Доказательства общего происхождения

Часть серии по
Эволюционная биология
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы Введение в эволюцию Общий спуск Свидетельство
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Генетический поток Видообразование Адаптивное излучение Сотрудничество Коэволюция Соэкстинкция Расхождение Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор эпоха Возрождения До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущее исследование История видообразования История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения Приложения эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Эволюционные вычисления Эволюционная экология Эволюционная экономика Эволюционная эпистемология Эволюционная этика Эволюционная теория игр Эволюционная лингвистика Эволюционная медицина Эволюционная нейробиология Эволюционная физиология Эволюционная психология Экспериментальная эволюция Филогенетика Палеонтология Селекция Эксперименты по видообразованию Социобиология Систематика Универсальный дарвинизм
Социальные последствия Эволюция как факт и теория Социальные эффекты Споры о сотворении и эволюции Возражения против эволюции Уровень поддержки
Портал эволюционной биологии  Категория похожие темы
v т е

Доказательства общего происхождения живых организмов были обнаружены учеными, проводившими исследования в различных дисциплинах на протяжении многих десятилетий, демонстрируя, что вся жизнь на Земле произошла от одного предка . Это составляет важную часть свидетельств, на которых основана теория эволюции, демонстрирует, что эволюция действительно происходит, и иллюстрирует процессы, которые создали биоразнообразие Земли . Он поддерживает современный эволюционный синтез - текущую научную теорию , объясняющую, как и почему жизнь меняется с течением времени. Эволюционные биологи документируют свидетельства общего происхождения, начиная с последнего универсального общего предка.путем разработки проверяемых прогнозов, проверки гипотез и построения теорий, которые иллюстрируют и описывают его причины.

Сравнение генетических последовательностей ДНК организмов показало, что организмы, которые филогенетически близки, имеют более высокую степень сходства последовательностей ДНК, чем организмы, которые филогенетически далеки. Генетические фрагменты, такие как псевдогены , участки ДНК , ортологичные гену в родственном организме., но больше не активны и, по-видимому, претерпевают устойчивый процесс дегенерации из-за кумулятивных мутаций, что подтверждает общее происхождение наряду с универсальной биохимической организацией и паттернами молекулярной дисперсии, обнаруженными у всех организмов. Дополнительная генетическая информация убедительно подтверждает взаимосвязь жизни и позволила ученым (с момента открытия ДНК) разработать филогенетические деревья: конструкцию эволюционной взаимосвязи организмов. Это также привело к развитию методов молекулярных часов для определения времени расхождения таксонов и их калибровки с летописью окаменелостей.

Окаменелости важны для оценки того, когда в геологическое время развивались различные родословные . Как окаменения является редким явление, как правило , требует жестких частей тела и смерти вблизи места , где осадки в настоящее время на хранение, окаменелость только обеспечивает редкую и прерывистую информацию об эволюции жизни. Свидетельства существования организмов до развития твердых частей тела, таких как раковины, кости и зубы, особенно скудны, но существуют в виде древних микрофоссилий , а также отпечатков различных мягкотелых организмов. Сравнительное изучение анатомиигрупп животных показывает структурные особенности, которые фундаментально похожи (гомологичны), демонстрируя филогенетические и наследственные отношения с другими организмами, особенно по сравнению с окаменелостями древних вымерших организмов. Рудиментарные структуры и сравнения в эмбриональном развитии в значительной степени способствуют анатомическому сходству в соответствии с общим происхождением. Поскольку метаболические процессы не оставляют окаменелостей, исследования эволюции основных клеточных процессов в основном проводятся путем сравнения физиологии и биохимии существующих организмов.. Многие линии разошлись на разных этапах развития, поэтому можно определить, когда появились определенные метаболические процессы, сравнив черты потомков общего предка.

Доказательства окраски животных были собраны некоторыми современниками Дарвина; камуфляж , мимикрия и предупреждающая окраска легко объясняются естественным отбором . Особые случаи, такие как сезонные изменения в оперении куропатки , маскировка от снега зимой и от коричневой вересковой пустоши летом, убедительно свидетельствуют о том, что отбор работает. Дальнейшие доказательства поступают из области биогеографии.потому что эволюция по общему происхождению обеспечивает лучшее и наиболее полное объяснение множества фактов, касающихся географического распределения растений и животных по всему миру. Это особенно очевидно в области островной биогеографии . В сочетании с хорошо известной геологической теорией тектоники плит , общее происхождение дает возможность объединить факты о текущем распределении видов с данными из летописи окаменелостей, чтобы обеспечить логически последовательное объяснение того, как распределение живых организмов изменилось с течением времени.

Развитие и распространение устойчивых к антибиотикам бактерий свидетельствует о том, что эволюция в результате естественного отбора является непрерывным процессом в мире природы. Естественный отбор применяется повсеместно во всех исследованиях, касающихся эволюции, с учетом того факта, что все следующие примеры в каждом разделе статьи документируют этот процесс. Наряду с этим наблюдаются случаи разделения популяций видов на множества новых видов ( видообразование ). Видообразование наблюдается в лаборатории и в природе. Множественные их формы были описаны и задокументированы в качестве примеров для отдельных способов видообразования. Кроме того, доказательства общего происхождения исходят из прямых лабораторных экспериментов с селекцией.организмов - исторически и в настоящее время - и другие контролируемые эксперименты, затрагивающие многие темы статьи. Эта статья суммирует различные дисциплины, которые предоставляют доказательства эволюции и общего происхождения всего живого на Земле, сопровождаемые многочисленными и специализированными примерами, указывающими на убедительную согласованность доказательств .

Данные сравнительной физиологии и биохимии [ править ]

Генетика [ править ]

Одно из самых убедительных доказательств общего происхождения исходит из последовательностей генов. Сравнительный анализ последовательностей изучает взаимосвязь между последовательностями ДНК разных видов ^{[1] и} дает несколько линий доказательств, которые подтверждают первоначальную гипотезу Дарвина об общем происхождении. Если гипотеза об общем происхождении верна, то виды, имеющие общего предка, унаследовали последовательность ДНК этого предка, а также мутации, уникальные для этого предка. Более близкородственные виды имеют большую долю идентичных последовательностей и общих замен по сравнению с более отдаленно родственными видами.

Самое простое и убедительное доказательство дает филогенетическая реконструкция . Такие реконструкции, особенно когда они выполняются с использованием медленно эволюционирующих белковых последовательностей, часто бывают довольно надежными и могут использоваться для реконструкции значительной части эволюционной истории современных организмов (и даже в некоторых случаях эволюционной истории вымерших организмов, таких как восстановленные генные последовательности мамонтов или неандертальцев ). Эти реконструированные филогении воспроизводят отношения, установленные в результате морфологических и биохимических исследований. ^[2] Наиболее подробные реконструкции были выполнены на основе митохондриальных геномов, общих для всех эукариотических организмов, ^[3]которые короткие и легко поддаются последовательности; самые широкие реконструкции были выполнены либо с использованием последовательностей нескольких очень древних белков, либо с использованием последовательности рибосомной РНК . ^{[ необходима цитата ]}

Филогенетические отношения распространяются на широкий спектр нефункциональных элементов последовательности, включая повторы, транспозоны , псевдогены и мутации в кодирующих белки последовательностях, которые не изменяют аминокислотную последовательность . Хотя впоследствии может быть обнаружено, что меньшинство этих элементов выполняет функцию, в совокупности они демонстрируют, что идентичность должна быть продуктом общего происхождения, а не общей функции. ^[4]

Универсальная биохимическая организация и модели молекулярной дисперсии [ править ]

Все известные дошедшие до нас (выжившие) организмы основаны на одних и тех же биохимических процессах: генетическая информация, закодированная в виде нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК для многих вирусов), транскрибируется в РНК , а затем транслируется в белки (то есть полимеры аминокислот ) в высокой степени. консервированные рибосомы . Возможно, наиболее показательно то, что генетический код («таблица трансляции» между ДНК и аминокислотами) одинаков почти для всех организмов, а это означает, что фрагмент ДНК в бактерии кодирует ту же аминокислоту, что и в клетке человека . АТФиспользуется как валюта энергии всей существующей жизнью. Более глубокое понимание биологии развития показывает, что общая морфология на самом деле является продуктом общих генетических элементов. ^[5] Например, хотя считается, что глаза, похожие на камеры, развивались независимо во многих отдельных случаях, ^[6] они имеют общий набор светочувствительных белков ( опсинов ), что предполагает общую точку происхождения для всех зрячих существ. ^{[7] [8]} Другим примером является знакомый план тела позвоночных, структура которого контролируется семейством генов гомеобокса (Hox) .

Секвенирование ДНК [ править ]

Сравнение последовательностей ДНК позволяет группировать организмы по сходству последовательностей, и полученные филогенетические деревья обычно соответствуют традиционной таксономии и часто используются для усиления или исправления таксономических классификаций. Сравнение последовательностей считается мерой, достаточно надежной для исправления ошибочных предположений в филогенетическом дереве в случаях, когда других доказательств мало. Например, нейтральные последовательности ДНК человека примерно на 1,2% отличаются (на основе замен) от последовательностей их ближайшего генетического родственника, шимпанзе , на 1,6% от горилл и на 6,6% от павианов . ^{[9] [10]}Таким образом, доказательства генетической последовательности позволяют сделать вывод и количественную оценку генетического родства между людьми и другими обезьянами . ^{[11] [12]} Последовательность гена рибосомной РНК 16S , жизненно важного гена, кодирующего часть рибосомы , была использована для обнаружения широких филогенетических отношений между всеми существующими живыми существами. Анализ Карла Вёзе привел к трехдоменной системе , аргументирующей два основных расщепления в ранней эволюции жизни. Первый раскол привел к современным бактериям, а последующий раскол привел к современным архее и эукариотам .

Некоторые последовательности ДНК являются общими для очень разных организмов. Теория эволюции предсказала, что различия в таких последовательностях ДНК между двумя организмами должны примерно напоминать как биологическое различие между ними в соответствии с их анатомией, так и время, прошедшее с тех пор, как эти два организма разделились в ходе эволюции. как видно из окаменелостей . Скорость накопления таких изменений должна быть низкой для некоторых последовательностей, а именно тех, которые кодируют критические РНК или белки.и высокий для других, которые кодируют менее важные РНК или белки; но для каждой конкретной последовательности скорость изменения должна быть примерно постоянной во времени. Эти результаты подтверждены экспериментально. Двумя примерами являются последовательности ДНК, кодирующие рРНК , которая является высококонсервативной, и последовательности ДНК, кодирующие фибринопептиды ( аминокислотные цепи, которые отбрасываются во время образования фибрина ), которые в значительной степени неконсервативны. ^[13]

Белки [ править ]

Протеомные данные также подтверждают универсальное происхождение жизни. Жизненно важные белки , такие как рибосома , ДНК-полимераза и РНК-полимераза , встречаются во всем, от самых примитивных бактерий до самых сложных млекопитающих. Основная часть белка сохраняется во всех линиях жизнедеятельности и выполняет аналогичные функции. Высшие организмы развили дополнительные белковые субъединицы , в значительной степени влияющие на регуляцию и межбелковое взаимодействие ядра. Другие общие сходства между всеми линиями современных организмов, такими как ДНК , РНК , аминокислоты и липидный бислой, поддержите теорию общего происхождения. Филогенетический анализ белковых последовательностей различных организмов дает сходные деревья взаимоотношений между всеми организмами. ^[14] хиральность ДНК, РНК и аминокислот сохраняется по всей известной жизни. Поскольку у правой или левой молекулярной хиральности нет функциональных преимуществ, простейшая гипотеза состоит в том, что выбор был сделан ранними организмами случайным образом и передан всей существующей жизни через общее происхождение. Дальнейшие доказательства для реконструкции наследственных клонов прибывают из мусорной ДНК, такой как псевдогены , «мертвые» гены, которые постоянно накапливают мутации. ^[15]

Псевдогены [ править ]

Псевдогены, также известные как некодирующие ДНК , представляют собой дополнительные ДНК в геноме, которые не транскрибируются в РНК для синтеза белков. Некоторые из этих некодирующих ДНК обладают известными функциями, но большая их часть не имеет известной функции и называется «мусорной ДНК». ^{[16] [17] [18] [19]} Это пример пережитка, поскольку репликация этих генов требует энергии, что во многих случаях делает ее пустой тратой. Псевдоген может образовываться, когда кодирующий ген накапливает мутации, которые препятствуют его транскрипции, что делает его нефункциональным. ^[16]Но поскольку она не транскрибируется, она может исчезнуть, не влияя на приспособленность, если только она не обеспечила какую-либо полезную функцию в качестве некодирующей ДНК. Нефункциональные псевдогены могут передаваться более поздним видам, тем самым маркируя более поздние виды как потомки более ранних видов.

Другие механизмы [ править ]

Большой объем молекулярных доказательств поддерживает множество механизмов больших эволюционных изменений, включая: геном и дупликацию генов , которая способствует быстрой эволюции за счет предоставления значительных количеств генетического материала при слабых ограничениях или отсутствии избирательных ограничений; горизонтальный перенос генов , процесс переноса генетического материала в другую клетку, не являющуюся потомком организма, позволяющий видам приобретать полезные гены друг от друга; и рекомбинация , способная перераспределить большое количество различных аллелей и установить репродуктивную изоляцию . Эндосимбиотическая теория объясняет происхождение митохондрийи пластиды (включая хлоропласты ), которые являются органеллами эукариотических клеток, поскольку древняя прокариотическая клетка встраивается в древнюю эукариотическую клетку. Вместо того, чтобы медленно эволюционировать эукариотические органеллы , эта теория предлагает механизм внезапного эволюционного скачка за счет включения генетического материала и биохимического состава отдельных видов. Доказательства, подтверждающие этот механизм, были обнаружены у протиста Hatena : как хищник он поглощает зеленую водорослевую клетку, которая впоследствии ведет себя как эндосимбионт , питающий Hatena., который, в свою очередь, теряет свой питающий аппарат и ведет себя как автотроф . ^{[20] [21]}

Поскольку метаболические процессы не оставляют окаменелостей, исследования эволюции основных клеточных процессов в основном проводятся путем сравнения существующих организмов. Многие линии разошлись, когда появились новые метаболические процессы, и теоретически возможно определить, когда появились определенные метаболические процессы, сравнив черты потомков общего предка или обнаружив их физические проявления. Например, появление кислорода в атмосфере Земли связано с эволюцией фотосинтеза .

Конкретные примеры из сравнительной физиологии и биохимии [ править ]

Хромосома 2 у человека [ править ]

Доказательства эволюции Homo sapiens от общего предка с шимпанзе обнаруживаются в количестве хромосом у людей по сравнению со всеми другими членами Hominidae . Все гоминиды имеют 24 пары хромосом, за исключением человека, у которого всего 23 пары. Хромосома 2 человека является результатом полного слияния двух наследственных хромосом. ^{[22] [23]}

Доказательства этого включают:

• Соответствие хромосомы 2 двум хромосомам обезьяны. Ближайший родственник человека, обыкновенный шимпанзе , имеет почти идентичные последовательности ДНК с хромосомой 2 человека, но они находятся в двух отдельных хромосомах. То же самое и с более далекими гориллами и орангутангами . ^{[24] [25]}
• Наличие рудиментарной центромеры . Обычно хромосома имеет только одну центромеру, но в хромосоме 2 есть остатки второй центромеры. ^[26]
• Наличие рудиментарных теломер . Обычно они находятся только на концах хромосомы, но в хромосоме 2 есть дополнительные последовательности теломер в середине. ^[27]

Таким образом, хромосома 2 представляет убедительные доказательства в пользу общего происхождения людей и других обезьян . Согласно JW Ijdo, «мы заключаем, что локус, клонированный в космидах c8.1 и c29B, является пережитком древнего слияния теломер и теломер и отмечает точку, в которой слились две предковые хромосомы обезьяны, давая начало хромосоме 2 человека». ^[27]

Цитохром c и b [ править ]

Классическим примером биохимического доказательства эволюции является вариация вездесущего (т.е. он есть у всех живых организмов, потому что он выполняет очень основные жизненные функции) белка цитохрома c в живых клетках. Дисперсия цитохрома c у разных организмов измеряется количеством различных аминокислот, каждая из которых является результатом замены пары оснований , мутации.. Если каждая различающаяся аминокислота считается результатом замены одной пары оснований, можно рассчитать, как давно эти два вида разошлись, умножив количество замен пар оснований на расчетное время, необходимое для замещенной пары оснований гена цитохрома c. быть успешно переданным. Например, если среднее время, необходимое для мутации пары оснований гена цитохрома c, составляет N лет, количество аминокислот, составляющих белок цитохрома c, у обезьян отличается на единицу от такового у людей, это приводит к выводу что два вида разошлись N лет назад.

Первичная структура цитохрома с состоит из цепочки примерно из 100 аминокислот . Многие организмы более высокого порядка обладают цепочкой из 104 аминокислот. ^[28]

Молекула цитохрома с была тщательно изучена на предмет того, что она дает в эволюционной биологии. И курица, и индейки имеют идентичную гомологию последовательностей (аминокислота для аминокислоты), как и свиньи , коровы и овцы . И люди, и шимпанзе имеют одну и ту же молекулу, в то время как макаки-резусы имеют общие все аминокислоты, кроме одной: ^[29] 66-я аминокислота - изолейцин в первом и треонин во втором. ^[28]

Что делает это гомологичное сходство особенно наводящим на мысль об общем происхождении в случае цитохрома c, помимо того факта, что полученные от них филогении очень хорошо соответствуют другим филогениям, так это высокая степень функциональной избыточности молекулы цитохрома c. Различные существующие конфигурации аминокислот существенно не влияют на функциональность белка, что указывает на то, что замены пар оснований не являются частью направленного дизайна, а являются результатом случайных мутаций, которые не подлежат отбору. ^[30]

Кроме того, цитохром b обычно используется в качестве участка митохондриальной ДНК для определения филогенетических отношений между организмами из-за изменчивости его последовательности. Считается наиболее полезным при определении взаимоотношений внутри семей и родов . Сравнительные исследования с участием цитохрома b привели к новым классификационным схемам и были использованы для отнесения вновь описанных видов к роду, а также для углубления понимания эволюционных взаимоотношений. ^[31]

Эндогенные ретровирусы [ править ]

Эндогенные ретровирусы (или ERV) представляют собой остаточные последовательности в геноме, оставшиеся от древних вирусных инфекций в организме. Ретровирусы (или вирогены) всегда передаются следующему поколению организма, получившего инфекцию. В результате вироген остается в геноме. Поскольку это событие является редким и случайным, обнаружение идентичных хромосомных положений вирогена у двух разных видов предполагает общее происхождение. ^[30] Кошки ( Felidae ) представляют собой замечательный пример последовательностей вирогенов, демонстрирующих общее происхождение. Стандартное филогенетическое дерево для кошачьих включает кошек меньшего размера ( Felis chaus , Felis silvestris , Felis nigripes и Felis catus.) расходится с более крупными кошками, такими как подсемейство Pantherinae и другие плотоядные животные . Тот факт, что маленькие кошки имеют ERV, тогда как более крупные кошки не предполагают, что ген был вставлен в предка маленьких кошек после того, как более крупные кошки разошлись. ^[32] Другой пример этого - люди и шимпанзе. Люди содержат множество ERV, которые составляют значительный процент генома. Источники различаются, но было предложено от 1% ^[33] до 8% ^[34] . У людей и шимпанзе есть семь разных вирогенов, в то время как все приматы имеют сходные ретровирусы, соответствующие филогенезу. ^{[35] [36]}

Недавнее африканское происхождение современного человека [ править ]

Математические модели эволюции, пионеры подобных Sewall Райта , Рональд Фишера и JBS Холдейн и протяженные по теории диффузии по Моте Кимуре , позволяют предсказания о генетической структуре эволюционирующих популяций. Прямое изучение генетической структуры современных популяций с помощью секвенирования ДНК позволило проверить многие из этих предсказаний. Например, теория происхождения человека из Африки , которая утверждает, что современные люди развились в Африке, а небольшая часть населения мигрировала (испытывая узкое место среди населения).), подразумевает, что современное население должно демонстрировать признаки этой модели миграции. В частности, популяции, пережившие «узкое место» (европейцы и азиаты), должны демонстрировать более низкое общее генетическое разнообразие и более равномерное распределение частот аллелей по сравнению с африканским населением. Оба этих прогноза подтверждаются фактическими данными ряда исследований. ^[37]

Данные сравнительной анатомии [ править ]

Сравнительное изучение анатомии групп животных или растений показывает, что некоторые структурные особенности в основном похожи. Например, основная структура всех цветков состоит из чашелистиков , лепестков , рыльца, столбика и завязи ; однако размер, цвет , количество частей и конкретная структура различны для каждого отдельного вида. Нервную анатомию окаменелых останков также можно сравнить с помощью передовых методов визуализации. ^[38]

Атавизмы [ править ]

Когда-то считавшиеся опровержением эволюционной теории, атавизмы «теперь рассматриваются как мощное свидетельство того, сколько генетического потенциала сохраняется ... после того, как определенная структура исчезла из вида». ^[40] «Атавизмы - это повторное появление утерянного характера, типичного для далеких предков и не наблюдаемого у родителей или недавних предков ...» ^[41], и являются «[показателем] пластичности развития, которая существует внутри эмбрионов ... " ^[41] Атавизмы возникают из-за того, что гены, отвечающие за ранее существовавшие фенотипические признаки, часто сохраняются в ДНК, даже если гены не экспрессируются в некоторых или большинстве организмов, обладающих ими. ^[42]Многочисленные примеры документально подтверждают появление атавизмов наряду с экспериментальными исследованиями, инициирующими их формирование. Из-за сложности и взаимосвязанности факторов, участвующих в развитии атавизмов, и биологи, и медицинские работники считают «трудно, если не невозможно, отличить [их] от пороков развития». ^[43]

Некоторые примеры атавизмов, найденные в научной литературе, включают:

• Задние конечности китов . ^[41] (см. Рисунок 2a)
• Повторное появление конечностей у безногих позвоночных . ^{[40] [41] [44]}
• Задняя пара ласт на дельфине-афалине . ^[45]
• Дополнительные пальцы современной лошади. ^{[41] [46] [47]}
• Человеческие хвосты (не псевдохвосты) ^{[43] [48]} и дополнительные соски у людей. ^[41]
• Повторная эволюция сексуальности из партеногенеза у орбитальных клещей . ^[49]
• Зубы у кур. ^[50]
• Прибыльные пальцы у собак. ^[41]
• Повторное появление крыльев у бескрылых палочников ^[51] и уховерток. ^[41]
• Атавистические мышцы у некоторых птиц ^{[52] [53]} и млекопитающих, таких как бигль ^[54] и тушканчик . ^[52]
• Лишние пальцы на ногах у морских свинок . ^{[41] [55]}

Эволюционная биология развития и эмбриональное развитие [ править ]

Эволюционная биология развития - это биологическая область, которая сравнивает процесс развития разных организмов для определения родственных связей между видами. Большое разнообразие геномов организмов содержит небольшую часть генов , контролирующих развитие организмов. Hox-гены являются примером этих типов почти универсальных генов в организмах, указывающих на происхождение от общего предка. Эмбриологические доказательства получены в результате развития организмов на эмбриологическом уровне при сравнении сходства эмбрионов разных организмов. Остатки наследственных признаков часто появляются и исчезают на разных этапах эмбриологического развития.

Вот некоторые примеры:

• Рост и выпадение волос ( лануго ) в процессе развития человека. ^[56]
• Развитие и дегенерация желточного мешка .
• Наземные лягушки и саламандры, проходящие личиночную стадию внутри яйца - с чертами типично водных личинок - но вылупляются готовыми к жизни на суше; ^[57]
• Появление жаберных структур ( глоточной дуги ) в процессе развития эмбриона позвоночных. Обратите внимание, что у рыб дуги продолжают развиваться как жаберные дуги, в то время как у людей, например, они дают начало множеству структур в голове и шее.

Гомологические структуры и дивергентная (адаптивная) эволюция [ править ]

Если широко разделенные группы организмов происходят от общего предка, ожидается, что они будут иметь некоторые общие черты. Степень сходства между двумя организмами должна указывать на то, насколько тесно они связаны в эволюции:

• Предполагается, что группы, у которых мало общего, отошли от общего предка гораздо раньше в геологической истории, чем группы с большим количеством общего;
• Решая, насколько тесно связаны два животных, специалист по сравнительной анатомии ищет структуры , которые фундаментально похожи, даже если они могут выполнять разные функции у взрослого человека . Такие структуры описаны как гомологичные и предполагают общее происхождение.
• В случаях, когда подобные структуры выполняют разные функции у взрослых, может потребоваться проследить их происхождение и эмбриональное развитие . Подобное происхождение предполагает, что они имеют одинаковую структуру и, следовательно, вероятно, произошли от общего предка.

Когда группа организмов имеет гомологичную структуру, которая специализируется на выполнении разнообразных функций по адаптации к различным условиям окружающей среды и образу жизни, это называется адаптивным излучением . Постепенное распространение организмов с помощью адаптивного излучения известно как дивергентная эволюция .

Вложенные иерархии и классификация [ править ]

Таксономия основана на том факте, что все организмы связаны друг с другом во вложенных иерархиях на основе общих характеристик. Большинство существующих видов можно довольно легко организовать во вложенной иерархической классификации . Это очевидно из схемы классификации Линнея. На основании общих полученных символов, тесно связанные организмы могут быть размещены в одной группе (например, рода), несколько родов могут быть сгруппированы вместе в одну семью, несколько семей могут быть сгруппированы в порядке и т.п. ^[58] Существование Эти вложенные иерархии были признаны многими биологами до Дарвина, но он показал, что его теория эволюции с ее ветвящимся паттерном общего происхождения может их объяснить. ^{[58] [59]}Дарвин описал, как общее происхождение может служить логической основой для классификации: ^[60]

Все вышеперечисленные правила и вспомогательные средства, а также трудности в классификации объясняются, если я не сильно обманываю себя, на той точке зрения, что естественная система основана на происхождении с модификацией; что персонажи, которые натуралисты считают показывающими истинное родство между любыми двумя или более видами, - это те, которые унаследованы от общего родителя, и до сих пор вся истинная классификация является генеалогической; это сообщество происхождения является скрытой связью, которую натуралисты бессознательно искали ...

-  Чарльз Дарвин , Происхождение видов , стр. 577.

Эволюционные деревья [ править ]

Эволюционное дерево (из амниот, например, последний общий предок млекопитающих и рептилий, и всех его потомков) иллюстрирует начальные условия вызывая эволюционные закономерности подобия (например, все амниоты производят яйцо , которая обладает amnios ) и образцы расхождение между родословными (например, млекопитающие и рептилии, ответвленные от общего предка в Amniota). Эволюционные деревья предоставляют концептуальные модели развивающихся систем, которые когда-то считались ограниченными в области предсказаний на основе теории. ^[61] Однако метод филогенетического брекетингаиспользуется для получения прогнозов с гораздо большей вероятностью, чем грубые предположения. Например, палеонтологи используют этот метод, чтобы делать прогнозы о несохраняемых чертах у ископаемых организмов, таких как пернатые динозавры, а молекулярные биологи используют этот метод для создания прогнозов о метаболизме РНК и функциях белков. ^{[62] [63]}Таким образом, эволюционные деревья - это эволюционные гипотезы, которые относятся к конкретным фактам, таким как характеристики организмов (например, чешуя, перья, мех), обеспечивая доказательства закономерностей происхождения и причинное объяснение модификаций (например, естественный отбор или нейтральный дрейф). ) в любой данной линии (например, Амниота). Биологи-эволюционисты проверяют эволюционную теорию, используя филогенетические систематические методы, которые измеряют, насколько гипотеза (конкретный образец ветвления в эволюционном дереве) увеличивает вероятность доказательства (распределение признаков по родословным). ^{[64] [65] [66]} Серьезность проверки теории возрастает, если предсказания «с наименьшей вероятностью будут соблюдены, если причинное событие не произошло». ^[67]«Проверяемость - это мера того, насколько гипотеза увеличивает вероятность доказательства». ^[68]

Рудиментарные структуры [ править ]

Доказательства общего происхождения исходят из существования рудиментарных структур. ^[69] Эти рудиментарные структуры часто гомологичны структурам, которые соответствуют родственным или предковым видам. Существует широкий спектр структур, таких как мутировавшие и нефункционирующие гены, части цветка, мышцы, органы и даже модели поведения. Это разнообразие встречается во многих различных группах видов. Во многих случаях они дегенерированы или недоразвиты. Существование рудиментарных органов можно объяснить изменениями в окружающей среде или образе жизни вида. Эти органы, как правило, функциональны у предков, но сейчас они либо полуфункциональны, либо нефункциональны, либо используются повторно.

Научной литературы по рудиментарным структурам предостаточно. В одном исследовании было собрано 64 примера рудиментарных структур, обнаруженных в литературе по широкому кругу дисциплин в 21 веке. ^[70] Следующий неполный список резюмирует Senter et al. наряду с другими примерами:

• Наличие остаточных митохондрий ( митосом ), утративших способность синтезировать АТФ, у Entamoeba histolytica , Trachipleistophora hominis , Cryptosporidium parvum , Blastocystis hominis и Giardia Кишечник . ^[71]
• Остаточные органеллы хлоропластов ( лейкопласты ) у нефотосинтезирующих видов водорослей ( Plasmodium falciparum , Toxoplasma gondii , Aspasia longa , Anthophysa Vegetans , Ciliophrys infusionum , Pteridomonas danica , Paraphysomonas , Spumella and Epifagus . ^[72]
• Отсутствие тычинок (неваскуляризованные стаминодии ) на цветках Gilliesia и Gethyum . ^[73]
• Нефункционирующая андроца в женских цветах и не функционирующий гинецее в мужских цветах видов кактусов Consolea spinosissima . ^[74]
• Остатки тычинок на женских цветках Fragaria virginiana ; ^[75] все виды рода Schiedea ; ^[76] и Penstemon centranthifolius , P. rostriflorus , P. ellipticus и P. palmeri . ^[77]
• Рудиментарные пыльники на Nemophila menziesii . ^[78]

• Уменьшенные задние конечности и тазовый пояс встроены в мышцы современных китов (см. Рисунок 2b). ^{[79] [80] [81] [82]} Иногда гены, кодирующие более длинные конечности, заставляют современного кита развивать ноги. 28 октября 2006 г. был пойман и изучен четырехплавный дельфин-афалина из-за лишнего набора задних конечностей. ^[83] Эти ножные китообразные демонстрируют пример атавизма, предсказанного по их общему происхождению.
• Нефункциональные задние крылья у Carabus solieri ^[84] и других жуков. ^[80]
• Остаточные глаза (и структуры глаз) у животных, потерявших зрение, таких как слепые пещерные рыбы (например, Astyanax mexicanus ), ^[85] слепыши, змеи, пауки, саламандры, креветки, раки и жуки. ^{[86] [87]}
• Рудиментарный глаз в сохранившемся Rhineura floridana и остаток jugal в вымершем инкубатории Rhineura (реклассифицированный как Protorhineura hatcherii ). ^{[88] [89]}
• Бесполезные крылья у нелетающих птиц, таких как страусы, киви, казуары и эму. ^{[90] [91]}
• Наличие в человеческом глазу полулунной складки - рудиментарного остатка мигательной перепонки . ^[92]
• Железа Хардера у приматов. ^[93]
• Уменьшение структуры задних конечностей и тазового пояса у безногих ящериц , сцинков , ^[94] амфисбенов и некоторых змей. ^{[95] [96]}
• Обонятельный аппарат снижен или отсутствует у китов, которые все еще обладают рудиментарными субгеномами обонятельных рецепторов. ^[97]
• Рудиментарные зубы нарвала . ^[98]
• Рудиментарные пальцы Ateles geoffroyi , Colobus guereza и Perodicticus potto . ^[99]
• Рудиментарные зачатки зубов в структуре эмбриональных зубов мышей. ^[100]
• У людей и обезьян Старого Света сошниково-носовой орган снижен или отсутствует . ^{[101] [102]}
• Наличие у людей нефункциональных волосяных мышц пазух, используемых в движении усов. ^[103]
• Дегенерация длинной ладонной мышцы у человека. ^[104]
• Костистые рыбы , антропоидные приматы ( обезьяны ), морские свинки , некоторые виды летучих мышей и некоторые воробьиные теряют способность синтезировать витамин С ( аскорбиновую кислоту ), но все еще обладают задействованными генами. Эта неспособность возникает из-за мутаций гена L-гулоно-γ-лактоноксидазы ( GLO ), а у приматов, костистых рыб и морских свинок она необратима. ^[105]
• Остатки брюшных сегментов усоногих ( усоногих ). ^[106]
• Эмбрионы позвоночных не млекопитающих зависят от питательных веществ из желточного мешка . Геномы человека и других млекопитающих содержат сломанные, нефункционирующие гены, которые кодируют производство желтка. наряду с наличием пустого желточного мешка с зародышем. ^{[107] [108] [109]}
• Эмбриональные зачатки конечностей дельфина. ^[110]
• Листообразование у некоторых видов кактусов. ^[111]
• Присутствие рудиментарного эндосимбионта Lepidodinium viride в динофлагелляте Gymnodinium chlorophorum . ^[112]
• Вид Dolabrifera dolabrifera имеет чернильную железу, но «неспособен производить чернила или связанные с ними белки против хищников». ^[113]

Конкретные примеры из сравнительной анатомии [ править ]

Ротовые органы и придатки насекомых [ править ]

У многих различных видов насекомых ротовой аппарат произошел от одних и тех же эмбриональных структур, что указывает на то, что ротовой аппарат является модификацией исходных черт общего предка. К ним относятся губа (верхняя губа), пара челюстей , а гортаноглотки (пол рта), пара челюстей , и губа . (Рис. 2c) Эволюция вызвала увеличение и изменение этих структур у некоторых видов, в то время как она вызвала их уменьшение и потерю у других видов. Модификации позволяют насекомым использовать различные пищевые материалы.

Ротовой аппарат и усики насекомых считаются гомологами ног насекомых. Параллельное развитие наблюдается у некоторых паукообразных : передняя пара ног может быть видоизменена как аналоги антенн, особенно у хлыстовых скорпионов , которые ходят на шести ногах. Эти разработки подтверждают теорию о том, что сложные модификации часто возникают в результате дублирования компонентов, причем дубликаты изменяются в разных направлениях.

Строение таза динозавров [ править ]

Подобно пентадактильной конечности у млекопитающих, самые ранние динозавры разделились на два отдельных отряда - заурисхии и орнитишии . Они классифицируются как те или иные в соответствии с тем, что демонстрируют окаменелости. На рис. 2г видно, что ранние заурисхиии напоминали ранних орнитисхий . Рисунок таза у всех видов динозавров является примером гомологичных структур. У каждого отряда динозавров кости таза немного отличаются, что свидетельствует об их общем происхождении. Кроме того, современные птицы демонстрируют сходство с древними заурисхийными тазовыми структурами, что указывает на эволюцию птиц.от динозавров. Это также можно увидеть на рисунке 5c, поскольку Aves ответвляются от подотряда Theropoda .

Пентадактильная конечность [ править ]

Структура костей конечностей, называемая пентадактильной конечностью, является примером гомологичных структур (рис. 2e). Он встречается у всех классов четвероногих ( то есть от земноводных до млекопитающих ). Его даже можно проследить до плавников некоторых ископаемых рыб, от которых произошли первые земноводные, такие как тиктаалик . Конечности имеют один проксимальные кости ( плечевую кость ), два дистальных костей ( радиус и локтевую кость ), серию carpals ( запястья кости), а затем пяти серий пястных ( пальмовые кости) ифаланги (цифры). У четвероногих фундаментальные структуры конечностей пентадактилей одинаковы, что указывает на то, что они произошли от общего предка. Но в ходе эволюции эти фундаментальные структуры претерпели изменения. Они стали внешне разными и не связанными друг с другом структурами, выполняющими разные функции при адаптации к разным условиям и образу жизни. Это явление проявляется на передних конечностях млекопитающих. Например:

• У обезьян передние конечности сильно удлинены, образуя цепкую руку, используемую для лазания и раскачивания между деревьями.
• Свиньи потеряли первую цифру, а вторая и пятая цифры уменьшились. Остальные два пальца длиннее и толще остальных и имеют копыто для поддержки тела.
• У лошадей передние конечности хорошо приспособлены к силе и опоре. Быстрый бег на длинные дистанции возможен благодаря значительному удлинению третьего пальца, несущего копыто.
• У крота есть пара коротких лопатообразных передних конечностей для рытья .
• Муравьеды используют свой увеличенный третий палец, чтобы разрывать муравьиные и термитные гнезда.
• У китообразных передние конечности становятся ластами для управления и поддержания равновесия во время плавания.
• У летучих мышей передние конечности сильно изменились и превратились в функционирующие крылья . Четыре пальца стали удлиненными, а крючковидный первый палец остался свободным и используется для захвата.

Возвратный гортанный нерв у жирафов [ править ]

Возвратный гортанный нерв является четвертой ветвью блуждающего нерва , который является черепно - мозговыми нервами . У млекопитающих его путь необычайно длинный. Как часть блуждающего нерва, он идет из головного мозга, проходит через шею вниз к сердцу, огибает дорсальную аорту и возвращается обратно в гортань , снова через шею. (Рис. 2f)

Этот путь неоптимален даже для человека, но для жирафов он становится еще более неоптимальным. Из-за длины их шеи возвратный гортанный нерв может достигать 4 м (13 футов) в длину, несмотря на то, что его оптимальный маршрут составляет всего несколько дюймов.

Непрямой путь этого нерва - результат эволюции млекопитающих от рыб, у которых не было шеи и был относительно короткий нерв, иннервирующий одну жаберную щель и проходивший рядом с жаберной дугой. С тех пор иннервируемые ею жабры превратились в гортань, а жаберная дуга - в спинную аорту у млекопитающих. ^{[114] [115]}

Путь семявыносящего протока [ править ]

Подобно гортанному нерву у жирафов, семявыносящий проток является частью мужской анатомии многих позвоночных ; он транспортирует сперму из придатка яичка в ожидании эякуляции . У людей семявыносящий проток проходит вверх от яичка , петля по мочеточнику и обратно к уретре и половому члену . Было высказано предположение, что это происходит из-за опускания яичек в ходе эволюции человека, что, вероятно, связано с температурой. По мере того, как яички опускались, семявыносящие протоки удлинялись, чтобы приспособиться к случайному «зацепу» над мочеточником. ^{[115] [116]}

Свидетельства палеонтологии [ править ]

Когда организмы умирают, они часто быстро разлагаются или съедаются падальщиками , не оставляя постоянных доказательств своего существования. Однако иногда некоторые организмы сохраняются. Останки или следы организмов прошлой геологической эпохи, внедренные в горные породы в результате естественных процессов, называются окаменелостями . Они чрезвычайно важны для понимания эволюционной истории жизни на Земле, поскольку предоставляют прямые доказательства эволюции и подробную информацию о происхождении организмов. Палеонтология - это изучение прошлой жизни на основе летописей окаменелостей и их связи с различными геологическими периодами времени.

Чтобы произошло окаменение, следы и остатки организмов должны быть быстро захоронены, чтобы не происходило выветривание и разложение. Скелетные структуры или другие твердые части организмов являются наиболее часто встречающейся формой окаменелых останков. Есть также некоторые следы «окаменелостей», показывающие формы , слепки или отпечатки некоторых предыдущих организмов.

Когда животное умирает, органические вещества постепенно разлагаются, и кости становятся пористыми. Если впоследствии животное зарыть в грязь , минеральные соли проникают в кости и постепенно заполняют поры. Кости превращаются в камни и сохраняются в виде окаменелостей. Этот процесс известен как окаменение . Если мертвые животные покрыты переносимым ветром песком , и если песок впоследствии превратится в грязь из-за сильного дождя или наводнения , может произойти тот же процесс инфильтрации минералов. Кроме окаменения, трупы организмов могут быть также сохранены в лед , в затвердевшей смолы из хвойных породдеревьями (рис. 3а), в смоле или в анаэробном кислом торфе . Иногда окаменелость может быть следом, отпечатком формы. Примеры включают листья и следы, окаменелости которых сделаны слоями, которые затем затвердевают.

Летопись окаменелостей [ править ]

Можно расшифровать, как развивалась определенная группа организмов, расположив ее летопись окаменелостей в хронологической последовательности. Такая последовательность может быть определена, потому что окаменелости в основном находятся в осадочных породах . Осадочная порода образована слоями ила или ила, лежащих друг на друге; Таким образом, полученная порода содержит серию горизонтальных слоев или пластов . Каждый слой содержит окаменелости, характерные для определенного периода времени, когда они образовались. Самые низкие пласты содержат самые старые породы и самые ранние окаменелости, в то время как самые высокие пласты содержат самые молодые породы и более свежие окаменелости.

Последовательность животных и растений также можно увидеть по находкам окаменелостей. Изучая количество и сложность различных окаменелостей на разных стратиграфических уровнях, было показано, что более старые породы, содержащие окаменелости, содержат меньше типов окаменелостей и все они имеют более простую структуру, тогда как более молодые породы содержат большее разнообразие окаменелостей, часто со все более сложными структурами. ^[118]

В течение многих лет геологи могли лишь приблизительно оценить возраст различных слоев и найденных окаменелостей. Они сделали это, например, путем оценки времени образования осадочных пород слой за слоем. Сегодня, измеряя пропорции радиоактивных и стабильных элементов в данной породе, ученые могут более точно датировать возраст окаменелостей. Этот метод известен как радиометрическое датирование .

В летописи окаменелостей многие виды, которые появляются на раннем стратиграфическом уровне, исчезают на более позднем уровне. С точки зрения эволюции это интерпретируется как указание времени, когда виды возникли и вымерли. Географические регионы и климатические условия менялись на протяжении всей истории Земли . Поскольку организмы адаптированы к определенной среде, постоянно меняющиеся условия благоприятствовали видам, которые адаптировались к новой среде посредством механизма естественного отбора .

Объем летописи окаменелостей [ править ]

Несмотря на относительную редкость подходящих условий для окаменелости, названо около 250 000 ископаемых видов. ^[119] Число отдельных окаменелостей, которые это представляет, сильно варьируется от вида к виду, но были обнаружены многие миллионы окаменелостей: например, более трех миллионов окаменелостей последнего ледникового периода были обнаружены в карьерах Ла-Бреа в Лос Анхелес. ^[120] Еще больше окаменелостей все еще находится в земле, в различных геологических формациях, которые, как известно, содержат высокую плотность окаменелостей, что позволяет сделать оценки общего содержания окаменелостей в формации. Примером этого является формация Бофорт в Южной Африке (часть супергруппы Кару)., который охватывает большую часть Южной Африки), который богат окаменелостями позвоночных, включая терапсиды ( переходные формы рептилий и млекопитающих ). ^[121] Было подсчитано, что это образование содержит 800 миллиардов окаменелостей позвоночных. ^[122] Палентологи задокументировали множество переходных форм и построили «удивительно исчерпывающий отчет о ключевых переходах в эволюции животных». ^[123] Проведя обзор палеонтологической литературы, можно было бы обнаружить, что существует «множество свидетельств того, как все основные группы животных связаны между собой, большая часть которых представлена ​​в виде превосходных переходных окаменелостей». ^[123]

Ограничения [ править ]

Летопись окаменелостей является важным источником для ученых при отслеживании эволюционной истории организмов. Однако из-за ограничений, присущих описанию, нет мелких масштабов промежуточных форм между родственными группами видов. Отсутствие непрерывных окаменелостей в летописи является основным ограничением при отслеживании происхождения биологических групп. Когда находят переходные окаменелости , которые показывают промежуточные формы в том, что ранее было пробелом в знаниях, их часто в народе называют «недостающими звеньями».

Между началом кембрийского периода и концом ордовика существует разрыв примерно в 100 миллионов лет . Ранний кембрийский период был периодом, когда были обнаружены многочисленные окаменелости губок , книдарий ( например , медуз ), иглокожих ( например , эокриноидов ), моллюсков ( например , улиток ) и членистоногих ( например , трилобитов ). Первое животное, обладавшее типичными чертами позвоночных животных ,Арандаспис был датирован более поздним ордовиком. Таким образом,было обнаруженомало окаменелостей промежуточного типа между беспозвоночными и позвоночными, если таковыевообще имеются, хотя вероятными кандидатами являютсяживотное из сланца Берджесс , Pikaia gracilens , ^[124] и его родственники из сланцев Маотяншань , Myllokunmingia , Yunnanozoon , Haikouella lanceolata , ^[125] и Хайкоуичтис . ^[126]

Некоторые из причин неполной летописи окаменелостей:

• В общем, вероятность того, что организм окаменет, очень мала;
• Некоторые виды или группы с меньшей вероятностью станут ископаемыми, потому что они имеют мягкое тело;
• Некоторые виды или группы с меньшей вероятностью станут окаменелостями, потому что они живут (и умирают) в условиях, неблагоприятных для окаменелости;
• Многие окаменелости были уничтожены в результате эрозии и тектонических движений;
• Большинство окаменелостей фрагментарны;
• Некоторое эволюционное изменение происходит в популяциях на границах экологического ареала вида, и, поскольку эти популяции, вероятно, малы, вероятность окаменения ниже (см. Пунктирное равновесие );
• Точно так же, когда изменяются условия окружающей среды, популяция вида, вероятно, значительно сократится, так что любое эволюционное изменение, вызванное этими новыми условиями, с меньшей вероятностью останется в окаменелости;
• Большинство окаменелостей несут информацию о внешней форме, но мало о том, как функционировал организм;
• Используя современное биоразнообразие в качестве ориентира, можно предположить, что раскопанные окаменелости представляют лишь небольшую часть большого числа видов организмов, которые жили в прошлом.

Конкретные примеры из палеонтологии [ править ]

Эволюция лошади [ править ]

Из-за почти полной летописи окаменелостей, обнаруженных в осадочных отложениях Северной Америки с раннего эоцена до наших дней, лошадь представляет собой один из лучших примеров эволюционной истории ( филогении ).

Эта эволюционная последовательность начинается с маленького животного по имени Hyracotherium (обычно называемого Eohippus ), которое обитало в Северной Америке около 54 миллионов лет назад, а затем распространилось по Европе и Азии . Ископаемые останки иракотерия показывают, что он отличался от современной лошади в трех важных отношениях: это было маленькое животное (размером с лису ), легкое телосложение и приспособленное для бега; конечности были короткими и тонкими, а лапы удлиненными, так что пальцы были почти вертикальными, с четырьмя пальцами на передних конечностях и тремя пальцами на задних конечностях ; и резцы были маленькими,моляры с низкими коронками с закругленными бугорками, покрытыми эмалью . ^[127]

Вероятный ход развития лошадей от Hyracotherium до Equus (современная лошадь) включал не менее 12 родов и несколько сотен видов . Основные тенденции, наблюдаемые в развитии лошади к изменяющимся условиям окружающей среды, можно резюмировать следующим образом:

• Увеличение размера (с 0,4 м до 1,5 м - с 15 до 60 дюймов);
• Удлинение конечностей и стоп;
• Уменьшение боковых цифр;
• Увеличение длины и толщины третьего пальца;
• Увеличение ширины резцов ;
• Замена премоляров по коренным зубам ; и
• Увеличивается длина зуба, высота коронки коренных зубов.

Окаменелые растения, обнаруженные в разных слоях, показывают, что заболоченная лесистая местность, в которой жил Гиракотерий, постепенно становилась все суше. Выживание теперь зависело от того, чтобы голова находилась в приподнятом положении, чтобы хорошо видеть окружающую сельскую местность, и от высокой скорости, чтобы убежать от хищников , отсюда увеличение размера и замена вытянутой ноги копытной. оплачивать. Более сухая и твердая почва сделает исходную растопыренную ногу ненужной для поддержки. Изменения в зубах можно объяснить, если предположить, что диета изменилась с мягкой растительности на траву.. Доминирующий род из каждого геологического периода был выбран (см. Рисунок 3e), чтобы показать медленное изменение линии происхождения лошади от ее предковой к ее современной форме. ^[128]

Переход от рыб к амфибиям [ править ]

До 2004 года палеонтологи находили окаменелости земноводных с шеей, ушами и четырьмя ногами в породах возрастом не более 365 миллионов лет. В скалах возрастом более 385 миллионов лет они могли найти только рыбу без этих характеристик земноводных. Эволюционная теория предсказывала, что, поскольку земноводные произошли от рыб, промежуточная форма должна быть найдена в породах, датированных 365–385 миллионами лет назад. Такая промежуточная форма должна обладать многими рыбоподобными характеристиками, сохранившимися с 385 миллионов лет назад или более, но также иметь много характеристик амфибий. В 2004 году экспедиция на острова в канадской Арктике, искавшая именно эту ископаемую форму в породах возрастом 375 миллионов лет, обнаружила ископаемые останки Тиктаалика . ^[129]Однако несколько лет спустя ученые в Польше обнаружили свидетельства существования окаменелых следов четвероногих, предшествовавших Тиктаалику . ^[130]

Данные биогеографии [ править ]

Данные о наличии или отсутствии видов на различных континентах и островах ( биогеография ) могут предоставить доказательства общего происхождения и пролить свет на закономерности видообразования .

Континентальное распространение [ править ]

Все организмы в большей или меньшей степени адаптированы к окружающей среде. Если абиотические и биотические факторы в среде обитания способны поддерживать определенный вид в одном географическом районе, то можно предположить, что тот же вид может быть найден в аналогичной среде обитания в аналогичной географической области, например, в Африке и Южной Америке . Это не тот случай. Виды растений и животных распространены по всему миру прерывисто:

• В Африке обитают обезьяны Старого Света , обезьяны , слоны , леопарды , жирафы и птицы-носороги .
• В Южной Америке обитают обезьяны Нового Света , пумы , ягуары , ленивцы , ламы и туканы .
• В пустынях Северной и Южной Америки обитают кактусы , а в пустынях Африки, Азии и Австралии - суккуленты (кроме Rhipsalis baccifera ) ^[131], которые являются местными молочайами , напоминающими кактусы, но очень разными.

Еще большие различия могут быть обнаружены, если принять во внимание Австралию , хотя она находится на той же широте, что и большая часть Южной Америки и Африки. Сумчатые животные, такие как кенгуру , бандикуты и куоллы, составляют около половины аборигенных видов млекопитающих Австралии. ^[132] Напротив, сумчатые сегодня полностью отсутствуют в Африке и составляют меньшую часть фауны млекопитающих Южной Америки, где встречаются опоссумы , опоссумы землероек и monito del monte . Единственными живыми представителями первобытных млекопитающих-откладывающих яйца ( monotremes ) являютсяехидны и утконос . Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus ) и ее подвиды населяют Австралию, Тасманию , Новую Гвинею и остров Кенгуру, в то время как длинноклювая ехидна ( Zaglossus bruijni ) обитает только в Новой Гвинее. Утконос обитает в водах восточной Австралии. Их познакомили с Тасманией, островом Кинг и островом Кенгуру. Эти Monotremes полностью отсутствуют в остальном мире. ^[133] С другой стороны, в Австралии отсутствуют многие группы плацентарных млекопитающих, которые обычны на других континентах ( плотоядные ,парнокопытные , землеройки , белки , зайцеобразные ), хотя там есть местные летучие мыши и мышиные грызуны; многие другие плаценты, такие как кролики и лисы , были завезены сюда людьми.

Другие примеры распространения животных включают медведей , обитающих на всех континентах, за исключением Африки, Австралии и Антарктиды, и белых медведей только за Полярным кругом и прилегающими территориями. ^[134] Пингвины встречаются только вокруг Южного полюса, несмотря на аналогичные погодные условия на Северном полюсе. Семейства сирен распространены вокруг земных вод, где ламантины расположены только в водах западной Африки, северных водах Южной Америки и водах Западной Индии, в то время как родственные им семьи, дюгони , находятся только в водах Океании к северу от Австралии и на побережьях. окружает Индийский океан . Теперь вымершиеМорская корова Стеллера обитала в Беринговом море . ^[135]

Такие же окаменелости обнаруживают в районах, которые, как известно, в прошлом соседствуют друг с другом, но которые в результате дрейфа континентов теперь находятся в сильно расходящихся географических точках. Например, окаменелости тех же типов древних земноводных, членистоногих и папоротников обнаружены в Южной Америке, Африке, Индии, Австралии и Антарктиде, которые можно датировать палеозойской эрой, когда эти регионы были объединены в единый массив суши под названием Гондвана . ^[136] Иногда потомки этих организмов могут быть идентифицированы и обнаруживают безошибочное сходство друг с другом, даже несмотря на то, что теперь они населяют очень разные регионы и климатические условия.

Биогеография острова [ править ]

Типы видов, обитающих на островах [ править ]

Данные островной биогеографии сыграли важную историческую роль в развитии эволюционной биологии . В целях биогеографии острова делятся на два класса. Континентальные острова - это острова, подобные Великобритании и Японии , которые в то или иное время были частью континента. С другой стороны, океанические острова, такие как Гавайские острова , Галапагосские острова и Св. Елены , образовались в океане и никогда не были частью какого-либо континента. Океанические острова имеют несбалансированное распределение местных растений и животных, что отличает их от биоты.встречается на континентах или континентальных островах. На океанских островах нет местных наземных млекопитающих (иногда встречаются летучие мыши и тюлени), земноводных или пресноводных рыб. В некоторых случаях у них есть наземные рептилии (например, игуаны и гигантские черепахи с Галапагосских островов), но часто (например, на Гавайях) их нет. И это несмотря на то, что когда такие виды, как крысы, козы, свиньи, кошки, мыши и тростниковые жабы , попадают на такие острова людьми, они часто процветают. Начиная с Чарльза ДарвинаМногие ученые проводили эксперименты и наблюдения, которые показали, что виды животных и растений, обнаруженные и не найденные на таких островах, согласуются с теорией о том, что эти острова были случайно колонизированы растениями и животными, которые смогли добраться до них. Такая случайная колонизация может происходить по воздуху, например, семена растений, переносимые перелетными птицами, или летучие мыши и насекомые, уносимые ветром над морем, или плывущие по морю с континента или другого острова (например, некоторыми видами птиц). семена растений, такие как кокосы, которые могут выдержать погружение в соленую воду), и рептилии, которые могут выжить в течение длительного времени на плотах с растительностью, уносимых в море штормами. ^[137]

Эндемизм [ править ]

Многие виды, обитающие на удаленных островах, являются эндемиками определенного острова или группы островов, а это означает, что они больше нигде на Земле не встречаются. Примеры видов эндемичных для острова включает множество нелетающих птиц Новой Зеландии , лемур из Мадагаскара , на драконе Комодо из Комодо , ^[138] дракон крови дерево Сокотра , ^[139] Tuatara Новой Зеландии, ^{[140] [141]}и другие. Однако многие такие эндемичные виды связаны с видами, обитающими на других близлежащих островах или континентах; хорошо известный пример - родство животных, обитающих на Галапагосских островах, с животными, обитающими в Южной Америке. ^[137] Все эти факты, типы растений и животных, встречающиеся на океанических островах, большое количество эндемичных видов, обитающих на океанических островах, и связь таких видов с теми, что живут на ближайших континентах, легче всего объяснить, если острова были колонизированы видами с близлежащих континентов, которые превратились в эндемичных видов, которые сейчас встречаются здесь. ^[137]

Другие типы эндемизма не обязательно должны включать острова в строгом смысле слова. Острова могут означать изолированные озера или отдаленные и изолированные районы. Примеры этого могут включать нагорье Эфиопии , озеро Байкал , финбос в Южной Африке , леса Новой Каледонии и другие. Примеры эндемичных организмов , живущих в изолированных районах включают KAGU Новой Каледонии, ^[142] облако крыс этих Лусон тропических сосновых лесов в Филиппины , ^{[143] [144]} буджума дерево ( фукьерия Columnaris ) на полуострове Нижняя Калифорния, ^[145] байкальский тюлень ^[146] и омуль Байкалу.

Адаптивные излучения [ править ]

Океанические острова часто населены скоплениями близкородственных видов, которые заполняют множество экологических ниш , часто ниш, которые заполняются самыми разными видами на континентах. Такие скопления, как зяблики Галапагосских островов, гавайские медоносы , представители семейства подсолнечных на архипелаге Хуан-Фернандес и лесные долгоносики на острове Св. Елены, называются адаптивными радиациями, потому что они лучше всего объясняются одним видом, колонизирующим остров (или группу особей). острова), а затем диверсификация для заполнения имеющихся экологических ниш. Такие излучения могут быть впечатляющими; 800 видов плодовых мушек семейства Drosophila, почти половина от общего числа в мире, являются эндемиками Гавайских островов. Другим показательным примером с Гавайев является альянс серебряных мечей , который представляет собой группу из тридцати видов, обитающих только на этих островах. Члены варьируются от серебряных мечей, которые эффектно цветут на высоких вулканических склонах, до деревьев, кустарников, виноградных лоз и циновок, которые встречаются на разных высотах от вершины горы до уровня моря, а также в гавайских средах обитания, которые варьируются от пустынь до тропических лесов. Их ближайшие родственники за пределами Гавайев, основанные на молекулярных исследованиях, - тарвики, обитающие на западном побережье Северной Америки. Эти тарвики имеют липкие семена, которые облегчают распространение перелетными птицами. ^[147]Кроме того, почти все виды на острове могут быть скрещены, и гибриды часто бывают плодовитыми, ^[57] они также были экспериментально гибридизированы с двумя видами тарвня западного побережья. ^[148] Континентальные острова имеют менее выраженную биоту, но те, которые были давно отделены от любого континента, также имеют эндемичные виды и адаптивную радиацию, такие как 75 видов лемуров на Мадагаскаре и одиннадцать вымерших видов моа в Новой Зеландии . ^{[137] [149]}

Кольцевые виды [ править ]

Кольцевой вид - это связанная серия популяций, каждая из которых может скрещиваться со своими соседями, по крайней мере, с двумя «конечными» популяциями, которые слишком отдаленно связаны с межпородным скрещиванием, хотя и обладают потенциалом для потока генов между всеми популяциями. ^[150] Кольцевые виды представляют собой видообразование и приводятся в качестве доказательства эволюции. Они иллюстрируют, что происходит с течением времени, когда популяции генетически расходятся, особенно потому, что они представляют, в живых популяциях, что обычно происходит с течением времени между популяциями давно умерших предков и живыми популяциями, в которых промежуточные звенья вымерли . Ричард Докинзговорит, что кольцевые виды «только показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении». ^[151]

Конкретные примеры из биогеографии [ править ]

Распространение Glossopteris [ править ]

Сочетание дрейфа континентов и эволюции иногда можно использовать для предсказания того, что будет найдено в летописи окаменелостей. Glossopteris - вымерший вид семенных папоротников из Перми . Glossopteris появляется в летописи окаменелостей в начале пермского периода на древнем континенте Гондвана . ^[152] Дрейф континентов объясняет текущую биогеографию дерева. Современные Glossopterisокаменелости найдены в пермских слоях на юго-востоке Южной Америки, юго-восточной Африке, на всем Мадагаскаре, на севере Индии, во всей Австралии, во всей Новой Зеландии и разбросаны по южным и северным краям Антарктиды. В пермский период эти континенты были соединены как Гондвана (см. Рисунок 4c) в соответствии с магнитной полосой, другими распределениями окаменелостей и ледниковыми царапинами, указывающими в сторону от умеренного климата Южного полюса в пермский период. ^{[153] [154]}

Распределение метатериана [ править ]

История метатериев (клады, содержащей сумчатых и их вымерших примитивных предков) представляет собой пример того, как эволюционная теория и движение континентов могут быть объединены, чтобы делать прогнозы в отношении стратиграфии и распределения окаменелостей. Самые старые окаменелости метатерии найдены на территории современного Китая . ^[155] Метатерии распространились на запад в современную Северную Америку (все еще присоединенную к Евразии), а затем в Южную Америку, которая была связана с Северной Америкой примерно до 65 млн лет назад. Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду примерно через 50 млн лет назад, вскоре после отделения Австралии, что позволяет предположить, что произошло единственное событие рассеяния только одного вида. ^[156]Эволюционная теория предполагает, что австралийские сумчатые произошли от более старых, обитающих в Америке. Геологические данные свидетельствуют о том, что между 30 и 40 миллионами лет назад Южная Америка и Австралия все еще были частью суперконтинента Южного полушария Гондвана и что они были связаны сушей, которая сейчас является частью Антарктиды. Таким образом, комбинируя модели, ученые могли предсказать, что сумчатые животные мигрировали из нынешней Южной Америки через Антарктиду, а затем в современную Австралию между 40 и 30 миллионами лет назад. Первое ископаемое сумчатое животное из вымершего семейства Polydolopidae было найдено на острове Сеймур на Антарктическом полуострове в 1982 году ^[157].Дальнейшие ископаемые впоследствии были найдены, в том числе членов сумчатых заказов Didelphimorphia (опоссум) и Microbiotheria , ^[158] , а также копытные и член загадочной вымерших порядка гондванатерии , возможно Sudamerica ameghinoi . ^{[159] [160] [161]}

Миграция, изоляция и распространение верблюда [ править ]

История верблюда представляет собой пример того, как ископаемые останки могут быть использованы для реконструкции миграции и последующей эволюции. Летопись окаменелостей указывает на то, что эволюция верблюдовых началась в Северной Америке (см. Рисунок 4e), откуда шесть миллионов лет назад они мигрировали через Берингов пролив в Азию, а затем в Африку, а 3,5 миллиона лет назад - через Панамский перешеек. в Южную Америку. Будучи изолированными, они развивались по своим собственным линиям, дав начало бактрийскому верблюду и верблюдам в Азии и Африке, а также ламам и их родственникам в Южной Америке. Затем верблюды вымерли в Северной Америке в конце последнего ледникового периода . ^[162]

Доказательства от выбора [ править ]

Примеры свидетельств эволюции часто возникают из прямого наблюдения за естественным отбором в полевых условиях и в лаборатории. Этот раздел уникален тем, что дает более узкий контекст, касающийся процесса отбора. Все примеры, приведенные до этого, описывали доказательства того, что эволюция произошла, но не предоставляли основной основной механизм: естественный отбор. В этом разделе явно представлены доказательства того, что естественный отбор происходит, воспроизводится искусственно и может быть воспроизведен в лабораторных экспериментах.

Ученые наблюдали и задокументировали множество событий, в которых действует естественный отбор. Наиболее известные примеры - это устойчивость к антибиотикам в области медицины, а также более известные лабораторные эксперименты, документирующие возникновение эволюции. Естественный отбор равносилен общему происхождению в том смысле, что длительное возникновение и давление отбора могут привести к разнообразию жизни на Земле, которое существует сегодня. Все адаптации - задокументированные и недокументированные изменения - вызваны естественным отбором (и некоторыми другими второстепенными процессами). Хорошо известно, что «... естественный отбор является повсеместной частью видообразования ...» ^[163] и является основной движущей силой видообразования; ^[164] поэтому следующие примеры естественного отбора ивидообразования часто взаимозависимы или соответствуют друг другу. Приведенные ниже примеры - это лишь небольшая часть реальных экспериментов и наблюдений.

Искусственный отбор и экспериментальная эволюция [ править ]

Искусственный отбор демонстрирует разнообразие, которое может существовать среди организмов, имеющих относительно недавнего общего предка. При искусственном отборе один вид селективно разводится в каждом поколении, позволяя воспроизводиться только тем организмам, которые демонстрируют желаемые характеристики. Эти характеристики становятся все более развитыми в следующих друг за другом поколениях. Искусственный отбор был успешным задолго до того, как наука открыла генетическую основу. Примеры искусственного отбора включают собаководства , генетически модифицированные продукты , цветы, разведение и выращивание продуктов , такие как дикая капуста , ^[165] и другие.

Экспериментальная эволюция использует контролируемые эксперименты для проверки гипотез и теорий эволюции. В одном из ранних примеров Уильям Даллинджер поставил эксперимент незадолго до 1880 года, подвергая микробы воздействию тепла с целью вызвать адаптивные изменения. Его эксперимент длился около семи лет, и его опубликованные результаты были высоко оценены, но он не возобновил эксперимент после того, как аппарат вышел из строя. ^[166]

Крупномасштабный пример экспериментальной эволюции - это эксперимент Ричарда Ленски с несколькими поколениями с Escherichia coli . Ленски заметил, что некоторые штаммы E. coli развили новую сложную способность, способность метаболизировать цитрат , после десятков тысяч поколений. ^{[167] [168]} Биолог-эволюционист Джерри Койн выступил с критикой креационизма, сказав: «Что мне больше всего нравится, так это то, что вы можете получить эти сложные черты, развивающиеся в результате комбинации маловероятных событий. Это то, что креационисты утверждают, что это возможно». Этого не случилось ". ^[167]В дополнение к метаболическим изменениям, различные популяции бактерий разошлись как по морфологии (общий размер клетки), так и по приспособленности (которая измерялась в конкуренции с предками). ^[169] кишечная палочка долгосрочная эволюции эксперимент , который возник в 1988 году все еще продолжается, и показал адаптацию в том числе эволюции штамма E.coli , который был способен расти на лимонной кислоте в медиа-роста признаке отсутствует во всех других известных формах кишечной палочки , включая исходный штамм.

Беспозвоночные [ править ]

Историческая толерантность к свинцу у дафний [ править ]

Изучение видов дафний и загрязнения свинцом в 20 веке предсказало, что увеличение загрязнения свинцом приведет к сильному выбору толерантности к свинцу. Исследователи смогли использовать «экологию воскрешения», вылупив многолетние яйца дафний из тех времен, когда озера были сильно загрязнены свинцом. Птенцов в исследовании сравнивали с современными дафниями , и они продемонстрировали «резкие различия в приспособленности между старыми и современными фенотипами при столкновении с широко распространенным историческим фактором стресса окружающей среды». По сути, современная дафниябыли неспособны противостоять или переносить высокие уровни свинца (это связано с огромным сокращением загрязнения свинцом в озерах 21 века). Однако старые детеныши были способны переносить высокое загрязнение свинцом. Авторы пришли к выводу, что «используя методы экологии воскрешения, мы смогли показать явные фенотипические изменения за десятилетия ...». ^[170]

Моль [ править ]

Классическим примером было изменение фенотипа, адаптация цвета к темноте у берёзовой пяденицы из-за загрязнения окружающей среды в результате промышленной революции в Англии.

Микробы [ править ]

Устойчивость к противомикробным препаратам [ править ]

Развитие и распространение антибиотиков резистентных бактерий доказательство для процесса эволюции видов. Таким образом, появление ванкомицин резистентные золотистого стафилококка , и опасность она представляет для пациентов больниц, является прямым результатом эволюции путем естественного отбора. Повышение устойчивости штаммов Shigella к классу синтетических антибиотиков сульфаниламидов также демонстрирует получение новой информации как эволюционный процесс. ^[171] Точно так же появление устойчивости к ДДТ у различных форм комаров Anopheles и появление миксоматозаУстойчивость популяций размножающихся кроликов в Австралии является доказательством существования эволюции в ситуациях давления эволюционного отбора у видов, у которых поколения происходят быстро.

Все классы микробов развиваются устойчивость: в том числе грибов ( противогрибковое сопротивление), вирусов ( противовирусное сопротивление), простейших ( Антипротозойное сопротивление) и бактерий ( антибиотик сопротивления). Этого следовало ожидать, если учесть, что вся жизнь проявляет универсальный генетический код и, следовательно, подвержена процессу эволюции через свои различные механизмы.

Бактерии, поедающие нейлон [ править ]

Другой пример организмов, адаптирующихся к условиям, вызванным деятельностью человека, - это нейлоноядные бактерии : штамм Flavobacterium , способный переваривать определенные побочные продукты производства нейлона 6 . Существует научный консенсус в отношении того, что способность синтезировать нейлоназу, скорее всего, возникла как одноступенчатая мутация, которая выжила, потому что улучшила приспособленность бактерий, обладающих мутацией. Это рассматривается как хороший пример эволюции через мутации и естественный отбор, которые наблюдались по мере их возникновения и не могли произойти до тех пор, пока люди не начали производство нейлона. ^{[172] [173] [174] [175]}

Растения и грибы [ править ]

Излучение Monkeyflower [ править ]

Оба подвида Mimulus aurantiacus puniceus (с красными цветками) и Mimulus aurantiacus australis (с желтыми цветками) обезьяньих цветов изолированы из-за предпочтений их опылителей колибри и ястреба. Излучение подвидов M. aurantiacus в основном окрашено в желтый цвет; однако как M. a. ssp. puniceus и M. a. ssp. flemingii красные. Филогенетический анализ предполагает два независимых происхождения красных цветков, которые возникли из-за цис- регуляторных мутаций в гене MaMyb2, который присутствует во всех M. aurantiacus.подвид. Дальнейшие исследования показали, что двух независимых мутаций не произошло, но один аллель MaMyb2 был передан посредством интрогрессивной гибридизации. ^[176] Это исследование представляет собой пример пересечения исследований в различных дисциплинах. Изоляция генов и цис- регуляторные функции; филогенетический анализ; географическое положение и предпочтения опылителей; а гибридизация и видообразование видов - это лишь некоторые из областей, в которых могут быть получены данные для документального подтверждения эволюции.

Радиотрофные грибы [ править ]

Как и в случае с треской, антропогенное загрязнение может принимать различные формы. Радиотрофные грибы - прекрасный пример естественного отбора, происходящего после химической аварии. Радиотрофные грибы, по-видимому, используют пигмент меланин для преобразования гамма-излучения в химическую энергию для роста ^{[177] [178]} и были впервые обнаружены в 2007 году как черная плесень, растущая внутри и вокруг Чернобыльской АЭС . ^[177] Исследования Медицинского колледжа Альберта Эйнштейна показали, что три меланинсодержащих гриба: Cladosporium sphaerospermum , Wangiella dermatitidis иCryptococcus neoformans увеличился в биомассе ибыстреенакапливал ацетат в среде, в которойуровень радиации был в 500 раз выше, чем в нормальной среде.

Позвоночные [ править ]

Гуппи [ править ]

Изучая гуппи ( Poecilia reticulata ) на Тринидаде , биолог Джон Эндлер обнаружил, что селекция воздействует на популяции рыб. Чтобы исключить альтернативные возможности, Эндлер поставил строго контролируемый эксперимент, чтобы имитировать естественную среду обитания, построив десять прудов в лабораторной теплице в Принстонском университете . В каждом пруду был гравий, точно такой же, как в естественных прудах. После отлова случайной выборки гуппи из прудов в Тринидаде, он вырастил и смешал их, чтобы создать похожие генетически разнообразные популяции, и измерил каждую рыбу (длину пятна, высоту пятна, площадь пятна, относительную длину пятна, относительную высоту пятна, общую площадь пятна и стандартную длину тела). Для эксперимента он добавил Crenicichla alta ( главный хищник P. reticulata ) в четыре пруда, Rivulus hartii.(рыба, не являющаяся хищником) в четырех прудах, а оставшиеся два пруда остались пустыми, оставив только гуппи. После 10 поколений сравнивали популяции гуппи в каждом пруду, и измерения проводили снова. Эндлер обнаружил, что у популяций резко различались цветовые узоры в контрольной группе и пуле без хищников, а также тусклые цветовые узоры в пуле хищников. Давление хищников привело к выделению на фоне гравия. ^[179]

Параллельно во время этого эксперимента Эндлер провел полевой эксперимент на Тринидаде, где он поймал гуппи из прудов, где у них были хищники, и переселил их в пруды выше по течению, где хищники не жили. Спустя 15 поколений Эндлер обнаружил, что перемещенные гуппи развили драматические и красочные узоры. По сути, оба эксперимента показали конвергенцию из-за схожего давления отбора (т. Е. Отбор хищников против контрастных цветовых узоров и половой отбор для контрастных цветовых узоров). ^[179]

В более позднем исследовании Дэвида Резника полевую популяцию исследовали 11 лет спустя после того, как Эндлер перевел гуппи в высокие реки. Исследование показало, что популяции эволюционировали по-разному: яркие цветовые узоры, позднее созревание, большие размеры, меньшие размеры помета и более крупное потомство в помете. ^[180] Дальнейшие исследования P. reticulata и их хищников в ручьях Тринидада показали, что различные способы отбора посредством хищничества не только изменили цветовые узоры, размеры и поведение гуппи, но и их жизненные истории и образцы жизненного цикла. ^[181]

Люди [ править ]

Естественный отбор наблюдается в современных популяциях людей, и недавние открытия демонстрируют, что популяция, подверженная риску тяжелого изнурительного заболевания куру, имеет значительное избыточное представительство иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Ученые постулируют, что одной из причин быстрого отбора этого генетического варианта является летальность заболевания для людей, не обладающих иммунитетом. ^{[182] [183]} Другие известные эволюционные тенденции в других популяциях включают удлинение репродуктивного периода, снижение уровня холестерина, глюкозы в крови и артериального давления. ^[184]

Хорошо известным примером селекции, происходящей в человеческих популяциях, является толерантность к лактозе. Непереносимость лактозы - это неспособность метаболизировать лактозу из-за отсутствия необходимого фермента лактазы в пищеварительной системе. Нормальным состоянием млекопитающих является снижение выработки лактазы у молодых особей в конце периода отъема (период времени, зависящий от вида). У людей в обществах, не потребляющих молочные продукты, производство лактазы обычно падает примерно на 90% в течение первых четырех лет жизни, хотя точное падение со временем сильно варьируется. ^[185] Сохранение активности лактазы у взрослых связано с двумя полиморфизмами.: C / T 13910 и G / A 22018 расположены в гене MCM6 . ^[186] Это генетическое различие устраняет остановку производства лактазы, позволяя членам этих популяций без проблем продолжать потребление сырого молока и других свежих и ферментированных молочных продуктов на протяжении всей своей жизни. Это, по-видимому, эволюционно недавняя (около 10 000 лет назад [и 7500 лет назад в Европе] ^[187] ) адаптация к потреблению молочных продуктов, ^[188] и произошла независимо как в Северной Европе, так и в Восточной Африке у популяций, исторически ведущих скотоводческий образ жизни. . ^{[189] [190]}

Итальянские настенные ящерицы [ править ]

В 1971 г. десять взрослых особей Podarcis sicula (итальянская настенная ящерица) были перевезены с хорватского острова Под Копиште на остров Под Мрчару (около 3,5 км к востоку). Оба острова лежат в Адриатическом море близ Lastovo , где ящериц основал новое упираются население. ^{[191] [192]} Два острова имеют одинаковый размер, высоту , микроклимат и в целом отсутствие наземных хищников ^[192], а P. sicula разрослась на десятилетия без вмешательства человека, даже превзойдя (ныне вымершие ^{[191] ]} )Популяция Podarcis melisellensis . ^[193]

В 1990-х годах ученые вернулись в Под Мрчару и обнаружили, что ящерицы там сильно отличаются от ящериц Копиште. В то время как анализ митохондриальной ДНК подтвердил, что P. sicula, которая в настоящее время находится на Мрчару, генетически очень похожа на исходную популяцию Копиште ^[191], новая популяция Р. sicula в Мрчару имела больший средний размер, более короткие задние конечности, более низкую максимальную скорость спринта и измененную реакция на смоделированные нападения хищников по сравнению с исходной популяцией Копиште. ^[192] Эти изменения были приписаны «ослаблению интенсивности хищничества» и большей защите от растительности на Мрчару. ^[192]

В 2008 году дальнейший анализ показал, что популяция мрчару P. sicula имеет существенно отличающуюся морфологию головы (более длинные, широкие и высокие головы) и повышенную силу укуса по сравнению с исходной популяцией Копиште. ^[191] Это изменение формы головы соответствовало изменению диеты: Kopište P. sicula в основном насекомоядны , но те, что на Мрчару, едят значительно больше растительной пищи. ^[191] Изменения в стиле кормодобывания, возможно, способствовали увеличению плотности популяции и снижению территориального поведения популяции мрчару. ^[191]

Еще одно различие, обнаруженное между двумя популяциями, заключалось в открытии у ящериц Мрчару створок слепой кишки , которые замедляют прохождение пищи и создают камеры для брожения, позволяя комменсальным микроорганизмам преобразовывать целлюлозу в питательные вещества, усваиваемые ящерицами. ^[191] Кроме того, исследователи обнаружили, что нематоды были обычным явлением в кишечнике ящериц Мрчару, но отсутствовали у Kopište P. sicula , у которых нет слепых клапанов. ^[191] Клапаны слепой кишки, которые встречаются менее чем у 1 процента всех известных видов чешуйчатых рептилий, ^[191]были описаны как «адаптивная новинка, совершенно новая особенность, отсутствующая у предков и недавно появившаяся у этих ящериц». ^[194]

Устойчивость к ПАУ в киллифе [ править ]

Аналогичное исследование было проведено в отношении полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), загрязняющих воды реки Элизабет в Портсмуте, штат Вирджиния. Это химическое вещество является продуктом креозота , разновидности смолы. Атлантический киллиф ( Fundulus heteroclitus ) развил устойчивость к ПАУ с участием гена AHR (того же гена, что и у котов). Это конкретное исследование было сосредоточено на устойчивости к «острой токсичности и сердечному тератогенезу», вызываемой ПАУ. которые мутировали внутри котов в реке Гудзон. ^[195]

Устойчивость к ПХБ у трески [ править ]

Примером прямого наблюдения за модификацией генов из-за давления отбора является устойчивость к ПХБ у трески. После того, как General Electric сбрасывала полихлорированные бифенилы (ПХБ) в реку Гудзон с 1947 по 1976 год, у томкодов ( Microgadus tomcod ), живущих в реке, была обнаружена повышенная устойчивость к токсическим эффектам соединения. ^[196]Устойчивость к токсинам обусловлена ​​изменением кодирующей части конкретного гена. Генетические образцы были взяты у трески из 8 разных рек в регионе Новой Англии: реки Св. Лаврентия, реки Мирамичи, реки Маргари, реки Сквамскотт, реки Ниантик, реки Шиннекок Бейсик, реки Гудзон и реки Хакенсак. Генетический анализ показал, что в популяции котов четырех самых южных рек ген AHR2 ( рецептор арилуглеводородов 2) присутствует в виде аллеля с разницей в две аминокислотные делеции. ^[197] Эта делеция придает устойчивость к ПХБ у видов рыб и была обнаружена у 99% котов реки Гудзон, 92% в реке Хакенсак, 6% в реке Ниантик и 5% в заливе Шиннекок. ^[197]Этот рисунок вдоль отобранных водоемов указывает на прямую корреляцию селективных давлений, ведущих к эволюции устойчивости к ПХБ у атлантических рыб. ^[197]

Городская дикая природа [ править ]

Городская дикая природа - это широкий и легко наблюдаемый случай антропогенного воздействия на дикую природу . С ростом среды обитания человека различные животные приспособились к выживанию в этих городских условиях. Эти типы окружающей среды могут оказывать давление отбора на организмы, что часто приводит к новым приспособлениям. Например, сорняк Crepis sancta , произрастающий во Франции, имеет два типа семян: тяжелые и пушистые. Тяжелые семена приземляются рядом с родительским растением, а пушистые семена летят дальше по ветру. В городских условиях далеко летающие семена часто приземляются на неплодородный бетон. Примерно через 5–12 поколений сорняк эволюционирует и дает значительно более тяжелые семена, чем его сельские родственники. ^{[198] [199]}Другими примерами городской дикой природы являются сизые голуби и виды ворон, адаптирующиеся к городской среде по всему миру; Африканские пингвины в Саймонс-Тауне ; бабуины в Южной Африке ; и множество насекомых, обитающих в человеческих жилищах. Были проведены исследования, которые выявили поразительные изменения в поведении животных (в частности, млекопитающих) и физическом размере мозга из-за их взаимодействия с окружающей средой, созданной человеком. ^{[200] [201]}

Ящерицы Белых Песков [ править ]

Животные, которые демонстрируют экотональные вариации, позволяют исследовать механизмы, поддерживающие дифференциацию популяций. Обширная информация о естественном отборе, генотипической и фенотипической изменчивости; ^{[202] [203]} адаптация и экоморфология ; ^[204] и социальная сигнализация ^[205] была получена в результате исследований трех видов ящериц, обитающих в пустыне Белые пески в Нью-Мексико. Holbrookia maculata , Aspidoscelis inornatus и Sceloporus undulatusдемонстрируют экотональные популяции, которые соответствуют как темным почвам, так и белым пескам в регионе. Исследования, проведенные на этих видах, обнаружили значительные фенотипические и генотипические различия между темными и светлыми популяциями из-за сильного давления отбора. Например, H. maculata демонстрирует самые сильные фенотипические различия (лучше всего соответствует субстрату) среди светлой популяции, что соответствует наименьшему количеству потока генов между популяциями и наибольшим генетическим различиям по сравнению с двумя другими видами ящериц. ^[202]

Белые пески Нью-Мексико - это недавнее геологическое образование (возрастом примерно от 6000 ^[205] до, возможно, 2000 лет ^[202] ). Это недавнее происхождение этих гипсовых песчаных дюн предполагает, что виды, демонстрирующие более светлые вариации, эволюционировали за относительно короткий период времени. Было обнаружено, что три ранее упомянутых вида ящериц демонстрируют переменную социальную сигнальную окраску при сосуществовании со своими экотональными вариантами. ^[205] Не только три вида конвергентно развили свои более легкие варианты из-за давления отбора со стороны окружающей среды, они также развили экоморфологические различия: морфологию, поведение (в данном случае - поведение побега) и производительность (в данном случае, спринтерская скорость) вместе.^[204] Работа Роше обнаружила удивительные результаты в побеге H. maculata и S. undulatus . Когда темные морфы были помещены на белый песок, их испуганная реакция значительно уменьшилась. Этот результат может быть связан с различными факторами, связанными с температурой песка или остротой зрения; однако, независимо от причины, «… неспособность несоответствующих ящериц к бегу могла быть дезадаптивной при столкновении с хищником». ^[204]

Доказательства видообразования [ править ]

Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого возникают новые биологические виды. Биологи исследования видов с использованием различных теоретических основ для того, что представляет собой вид (см видовой проблемы и видов комплекса ) и существует дискуссия относительно разграничения. ^[206] Тем не менее, большая часть текущих исследований предполагает, что «... видообразование - это процесс зарождающейся генеалогической отличимости, а не разрыв, затрагивающий все гены одновременно» ^[207] и, в аллопатрии (наиболее распространенная форма видообразования) , «репродуктивная изоляция является побочным продуктом эволюционных изменений в изолированных популяциях и, таким образом, может считаться эволюционной случайностью». ^[208]В результате последнего происходит видообразование (аллопатрия); однако задокументировано множество различных агентов, которые часто определяются и классифицируются в различных формах (например, перипатрические, парапатрические, симпатрические, полиплоидизация, гибридизация и т. д.). Примеры видообразования наблюдались как в природе, так и в лаборатории. А.-Б. Флорин и А. Один отмечают, что «убедительные лабораторные доказательства аллопатрического видообразования отсутствуют ...»; однако, в отличие от лабораторных исследований (сфокусированных конкретно на моделях аллопатрического видообразования), «видообразование имеет место наиболее определенно; [и] огромное количество свидетельств природы делает необоснованным утверждать иное». ^[209] Койн и Орр составили список из 19 лабораторных экспериментов на дрозофиле.представляя примеры аллопатрического видообразования посредством дивергентного отбора, делая вывод, что «репродуктивная изоляция в аллопатрии может развиваться как побочный продукт дивергентного отбора». ^[210]

Исследования, подтверждающие видообразование, многочисленны. Биологи задокументировали многочисленные примеры видообразования в природе, когда в результате эволюции появилось гораздо больше видов, чем любой наблюдатель сочтет необходимым. Например, существует более 350 000 описанных видов жуков. ^[211]Примеры видообразования взяты из наблюдений островной биогеографии и процесса адаптивной радиации, оба объясненных ранее. Доказательства общего происхождения также можно найти в палеонтологических исследованиях видообразования в геологических слоях. Примеры, описанные ниже, представляют различные способы видообразования и служат убедительным доказательством общего происхождения. Важно признать, что не во всех исследованиях видообразования наблюдается прямое расхождение «от начала до конца». Это происходит из-за разграничения в исследованиях и неоднозначности определений, и иногда исследования приводят к историческим реконструкциям. В свете этого примеров предостаточно, и нижеследующее никоим образом не является исчерпывающим - оно составляет лишь небольшую часть наблюдаемых случаев. Еще раз отметим установленный факт, что «...естественный отбор - это повсеместная часть видообразования ... ",^[163] и является основной движущей силой видообразования, ^[164] так; в дальнейшем примеры видообразования часто взаимозависимы и соответствуют отбору.

Ископаемые [ править ]

Ограничения существуют в пределах летописи окаменелостей при рассмотрении концепции того, что составляет вид. Палеонтологи в основном полагаются на другую основу: концепцию морфологического вида. ^[212] Из-за отсутствия такой информации, как репродуктивное поведение или генетический материал в окаменелостях, палеонтологи различают виды по их фенотипическим различиям. ^[212] Обширное исследование летописи окаменелостей привело к многочисленным теориям, касающимся видообразования (в контексте палеонтологии), при этом многие исследования предполагают, что стазис, пунктуация и ветвление по линиям являются обычным явлением. В 1995 году Д.Х. Эрвин и др. опубликовал крупный труд « Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей».- в котором собрано 58 исследований видообразования окаменелостей (между 1972 и 1995 гг.), В которых обнаружено большинство примеров, предполагающих застой (включая анагенез или пунктуацию), и 16 исследований, предполагающих видообразование. ^[212] Несмотря на то, что на первый взгляд застоя кажется преобладающим выводом, в этом конкретном метаисследовании было проведено более глубокое исследование, и был сделан вывод о том, что «… ни один паттерн не кажется доминирующим…» с «… преобладанием исследований, иллюстрирующих и то, и другое. застой и постепенность в истории одной линии ». ^[213] Во многих проведенных исследованиях использовались донные отложения, которые могут предоставить значительный объем данных о планктонных микрофоссилиях. ^[212]Последовательность окаменелостей в стратиграфии может использоваться для определения тенденций эволюции ископаемых организмов. Кроме того, случаи видообразования можно интерпретировать на основе данных, и были проведены многочисленные исследования, документирующие как морфологическую эволюцию, так и видообразование.

Глобороталия [ править ]

Обширные исследования планктонных фораминифер Globorotalia truncatulinoides дали представление о палеобиогеографических и палеоэкологических исследованиях, а также о взаимосвязи между окружающей средой и эволюцией. В ходе обширного исследования палеобиогеографии G. truncatulinoides исследователи нашли доказательства, указывающие на формирование нового вида (через структуру симпатрического видообразования). Керны, взятые из осадка, содержащего три вида G. crassaformis , G. tosaensis и G. truncatulinoides, показали, что до 2,7 млн ​​лет назад только G. crassaformis и G. tosaensisсуществовал. В это время произошло событие видообразования, при котором промежуточные формы существовали довольно долго. В конце концов G. tosaensis исчезает из списка (что предполагает исчезновение), но существует как промежуточное звено между существующими G. crassaformis и G. truncatulinoides . Эта запись окаменелостей также соответствовала уже существующей филогении, построенной по морфологическим признакам трех видов. ^[214] См. Рисунок 6a.

Радиолярии [ править ]

В большом исследовании пяти видов радиолярий ( Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudoculous vema , Eucyrtidium calvertense и Eucyrtidium matuyamai ) исследователи зафиксировали значительные эволюционные изменения в каждой линии. Наряду с этим, тренды с близкородственными видами E. calvertense и E. matuyamai показали, что около 1,9 млн. Лет назад E. calvertense вторглись в новый регион Тихого океана, изолировавшись от основной популяции. Стратиграфия этого вида ясно показывает, что эта изолированная популяция эволюционировала в E. Matuyamai.. Затем он повторно вторгся в область все еще существующей и статичной популяции E. calvertense, в результате чего произошло внезапное уменьшение размеров тела. В конце концов вселенец E. matuyamai исчез из слоя (предположительно из-за исчезновения), что совпало с отказом от сокращения численности популяции E. calvertense . С этого момента изменение размера стало постоянным. Авторы предлагают смещение характера, вызванное конкуренцией . ^{[215] [216]}

Ризосоления [ править ]

Исследователи провели измерения на 5000 образцах Rhizosolenia (планктонных диатомовых водорослей ) из восьми осадочных кернов в Тихом океане. Возраст образцов керна составлял два миллиона лет, и они были хронологизированы с использованием измерений изменения направления магнитного поля в осадках. Все образцы керна показали сходную картину дивергенции: одна линия ( R. bergonii ) возникла до 3,1 млн лет назад, а две морфологически разные линии (дочерние виды: R. praebergonii ) появились после. Параметры, использованные для измерения образцов, были одинаковыми для каждого керна. ^[217] Дополнительное исследование дочернего вида R. praebergonii показало, что после дивергенции он вторгся в Индийский океан.^{[212] [218]}

Турбороталия [ править ]

Недавнее исследование было проведено с участием планктонных фораминифер Turborotalia . Авторы извлекли «51 стратиграфически упорядоченную выборку из участка в океанографически стабильном тропическом круговороте в северной части Тихого океана ». Двести отдельных видов были исследованы с использованием десяти конкретных морфологических признаков (размер, индекс сжатия, соотношение сторон камеры, расширение камеры, соотношение сторон апертуры, высота испытания, расширение при испытании, угол шлангокабеля, направление наматывания и количество камер в последнем обороте). . Используя методы многомерной статистической кластеризации , исследование показало, что виды продолжали развиваться ненаправленно в течение эоцена.от 45 до 36 млн лет. Однако в период от 36 до примерно 34 млн лет в стратиграфических слоях были обнаружены два отдельных кластера со значительно определяющими характеристиками, отличающими друг друга от одного вида. Авторы пришли к выводу, что видообразование должно было произойти и что два новых вида были предками предыдущего вида. ^[219] Как и в большинстве случаев эволюционной биологии, этот пример представляет междисциплинарный характер области и необходимый сбор данных из различных областей (например, океанографии, палеонтологии) и интеграции математического анализа (например, биометрии).

Позвоночные [ править ]

Несмотря на ограничения, наложенные летописью окаменелостей, существуют доказательства видообразования позвоночных. Были проведены исследования, подтверждающие аналогичные закономерности, наблюдаемые у морских беспозвоночных. ^[212] Например, обширные исследования, документирующие темпы морфологических изменений, эволюционные тенденции и образцы видообразования у мелких млекопитающих ^[220] , внесли значительный вклад в научную литературу; еще раз, демонстрируя, что эволюция (и видообразование) происходила в прошлом и подтверждает общее происхождение.

Изучение четырех родов млекопитающих: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (три из эоцена) и Plesiadapis (из палеоцена) показало, что благодаря большому количеству стратиграфических слоев и выборок каждая группа демонстрировала «постепенную филетическую эволюцию в целом». увеличение размера, итеративная эволюция мелких видов и расхождение признаков после происхождения каждой новой линии ". ^[221] Авторы этого исследования пришли к выводу, что видообразование можно различить. В другом исследовании, посвященном морфологическим тенденциям и темпам эволюции, было обнаружено, что европейский арвиколидгрызуны распространились на 52 различные линии за период времени в 5 миллионов лет, документируя примеры филетической постепенности, пунктуации и стазиса. ^[222]

Беспозвоночные [ править ]

Drosophila melanogaster [ править ]

Уильям Р. Райс и Джордж В. Солт обнаружили экспериментальные доказательства симпатрического видообразования у обыкновенной плодовой мухи . Они собрали популяцию Drosophila melanogaster из Дэвиса, Калифорния, и поместили куколок в лабиринт среды обитания. Новорожденным мухам пришлось исследовать лабиринт в поисках пищи. У мух было три варианта поиска пищи. Три варианта были: свет и тьма ( фототаксис ), вверх и вниз ( геотаксис ), запах ацетальдегида и запах этанола ( хемотаксис ). Это в конечном итоге разделило мух на 42 пространственно-временных среды обитания.

Затем они вырастили два штамма, которые выбрали противоположные места обитания. Один из штаммов появился рано и сразу же взлетел вверх в темноте, привлеченный ацетальдегидом . Другой штамм появился поздно и сразу же полетел вниз, привлеченный светом и этанолом. Затем куколок двух штаммов помещали вместе в лабиринт и давали возможность спариваться на месте кормления. Затем они были собраны. Избирательное наказание применялось к самкам мух, которые меняли местообитания. Это означало, что ни одна из их гаметперейдет к следующему поколению. После 25 поколений этого теста спаривания он показал репродуктивную изоляцию между двумя штаммами. Они повторили эксперимент еще раз, не создавая штрафов за смену среды обитания, и результат был тем же; репродуктивная изоляция. ^{[223] [224] [225]}

Желчные осы [ править ]

Изучение галловой осы вида Belonocnema treatae обнаружили , что популяции , обитающие в различных растений - хозяев ( Quercus geminata и Q. виргинский ) выставлены различные размеры тела и желчный морфологию наряду с сильным выражением сексуальной изоляции. Исследование выдвинуло гипотезу, что популяции B. Treatae, населяющие разные растения-хозяева, будут демонстрировать доказательства дивергентного отбора, способствующего видообразованию. Исследователи отобрали образцы желчных ос и местонахождения дубов, измерили размер тела (правая большеберцовая кость).каждой осы) и подсчитали номера желчных камер. В дополнение к измерениям они провели анализы спаривания и статистический анализ. Генетический анализ был также проведен на двух сайтах мтДНК (416 пар оснований от цитохрома С и 593 пары оснований от цитохромоксидазы), чтобы «контролировать смешанные эффекты времени с момента расхождения среди аллопатрических популяций ». ^[226]

В дополнительном исследовании ученые изучили два вида желчных ос - B. Treatae и Disholcaspis quercusvirens и обнаружили сильные морфологические и поведенческие различия среди популяций, связанных с хозяином. Это исследование еще больше запутало предпосылки к видообразованию. ^[227]

Боярышник [ править ]

Одним из примеров действующей эволюции является случай с мухой боярышника, Rhagoletis pomonella , также известной как муха яблочной личинки, которая, по-видимому, претерпевает симпатрическое видообразование . ^[228] Различные популяции боярышника питаются разными фруктами. Отдельная популяция появилась в Северной Америке в XIX веке через некоторое время после того , как были завезены неместные сорта яблок . Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается только яблоками, а не исторически предпочитаемым плодом боярышника . Нынешняя популяция боярышника обычно не питается яблоками. Некоторые доказательства, такие как тот факт, что шесть из тринадцати аллозимовloci различны, мухи боярышника созревают позже и созревают дольше, чем яблони; и то, что существует мало свидетельств межпородного скрещивания (исследователи задокументировали уровень гибридизации 4-6%), предполагает, что имеет место видообразование. ^{[229] [230] [231] [232] [233]}

Комар в лондонском метро [ править ]

Комаров London Underground является одним из видов комаров в роде Culex нашел в лондонском метро . Он произошел от наземного вида Culex pipiens . Этот комар, хотя впервые был обнаружен в системе лондонского метро, ​​был обнаружен в подземных системах по всему миру. Предполагается , что она может быть адаптирована к подземным системам антропогенных с прошлым веком из местных надземных комаров обыкновенных , ^[234] , хотя более поздние данные свидетельствуют о том, что это южная разновидности комаров связан с комаром обыкновенного , который адаптированный к теплые подземные пространства северных городов. ^[235]

Эти два вида имеют очень разное поведение ^[236], их чрезвычайно трудно спаривать, ^[234] и с разной частотой аллелей, что согласуется с генетическим дрейфом во время события-основателя . ^{[237] В} частности, этот комар Culex pipiens Mostus размножается круглый год, не переносит холода и кусает крыс, мышей и людей, в отличие от вышеупомянутого наземного вида Culex pipiens, который устойчив к холоду и впадает в спячку зимой. , и кусает только птиц. При скрещивании двух разновидностей яйца оказались бесплодными, что указывает на репродуктивную изоляцию. ^{[234] [236]}

Генетический данные указывают на то, что molestus форма комара London Underground , как представляется , имеют общее происхождение, а не население на каждой станции , имеющие отношение к ближайшей надземной населения (т.е. pipiens образованием). Рабочая гипотеза Бирна и Николса заключалась в том, что адаптация к подземной среде произошла локально в Лондоне только однажды. Эти сильно разделенные популяции отличаются очень незначительными генетическими различиями, которые позволяют предположить, что форма молестуса сформировалась: единственное различие мтДНК, характерное для подземных популяций десяти российских городов; ^[238] одно фиксированное различие микроспутников в популяциях, охватывающих Европу, Японию, Австралию, Ближний Восток и атлантические острова.^[235]

Креветки-щелкуны и Панамский перешеек [ править ]

Существуют дебаты о том, когда закрылся Панамский перешеек . Большая часть доказательств поддерживает закрытие примерно от 2,7 до 3,5 млн лет с использованием «... нескольких линий доказательств и независимых опросов». ^[239] Однако недавнее исследование предполагает, что более ранний переходный мостик существовал от 13 до 15 млн лет назад. ^[240] Независимо от того, когда приблизится перешеек, биологи могут изучать виды на берегах Тихого океана и Карибского моря в рамках того, что было названо «одним из величайших естественных экспериментов в области эволюции». ^[239] Исследования креветок-щелкунов из рода Alpheus предоставили прямые доказательства событий аллопатрического видообразования ^[241] и внесли свой вклад в литературу, касающуюся темпов молекулярной эволюции.^[242] Филогенетические реконструкции с использованием «мультилокусных наборов данных и аналитических методов, основанных на слиянии» подтверждают взаимосвязь видов в группе ^[239], а методы молекулярных часов поддерживают разделение 15 парвидов Alpheus между 3 и 15 миллионами лет назад. ^[242]

Растения [ править ]

Ботаник Верн Грант был пионером в области видообразования растений своими исследованиями и крупными публикациями по этой теме. ^[243] Как указывалось ранее, многие биологи полагаются на концепцию биологических видов, а некоторые современные исследователи используют концепцию филогенетических видов . Споры ведутся о том, какие рамки следует применять в исследовании. ^[243] Несмотря на это, репродуктивная изоляция является основной ролью в процессе видообразования и широко изучается биологами в их соответствующих дисциплинах.

Как гибридизация, так и полиплоидия также являются основными факторами видообразования растений. ^[244] С появлением молекулярных маркеров «гибридизация [происходит] значительно чаще, чем считалось ранее». ^[243] В дополнение к этим двум способам, ведущим к видообразованию, предпочтение и изоляция опылителей, хромосомные перестройки и дивергентный естественный отбор стали критическими для видообразования растений. Более того, недавние исследования показывают, что половой отбор , эпигенетические факторы и создание несовместимых комбинаций аллелей, вызванные сбалансированным отбором, также способствуют образованию новых видов. ^[244]Примеры этих режимов были исследованы как в лаборатории, так и в природе. Исследования также показали, что из-за «сидячей природы растений ... [это увеличивает] относительную важность экологического видообразования ...» ^[245]

Гибридизация двух разных видов иногда приводит к различному фенотипу. Этот фенотип также может быть более подходящим, чем родительская линия, и поэтому естественный отбор может тогда благоприятствовать этим особям. В конце концов, если репродуктивная изоляция будет достигнута, это может привести к появлению отдельного вида. Однако добиться репродуктивной изоляции между гибридами и их родителями особенно сложно, и поэтому видообразование гибридов считается редким явлением. Однако гибридизация, приводящая к репродуктивной изоляции, считается важным средством видообразования у растений ^[246], поскольку полиплоидия (имеющая более двух копий каждой хромосомы) переносится растениями легче, чем животными. ^{[247] [248]}

Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она позволяет воспроизводить два разных набора хромосом, каждый из которых может спариваться с идентичным партнером во время мейоза. ^[249] Полиплоиды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избежать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. ^[250] Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. Он считается очень редким, но был обнаружен у бабочек Heliconius ^[251] и подсолнухов . Полиплоидное видообразование, которое связано с изменением числа хромосом, является более распространенным явлением, особенно у видов растений.

Полиплоидия - это механизм, который вызвал множество событий быстрого видообразования в симпатрии, потому что потомство, например, от тетраплоидных х диплоидных скрещиваний часто приводит к триплоидному стерильному потомству. ^[252] Не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родительских растений, и поток генов все еще может происходить, например, через триплоидные гибридные x диплоидные спаривания, которые производят тетраплоиды, или спаривания между мейотически нередуцированными гаметами диплоидов и гаметами тетраплоидов. Было высказано предположение, что многие из существующих видов растений и животных подверглись полиплоидизации в своей эволюционной истории. ^{[249] [253]} Размножение успешных полиплоидных видов иногда бывает бесполым путем партеногенеза илиapomixis , так как по неизвестным причинам многие бесполые организмы полиплоидны. Известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих, но чаще всего они приводят к внутриутробной смерти.

Исследователи считают репродуктивную изоляцию ключом к видообразованию. ^[254] Основным аспектом исследования видообразования является определение природы барьеров, препятствующих размножению. Ботаники часто считают зоологические классификации презиготических и постзиготных барьеров неадекватными. ^[254] Приведенные ниже примеры дают представление о процессе видообразования.

Mimulus peregrinus [ править ]

Создание нового аллополиплоидного вида обезьяньего цветка ( Mimulus peregrinus ) наблюдалось на берегах реки Шортклеуч-Уотер в Ледхиллс, Южный Ланаркшир, Шотландия. Полученный от скрещивания двух видов Mimulus guttatus (содержащий 14 пар хромосом) и Mimulus luteus (содержащий 30-31 пару от дупликации хромосомы), M. peregrinus имеет шесть копий своих хромосом (вызванных дупликацией стерильного гибрида). триплоид). Из-за природы этих видов они обладают способностью к самооплодотворению. Из-за количества хромосом он не может спариваться с M. guttatus , M. luteus или их стерильным триплоидным потомством.M. peregrinus либо умрет, не производя потомства, либо будет эффективно воспроизводиться, что приведет к появлению нового вида. ^{[255] [256]}

Raphanobrassica [ править ]

Raphanobrassica включает все межродовые гибриды между родами Raphanus (редис) и Brassica (капуста и т. Д.). ^{[257] [258]} Raphanobrassica является аллополиплоида крест между редьки ( Raphanus Sativus ) и капусты ( капуста огородная ). Растения этого происхождения теперь известны как прикорневые. Известны две другие плодородные формы Raphanobrassica . Рапарадиш, аллополиплоидный гибрид Raphanus sativus и Brassica rapa , выращивают в качестве кормовой культуры. «Raphanofortii» представляет собой аллополиплоидный гибрид междуBrassica tournefortii и Raphanus caudatus . Raphanobrassica является захватывающим растение, потому что (несмотря на его гибридного характера), оно не является стерильной. Это привело некоторых ботаников к предположению, что случайная гибридизация цветка с пыльцой другого вида в природе может быть механизмом видообразования, обычным для высших растений.

Сенесио (земляной) [ править ]

Валлийский сульчик - это аллополиплоид, растение, которое содержит наборы хромосом двух разных видов. Его предком был Senecio × baxteri , бесплодный гибрид, который может возникать самопроизвольно, когда близкородственный земляной сель ( Senecio vulgaris ) и оксфордский крестовник ( Senecio squalidus ) растут рядом друг с другом. Где-то в начале 20 века случайное удвоение числа хромосом у растения S. × baxteri привело к образованию нового фертильного вида. ^{[259] [260]}

Йорк крестовник ( Сенекио eboracensis ) представляет собой гибрид видов из самонесовместимой Senecio squalidus (также известная как Оксфорд крестовник) и сам-совместимый крестовник обыкновенного (также известный как общий крестовник). Подобно S. vulgaris , S. eboracensis самосовместим; тем не менее, он демонстрирует незначительное естественное скрещивание со своим родительским видом или вовсе его не скрещивает, и поэтому репродуктивно изолирован, что указывает на наличие сильных породных барьеров между новым гибридом и его родителями. Это привело с возвратным скрещиванием на гибрид F1 своих родителей к С. вульгарные . S. vulgarisявляется уроженцем Британии, а S. squalidus был завезен из Сицилии в начале 18 века; следовательно, S. eboracensis произошел от этих двух видов за последние 300 лет.

Известны и другие гибриды от тех же двух родителей. Некоторые из них бесплодны, например S. x baxteri . Также известны другие фертильные гибриды, в том числе S. vulgaris var. hibernicus , ныне распространенный в Великобритании, и аллогексаплоидный S. cambrensis , который, согласно молекулярным данным, вероятно, возник независимо, по крайней мере, три раза в разных местах. Морфологические и генетические данные подтверждают статус S. eboracensis как отдельного от других известных гибридов. ^[261]

Тале кресс [ править ]

Кирстен Бомблис и др. из Института биологии развития им. Макса Планка обнаружил два гена у талайского кресс-салата, Arabidopsis thaliana . Когда оба гена наследуются индивидуумом, это вызывает реакцию в гибридном растении, которая настраивает против него его собственную иммунную систему. У родителей гены не были вредными, но они развивались отдельно, чтобы реагировать дефектно при объединении. ^[262] Чтобы проверить это, Бомбли скрестили 280 генетически различных штаммов Arabidopsis.861 различными способами и обнаружили, что 2 процента полученных гибридов были некротическими. Наряду с одинаковыми показателями, 20 растений также имели сопоставимый набор генетической активности в группе из 1080 генов. Почти во всех случаях Бомблис обнаружил, что только два гена должны были вызвать аутоиммунный ответ. Бомблис детально изучил один гибрид и обнаружил, что один из двух генов принадлежит к классу NB-LRR , общей группе генов устойчивости к болезням, участвующих в распознавании новых инфекций. Когда Бомбли удалил проблемный ген, гибриды развились нормально. ^[262]В течение следующих друг за другом поколений эта несовместимость может привести к разделению между различными штаммами растений, уменьшая их шансы на успешное спаривание и превращая разные сорта в отдельные виды. ^[263]

Козлобородник (козлобородник) [ править ]

Трагопогон - один из примеров, где наблюдалось гибридное видообразование. В начале 20 века люди завезли в Северную Америку три вида сальсифа. Эти виды, западный сальсифик ( Tragopogon dubius ), луговый сальсифик ( Tragopogon pratensis ) и устричный завод ( Tragopogon porrifolius ), в настоящее время являются обычными сорняками на городских пустырях. В 1950-х годах ботаники обнаружили два новых вида в регионах Айдахо и Вашингтон , где пересекались три уже известных вида. Один новый вид, Tragopogon miscellus , представляет собой тетраплоидный гибрид T. dubius и T. pratensis.. Другой новый вид, Tragopogon mirus , также является аллополиплоидом, но его предками были T. dubius и T. porrifolius . Эти новые виды обычно называют «гибридами Оунбей» по имени ботаника, который впервые их описал. Т. Mirus население растет в основном воспроизводства своих членов, но и дополнительные эпизоды гибридизации продолжают добавлять к T. MIRUS населения. ^[264]

T. dubius и T. pratensis спаривались в Европе, но так и не смогли скрещиваться. Исследование, опубликованное в марте 2011 года, показало, что, когда эти два растения были завезены в Северную Америку в 1920-х годах, они спарились и удвоили количество хромосом в гибридном Tragopogon miscellus, что позволило произвести «перезагрузку» его генов, что, в свою очередь, позволило большая генетическая изменчивость. Профессор Дуг Солтис из Университета Флориды сказал: «Мы заметили эволюцию в действии… Новые и разнообразные паттерны экспрессии генов могут позволить новым видам быстро адаптироваться в новой среде». ^{[265] [266]}Это наблюдаемое событие видообразования посредством гибридизации дополнительно подтверждает доказательства общего происхождения организмов и временные рамки, в которых новый вид возник в новой среде. Гибридизации воспроизводились искусственно в лабораториях с 2004 г. по настоящее время.

Позвоночные [ править ]

Blackcap [ править ]

Вид птиц, Sylvia atricapilla , обычно называемый blackcaps, живет в Германии и летит на юго-запад, в Испанию, в то время как меньшая группа летает зимой на северо-запад в Великобританию. Грегор Ролсхаузен из Университета Фрайбурга обнаружил, что генетическое разделение двух популяций уже происходит. Обнаруженные различия возникли примерно в 30 поколениях. С помощью секвенирования ДНК людей можно отнести к правильной группе с точностью 85%. Стюарт Беархоп из Университета Эксетера сообщил, что птицы, зимующие в Англии, обычно спариваются только между собой, а не обычно с птицами, зимующими в Средиземном море. ^[267]По-прежнему остается вывод, что популяции станут двумя разными видами, но исследователи ожидают этого из-за продолжающегося генетического и географического разделения. ^[268]

Молли [ править ]

Молли короткоперый ( Poecilia mexicana ) - небольшая рыба, обитающая в серных пещерах Мексики. Годы изучения этого вида показали, что две различные популяции моллинезий - темная внутренняя рыба и яркая поверхностная водная рыба - становятся все более генетически расходящимися. ^[269] У населения нет очевидного барьера, разделяющего их; однако было обнаружено, что на моллией охотятся большие водяные клопы ( Belostoma spp.). Тоблер собрал жука и оба вида молли, поместил их в большие пластиковые бутылки и положил обратно в пещеру. Через день было обнаружено, что на свету адаптированная к пещере рыба пострадала больше всего: четыре из каждых пяти ножевых ранений были нанесены водяными клопами острым ротовым аппаратом. В темноте ситуация была противоположной. Чувства моллинезий могут обнаружить угрозу хищника в своей среде обитания, но не в других. Переезд из одного места обитания в другое значительно увеличивает риск смерти. Тоблер планирует дальнейшие эксперименты, но считает, что это хороший пример появления нового вида. ^[270]

Белый медведь [ править ]

Естественный отбор, географическая изоляция и происходящее видообразование иллюстрируются взаимоотношениями между белым медведем ( Ursus maritimus ) и бурым медведем ( Ursus arctos ). Считаются отдельными видами во всем их ареале; ^[271] однако было документально подтверждено, что они обладают способностью скрещиваться и производить плодовитое потомство. Эта интрогрессивная гибридизация происходила как в дикой природе, так и в неволе, была задокументирована ^[272] и подтверждена тестированием ДНК. ^[273] Самые старые известные ископаемые останки белых медведей датируются примерно 130 000–110 000 лет назад; ^[274]однако молекулярные данные показали разные оценки времени расхождения. Анализ митохондриальной ДНК дал оценку 150 000 лет назад ^{[274], в} то время как анализ ядерного генома показал приблизительное расхождение 603 000 лет назад. ^[275] Недавние исследования с использованием полных геномов (а не мтДНК или частичных ядерных геномов) устанавливают дивергенцию полярных и бурых медведей между 479-343 тысячами лет назад. ^[276] Несмотря на различия в скорости дивергенции, молекулярные исследования показывают, что сестринские виды претерпели очень сложный процесс видообразования и смешения между ними. ^[277]

Белые медведи приобрели значительные анатомические и физиологические отличия от бурого медведя, которые позволяют ему с комфортом выживать в условиях, которые бурый медведь, вероятно, не мог бы. Примечательные примеры включают способность плавать шестьдесят миль или более за один раз в ледяной воде, мех, который смешивается со снегом, и оставаться в тепле в арктической среде, удлиненная шея, которая позволяет им легче держать голову над водой во время плавания, а также большие перепончатые лапы с толстыми матами, которые действуют как весла во время плавания. Он также развил маленькие сосочки и вакуумные присоски на подошвах, чтобы уменьшить вероятность скольжения по льду, наряду с меньшими ушами для уменьшения потери тепла, веками, которые действуют как солнцезащитные очки, приспособлениями для их мясной диеты, большой объем желудка, позволяющий питаться по условию,и возможность голодать до девяти месяцев при переработке мочевины.^{[278] [279] В} этом примере представлены макроэволюционные изменения, включающие объединение нескольких областей эволюционной биологии, например, адаптация посредством естественного отбора, географической изоляции, видообразования и гибридизации.

Доказательства окраски [ править ]

Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора в то время, когда было мало прямых доказательств. Во второй половине XIX века были обнаружены три основные функции окраски, которые впоследствии использовались в качестве доказательства отбора: камуфляж (защитная окраска); мимикрия , как батезианская, так и мюллеровская ; и апосематизм . После косвенных доказательств, представленных Дарвином в книге «Происхождение видов» , и с учетом отсутствия в то время механизмов генетической изменчивости или наследственности, натуралисты, включая современников Дарвина, Генри Уолтера Бейтса и Фрица Мюллераискали доказательства из того, что они могли наблюдать в поле. ^[281]

Мимикрия и апосематизм [ править ]

Бейтс и Мюллер описали формы мимикрии, которые теперь носят их имена, основываясь на своих наблюдениях за тропическими бабочками. Эти весьма специфические образцы окраски легко объясняются естественным отбором, поскольку хищники, такие как птицы, которые охотятся с виду, чаще ловят и убивают насекомых, которые менее хорошо подражают неприятным образцам, чем те, которые лучше имитируют; но иначе эти закономерности объяснить трудно. ^[282] Дарвинисты, такие как Альфред Рассел Уоллес и Эдвард Бэгнал Поултон , а в 20 веке Хью Котт и Бернард Кеттлвелл искали доказательства того, что естественный отбор имеет место. ^{[283] [284]} Эффективность мимикрии у бабочек была продемонстрирована в контролируемых экспериментах Джейн Ван Зандт Брауэр в 1958 г. ^{[285] [286] [287]}

Камуфляж [ править ]

В 1889 году Уоллес заметил, что снежный камуфляж , особенно оперение и шерсть, которые менялись в зависимости от времени года, предлагает очевидное объяснение как приспособление для маскировки. ^{[288] [280]} В книге Поултона 1890 года «Цвета животных» , написанной во время наихудшего спада дарвинизма, в качестве аргументов в пользу естественного отбора использовались все формы окраски. ^[289] Котт описал многие виды маскировки, мимикрии и предупреждающей окраски в своей книге 1940 года « Адаптивная окраска животных» и, в частности, его рисунки совпадающей разрушительной окраски у лягушек убедили других биологов в том, что эти обманчивые отметины были результатом естественного отбора.^[283] Кеттлвелл экспериментировал с эволюцией берёзовой бабочки , показывая, что вид адаптировался по мере того, как загрязнение изменило окружающую среду ; это предоставило убедительное свидетельство дарвиновской эволюции. ^[284]

Данные математического моделирования и симуляции [ править ]

Информатика позволяет изучать итерацию самоизменяющихся сложных систем , позволяя математически понять природу процессов, лежащих в основе эволюции; предоставление доказательств скрытых причин известных эволюционных событий. Впервые можно точно изучить эволюцию конкретных клеточных механизмов, таких как сплайсосомы, которые могут превратить геном клетки в обширную мастерскую из миллиардов взаимозаменяемых частей, которые могут создавать инструменты, которые создают нас.

«Потребовалось более пяти десятилетий, но теперь электронный компьютер достаточно мощный, чтобы моделировать эволюцию», ^[290] помогая биоинформатике в ее попытке решить биологические проблемы.

Вычислительная эволюционная биология позволила исследователям проследить эволюцию большого числа организмов путем измерения изменений в их ДНК, а не только с помощью физической систематики или физиологических наблюдений. Он сравнил полные геномы, позволяя изучать более сложные эволюционные события, такие как дупликация генов , горизонтальный перенос генов и предсказывать факторы, важные для видообразования. Это также помогло построить сложные вычислительные модели популяций для прогнозирования результатов работы системы с течением времени, а также для отслеживания и обмена информацией о все большем количестве видов и организмов.

В будущем планируется реконструировать более сложное древо жизни.

Кристоф Адами, профессор Института аспирантуры Кека, подчеркнул это в своей книге «Эволюция биологической сложности» :

Чтобы обосновать тенденцию эволюции сложности в биологической эволюции или против нее, сложность должна быть строго определена и измерима. Недавнее теоретико-информационное (но интуитивно очевидное) определение идентифицирует сложность генома с объемом информации, которую последовательность хранит о своем окружении. Мы исследуем эволюцию геномной сложности в популяциях цифровых организмов и подробно отслеживаем эволюционные переходы, которые увеличивают сложность. Мы показываем, что, поскольку естественный отбор вынуждает геномы вести себя как естественный « демон Максвелла », в фиксированной среде геномная сложность вынуждена увеличиваться. ^[291]

Дэвид Дж Эрл и Майкл У. Дим-профессора в Университете Райса сделал этот пункт в Evolvability является выбор черта :

Не только жизнь эволюционировала, но и жизнь эволюционировала, чтобы развиваться. То есть корреляции внутри белковой структуры эволюционировали, и механизмы манипулирования этими корреляциями развивались одновременно. Скорость, с которой происходят различные события в иерархии эволюционных движений, не случайна или произвольна, а выбирается дарвиновской эволюцией. Разумно, быстрое или резкое изменение окружающей среды ведет к отбору для большей эволюционируемости. Этот отбор не запрещен причинно-следственной связью и сильнее всего проявляется на самых масштабных шагах внутри мутационной иерархии. Многие наблюдения в рамках эволюционной биологии, которые до сих пор считались эволюционными случайностями или случайностями, объясняются отбором по эволюционируемости. Например,иммунная система позвоночных показывает, что изменчивое окружение антигенов обеспечивает селективное давление для использования адаптируемых кодонов и полимераз низкой точности во времясоматическая гипермутация . Подобный движущей силой для использования кодонов смещено в результате производительно высоких частот мутаций наблюдается в гемагглютинина белка вируса гриппа A . ^[292]

«Компьютерное моделирование эволюции линейных последовательностей продемонстрировало важность рекомбинации блоков последовательности, а не только точечного мутагенеза. Повторяющиеся циклы точечного мутагенеза, рекомбинации и отбора должны позволить in vitro молекулярную эволюцию сложных последовательностей, таких как белки». ^[293] Эволюционная молекулярная инженерия, также называемая направленной эволюцией или молекулярной эволюцией in vitro, включает повторяющийся цикл мутации, размножения с рекомбинацией и выбора наиболее приспособленных индивидуальных молекул (белков, ДНК и РНК). Можно заново пережить естественную эволюцию, показывая нам возможные пути от каталитических циклов, основанных на белках, к основанным на РНК и основанным на ДНК. ^{[293] [294] [295][296]}

Avida компьютерное моделирование используется для проверки доказательства общего происхождения и естественного отбора. ^{[297] [298]} В одном примере это было использовано для демонстрации того, что естественный отбор может способствовать альтруизму, что было предсказано, но трудно проверить эмпирически. При более высоких скоростях репликации, допускаемых моделированием, это становится наблюдаемым. ^[299]

См. Также [ править ]

• Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции

Ссылки [ править ]