддержание способности к споруляции. [37] Когда нет отбора по причине потери функции, скорость, с которой происходит потеря функции, больше зависит от скорости мутации, чем от эффективного размера популяции , [38] указывая на то, что она в большей степени обусловлена ​​смещением мутаций, чем генетическим дрейфом. .

Мутации могут включать дублирование больших участков ДНК , обычно в результате генетической рекомбинации . [39] Это приводит к изменению количества копий в популяции. Дупликации - основной источник сырья для развития новых генов. [40] Другие типы мутаций иногда создают новые гены из ранее некодирующей ДНК. [41] [42]

Генетический дрейф [ править ]

Основная статья: Генетический дрейф

Генетический дрейф - это изменение частот аллелей, вызванное случайной выборкой . [43] То есть, аллели у потомства являются случайной выборкой аллелей у родителей. [44] Генетический дрейф может привести к полному исчезновению вариантов генов и, таким образом, к снижению генетической изменчивости. В отличие от естественного отбора, который делает варианты генов более или менее распространенными в зависимости от их репродуктивного успеха [45], изменения, вызванные генетическим дрейфом, не вызваны средой или адаптивным давлением, и с равной вероятностью могут сделать аллель более распространенным, поскольку реже.

Эффект генетического дрейфа больше для аллелей, присутствующих в нескольких копиях, чем когда аллель присутствует во многих копиях. Популяционная генетика генетического дрейфа описывается с использованием либо процессов ветвления, либо уравнения диффузии, описывающего изменения частоты аллелей. [46] Эти подходы обычно применяются к моделям популяционной генетики Райта-Фишера и Морана . Предполагая, что генетический дрейф является единственной эволюционной силой, действующей на аллель, после t поколений во многих реплицируемых популяциях, начиная с частот аллелей p и q, дисперсия частоты аллелей в этих популяциях равна

[47]

Рональд Фишер считал, что генетический дрейф играет в эволюции как минимум второстепенную роль, и эта точка зрения оставалась доминирующей в течение нескольких десятилетий. Ни одна из перспектив популяционной генетики никогда не отводила генетическому дрейфу центральную роль сама по себе, но некоторые сделали генетический дрейф важным в сочетании с другой неизбирательной силой. Сдвигая теория баланса в Sewall Райт считал , что сочетание популяционной структуры и генетического дрейфа имеет важное значение. Моту Кимура «s нейтральная теория молекулярной эволюции утверждает , что большинство генетических различий внутри и между популяциями обусловлены сочетанием нейтральных мутаций и генетического дрейфа. [48]

Роль генетического дрейфа с помощью ошибки выборки в эволюции подверглась критика со стороны John H Gillespie [49] и Уилл Provine , [50] , которые утверждают , что выбор на сайтах является более важной стохастической силой, делая работу , традиционно приписываемое генетическим дрейф из-за ошибки выборки. Математические свойства генетического проекта отличаются от свойств генетического дрейфа. [51] Направление случайного изменения частоты аллелей автокоррелировано между поколениями. [43]

Генетический поток [ править ]

Поток генов - это передача аллелей от одной популяции к другой популяции посредством иммиграции людей. В этом примере одна из птиц из популяции A иммигрирует в популяцию B, которая имеет меньшее количество доминантных аллелей, и путем спаривания включает свои аллели в другую популяцию.
Основная статья: Генетический поток

Из-за физических барьеров для миграции, а также ограниченной тенденции людей к перемещению или распространению ( бродяжничество ) и тенденции оставаться или возвращаться в родное место ( филопатрия ), естественные популяции редко скрещиваются между собой, как можно предположить в теоретических случайных моделях ( панмикси ). [52] Обычно существует географический диапазон, в котором люди более тесно связаны друг с другом, чем люди, случайно выбранные из общей популяции. Это описывается как степень генетической структуры населения. [53]

Великая Китайская стена является препятствием для потока генов некоторых наземных видов. [54]

Генетическое структурирование может быть вызвано миграцией из-за исторического изменения климата , расширения ареала видов или текущей доступности среды обитания . Потоку генов препятствуют горные хребты, океаны и пустыни или даже искусственные сооружения, такие как Великая Китайская стена , которая препятствует потоку генов растений. [54]

Поток генов - это обмен генами между популяциями или видами, разрушающий структуру. Примеры потока генов внутри вида включают миграцию, а затем размножение организмов или обмен пыльцой . Перенос генов между видами включает образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов . Генетические модели популяций можно использовать для определения популяций, демонстрирующих значительную генетическую изоляцию друг от друга, и для реконструкции их истории. [55]

Изоляция популяции приводит к инбредной депрессии . Миграция в популяцию может привнести новые генетические варианты [56], потенциально способствуя спасению эволюции . Если значительная часть особей или гамет мигрирует, это также может изменить частоты аллелей, например, вызывая миграционную нагрузку . [57]

При наличии потока генов для превращения популяций в новые виды требуются другие препятствия для гибридизации между двумя расходящимися популяциями ауткроссинговых видов .

Горизонтальный перенос генов [ править ]

Текущее древо жизни, показывающее вертикальный и горизонтальный перенос генов.
Основная статья: Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов - это перенос генетического материала от одного организма к другому, не являющемуся его потомством; это наиболее распространено среди прокариот . [58] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку, когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передать их другим видам. [59] Также мог иметь место горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и бобовый жук адзуки Callosobruchus chinensis . [60] [61] Примером крупномасштабного переноса являются эукариотические бделлоидные коловратки., которые, по-видимому, получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. [62] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет переносить гены даже через биологические домены . [63] Крупномасштабный перенос генов также произошел между предками эукариотических клеток и прокариотами во время приобретения хлоропластов и митохондрий . [64]

Связь [ править ]

Если все гены находятся в равновесии сцепления , эффект аллеля в одном локусе может быть усреднен по генофонду в других локусах. В действительности один аллель часто обнаруживается в неравновесном сцеплении с генами в других локусах, особенно с генами, расположенными поблизости на той же хромосоме. Рекомбинация слишком медленно разрушает это неравновесие по сцеплению, чтобы избежать генетического автостопа , когда аллель в одном локусе повышается до высокой частоты, потому что он связан с аллелем при отборе в соседнем локусе. Связывание также замедляет скорость адаптации даже в сексуальных популяциях. [65] [66] [67]Эффект неравновесия сцепления в замедлении скорости адаптивной эволюции возникает из-за комбинации эффекта Хилла-Робертсона (задержки в объединении полезных мутаций) и фонового отбора (задержки в отделении полезных мутаций от вредных автостопщиков ).

Связывание - это проблема популяционных генетических моделей, которые обрабатывают только один локус гена за раз. Однако его можно использовать как метод обнаружения действия естественного отбора с помощью выборочного поиска .

В крайнем случае бесполой популяции сцепление завершено, и генетические уравнения популяции могут быть выведены и решены в терминах бегущей волны частот генотипов вдоль простого ландшафта приспособленности . [68] Большинство микробов , таких как бактерии , бесполые. Популяционная генетика их адаптацииимеют два противоположных режима. Когда произведение частоты полезных мутаций и размера популяции невелико, бесполые популяции следуют «сукцессионному режиму» динамики фиксации происхождения, причем скорость адаптации сильно зависит от этого продукта. Когда продукт намного больше, бесполые популяции следуют режиму «одновременных мутаций» со скоростью адаптации, менее зависимой от продукта, характеризующейся клональным вмешательством и появлением новой полезной мутации до того, как последняя будет исправлена .

Приложения [ править ]

Объяснение уровней генетической изменчивости [ править ]

Нейтральная теория предсказывает, что уровень нуклеотидного разнообразия в популяции будет пропорционален произведению размера популяции и скорости нейтральных мутаций. Тот факт, что уровни генетического разнообразия различаются намного меньше, чем размеры популяций, известен как «парадокс изменчивости». [69] Хотя высокий уровень генетического разнообразия был одним из первоначальных аргументов в пользу нейтральной теории, парадокс вариации был одним из самых сильных аргументов против нейтральной теории.

Ясно, что уровни генетического разнообразия сильно различаются внутри вида в зависимости от скорости локальной рекомбинации, как из-за генетического автостопа, так и из-за фонового отбора . Большинство современных решений парадокса вариативности требуют определенного уровня отбора на связанных сайтах. [70] Например, один анализ предполагает, что более крупные популяции имеют более избирательные методы, которые удаляют более нейтральное генетическое разнообразие. [71] Отрицательная корреляция между частотой мутаций и размером популяции также может вносить свой вклад. [72]

История жизни влияет на генетическое разнообразие больше, чем история популяции, например, у r-стратегов больше генетического разнообразия. [70]

Обнаружение выбора [ править ]

Модели популяционной генетики используются для определения того, какие гены подвергаются отбору. Один из распространенных подходов состоит в том, чтобы искать области высокого неравновесия по сцеплению и низкой генетической изменчивости вдоль хромосомы, чтобы обнаружить недавние выборочные зачистки .

Второй распространенный подход - это тест Макдональда – Крейтмана . Тест Макдональда-Крейтмана сравнивает степень вариации внутри вида ( полиморфизм ) с расхождением между видами (замены) на двух типах участков, один из которых считается нейтральным. Обычно сайты- синонимы считаются нейтральными. [73] Гены, прошедшие положительный отбор, имеют избыток дивергентных сайтов по сравнению с полиморфными сайтами. Этот тест также можно использовать для получения общегеномной оценки доли замен, зафиксированных положительным отбором, α. [74] [75] Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, это число должно быть близко к нулю. Поэтому высокие числа были интерпретированы как фальсификация нейтральной теории в масштабах всего генома. [76]

Демографические выводы [ править ]

Простейший тест для определения структуры популяции у диплоидных видов, воспроизводящихся половым путем, - это проверить, соответствуют ли частоты генотипов пропорциям Харди-Вайнберга в зависимости от частот аллелей. Например, в простейшем случае одного локуса с двумя аллелями, обозначенными A и a на частотах p и q , случайное спаривание предсказывает freq ( AA ) =  p 2 для гомозигот AA , freq ( aa ) =  q 2 для гомозигот aa. , а freq ( Aa ) = 2 pq для гетерозигот. При отсутствии популяционной структуры пропорции Харди-Вайнберга достигаются в течение 1-2 поколений случайного спаривания. Чаще наблюдается избыток гомозигот, что свидетельствует о структуре популяции. Степень этого превышения может быть определена количественно , как коэффициент инбридинга, F .

Индивидуумов можно сгруппировать в K субпопуляций. [77] [78] Затем можно рассчитать степень структуры популяции с помощью F ST , который является мерой доли генетической изменчивости, которую можно объяснить структурой популяции. Затем генетическая популяционная структура может быть связана с географической структурой и может быть обнаружена генетическая примесь .

Теория объединения связывает генетическое разнообразие в выборке с демографической историей популяции, из которой он был взят. Обычно он предполагает нейтральность , и поэтому для такого анализа выбираются последовательности из более нейтрально развивающихся частей генома. Он может быть использован , чтобы вывести отношения между видами ( филогенетикой ), а также структуру населения, демографическая историей (например , узкими местами населения , ростом населения ), биологическое рассеиванием , динамикой источником поглотителей [79] и интрогрессией в пределах одного вида.

Другой подход к демографическим выводам основан на частотном спектре аллелей . [80]

Эволюция генетических систем [ править ]

Предполагая, что существуют локусы, которые контролируют саму генетическую систему, создаются популяционные генетические модели для описания эволюции доминирования и других форм устойчивости , эволюции полового воспроизводства и скорости рекомбинации, эволюции скорости мутаций , эволюции эволюционных конденсаторов. , эволюция дорогостоящих сигнальных признаков , эволюция старения и эволюция сотрудничества . Например, большинство мутаций вредны, поэтому оптимальная частота мутаций для вида может быть компромиссом между ущербом от высокой частоты вредных мутаций иметаболические затраты на поддержание систем, снижающих частоту мутаций, таких как ферменты репарации ДНК. [81]

Одним из важных аспектов таких моделей является то, что отбор достаточно силен только для того, чтобы удалить вредные мутации и, следовательно, преодолеть предвзятость мутаций в сторону деградации, если коэффициент отбора s больше, чем величина, обратная величине эффективного размера популяции . Это известно как барьер дрейфа и связано с почти нейтральной теорией молекулярной эволюции . Теория дрейфового барьера предсказывает, что виды с большими эффективными размерами популяций будут иметь хорошо упорядоченные и эффективные генетические системы, в то время как виды с небольшими размерами популяции будут иметь раздутые и сложные геномы, содержащие, например, интроны и мобильные элементы . [82]Однако, как это ни парадоксально, виды с большими размерами популяции могут быть настолько терпимыми к последствиям определенных типов ошибок, что у них возникает более высокая частота ошибок, например, при транскрипции и трансляции , чем в небольших популяциях. [83]

См. Также [ править ]

  • Различие генотипа и фенотипа
  • Дилемма холдейна
  • Генетическая изменчивость человека
  • Лабораторные эксперименты по видообразованию
  • Список проектов популяционной генетики
  • Трещотка Мюллера
  • Вирусные квазивиды

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Популяционная генетика - Последние исследования и новости» . www.nature.com . Проверено 29 января 2018 .
  2. ^ Servedio, Мария Р. ; Брандвайн, Янив; Дхоле, Сумит; Фитцпатрик, Кортни Л .; Голдберг, Эмма Э .; Стерн, Кейтлин А .; Ван Клив, Джереми; Йе, Д. Джастин (9 декабря 2014 г.). «Не только теория - полезность математических моделей в эволюционной биологии» . PLOS Биология . 12 (12): e1002017. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002017 . PMC 4260780 . PMID 25489940 .  
  3. ^ Ewens, WJ (2004). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-20191-7.
  4. ^ a b c Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи (3-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С.  325–339 . ISBN 978-0-520-23693-6.
  5. ^ a b c Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории (под ред. Современной библиотеки). Нью-Йорк: Современная библиотека. С.  221–243 . ISBN 978-0-679-64288-6.
  6. ^ Хаузер, Гертруда; Данкер-Хопфе, Хайди (март 2009 г.). Вальтер, Хуберт; Херрманн, Бернд; Хаузер, Гертруда (ред.). "In memoriam: профессор, доктор естественных наук, доктор медицинских наук Хуберт Вальтер, 1930 - 2008". Anthropologischer Anzeiger . Штутгарт, Германия: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung. 67 (1): 99. DOI : 10,1127 / 0003-5548 / 2009/0012 . JSTOR 29543026 . 
  7. ^ Битти, Джон (1986). «Синтез и синтетическая теория». Интеграция научных дисциплин . Наука и философия. 2 . Springer Нидерланды. С. 125–135. DOI : 10.1007 / 978-94-010-9435-1_7 . ISBN 9789024733422.
  8. ^ Майр, Эрнст ; Provine, Уильям Б., ред. (1998). Эволюционный синтез: перспективы объединения биологии ([New ed]. Ed.). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С. 295–298. ISBN 9780674272262.
  9. ^ а б Provine, WB (1988). «Прогресс в эволюции и смысл жизни». Эволюционный прогресс . Издательство Чикагского университета. С. 49–79.
  10. ^ a b Provine, Уильям Б. (1978). «Роль математических популяционных генетиков в эволюционном синтезе 1930-х и 1940-х годов». Исследования истории биологии . 2 : 167–192. PMID 11610409 . 
  11. Перейти ↑ Ford, EB (1975) [1964]. Экологическая генетика (4-е изд.). Лондон: Чепмен и Холл. стр. 1ff.
  12. ^ Майр, Эрнст (1988). К новой философии биологии: наблюдения эволюциониста . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press . п. 402. ISBN. 978-0-674-89665-9.
  13. ^ Майр, Эрнст ; Provine, Уильям Б., ред. (1998). Эволюционный синтез: перспективы объединения биологии ([Новая редакция]. Ред.). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С. 338–341. ISBN 9780674272262.
  14. ^ a b c McCandlish, Дэвид М .; Штольцфус, Арлин (сентябрь 2014 г.). «Моделирование эволюции с использованием вероятности фиксации: история и последствия». Ежеквартальный обзор биологии . 89 (3): 225–252. DOI : 10.1086 / 677571 . PMID 25195318 . 
  15. ^ Ворона, Джеймс Ф. (2010). «Райт и Фишер об инбридинге и случайном дрейфе» . Генетика . 184 (3): 609–611. DOI : 10.1534 / genetics.109.110023 . ISSN 0016-6731 . 
  16. ^ Касильяс, Сония; Барбадилья, Антонио (2017). «Молекулярная популяционная генетика» . Генетика . 205 (3): 1003–1035. DOI : 10.1534 / genetics.116.196493 . PMC 5340319 . PMID 28270526 .  
  17. ^ Холдейн, JBS (1927). «Математическая теория естественного и искусственного отбора, часть V: отбор и мутация». Математические труды Кембриджского философского общества . 23 (7): 838–844. Bibcode : 1927PCPS ... 23..838H . DOI : 10.1017 / S0305004100015644 .
  18. ^ Орр, HA (2010). «Популяционная генетика полезных мутаций» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 365 (1544): 1195–1201. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0282 . PMC 2871816 . PMID 20308094 .  
  19. ^ Hermisson, J .; Пеннингс, PS (2005). «Мягкие зачистки: молекулярная популяционная генетика адаптации к постоянной генетической изменчивости» . Генетика . 169 (4): 2335–2352. DOI : 10.1534 / genetics.104.036947 . PMC 1449620 . PMID 15716498 .  
  20. ^ Гиллеспи, Джон (2004). Популяционная генетика: краткое руководство (2-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8008-7.
  21. Перейти ↑ Miko, I. (2008). «Эпистаз: взаимодействие генов и фенотипические эффекты» . Природное образование . 1 (1): 197.
  22. ^ Бергер, Д .; Постма, Э. (13 октября 2014 г.). "Предвзятые оценки эпистаза убывающей доходности? Пересмотр эмпирических данных" . Генетика . 198 (4): 1417–1420. DOI : 10.1534 / genetics.114.169870 . PMC 4256761 . PMID 25313131 .  
  23. ^ Kouyos, Roger D .; Силандер, Олин К .; Бонхёффер, Себастьян (июнь 2007 г.). «Эпистаз между вредными мутациями и эволюцией рекомбинации». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (6): 308–315. DOI : 10.1016 / j.tree.2007.02.014 . PMID 17337087 . 
  24. Перейти ↑ Crow, JF (5 августа 1997 г.). «Высокая частота спонтанных мутаций: опасность для здоровья?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (16): 8380–8386. Bibcode : 1997PNAS ... 94.8380C . DOI : 10.1073 / pnas.94.16.8380 . PMC 33757 . PMID 9237985 .  
  25. ^ Смит, NGC; Webster, MT; Эллегрен, Х. (2002). «Детерминированная вариация скорости мутации в геноме человека» . Геномные исследования . 12 (9): 1350–1356. DOI : 10.1101 / gr.220502 . PMC 186654 . PMID 12213772 .  
  26. ↑ Петров, Д.А. (2000). «Доказательства потери ДНК как фактор, определяющий размер генома». Наука . 287 (5455): 1060–1062. DOI : 10.1126 / science.287.5455.1060 . ISSN 0036-8075 . 
  27. ↑ Петров, Д.А. (2002). «Потеря ДНК и эволюция размера генома у дрозофилы». Genetica . 115 (1): 81–91. DOI : 10,1023 / A: 1016076215168 . PMID 12188050 . S2CID 5314242 .  
  28. ^ Кионтке, К .; Barrière, A .; Колотуев, И .; Podbilewicz, B .; Sommer, R .; Fitch, DHA; Феликс, Массачусетс (2007). «Тенденции, застой и дрейф в развитии развития вульвы нематод». Текущая биология . 17 (22): 1925–1937. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.10.061 . PMID 18024125 . S2CID 4503181 .  
  29. ^ Braendle, C .; Baer, ​​CF; Феликс, Массачусетс (2010). Барш, Грегори С. (ред.). «Уклонение и эволюция мутационно доступного фенотипического пространства в системе развития» . PLOS Genetics . 6 (3): e1000877. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000877 . PMC 2837400 . PMID 20300655 .  
  30. Перейти ↑ Palmer, RA (2004). «Нарушение симметрии и эволюция развития». Наука . 306 (5697): 828–833. Bibcode : 2004Sci ... 306..828P . CiteSeerX 10.1.1.631.4256 . DOI : 10.1126 / science.1103707 . PMID 15514148 . S2CID 32054147 .   
  31. Перейти ↑ West-Eberhard, MJ. (2003). Пластичность развития и эволюция . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-512235-0.
  32. ^ Stoltzfus, A .; Ямпольский, Л. Я. (2009). «Вероятное восхождение на гору: мутация как причина неслучайности эволюции». Журнал наследственности . 100 (5): 637–647. DOI : 10.1093 / jhered / esp048 . PMID 19625453 . 
  33. ^ Ямпольский, LY; Штольцфус, А. (2001). «Предвзятость во введении вариации как ориентирующего фактора эволюции». Evol Dev . 3 (2): 73–83. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003002073.x . PMID 11341676 . S2CID 26956345 .  
  34. ^ Сойер, SA; Parsch, J .; Zhang, Z .; Хартл, DL (2007). «Преобладание положительного отбора среди почти нейтральных аминокислотных замен у Drosophila» . Труды Национальной академии наук . 104 (16): 6504–6510. DOI : 10.1073 / pnas.0701572104 . ISSN 0027-8424 . 
  35. ^ Холдейн, JBS (1933). «Роль повторяющихся мутаций в эволюции». Американский натуралист . 67 (708): 5–19. DOI : 10.1086 / 280465 . JSTOR 2457127 . 
  36. ^ Протас, Мередит; Конрад, М .; Гросс, JB; Табин, С .; Боровски, Р. (2007). «Регрессивная эволюция в мексиканской пещерной тетре, Astyanax mexicanus» . Текущая биология . 17 (5): 452–454. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.01.051 . PMC 2570642 . PMID 17306543 .  
  37. ^ Maughan, H .; Masel, J .; Бирки, WC; Николсон, WL (2007). «Роль накопления и отбора мутаций в потере споруляции в экспериментальных популяциях Bacillus subtilis» . Генетика . 177 (2): 937–948. DOI : 10.1534 / genetics.107.075663 . PMC 2034656 . PMID 17720926 .  
  38. ^ Masel, J .; Кинг, OD; Моган, Х. (2007). «Утрата адаптивной пластичности в течение длительного периода экологического застоя» . Американский натуралист . 169 (1): 38–46. DOI : 10.1086 / 510212 . PMC 1766558 . PMID 17206583 .  
  39. ^ Гастингс, П.Дж.; Лупски-младший; Розенберг, С.М.; Ира, Г. (2009). «Механизмы изменения числа копий гена» . Природа Обзоры Генетики . 10 (8): 551–564. DOI : 10.1038 / nrg2593 . PMC 2864001 . PMID 19597530 .  
  40. ^ М., Лонг; Betrán, E .; Thornton, K .; Ван, В. (ноябрь 2003 г.). «Происхождение новых генов: взгляды молодых и старых». Nat. Преподобный Жене . 4 (11): 865–75. DOI : 10.1038 / nrg1204 . PMID 14634634 . S2CID 33999892 .  
  41. ^ Лю, N .; Окамура, К .; Тайлер, DM; Филлипс; Чанг; Лай (2008). «Эволюция и функциональная диверсификация генов микроРНК животных» . Клеточные исследования . 18 (10): 985–996. DOI : 10.1038 / cr.2008.278 . PMC 2712117 . PMID 18711447 .  
  42. ^ McLysaght, Aoife; Херст, Лоуренс Д. (25 июля 2016 г.). «Открытые вопросы в изучении генов de novo: что, как и почему» . Природа Обзоры Генетики . 17 (9): 567–578. DOI : 10.1038 / nrg.2016.78 . PMID 27452112 . S2CID 6033249 .  
  43. ^ a b Масел, Дж. (2011). «Генетический дрейф» . Текущая биология . 21 (20): R837 – R838. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.08.007 . PMID 22032182 . 
  44. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Sinauer Associates . п. Глоссарий. ISBN 978-0-87893-189-7.
  45. ^ Аверс, Шарлотта (1989). Процесс и образец в эволюции . Издательство Оксфордского университета.
  46. Перейти ↑ Wahl, LM (2011). «Фиксация при изменении N и s: классические подходы дают новые элегантные результаты» . Генетика . 188 (4): 783–785. DOI : 10.1534 / genetics.111.131748 . PMC 3176088 . PMID 21828279 .  
  47. ^ Бартон, Николас Х .; Бриггс, Дерек Э. Г.; Эйзен, Джонатан А .; Гольдштейн, Дэвид Б .; Патель, Нипам Х. (2007). Эволюция . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. п. 417. ISBN 978-0-87969-684-9.
  48. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Sinauer Associates . п. 320. ISBN 978-0-87893-189-7.
  49. Перейти ↑ Gillespie, JH (2000). «Генетический дрейф в бесконечной популяции: модель псевдоохищения» . Генетика . 155 (2): 909–919. PMC 1461093 . PMID 10835409 .  
  50. ^ Provine, Уильям Б. Ошибка "случайного генетического дрейфа" . CreateSpace.
  51. ^ Neher, Ричард А .; Шрайман, Борис I. (август 2011 г.). «Генетический проект и квазинейтральность в больших факультативно сексуальных популяциях» . Генетика . 188 (4): 975–996. arXiv : 1108,1635 . DOI : 10.1534 / genetics.111.128876 . ISSN 0016-6731 . PMC 3176096 . PMID 21625002 .   
  52. ^ Buston, PM; Pilkington, JG; и другие. (2007). «Состоят ли группы рыб-клоунов из близких родственников? Анализ микросателлитной ДНК у Amphiprion percula ». Молекулярная экология . 12 (3): 733–742. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2003.01762.x . PMID 12675828 . S2CID 35546810 .  
  53. ^ Repaci, V .; Стоу, AJ; Бриско, Д.А. (2007). «Мелкомасштабная генетическая структура, совместное основание и множественное спаривание у австралийской пчелы аллодапина ( Ramphocinclus brachyurus )». Журнал зоологии . 270 (4): 687–691. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2006.00191.x .
  54. ^ а б вс, ч .; Qu, L.-J .; Он, К .; Zhang, Z .; Ван, Дж; Chen, Z .; Гу, Х. (2003). «Великая Китайская стена: физический барьер для потока генов?». Наследственность . 90 (3): 212–219. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800237 . ISSN 0018-067X . 
  55. Перейти ↑ Gravel, S. (2012). "Модели популяционной генетики местного происхождения" . Генетика . 1202 (2): 607–619. arXiv : 1202,4811 . Bibcode : 2012arXiv1202.4811G . DOI : 10.1534 / genetics.112.139808 . PMC 3374321 . PMID 22491189 .  
  56. ^ Morjan, C .; Ризеберг, Л. (2004). «Как виды развиваются коллективно: последствия потока генов и отбора для распространения выгодных аллелей» . Молекулярная экология . 13 (6): 1341–56. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02164.x . PMC 2600545 . PMID 15140081 .  
  57. ^ Bolnick, Даниэль I .; Носил, Патрик (сентябрь 2007 г.). «Естественный отбор в популяциях, подверженных миграционной нагрузке» . Эволюция . 61 (9): 2229–2243. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00179.x . PMID 17767592 . S2CID 25685919 .  
  58. ^ Баучер, Ян; Douady, Christophe J .; Папке, Р. Тейн; Уолш, Дэвид А .; Будро, Мэри Эллен Р .; Nesbø, Camilla L .; Дело, Ребекка Дж .; Дулиттл, У. Форд (2003). «Боковой перенос генов и происхождение прокариотических групп». Ежегодный обзор генетики . 37 (1): 283–328. DOI : 10.1146 / annurev.genet.37.050503.084247 . ISSN 0066-4197 . 
  59. Перейти ↑ Walsh, T. (2006). «Комбинаторная генетическая эволюция мультирезистентности». Текущее мнение в микробиологии . 9 (5): 476–82. DOI : 10.1016 / j.mib.2006.08.009 . PMID 16942901 . 
  60. ^ Кондо, N .; Nikoh, N .; Ijichi, N .; Shimada, M .; Фукацу, Т. (2002). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia перенесен на Х-хромосому насекомого-хозяина» . Труды Национальной академии наук . 99 (22): 14280–14285. DOI : 10.1073 / pnas.222228199 . ISSN 0027-8424 . 
  61. Перейти ↑ Sprague, G. (1991). «Генетический обмен между царствами». Current Opinion Genetics Development . 1 (4): 530–533. DOI : 10.1016 / S0959-437X (05) 80203-5 . PMID 1822285 . 
  62. ^ Гладышев Е.А.; Meselson, M .; Архипова И.Р. (2008). «Массивный горизонтальный перенос генов у Bdelloid коловраток». Наука . 320 (5880): 1210–1213. DOI : 10.1126 / science.1156407 . ISSN 0036-8075 . 
  63. ^ Бальдо, А .; МакКлюр, М. (1 сентября 1999 г.). «Эволюция и горизонтальный перенос генов, кодирующих dUTPase, в вирусах и их хозяевах» . Журнал вирусологии . 73 (9): 7710–7721. DOI : 10,1128 / JVI.73.9.7710-7721.1999 . PMC 104298 . PMID 10438861 .  
  64. ^ Пул, А .; Пенни, Д. (2007). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. DOI : 10.1002 / bies.20516 . PMID 17187354 . 
  65. ^ Weissman, DB; Халлачек, О. (15 января 2014 г.). «Скорость адаптации в больших сексуальных популяциях с линейными хромосомами» . Генетика . 196 (4): 1167–1183. DOI : 10.1534 / genetics.113.160705 . PMC 3982688 . PMID 24429280 .  
  66. ^ Weissman, Daniel B .; Бартон, Николас Х .; Маквин, Гил (7 июня 2012 г.). «Пределы скорости адаптивного замещения в сексуальных популяциях» . PLOS Genetics . 8 (6): e1002740. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002740 . PMC 3369949 . PMID 22685419 .  
  67. ^ Neher, РА; Шрайман, Б.И.; Фишер, Д.С. (30 ноября 2009 г.). «Скорость адаптации в больших сексуальных популяциях» . Генетика . 184 (2): 467–481. arXiv : 1108.3464 . DOI : 10.1534 / genetics.109.109009 . PMC 2828726 . PMID 19948891 .  
  68. ^ Десаи, Майкл М .; Фишер, Дэниел С. (2007). «Выгодный баланс выбора мутаций и влияние сцепления на положительный отбор» . Генетика . 176 (3): 1759–1798. DOI : 10.1534 / genetics.106.067678 . PMC 1931526 . PMID 17483432 .  
  69. ^ Левонтин, RC (1973). Генетическая основа эволюционного изменения ([4-е изд.] Ред.). Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0231033923.
  70. ^ а б Эллегрен, Ганс; Гальтье, Николя (6 июня 2016 г.). «Детерминанты генетического разнообразия» . Природа Обзоры Генетики . 17 (7): 422–433. DOI : 10.1038 / nrg.2016.58 . PMID 27265362 . S2CID 23531428 .  
  71. ^ Корбетт-Детиг, Рассел Б.; Hartl, Daniel L .; Sackton, Timothy B .; Бартон, Ник Х. (10 апреля 2015 г.). «Естественный отбор ограничивает нейтральное разнообразие широкого диапазона видов» . PLOS Биология . 13 (4): e1002112. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002112 . PMC 4393120 . PMID 25859758 .  
  72. ^ Sung, W .; Ackerman, MS; Миллер, С.Ф .; Доук, Т.Г.; Линч, М. (17 октября 2012 г.). «Гипотеза барьера дрейфа и эволюция скорости мутаций» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 109 (45): 18488–18492. Bibcode : 2012PNAS..10918488S . DOI : 10.1073 / pnas.1216223109 . PMC 3494944 . PMID 23077252 .   
  73. ^ Чарльзуорт, Дж. Эйр-Уокер (2008). «Тест Макдональда-Крейтмана и слегка вредные мутации» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (6): 1007–1015. DOI : 10.1093 / molbev / msn005 . PMID 18195052 . 
  74. Перейти ↑ Eyre-Walker, A. (2006). «Геномная скорость адаптивной эволюции» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (10): 569–575. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.06.015 . PMID 16820244 .  
  75. ^ Смит, NGC; Эйр-Уокер, А. (2002). «Адаптивная эволюция белков у дрозофилы». Природа . 415 (6875): 1022–1024. Bibcode : 2002Natur.415.1022S . DOI : 10.1038 / 4151022a . PMID 11875568 . S2CID 4426258 .  
  76. Перейти ↑ Hahn, MW (2008). «К селекционной теории молекулярной эволюции» . Эволюция . 62 (2): 255–265. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00308.x . PMID 18302709 . S2CID 5986211 .  
  77. ^ Причард, JK; Стивенс, М .; Доннелли, П. (июнь 2000 г.). «Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа» . Генетика . 155 (2): 945–959. ISSN 0016-6731 . PMC 1461096 . PMID 10835412 .   
  78. ^ Верити, Роберт; Николс, Ричард А. (август 2016 г.). «Оценка количества субпопуляций (K) в структурированных популяциях» . Генетика . 203 (4): 1827–1839. DOI : 10.1534 / genetics.115.180992 . ISSN 0016-6731 . PMC 4981280 . PMID 27317680 .   
  79. ^ Манлик, Оливер; Шабанна, Дельфина; Дэниел, Клэр; Бейдер, Ларс; Аллен, Саймон Дж .; Шервин, Уильям Б. (13 ноября 2018 г.). «Демография и генетика предполагают обратную динамику источника – поглотителя дельфинов с последствиями для сохранения». Наука о морских млекопитающих . 35 (3): 732–759. DOI : 10.1111 / mms.12555 .
  80. ^ Gutenkunst, Райан Н .; Эрнандес, Райан Д .; Уильямсон, Скотт Х .; Bustamante, Carlos D .; Маквин, Гил (23 октября 2009 г.). «Вывод совместной демографической истории нескольких популяций из многомерных данных частоты SNP» . PLOS Genetics . 5 (10): e1000695. arXiv : 0909.0925 . DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000695 . PMC 2760211 . PMID 19851460 .  
  81. ^ Sniegowski, P. (2000). Gerrish P .; Джонсон Т ;. Шейвер А. «Эволюция скорости мутаций: отделяя причины от следствий». BioEssays . 22 (12): 1057–1066. DOI : 10.1002 / 1521-1878 (200012) 22:12 <1057 :: АИД-BIES3> 3.0.CO; 2-З . PMID 11084621 . 
  82. ^ Линч, Майкл; Конери, Джон С. (2003). «Истоки сложности генома». Наука . 302 (5649): 1401–1404. Bibcode : 2003Sci ... 302.1401L . CiteSeerX 10.1.1.135.974 . DOI : 10.1126 / science.1089370 . PMID 14631042 . S2CID 11246091 .   
  83. ^ Rajon, E .; Масел, Дж. (3 января 2011 г.). «Эволюция показателей молекулярных ошибок и последствия для эволюционируемости» . Труды Национальной академии наук . 108 (3): 1082–1087. Bibcode : 2011PNAS..108.1082R . DOI : 10.1073 / pnas.1012918108 . PMC 3024668 . PMID 21199946 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Учебники по популяционной генетике
  • Молекулярная популяционная генетика
  • База данных частот ALlele в Йельском университете
  • EHSTRAFD.org - База данных частот аллелей STR человека Земли
  • История популяционной генетики
  • Как отбор меняет генетический состав населения , видео лекции Стивена С. Стернса ( Йельский университет )
  • National Geographic : Атлас человеческих путешествий ( карты миграции людей на основе гаплогрупп )