Эволюция

Часть серии по
Эволюционная биология
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы Введение в эволюцию Общий спуск Свидетельство
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Генетический поток Видообразование Адаптивное излучение Сотрудничество Коэволюция Соэкстинкция Расхождение Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор эпоха Возрождения До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущее исследование История видообразования История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения Приложения эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Эволюционные вычисления Эволюционная экология Эволюционная экономика Эволюционная эпистемология Эволюционная этика Эволюционная теория игр Эволюционная лингвистика Эволюционная медицина Эволюционная нейробиология Эволюционная физиология Эволюционная психология Экспериментальная эволюция Филогенетика Палеонтология Селекция Видообразовательные эксперименты Социобиология Систематика Универсальный дарвинизм
Социальные последствия Эволюция как факт и теория Социальные эффекты Споры о сотворении и эволюции Возражения против эволюции Уровень поддержки
Портал эволюционной биологии  Категория похожие темы
v т е

Эволюция - это изменение наследственных характеристик биологических популяций на протяжении последующих поколений . ^{[1] [2]} Эти характеристики являются выражениями из генов , которые передаются от родителей к потомству во время воспроизведения . Различные характеристики, как правило, существуют в любой данной популяции в результате мутации , генетической рекомбинации и других источников генетической изменчивости . ^[3] Эволюция происходит, когда эволюционные процессы, такие как естественный отбор (включаяполовой отбор ) и генетический дрейф влияют на эту вариацию, в результате чего определенные характеристики становятся более частыми или редкими в популяции. ^[4] Именно этот процесс эволюции привел к появлению биоразнообразия на всех уровнях биологической организации , включая уровни видов , отдельных организмов и молекул . ^{[5] [6]}

Научная теория эволюции путем естественного отбора была задумана независимо от Чарльза Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса в середине 19-го века и подробно изложены в книге Дарвина Происхождение видов . ^[7] Эволюция путем естественного отбора была впервые продемонстрирована наблюдением, что часто рождается больше потомства, чем может выжить. Далее следуют три наблюдаемых факта о живых организмах: (1) признаки различаются у разных людей в отношении их морфологии, физиологии и поведения ( фенотипическая изменчивость ), (2) разные черты придают разную скорость выживания и воспроизводства.(дифференциальная приспособленность ) и (3) признаки могут передаваться из поколения в поколение ( наследуемость приспособленности). ^[8] Таким образом, в последовательных поколениях члены популяции с большей вероятностью будут заменены потомками родителей с благоприятными характеристиками, которые позволили им выживать и воспроизводиться в соответствующей среде . В начале 20 века другие конкурирующие идеи эволюции, такие как мутационизм и ортогенез, были опровергнуты, поскольку современный синтез примирил дарвиновскую эволюцию с классической генетикой., который установил, что адаптивная эволюция вызвана естественным отбором, воздействующим на менделевскую генетическую изменчивость. ^[9]

У всей жизни на Земле есть последний универсальный общий предок (LUCA) ^{[10] [11] [12],} который жил примерно 3,5–3,8 миллиарда лет назад. ^[13] Окаменелости включают в себя переход от раннего биогенного графита , ^[14] к микробному мату ископаемых, ^{[15] [16] [17]} к фоссилизируемым многоклеточные организмам . Существующие модели биоразнообразия сформировались в результате многократного образования новых видов ( видообразование ), изменений внутри видов ( анагенез ) и утраты видов ( исчезновение).) на протяжении всей эволюционной истории жизни на Земле. ^[18] Морфологические и биохимические признаки более схожи между видами, имеющими более позднего общего предка , и могут быть использованы для реконструкции филогенетических деревьев . ^{[19] [20]}

Эволюционные биологи продолжали изучать различные аспекты эволюции, формируя и проверяя гипотезы, а также конструируя теории, основанные на данных, полученных в полевых или лабораторных условиях, и на данных, полученных с помощью методов математической и теоретической биологии . Их открытия повлияли не только на развитие биологии, но и на множество других научных и промышленных областей, включая сельское хозяйство , медицину и информатику . ^[21]

История эволюционной мысли

Классические времена

Предположение, что один тип организмов мог происходить от другого, восходит к некоторым первым досократовским греческим философам , таким как Анаксимандр и Эмпедокл . ^[23] Такие предложения сохранились до римских времен. Поэт и философ Лукреций следовал Эмпедокла в его мастерской De Rerum Natura ( О природе вещей ). ^{[24] [25]}

Средневековый

В отличие от этих материалистических взглядов, аристотелизм рассматривал все естественные вещи как актуализацию фиксированных природных возможностей, известных как формы . ^{[26] [27]} Это было частью средневекового телеологического понимания природы, в котором все вещи должны играть определенную роль в божественном космическом порядке. Вариации этой идеи стали стандартным пониманием средневековья и были интегрированы в христианскуюобучения, но Аристотель не требовал, чтобы реальные типы организмов всегда однозначно соответствовали точным метафизическим формам, и конкретно приводил примеры того, как могут возникать новые типы живых существ. ^[28]

Додарвиновский

В 17 - м веке, новый метод в современной науке отверг аристотелевскую подход. Он искал объяснения природных явлений в терминах физических законов, которые были одинаковыми для всех видимых вещей и не требовали существования каких-либо фиксированных природных категорий или божественного космического порядка. Однако этот новый подход медленно укоренился в биологических науках, последнем бастионе концепции фиксированных природных типов. Джон Рэй применил один из ранее более общих терминов для фиксированных природных типов, «виды», к типам растений и животных, но он строго определил каждый тип живых существ как вид и предложил, чтобы каждый вид мог быть определен по характеристикам, которые увековечили сами поколение за поколением.^[29] Биологическая классификация, введенная Карлом Линнеем в 1735 году, явно признала иерархическую природу видовых отношений, но все же рассматривала виды как фиксированные в соответствии с божественным планом. ^[30]

Другие естествоиспытатели того времени размышляли об эволюционном изменении видов с течением времени в соответствии с законами природы. В 1751 году Пьер Луи Мопертюи писал о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства и накапливающихся в течение многих поколений для создания новых видов. ^[31] Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон предположил, что виды могут перерождаться в разные организмы, а Эразм Дарвин предположил, что все теплокровные животные могли происходить от одного микроорганизма (или «нити»). ^[32] Первой полноценной эволюционной схемой была теория «трансмутации» Жан-Батиста Ламарка 1809 года ^[33], которая предусматриваласпонтанное зарождение, непрерывно производящее простые формы жизни, которые развивали большую сложность в параллельных линиях с присущей прогрессивной тенденцией, и постулировал, что на локальном уровне эти линии адаптировались к окружающей среде, унаследовав изменения, вызванные их использованием или неиспользованием родителями. ^[34] (Последний процесс позже был назван ламаркизмом .) ^{[34] [35] [36]} Эти идеи были осуждены авторитетными натуралистами как предположения, лишенные эмпирической поддержки. В частности, Жорж Кювье настаивал на том, что виды не связаны между собой и фиксированы, а их сходство отражает божественный замысел для функциональных нужд. Тем временем идеи доброжелательного дизайна Рэя были развитыУильям Пейли в « Естественное богословие или свидетельства существования и атрибутов божества» (1802 г.), в котором предлагались сложные приспособления как свидетельство божественного замысла и которым восхищался Чарльз Дарвин. ^{[37] [38]}

Дарвиновская революция

Решающий разрыв с концепцией постоянных типологических классов или типов в биологии произошел с теорией эволюции через естественный отбор, которую Чарльз Дарвин сформулировал в терминах переменных популяций. Дарвин использовал выражение « происхождение с модификацией », а не «эволюция». ^[39] Отчасти под влиянием «Эссе о принципе народонаселения» (1798 г.) Томаса Роберта МальтусаДарвин отметил, что рост населения приведет к «борьбе за существование», в которой преобладают благоприятные вариации по мере того, как другие погибают. В каждом поколении многие потомки не доживают до эпохи воспроизводства из-за ограниченных ресурсов. Это могло бы объяснить разнообразие растений и животных от общей родословной через действие законов природы одинаково для всех типов организмов. ^{[40] [41] [42] [43]} Дарвин развивал свою теорию «естественного отбора» с 1838 года и писал свою «большую книгу» по этому вопросу, когда Альфред Рассел Уоллес прислал ему версию практически той же теории в 1858 г. Их отдельные статьи были представлены вместе на заседании 1858 г.Линнеевское общество Лондона . ^[44] В конце 1859 года Дарвин опубликовал свой «реферат» под названием «Происхождение видов», который подробно объяснил естественный отбор таким образом, что привел к все более широкому принятию дарвиновских концепций эволюции за счет альтернативных теорий . Томас Генри Хаксли применил идеи Дарвина к людям, используя палеонтологию и сравнительную анатомию, чтобы предоставить убедительные доказательства того, что люди и обезьяны имели общее происхождение. Некоторых это беспокоило, поскольку это подразумевало, что у людей нет особого места во Вселенной . ^[45]

Пангенезис и наследственность

Механизмы репродуктивной наследственности и происхождение новых признаков оставались загадкой. С этой целью Дарвин разработал свою предварительную теорию пангенезиса . ^[46] В 1865 году Грегор Мендель сообщил, что черты наследуются предсказуемым образом через независимый набор и сегрегацию элементов (позже известных как гены). В конечном итоге законы наследования Менделя вытеснили большую часть теории пангенезиса Дарвина. ^[47] Август Вейсманн провел важное различие между половыми клетками , дающими начало гаметам (например, сперматозоидами и яйцеклетками ), и соматическими клетками.тела, демонстрируя, что наследственность передается только по зародышевой линии. Хьюго де Фрис соединил теорию пангенеза Дарвина с различием клеток зародыша и сомы Вейсмана и предположил, что пангены Дарвина концентрируются в ядре клетки и при экспрессии могут перемещаться в цитоплазму, чтобы изменить структуру клетки . Де Фрис был также одним из исследователей, которые сделали работу Менделя широко известной, полагая, что менделевские черты соответствуют передаче наследственных вариаций вдоль зародышевой линии. ^[48] Чтобы объяснить, как возникают новые варианты, де Фрис разработал теорию мутаций.это привело к временному разрыву между теми, кто принимал дарвиновскую эволюцию, и биометристами, которые были союзниками де Вриза. ^{[49] [50]} В 1930-х годах пионеры в области популяционной генетики , такие как Рональд Фишер , Сьюэлл Райт и Дж. Б.С. Холдейн, заложили основы эволюции на прочную статистическую философию. Таким образом было разрешено ложное противоречие между теорией Дарвина, генетическими мутациями и менделевской наследственностью . ^[51]

'Современный синтез'

В 1920-х и 1930-х годах так называемый современный синтез соединил естественный отбор и популяционную генетику, основанную на менделевской наследственности, в единую теорию, которая применялась в целом к ​​любой отрасли биологии. Современный синтез объяснил закономерности, наблюдаемые у разных видов в популяциях, через переходы ископаемых в палеонтологии. ^[51]

Дальнейшие синтезы

С тех пор современный синтез получил дальнейшее развитие в свете многочисленных открытий для объяснения биологических явлений во всей и интегративной шкале биологической иерархии , от генов до популяций. ^[52]

Публикация структуры ДНК по Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик с вкладом Розалинд Франклин в 1953 году показали , физический механизм наследования. ^[53] Молекулярная биология улучшила понимание взаимосвязи между генотипом и фенотипом . Также были достигнуты успехи в филогенетической систематике , отображающей переход признаков в сравнительную и проверяемую структуру посредством публикации и использования эволюционных деревьев . ^[54] В 1973 году биолог-эволюционист Феодосий Добжанский написал, что "ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции , «потому что оно выявило связи между тем, что сначала казалось разрозненными фактами естественной истории, в связную объяснительную совокупность знаний, которая описывает и предсказывает многие наблюдаемые факты о жизни на этой планете. ^[55]

Одно расширение, известное как эволюционная биология развития и неофициально называемое «evo-DevO», подчеркивает, как изменения между поколениями (эволюция) влияют на паттерны изменений внутри отдельных организмов ( развитие ). ^{[56] [57]} С начала 21 века и в свете открытий, сделанных в последние десятилетия, некоторые биологи выступали за расширенный эволюционный синтез , который мог бы объяснить эффекты негенетических способов наследования, таких как эпигенетика , родительские эффекты , экологическая и культурная наследственность , а также способность к развитию . ^{[58] [59]}

Наследственность

Эволюция организмов происходит через изменение наследственных черт - унаследованных характеристик организма. У людей, например, цвет глаз является наследственной характеристикой, и человек может унаследовать «черту карих глаз» от одного из своих родителей. ^[60] Унаследованные признаки контролируются генами, и полный набор генов в геноме организма (генетическом материале) называется его генотипом. ^[61]

Полный набор наблюдаемых признаков, составляющих структуру и поведение организма, называется его фенотипом. Эти черты возникают из-за взаимодействия его генотипа с окружающей средой. ^[62] В результате многие аспекты фенотипа организма не наследуются. Например, загорелая кожа возникает в результате взаимодействия генотипа человека и солнечного света; таким образом, загар не передается детям людей. Однако некоторые люди загорают легче, чем другие, из-за различий в генотипах; Яркий пример - люди с наследственной чертой альбинизма , которые совсем не загорают и очень чувствительны к солнечным ожогам . ^[63]

Наследственные черты передаются от одного поколения к другому через ДНК, молекулу, которая кодирует генетическую информацию. ^[61] ДНК представляет собой длинный биополимер, состоящий из четырех типов оснований. Последовательность оснований в определенной молекуле ДНК определяет генетическую информацию аналогично последовательности букв, составляющих предложение. Перед делением клетки ДНК копируется, так что каждая из двух полученных клеток унаследует последовательность ДНК. Части молекулы ДНК, которые определяют одну функциональную единицу, называются генами; разные гены имеют разные последовательности оснований. Внутри клетки длинные цепи ДНК образуют конденсированные структуры, называемые хромосомами . Конкретное расположение последовательности ДНК в хромосоме известно каклокус . Если последовательность ДНК в локусе у разных людей различается, разные формы этой последовательности называются аллелями. Последовательности ДНК могут изменяться в результате мутаций, производя новые аллели. Если в гене происходит мутация, новый аллель может повлиять на признак, который контролирует ген, изменяя фенотип организма. ^[64] Однако, хотя это простое соответствие между аллелем и признаком работает в некоторых случаях, большинство признаков являются более сложными и контролируются локусами количественных признаков (множественными взаимодействующими генами). ^{[65] [66]}

Недавние открытия подтвердили важные примеры наследственных изменений, которые нельзя объяснить изменениями последовательности нуклеотидов в ДНК. Эти явления классифицируются как системы эпигенетической наследственности. ^[67] метилирование ДНК маркировки хроматин , самоподдерживающийся метаболические циклы, молчание генов с помощью РНК - интерференции и трехмерная конформация из белков (таких как прионы ) являются областями , где эпигенетические системы наследования были обнаружены на организмическую уровне. ^[68] Биологи развития предполагают, что сложные взаимодействия в генетических сетяхи коммуникация между клетками может приводить к наследственным вариациям, которые могут лежать в основе некоторых механизмов пластичности развития и канализации . ^[69] Наследственность может также иметь место в еще более крупных масштабах. Например, экологическая наследственность в процессе создания ниши определяется регулярной и повторяющейся деятельностью организмов в окружающей их среде. Это порождает унаследованные эффекты, которые изменяют и возвращают режим выбора последующих поколений. Потомки наследуют гены и характеристики окружающей среды, порожденные экологическими действиями предков. ^[70] Другие примеры наследуемости в эволюции, которые не находятся под прямым контролем генов, включают наследованиекультурные особенности и симбиогенез . ^{[71] [72]}

Источники вариации

Эволюция может происходить, если в популяции достаточно генетических вариаций . Вариации происходят из-за мутаций в геноме, перетасовки генов в результате полового размножения и миграции между популяциями ( поток генов ). Несмотря на постоянное введение новых вариаций через мутации и поток генов, большая часть генома вида идентична у всех особей этого вида. ^[73] Однако даже относительно небольшие различия в генотипах могут привести к резким различиям в фенотипах: например, шимпанзе и люди различаются только примерно в 5% геномов. ^[74]

Фенотип отдельного организма является результатом как его генотипа, так и влияния окружающей среды, в которой он жил. Значительная часть фенотипической изменчивости в популяции вызвана генотипической изменчивостью. ^[66] Современный эволюционный синтез определяет эволюцию как изменение во времени этой генетической вариации. Частота одного конкретного аллеля станет более или менее преобладающей по сравнению с другими формами этого гена. Вариация исчезает, когда новый аллель достигает точки фиксации - когда он либо исчезает из популяции, либо полностью заменяет предковый аллель. ^[75]

До открытия менделевской генетики распространенной гипотезой было смешанное наследование . Но при смешанном наследовании генетическая изменчивость будет быстро утеряна, что сделает эволюцию путем естественного отбора маловероятной. Принцип Харди – Вайнберга позволяет решить, как поддерживается вариация в популяции с менделевским наследованием. Частоты аллелей (вариаций в гене) останутся постоянными при отсутствии отбора, мутации, миграции и генетического дрейфа. ^[76]

Мутация

Мутации - это изменения в последовательности ДНК генома клетки. Когда происходят мутации, они могут изменить продукт гена , или помешать гену функционировать, или не иметь никакого эффекта. На основании исследований на мухе Drosophila melanogaster было высказано предположение, что если мутация изменяет белок, продуцируемый геном, это, вероятно, будет вредным, причем около 70% этих мутаций будут иметь повреждающие эффекты, а остальные будут либо нейтральными, либо слабыми. выгодный. ^[77]

Мутации могут включать дублирование больших участков хромосомы (обычно в результате генетической рекомбинации ), что может привести к появлению дополнительных копий гена в геноме. ^[78] Дополнительные копии генов являются основным источником сырья, необходимого для развития новых генов. ^[79] Это важно, потому что большинство новых генов эволюционируют внутри генных семейств из уже существующих генов, имеющих общих предков. ^[80] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, воспринимающих свет: три для цветного зрения и один для ночного видения ; все четверо произошли от одного предкового гена. ^[81]

Новые гены могут быть сгенерированы из наследственного гена, когда дублирующаяся копия мутирует и приобретает новую функцию. Этот процесс становится проще после дублирования гена, потому что это увеличивает избыточность системы; один ген в паре может приобретать новую функцию, в то время как другая копия продолжает выполнять свою первоначальную функцию. ^{[82] [83]} Другие типы мутаций могут даже генерировать совершенно новые гены из ранее некодирующей ДНК. ^{[84] [85]}

Генерация новых генов может также включать дупликацию небольших частей нескольких генов, при этом эти фрагменты затем рекомбинируются с образованием новых комбинаций с новыми функциями. ^{[86] [87]} Когда новые гены собираются из перетасованных ранее существовавших частей, домены действуют как модули с простыми независимыми функциями, которые можно смешивать вместе для создания новых комбинаций с новыми и сложными функциями. ^[88] Например, поликетидсинтазы - это крупные ферменты, которые производят антибиотики ; они содержат до ста независимых доменов, каждый из которых катализирует один этап в общем процессе, например этап на конвейере. ^[89]

Секс и рекомбинация

У бесполых организмов гены наследуются вместе или связаны , поскольку они не могут смешиваться с генами других организмов во время воспроизводства. Напротив, потомство половых организмов содержит случайные смеси хромосом их родителей, которые производятся посредством независимого отбора. В родственном процессе, называемом гомологичной рекомбинацией , половые организмы обмениваются ДНК между двумя совпадающими хромосомами. ^[90] Рекомбинация и повторная сортировка не изменяют частоты аллелей, а вместо этого изменяют, какие аллели связаны друг с другом, производя потомство с новыми комбинациями аллелей. ^[91] Пол обычно увеличивает генетическую изменчивость и может увеличить скорость эволюции. ^[92][93]

Двукратная стоимость секса впервые была описана Джоном Мейнардом Смитом . ^[94] Первая цена заключается в том, что у видов с половым диморфизмом только один из двух полов может рожать детенышей. Эта стоимость не распространяется на виды-гермафродиты, такие как большинство растений и многих беспозвоночных . Вторая цена заключается в том, что любой человек, который размножается половым путем, может передать только 50% своих генов любому отдельному потомству, и еще меньше передается с каждым новым поколением. ^[95] Тем не менее, половое размножение - более распространенный способ размножения среди эукариот и многоклеточных организмов. Гипотеза красной королевыбыл использован для объяснения значения полового размножения как средства обеспечения непрерывной эволюции и адаптации в ответ на коэволюцию с другими видами в постоянно меняющейся среде. ^{[95] [96] [97] [98]}

Генетический поток

Поток генов - это обмен генами между популяциями и между видами. ^[99] Следовательно, он может быть источником изменчивости, который является новым для популяции или вида. Поток генов может быть вызван перемещением особей между отдельными популяциями организмов, что может быть вызвано перемещением мышей между внутренними и прибрежными популяциями или перемещением пыльцы между толерантными к тяжелым металлам и чувствительными к тяжелым металлам популяциями травы.

Перенос генов между видами включает образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов . Горизонтальный перенос генов - это перенос генетического материала от одного организма к другому, не являющемуся его потомством; это наиболее распространено среди бактерий . ^[100] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку, когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передать их другим видам. ^[101] Произошел горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и долгоносик из фасоли адзуки Callosobruchus chinensis . ^[102][103] Примером крупномасштабного переноса являются бделлоидные эукариотические коловратки , которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. ^[104] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет переносить гены даже через биологические домены . ^[105]

Масштабный перенос генов также произошел между предками эукариотических клеток и бактериями во время приобретения хлоропластов и митохондрий . Возможно, сами эукариоты произошли в результате горизонтального переноса генов между бактериями и археями . ^[106]

Механизмы

С неодарвиновской точки зрения, эволюция происходит, когда есть изменения в частотах аллелей в популяции скрещивающихся организмов ^[76], например, аллель черного окраса в популяции моли становится все более распространенным. Механизмы, которые могут привести к изменениям частот аллелей, включают естественный отбор, генетический дрейф, поток генов и смещение мутаций.

Естественный отбор

Эволюция посредством естественного отбора - это процесс, при котором признаки, улучшающие выживание и воспроизводство, становятся более распространенными в следующих поколениях популяции. Его часто называют «самоочевидным» механизмом, потому что он обязательно следует из трех простых фактов: ^[8]

• В популяциях организмов существует изменчивость в отношении морфологии, физиологии и поведения (фенотипическая изменчивость).
• Разные черты дают разную выживаемость и воспроизводимость (дифференциальная приспособленность).
• Эти черты могут передаваться из поколения в поколение (наследственность приспособленности).

Производится больше потомства, чем может выжить, и эти условия вызывают конкуренцию между организмами за выживание и воспроизводство. Следовательно, организмы с признаками, дающими им преимущество перед конкурентами, с большей вероятностью передадут свои признаки следующему поколению, чем организмы с признаками, не дающими преимущества. ^[107] Эта телеономия - качество, посредством которого процесс естественного отбора создает и сохраняет черты, которые, по- видимому , подходят для выполняемых ими функциональных ролей. ^[108] Последствия отбора включают неслучайное спаривание ^[109] и генетический автостоп .

Центральная концепция естественного отбора - это эволюционная приспособленность организма. ^[110] Пригодность измеряется способностью организма выживать и воспроизводиться, что определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. ^[110] Однако приспособленность - это не то же самое, что общее количество потомков: вместо этого приспособленность указывается долей последующих поколений, несущих гены организма. ^[111] Например, если бы организм мог хорошо выжить и быстро размножаться, но его потомство было бы слишком маленьким и слабым, чтобы выжить, этот организм внес бы небольшой генетический вклад в будущие поколения и, следовательно, имел бы низкую приспособленность. ^[110]

Если аллель увеличивает приспособленность больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением этот аллель будет становиться все более распространенным в популяции. Эти черты , как говорят, «выбран для » . Примерами качеств, которые могут улучшить приспособленность, являются повышенная выживаемость и повышенная плодовитость . И наоборот, более низкая приспособленность, вызванная наличием менее полезного или вредного аллеля, приводит к тому, что этот аллель становится более редким - они «отбираются против ». ^[112] Важно отметить, что приспособленность аллеля не является фиксированной характеристикой; при изменении окружающей среды ранее нейтральные или вредные черты могут стать полезными, а ранее полезные черты - вредными. ^[64]Однако, даже если направление отбора действительно изменится на противоположное, черты, которые были утрачены в прошлом, могут не развиться повторно в идентичной форме (см . Закон Долло ). ^{[113] [114]} Однако повторная активация неактивных генов, если они не были удалены из генома и подавлялись, возможно, в течение сотен поколений, может привести к повторному появлению признаков, которые считались утраченными. как в задних конечностях дельфинов , зубы в кур , крыла в бескрылых палках насекомых , хвостах и дополнительные соски у людей и т.д. ^[115] «отсылки» , такие как они известны как атавизмы .

Естественный отбор в популяции по признаку, который может варьироваться в пределах диапазона значений, например роста, можно разделить на три различных типа. Первый - это направленный отбор , который представляет собой смещение среднего значения признака с течением времени - например, организм постепенно становится выше. ^[116] Во-вторых, разрушительный отбор - это отбор по крайним значениям черт, который часто приводит к тому, что два разных значения становятся наиболее распространенными, с отбором по среднему значению. Это было бы тогда, когда преимущество имели либо низкие, либо высокие организмы, но не средние. Наконец, при стабилизации отбора происходит отбор против крайних значений черт на обоих концах, что приводит к снижениюотклонение от среднего значения и меньшее разнообразие. ^{[107] [117]} Это может, например, привести к тому, что организмы в конечном итоге будут иметь схожую высоту.

В большинстве случаев естественный отбор делает природу мерой, с которой индивиды и индивидуальные черты имеют большую или меньшую вероятность выживания. «Природа» в этом смысле относится к экосистеме , то есть к системе, в которой организмы взаимодействуют со всеми другими элементами, как физическими, так и биологическими , в своей локальной среде. Юджин Одум , основатель экологии , определил экосистему как: «Любая единица, которая включает в себя все организмы ... в данной области, взаимодействующие с физической средой, так что поток энергии приводит к четко определенной трофической структуре, биотическому разнообразию, и материальные циклы (т. е. обмен материалами между живыми и неживыми частями) внутри системы… » ^[118]Каждая популяция в экосистеме занимает определенную нишу или положение с определенными отношениями с другими частями системы. Эти отношения включают историю жизни организма, его положение в пищевой цепи и его географический ареал. Такое широкое понимание природы позволяет ученым выделить определенные силы, которые вместе составляют естественный отбор.

Естественный отбор может действовать на разных уровнях организации , таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. ^{[119] [120] [121]} Выбор может действовать на нескольких уровнях одновременно. ^[122] Примером отбора, происходящего ниже уровня отдельного организма, являются гены, называемые транспозонами , которые могут реплицироваться и распространяться по геному. ^[123] Отбор на более высоком уровне, чем индивидуальный, такой как групповой отбор , может способствовать развитию сотрудничества. ^[124]

Генетический автостоп

Рекомбинация позволяет разделить аллели одной и той же цепи ДНК. Однако скорость рекомбинации невысока (примерно два события на хромосому на поколение). В результате гены, расположенные близко друг к другу на хромосоме, не всегда могут быть удалены друг от друга, а гены, которые расположены близко друг к другу, имеют тенденцию унаследоваться вместе, явление, известное как сцепление . ^[125] Эта тенденция измеряется путем определения того, насколько часто два аллеля встречаются вместе на одной хромосоме по сравнению с ожидаемыми , что называется их неравновесием по сцеплению . Набор аллелей, который обычно наследуется в группе, называется гаплотипом.. Это может быть важно, когда один аллель в конкретном гаплотипе очень полезен: естественный отбор может управлять селективным движением , которое также приведет к тому, что другие аллели в гаплотипе станут более распространенными в популяции; этот эффект называется генетическим автостопом или генетическим проектом. ^[126] Генетический отбор, вызванный тем фактом, что одни нейтральные гены генетически связаны с другими, находящимися в процессе отбора, может быть частично захвачен подходящим эффективным размером популяции. ^[127]

Половой отбор

Особым случаем естественного отбора является половой отбор, который представляет собой отбор по любому признаку, который увеличивает успех спаривания за счет увеличения привлекательности организма для потенциальных партнеров. ^[128] Черты, развившиеся в результате полового отбора, особенно заметны у самцов нескольких видов животных. Несмотря на сексуальные предпочтения, такие черты, как громоздкие рога, брачные крики, большой размер тела и яркие цвета, часто привлекают хищников, что ставит под угрозу выживание отдельных самцов. ^{[129] [130]} Этот недостаток выживания уравновешивается более высоким репродуктивным успехом у самцов, которые демонстрируют эти трудно поддельные , сексуально отобранные черты. ^[131]

Генетический дрейф

Генетический дрейф - это случайные колебания частот аллелей в популяции от одного поколения к другому. ^[132] Когда селективные силы отсутствуют или относительно слабы, частоты аллелей с равной вероятностью будут дрейфовать вверх или вниз в каждом последующем поколении, потому что аллели подвержены ошибкам выборки . ^[133]Этот дрейф останавливается, когда аллель в конечном итоге становится фиксированным, либо путем исчезновения из популяции, либо полностью заменяя другие аллели. Таким образом, генетический дрейф может исключить некоторые аллели из популяции исключительно случайно. Даже в отсутствие селективных сил генетический дрейф может привести к тому, что две отдельные популяции, которые начинали с одной и той же генетической структуры, разделятся на две расходящиеся популяции с разными наборами аллелей. ^[134]

Нейтральная теория молекулярной эволюции предположил , что большинство эволюционных изменений являются результатом фиксации нейтральных мутаций генетического дрейфа. ^[135] Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции являются результатом постоянного давления мутаций и генетического дрейфа. ^{[136] От} этой формы нейтральной теории в настоящее время в значительной степени отказались, поскольку она, похоже, не соответствует генетической изменчивости, наблюдаемой в природе. ^{[137] [138]} Однако более свежая и хорошо обоснованная версия этой модели - это почти нейтральная теория , согласно которой мутация, которая будет эффективно нейтральной в небольшой популяции, не обязательно будет нейтральной в большой популяции. ^[107]Другие альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф затмевается другими стохастическими силами в эволюции, такими как генетический автостоп, также известный как генетический проект. ^{[133] [127] [139]}

Время фиксации нейтрального аллеля в результате дрейфа генов зависит от размера популяции, причем фиксация происходит быстрее в меньших популяциях. ^[140] Количество особей в популяции не имеет решающего значения, это показатель, известный как эффективный размер популяции. ^[141] Эффективная популяция обычно меньше, чем общая популяция, так как она учитывает такие факторы, как уровень инбридинга и стадия жизненного цикла, на которой популяция самая маленькая. ^[141] Эффективный размер популяции не может быть одинаковым для всех генов в одной и той же популяции. ^[142]

Обычно трудно измерить относительную важность процессов отбора и нейтральности, включая дрейф. ^[143] Сравнительная важность адаптивных и неадаптивных сил в управлении эволюционными изменениями является областью текущих исследований . ^[144]

Генетический поток

Поток генов включает обмен генами между популяциями и между видами. ^[99] Наличие или отсутствие потока генов коренным образом меняет ход эволюции. Из-за сложности организмов любые две полностью изолированные популяции в конечном итоге разовьют генетическую несовместимость в результате нейтральных процессов, как в модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера , даже если обе популяции останутся практически идентичными с точки зрения их адаптации к окружающей среде.

Если генетическая дифференциация между популяциями развивается, поток генов между популяциями может привнести черты или аллели, которые являются невыгодными для местной популяции, и это может привести к тому, что у организмов в этих популяциях появятся механизмы, предотвращающие спаривание с генетически отдаленными популяциями, что в конечном итоге приведет к появлению новых видов. . Таким образом, обмен генетической информацией между людьми имеет фундаментальное значение для развития концепции биологических видов (BSC).

Во время разработки современного синтеза Сьюэлл Райт разработал свою теорию смещения баланса , которая рассматривала поток генов между частично изолированными популяциями как важный аспект адаптивной эволюции. ^[145] Однако в последнее время значительная критика важности теории сдвига баланса. ^[146]

Предвзятость мутации

Смещение мутации обычно понимается как разница в ожидаемых скоростях для двух разных видов мутации, например смещение перехода-трансверсии, смещение GC-AT, смещение делеции-вставки. Это связано с идеей предвзятости в развитии .

Холдейн ^[147] и Фишер ^[148] утверждали, что, поскольку мутация - это слабое давление, которое легко преодолевается отбором, тенденции мутации будут неэффективными, кроме как в условиях нейтральной эволюции или чрезвычайно высокой скорости мутаций. Этот аргумент противоположного давления долгое время использовался для того, чтобы отвергнуть возможность внутренних тенденций в эволюции ^[149], пока молекулярная эра не вызвала возобновление интереса к нейтральной эволюции.

Noboru Sueoka ^[150] и Ernst Freese ^[151] предположили, что систематические ошибки в мутации могут быть ответственны за систематические различия в составе геномных GC между видами. Идентификация штамма-мутатора E. coli, имеющего тенденцию к GC, в 1967 году ^[152] наряду с предложением нейтральной теории , установила правдоподобность мутационных объяснений молекулярных паттернов, которые сейчас широко распространены в литературе по молекулярной эволюции.

Например, ошибки мутаций часто используются в моделях использования кодонов. ^[153] Такие модели также включают эффекты отбора, следуя модели мутации-отбора-дрейфа ^[154], которая допускает как смещения мутаций, так и дифференциальный отбор на основе эффектов на трансляцию. Гипотезы о предвзятости мутаций сыграли важную роль в развитии представлений об эволюции состава генома, включая изохоры. ^[155] Различные ошибки вставки и удаления в разных таксонах могут привести к эволюции генома разного размера. ^{[156] [157]} Гипотеза Линча относительно размера генома основана на мутационных предубеждениях в сторону увеличения или уменьшения размера генома.

Однако мутационные гипотезы эволюции состава претерпели сокращение масштабов, когда было обнаружено, что (1) конверсия генов, обусловленная GC, вносит важный вклад в состав диплоидных организмов, таких как млекопитающие ^[158] и (2) бактериальные геномы часто имеют AT-смещенная мутация. ^[159]

Современные представления о роли мутационных предубеждений отражают теорию, отличную от теории Холдейна и Фишера. Более поздняя работа ^[149] показала, что первоначальная теория «давления» предполагает, что эволюция основана на постоянных вариациях: когда эволюция зависит от введения новых аллелей, мутационные искажения и ошибки развития во введении могут налагать искажения на эволюцию, не требуя нейтральной эволюции или высокая частота мутаций .

Некоторые недавние исследования сообщают, что мутации, участвующие в адаптации, отражают общие предубеждения мутаций ^{[160] [161] [162],} хотя другие оспаривают эту интерпретацию. ^[163]

Результаты

Эволюция влияет на все аспекты формы и поведения организмов. Наиболее заметны специфические поведенческие и физические адаптации, являющиеся результатом естественного отбора. Эти приспособления повышают физическую форму, помогая таким действиям, как поиск пищи, избегание хищников или привлечение партнеров. Организмы также могут реагировать на отбор, сотрудничая друг с другом, обычно помогая своим родственникам или вступая во взаимовыгодный симбиоз . В более долгосрочной перспективе эволюция порождает новые виды путем разделения предковых популяций организмов на новые группы, которые не могут или не будут скрещиваться.

Эти результаты эволюции различаются по шкале времени как макроэволюция против микроэволюции. Макроэволюция относится к эволюции, которая происходит на уровне видов или выше, в частности, к видообразованию и исчезновению; тогда как микроэволюция относится к меньшим эволюционным изменениям внутри вида или популяции, в частности к сдвигам в частоте аллелей и адаптации. ^[165] В целом, макроэволюция рассматривается как результат длительных периодов микроэволюции. ^[166] Таким образом, различие между микро- и макроэволюцией не является фундаментальным - разница просто во времени. ^[167]Однако в макроэволюции могут быть важны черты всего вида. Например, большое количество вариаций среди людей позволяет виду быстро адаптироваться к новым местам обитания , уменьшая вероятность его исчезновения, в то время как широкий географический диапазон увеличивает вероятность видообразования, повышая вероятность того, что часть популяции будет стать изолированным. В этом смысле микроэволюция и макроэволюция могут включать отбор на разных уровнях - с микроэволюцией, действующей на гены и организмы, в отличие от макроэволюционных процессов, таких как отбор видов, воздействующих на целые виды и влияющих на скорость их видообразования и исчезновения. ^{[168] [169] [170]}

Распространенное заблуждение состоит в том, что у эволюции есть цели, долгосрочные планы или врожденная тенденция к «прогрессу», выраженная в таких убеждениях, как ортогенез и эволюционизм; На самом деле, однако, эволюция не имеет долгосрочной цели и не обязательно приводит к большей сложности. ^{[171] [172] [173]} Хотя сложные виды эволюционировали, они возникают как побочный эффект увеличения общего числа организмов, а простые формы жизни все еще более распространены в биосфере. ^[174] Например, подавляющее большинство видов - микроскопические прокариоты , которые, несмотря на свой небольшой размер, составляют около половины мировой биомассы , ^[175]и составляют подавляющую часть биоразнообразия Земли. ^[176] Таким образом, простые организмы были доминирующей формой жизни на Земле на протяжении всей ее истории и продолжают оставаться основной формой жизни до наших дней, при этом сложная жизнь кажется более разнообразной только потому, что она более заметна . ^[177] Действительно, эволюция микроорганизмов особенно важна для современных эволюционных исследований , поскольку их быстрое размножение позволяет изучать экспериментальную эволюцию и наблюдать за эволюцией и адаптацией в реальном времени. ^{[178] [179]}

Приспособление

Адаптация - это процесс, который делает организмы более приспособленными к их среде обитания. ^{[180] [181]} Кроме того, термин адаптация может относиться к признаку, который важен для выживания организма. Например, приспособление лошадиных зубов к измельчению травы. Используя термин « адаптация» для обозначения эволюционного процесса и адаптивного признака продукта (части тела или функции), можно различить два значения этого слова. Адаптации производятся естественным отбором. ^[182] Следующие определения принадлежат Феодосию Добжанскому:

1. Адаптация - это эволюционный процесс, в результате которого организм становится лучше приспособлен к своей среде обитания или местам обитания. ^[183]
2. Адаптированность - это состояние адаптации: степень, в которой организм способен жить и воспроизводиться в данном наборе сред обитания. ^[184]
3. Адаптивная черта является одним из аспектов картины развития организма , который включает или повышает вероятность того , что организм выживать и воспроизводиться. ^[185]

Адаптация может вызвать либо усиление новой функции, либо потерю наследственной особенности. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является адаптация бактерий к отбору антибиотиков, при этом генетические изменения, вызывающие устойчивость к антибиотикам, как за счет модификации мишени лекарства, так и за счет повышения активности переносчиков, которые выкачивают лекарство из клетки. ^[186] Другими яркими примерами являются бактерии Escherichia coli, развивающие способность использовать лимонную кислоту в качестве питательного вещества в долгосрочном лабораторном эксперименте , ^[187] Flavobacterium развивает новый фермент, который позволяет этим бактериям расти на побочных продуктах нейлона. производство, ^{[188] [189]}и почвенная бактерия Sphingobium, развивающая совершенно новый метаболический путь , разрушающий синтетический пестицид пентахлорфенол . ^{[190] [191]} Интересная, но все же противоречивая идея состоит в том, что некоторые адаптации могут увеличить способность организмов генерировать генетическое разнообразие и адаптироваться посредством естественного отбора (увеличивая эволюционируемость организмов). ^{[192] [193] [194] [195] [196]}

Адаптация происходит через постепенное изменение существующих структур. Следовательно, структуры со сходной внутренней организацией могут выполнять разные функции в родственных организмах. Это результат того, что единая предковая структура приспособлена функционировать по-разному. Кости в крыльях летучих мышей , например, очень похожи на кости ног мышей и рук приматов из-за того, что все эти структуры произошли от общего предка млекопитающих. ^[198] Однако, поскольку все живые организмы в какой-то степени родственны, ^[199] даже органы, которые, по-видимому, не имеют или почти не имеют структурного сходства, такие как членистоногие , кальмары и позвоночныеглаза или конечности и крылья членистоногих и позвоночных могут зависеть от общего набора гомологичных генов, контролирующих их сборку и функцию; это называется глубокой гомологией . ^{[200] [201]}

В процессе эволюции некоторые структуры могут потерять свою первоначальную функцию и стать рудиментарными структурами . ^[202] Такие структуры могут иметь небольшую функцию или вообще не иметь ее у современных видов, но все же иметь четкую функцию у предковых или других близкородственных видов. Примеры включают псевдогены , ^[203] нефункциональные остатки глаз у слепых пещерных рыб, ^[204] крылья у нелетающих птиц, ^[205] наличие тазовых костей у китов и змей, ^[197] и половые признаки у организмов. которые воспроизводятся путем бесполого размножения. ^[206] Примеры рудиментарных структур у людей включают зубы мудрости ,^[207] копчик , ^[202] червеобразный отросток , ^[202] и другие поведенческие остаткитакие как мурашки ^{[208] [209]} и примитивные рефлексы . ^{[210] [211] [212]}

Однако многие черты, которые кажутся простыми адаптациями, на самом деле являются экзаптациями : структуры, изначально адаптированные для одной функции, но по совпадению стали полезными для некоторых других функций в процессе. ^[213] Одним из примеров является африканская ящерица Holaspis guentheri , у которой развилась чрезвычайно плоская голова, позволяющая прятаться в щелях, что можно увидеть, посмотрев на ее ближайших родственников. Однако у этого вида голова стала настолько уплощенной, что помогает скользить с дерева на дерево - эксаптация. ^[213] Внутри клеток молекулярные машины, такие как бактериальные жгутики ^[214] и механизмы сортировки белков ^[215]эволюционировал путем привлечения нескольких ранее существовавших белков, которые ранее выполняли разные функции. ^[165] Другой пример - привлечение ферментов гликолиза и метаболизма ксенобиотиков в качестве структурных белков, называемых кристаллинами, в хрусталиках глаз организмов. ^{[216] [217]}

Область современных исследований в эволюционной биологии развития - это эволюционная основа адаптаций и эксаптаций. ^[218] Это исследование рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития и то, как модификации развития и процессов развития создают новые особенности. ^[219] Эти исследования показали, что эволюция может изменить развитие, чтобы произвести новые структуры, такие как эмбриональные костные структуры, которые развиваются в челюсть у других животных, вместо того чтобы формировать часть среднего уха у млекопитающих . ^[220]Также возможно, что структуры, которые были потеряны в ходе эволюции, снова появятся из-за изменений в генах развития, таких как мутация у кур, из-за которой у эмбрионов вырастают зубы, похожие на зубы крокодилов . ^[221] Сейчас становится ясно, что большинство изменений в форме организмов происходит из-за изменений в небольшом наборе консервативных генов. ^[222]

Коэволюция

Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и сотрудничество. Когда взаимодействие происходит между парами видов, такими как патоген и хозяин или хищник и его жертва, у этих видов могут развиваться согласованные наборы адаптаций. Здесь эволюция одного вида вызывает адаптацию у второго вида. Эти изменения у второго вида затем, в свою очередь, вызывают новые адаптации у первого вида. Этот цикл отбора и реакции называется коэволюцией. ^[223] Примером может служить производство тетродотоксина у тритона с грубой кожей и развитие устойчивости к тетродотоксину у его хищника, обыкновенной подвязочной змеи . В этой паре хищник-жертваэволюционная гонка вооружений произвела высокий уровень токсина у тритона и, соответственно, высокий уровень устойчивости к токсину у змеи. ^[224]

Сотрудничество

Не все совместно эволюционирующие взаимодействия между видами связаны с конфликтами. ^{[225] Возникло} много случаев взаимовыгодного взаимодействия. Например, между растениями и микоризными грибами, которые растут на их корнях и помогают растениям поглощать питательные вещества из почвы, существует тесное сотрудничество . ^[226] Это взаимная связь, поскольку растения обеспечивают грибы сахарами в результате фотосинтеза . Здесь грибы фактически растут внутри клеток растений, позволяя им обмениваться питательными веществами со своими хозяевами, посылая сигналы , подавляющие иммунную систему растений . ^[227]

Также возникли коалиции организмов одного вида. Крайним случаем является эусоциальность социальных насекомых, таких как пчелы , термиты и муравьи , когда стерильные насекомые кормят и охраняют небольшое количество организмов в колонии , способных к размножению. В еще меньшем масштабе соматические клетки, составляющие тело животного, ограничивают их размножение, поэтому они могут поддерживать стабильный организм, который затем поддерживает небольшое количество половых клеток животного для производства потомства. Здесь соматические клетки реагируют на определенные сигналы, которые инструктируют их, расти, оставаться такими, какие они есть, или умереть. Если клетки игнорируют эти сигналы и размножаются ненадлежащим образом, их неконтролируемый роствызывает рак . ^[228]

Такое сотрудничество внутри вида могло развиться в процессе родственного отбора , когда один организм действует, чтобы помочь вырастить потомство родственника. ^[229] Это действие выбрано, потому что, если помогающий человек содержит аллели, которые способствуют вспомогательному действию, вполне вероятно, что его родственники также будут содержать эти аллели и, таким образом, эти аллели будут переданы. ^[230] Другие процессы, которые могут способствовать сотрудничеству, включают групповой отбор , когда сотрудничество приносит пользу группе организмов. ^[231]

Видообразование

Видообразование - это процесс, при котором вид разделяется на два или более видов-потомков. ^[232]

Есть несколько способов определить понятие «вид». Выбор определения зависит от особенностей рассматриваемого вида. ^[233] Например, некоторые видовые концепции более применимы к организмам, воспроизводящим половым путем, в то время как другие лучше подходят для бесполых организмов. Несмотря на разнообразие представлений о различных видах, эти различные концепции можно отнести к одному из трех широких философских подходов: скрещиванию, экологическому и филогенетическому. ^[234] Концепция биологических видов (BSC) является классическим примером метода скрещивания. Определено эволюционным биологом Эрнстом Майромв 1942 году BSC заявляет, что «виды - это группы фактически или потенциально скрещивающихся природных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп». ^[235] Несмотря на широкое и долгосрочное использование, BSC, как и другие, не лишен противоречий, например, потому что эти концепции не могут быть применены к прокариотам, ^[236] и это называется проблемой видов . ^[233] Некоторые исследователи предприняли попытку унифицированного монистического определения видов, в то время как другие придерживаются плюралистического подхода и предполагают, что могут быть разные способы логической интерпретации определения вида. ^{[233] [234]}

Для того, чтобы популяции стали новыми видами, необходимы препятствия для воспроизводства между двумя расходящимися половыми популяциями. Поток генов может замедлить этот процесс, распространяя новые генетические варианты также на другие популяции. В зависимости от того, насколько далеко два вида разошлись с момента их последнего общего предка , у них все еще может быть возможность произвести потомство, как в случае спаривания лошадей и ослов для получения мулов . ^[237] Такие гибриды обычно бесплодны.. В этом случае близкородственные виды могут регулярно скрещиваться, но гибриды будут отбираться против, и виды останутся разными. Однако время от времени образуются жизнеспособные гибриды, и эти новые виды могут обладать либо промежуточными свойствами между своими родительскими видами, либо обладать совершенно новым фенотипом. ^[238] Важность гибридизации в производстве новых видов животных неясна, хотя случаи были замечены у многих типов животных ^[239], особенно хорошо изученным примером является серая квакша . ^[240]

Видообразование наблюдалось несколько раз как в контролируемых лабораторных условиях (см. Лабораторные эксперименты по видообразованию ), так и в природе. ^[241] У организмов, размножающихся половым путем, видообразование является результатом репродуктивной изоляции, за которой следует генеалогическое расхождение. Есть четыре основных географических способа видообразования. Наиболее распространенным у животных является аллопатрическое видообразование , которое происходит в популяциях, изначально изолированных географически, например, в результате фрагментации среды обитания или миграции. Отбор в этих условиях может привести к очень быстрым изменениям внешнего вида и поведения организмов. ^{[242] [243]}Поскольку отбор и дрейф действуют независимо на популяции, изолированные от остальных их видов, разделение может в конечном итоге привести к появлению организмов, которые не могут скрещиваться. ^[244]

Второй способ видообразования - это перипатрическое видообразование , которое происходит, когда небольшие популяции организмов становятся изолированными в новой среде. Это отличается от аллопатрического видообразования тем, что изолированные популяции численно намного меньше, чем родительская популяция. Здесь эффект основателя вызывает быстрое видообразование после увеличения инбридинга, увеличивает селекцию гомозигот, что приводит к быстрым генетическим изменениям. ^[245]

Третий способ - парапатрическое видообразование . Это похоже на перипатрическое видообразование в том, что небольшая популяция попадает в новую среду обитания, но отличается тем, что между этими двумя популяциями нет физического разделения. Вместо этого видообразование является результатом эволюции механизмов, которые уменьшают поток генов между двумя популяциями. ^[232] Обычно это происходит, когда произошли резкие изменения в среде обитания родительского вида. Одним из примеров является трава Anthoxanthum odoratum , которая может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на локальное загрязнение металлами из шахт. ^[246]Здесь развиваются растения, которые обладают устойчивостью к высоким уровням металлов в почве. Отбор против скрещивания с родительской популяцией, чувствительной к металлам, привел к постепенному изменению времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном итоге привело к полной репродуктивной изоляции. Отбор против гибридов между двумя популяциями может вызвать подкрепление , которое представляет собой эволюцию признаков, способствующих спариванию внутри вида, а также смещение признаков , когда два вида становятся более разными по внешнему виду. ^[247]

Наконец, в симпатрическом видообразовании виды расходятся без географической изоляции или изменений среды обитания. Эта форма встречается редко, поскольку даже небольшой поток генов может устранить генетические различия между частями популяции. ^[248] Обычно симпатрическое видообразование у животных требует эволюции как генетических различий, так и неслучайного спаривания , чтобы позволить репродуктивную изоляцию развиваться. ^[249]

Один тип симпатрического видообразования включает скрещивание двух родственных видов для получения нового гибридного вида. Это не характерно для животных, поскольку гибриды животных обычно бесплодны. Это происходит потому , что во время мейоза в гомологичных хромосомах от каждого родителя из разных видов и не могут успешно выполнить сопряжение. Однако это чаще встречается у растений, потому что растения часто удваивают количество хромосом, образуя полиплоиды . ^[250] Это позволяет хромосомам от каждого родительского вида образовывать подходящие пары во время мейоза, поскольку хромосомы каждого родителя уже представлены парой. ^[251] Примером такого события видообразования является случай, когда растенияСкрещивание Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa дало новый вид Arabidopsis suecica . ^[252] Это произошло около 20 000 лет назад, ^[253] и процесс видообразования был повторен в лаборатории, что позволяет изучить генетические механизмы, участвующие в этом процессе. ^[254] Действительно, удвоение хромосом внутри вида может быть частой причиной репродуктивной изоляции, поскольку половина удвоенных хромосом не будет иметь себе равных при скрещивании с недвойственными организмами. ^[255]

События видообразования важны в теории прерывистого равновесия , которая объясняет закономерность в летописи окаменелостей коротких «всплесков» эволюции, перемежающихся относительно длительными периодами застоя, когда виды остаются относительно неизменными. ^[256] В этой теории видообразование и быстрая эволюция связаны с естественным отбором и генетическим дрейфом, наиболее сильно влияющими на организмы, претерпевающие видообразование в новых средах обитания или небольших популяциях. В результате периоды застоя в летописи окаменелостей соответствуют родительской популяции, а организмы, претерпевающие видообразование и быструю эволюцию, обнаруживаются в небольших популяциях или географически ограниченных средах обитания и поэтому редко сохраняются в виде окаменелостей. ^[169]

Вымирание

Вымирание - это исчезновение целого вида. Вымирание - обычное явление, так как виды регулярно появляются в результате видообразования и исчезают в результате исчезновения. ^[257] Почти все виды животных и растений, которые жили на Земле, в настоящее время вымерли, ^[258] и исчезновение, похоже, является конечной судьбой всех видов. ^[259] Эти вымирания происходили непрерывно на протяжении всей истории жизни, хотя скорость вымирания резко возрастает из-за случайных событий массового вымирания . ^[260] мелового палеогена вымирание , в течение которого нептичьих динозавры вымерли, является самым известным, но ранее массовое пермское вымираниебыло еще более серьезным: примерно 96% всех морских видов были полностью исчезли. ^[260] голоцен вымирание является постоянным массовым вымиранием связаны с расширением человечества по всему миру за последние несколько тысяч лет. Современные темпы исчезновения в 100–1000 раз превышают фоновые, и к середине 21 века могут исчезнуть до 30% существующих видов. ^[261] Человеческая деятельность в настоящее время является основной причиной продолжающегося вымирания; ^{[262] [263]} глобальное потепление может еще больше ускорить его в будущем. ^[264] Несмотря на предполагаемое исчезновение более 99 процентов всех видов, которые когда-либо жили на Земле, ^{[265] [266]}По оценкам, в настоящее время на Земле обитает около 1 триллиона видов, из них описана лишь одна тысячная процента. ^[267]

Роль вымирания в эволюции не очень хорошо изучена и может зависеть от того, какой тип вымирания рассматривается. ^[260] Причины непрерывных вымираний «низкого уровня», которые образуют большинство вымираний, могут быть результатом конкуренции между видами за ограниченные ресурсы ( принцип конкурентного исключения ). ^[56] Если один вид сможет конкурировать с другим, это может привести к отбору видов, при этом наиболее подходящие виды выживут, а другие виды будут вымерены. ^[120] Периодические массовые вымирания также важны, но вместо того, чтобы действовать как селективная сила, они резко сокращают разнообразие неспецифическим образом и способствуют всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших.^[268]

Эволюционная история жизни

Происхождение жизни

Земли составляет около 4,54 миллиарда лет. ^{[269] [270] [271]} Самое раннее неоспоримое свидетельство существования жизни на Земле датируется по крайней мере 3,5 миллиарда лет назад, ^{[13] [272]} во время эоархейской эры, когда геологическая кора начала затвердевать после более раннего расплавленного Хадейского эона . Окаменелости микробного мата были найдены в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет в Западной Австралии. ^{[15] [16] [17]} Другим ранним физическим свидетельством наличия биогенного вещества является графит в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженных в Западной Гренландии ^[14]а также «остатки биотической жизни », обнаруженные в скалах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии. ^{[273] [274]} Комментируя австралийские открытия, Стивен Блэр Хеджес написал: «Если жизнь возникла на Земле относительно быстро, то она могла бы стать обычным явлением во Вселенной». ^{[273] [275]} В июле 2016 года ученые сообщили об идентификации набора из 355 генов от последнего универсального общего предка (LUCA) всех организмов, живущих на Земле. ^[276]

По оценкам, более 99 процентов всех видов, насчитывающих более пяти миллиардов видов ^[277] , когда-либо обитавших на Земле, вымерли. ^{[265] [266]} Оценки числа существующих на Земле видов варьируются от 10 миллионов до 14 миллионов, ^{[278] [279]} из которых, по оценкам, около 1,9 миллиона названы ^[280] и 1,6 миллиона зарегистрированы в центральной базе данных. на сегодняшний день ^[281] по крайней мере 80 процентов еще не описаны.

Считается, что высокоэнергетическая химия произвела самовоспроизводящуюся молекулу около 4 миллиардов лет назад, а полмиллиарда лет спустя существовал последний общий предок всей жизни . ^[11] Текущий научный консенсус состоит в том, что сложная биохимия, из которой состоит жизнь, возникла в результате более простых химических реакций. ^{[282] [283]} Начало жизни могло включать самореплицирующиеся молекулы, такие как РНК ^[284], и сборку простых клеток. ^[285]

Общий спуск

Все организмы на Земле произошли от общего предка или наследственного генофонда . ^{[199] [286]} Современные виды представляют собой этап в процессе эволюции, а их разнообразие является результатом долгой серии событий видообразования и исчезновения. ^[287] Общее происхождение организмов было впервые выведено из четырех простых фактов об организмах: во-первых, они имеют географическое распространение, которое нельзя объяснить местной адаптацией. Во-вторых, разнообразие жизни - это не набор совершенно уникальных организмов, а организмов, имеющих общие морфологические сходства. В-третьих, рудиментарные чертыбез четкой цели напоминают по функциональным наследственным признакам. В-четвертых, организмы можно классифицировать, используя эти сходства, в иерархию вложенных групп, аналогичную генеалогическому древу. ^[288]

Современные исследования показали, что из-за горизонтального переноса генов это «древо жизни» может быть более сложным, чем простое ветвящееся дерево, поскольку некоторые гены независимо распространились между отдаленно родственными видами. ^{[289] [290]} Чтобы решить эту и другие проблемы, некоторые авторы предпочитают использовать « Коралл жизни » в качестве метафоры или математической модели для иллюстрации эволюции жизни. Эта точка зрения восходит к идее, кратко упомянутой Дарвином, но позже от которой отказались. ^[291]

Прошлые виды также оставили записи о своей эволюционной истории. Ископаемые останки вместе со сравнительной анатомией современных организмов составляют морфологическую или анатомическую летопись. ^[292] Сравнивая анатомию как современных, так и вымерших видов, палеонтологи могут сделать вывод о происхождении этих видов. Однако этот подход наиболее эффективен для организмов с твердыми частями тела, такими как раковины, кости или зубы. Кроме того, поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их окаменелости не предоставляют информации об их происхождении.

Совсем недавно доказательства общего происхождения были получены в результате изучения биохимических сходств между организмами. Например, все живые клетки используют один и тот же базовый набор нуклеотидов и аминокислот . ^[293] Развитие молекулярной генетики выявило свидетельства эволюции, оставшиеся в геномах организмов: датирование, когда виды расходились, посредством молекулярных часов, вызванных мутациями. ^[294] Например, это сравнение последовательностей ДНК показало, что люди и шимпанзе имеют 98% общих геномов, и анализ нескольких областей, в которых они различаются, помогает пролить свет на то, когда существовал общий предок этих видов. ^[295]

Эволюция жизни

Эволюционное древо, показывающее отклонение современных видов от их общего предка, в центре. ^[296] Три домена окрашены в синий цвет, бактерии - в синий, археи - в зеленый, а эукариоты - в красный.

Прокариоты населяли Землю примерно 3–4 миллиарда лет назад. ^{[297] [298]} Никаких очевидных изменений в морфологии или клеточной организации у этих организмов не произошло в течение следующих нескольких миллиардов лет. ^[299] Эукариотические клетки возникли между 1,6 и 2,7 миллиардами лет назад. Следующее крупное изменение в клеточной структуре произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в кооперативной ассоциации, называемой эндосимбиозом . ^{[300] [301]} Поглощенные бактерии и клетка-хозяин подверглись совместной эволюции, при этом бактерии превратились либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы . ^[302] Еще одно заражение цианобактериями.-подобные организмы привели к образованию хлоропластов у водорослей и растений. ^[303]

История жизни была историей одноклеточных эукариот, прокариот и архей примерно до 610 миллионов лет назад, когда многоклеточные организмы начали появляться в океанах в эдиакарский период. ^{[297] [304]} эволюция многоклеточности произошла в нескольких независимых событиях, в организмах , как разнообразно , как губки , бурые водоросли , цианобактерий, миксомицеты и миксобактерии . ^[305] В январе 2016 года ученые сообщили, что около 800 миллионов лет назад небольшое генетическое изменение в одной молекуле под названием GK-PID могло позволить организмам перейти от одного клеточного организма к одной из многих клеток.^[306]

Вскоре после появления этих первых многоклеточных организмов в течение примерно 10 миллионов лет появилось значительное количество биологического разнообразия в результате события, названного кембрийским взрывом . Здесь большинство видов современных животных появилось в летописи окаменелостей, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли. ^[307] Были предложены различные триггеры кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза. ^[308]

Около 500 миллионов лет назад растения и грибы заселили землю, а вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные. ^[309] Насекомые были особенно успешными и даже сегодня составляют большинство видов животных. ^[310] Амфибии впервые появились около 364 миллионов лет назад, за ними последовали ранние амниоты и птицы около 155 миллионов лет назад (оба из « рептилийных » линий), млекопитающие около 129 миллионов лет назад, гоминины около 10 миллионов лет назад и современные люди. около 250 000 лет назад. ^{[311] [312] [313]}Однако, несмотря на эволюцию этих крупных животных, более мелкие организмы, похожие на те типы, которые развились на ранних этапах этого процесса, по-прежнему очень успешны и доминируют на Земле, при этом большая часть как биомассы, так и видов является прокариотами. ^[176]

Приложения

Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии, такие как естественный отбор, имеют множество приложений. ^[314]

Искусственный отбор - это преднамеренный отбор признаков в популяции организмов. Это использовалось в течение тысяч лет при приручении растений и животных. ^{[315] В} последнее время такой отбор стал жизненно важной частью генной инженерии , когда селектируемые маркеры, такие как гены устойчивости к антибиотикам, используются для манипулирования ДНК. Белки с ценными свойствами эволюционировали в результате повторяющихся циклов мутации и отбора (например, модифицированные ферменты и новые антитела ) в процессе, называемом направленной эволюцией . ^[316]

Понимание изменений, произошедших в ходе эволюции организма, может выявить гены, необходимые для построения частей тела, гены, которые могут быть вовлечены в генетические нарушения человека . ^[317] Например, мексиканская тетра - пещерная рыба- альбинос , потерявшая зрение в процессе эволюции. Совместное размножение разных популяций этой слепой рыбы дало потомство с функциональными глазами, так как разные мутации произошли в изолированных популяциях, которые развивались в разных пещерах. ^[318] Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения и пигментации. ^[319]

Эволюционная теория имеет множество приложений в медицине. Многие болезни человека не являются статичными явлениями, но могут эволюционировать. Вирусы, бактерии, грибки и раковые образования становятся устойчивыми к иммунной защите хозяина , а также к фармацевтическим препаратам . ^{[320] [321] [322]} Те же проблемы возникают в сельском хозяйстве с устойчивостью к пестицидам ^[323] и гербицидам ^[324] . Возможно, мы подошли к концу эффективного срока службы большинства доступных антибиотиков ^[325] и предсказываем эволюцию и возможность эволюции ^[326]наших патогенов, и разработка стратегий для замедления или обхода этого требует более глубоких знаний о сложных силах, движущих эволюцию на молекулярном уровне. ^[327]

В информатике моделирование эволюции с использованием эволюционных алгоритмов и искусственной жизни началось в 1960-х годах и было расширено за счет моделирования искусственного отбора. ^[328] Искусственная эволюция стала широко признанным методом оптимизации в результате работ Инго Рехенберга в 1960-х годах. Он использовал стратегии эволюции для решения сложных инженерных задач. ^[329] Генетические алгоритмы, в частности, стали популярными благодаря трудам Джона Генри Холланда . ^[330] Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ . ^[331]Эволюционные алгоритмы теперь используются для решения многомерных задач более эффективно, чем программное обеспечение, созданное людьми-разработчиками, а также для оптимизации проектирования систем. ^[332]

Социальные и культурные отклики

В XIX веке, особенно после публикации « Происхождения видов» в 1859 году, идея о том, что жизнь эволюционировала, была активным источником академических дебатов, сосредоточенных на философских, социальных и религиозных последствиях эволюции. Сегодня современный эволюционный синтез принимается подавляющим большинством ученых. ^[56] Тем не менее, эволюция остается спорным понятием для некоторых теистов . ^[334]

В то время как различные религии и конфессии примирили свои убеждения с эволюцией посредством таких концепций, как теистическая эволюция , есть креационисты, которые считают, что эволюции противоречат мифы о творении, встречающиеся в их религиях, и которые выдвигают различные возражения против эволюции . ^{[165] [335] [336]} Как показали ответы на публикацию « Остатков естественной истории сотворения мира» в 1844 году, наиболее противоречивым аспектом эволюционной биологии является то, что эволюция человека подразумевает, что люди имеют общее происхождение с обезьянами и что умственное иморальные способности человечества имеют те же естественные причины, что и другие унаследованные черты животных. ^[337] В некоторых странах, особенно в Соединенных Штатах, эти противоречия между наукой и религией подпитывают текущие противоречия между творением и эволюцией, религиозный конфликт, сосредоточенный на политике и государственном образовании . ^[338] В то время как другие научные области, такие как космология ^[339] и наука о Земле ^[340], также противоречат буквальным интерпретациям многих религиозных текстов , эволюционная биология встречает значительно большее сопротивление со стороны религиозных буквалистов.

Преподавание эволюции в американских классах биологии средней школы было необычным на протяжении большей части первой половины 20 века. Решение по делу о Скоупс от 1925 г. привело к тому, что этот предмет стал очень редким в американских учебниках по вторичной биологии для целого поколения, но позже он был постепенно возвращен и стал юридически защищенным решением по делу Эпперсон против Арканзаса 1968 г. С тех пор конкурирующая религиозная вера в креационизм была юридически запрещена в программах средней школы в различных решениях 1970-х и 1980-х годов, но вернулась в псевдонаучной форме как разумный замысел (ID), чтобы быть исключенной еще раз в деле Китцмиллер против Дувра 2005 года . Дело районного школьного округа .^[341] Дебаты по поводу идей Дарвина не вызвали серьезных споров в Китае. ^[342]

Смотрите также

Рекомендации