Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Выбор частоты в зависимости от эволюционного процесс , посредством которого пригодность из фенотипа или генотипа зависит от фенотипа или генотипа состава данной популяции .

  • При положительном частотно-зависимом отборе соответствие фенотипа или генотипа увеличивается по мере того, как он становится более распространенным.
  • При отрицательном частотно-зависимом отборе пригодность фенотипа или генотипа снижается по мере того, как он становится более распространенным. Это пример выбора балансировки .
  • В более общем смысле, частотно-зависимый отбор включает случаи, когда биологические взаимодействия делают индивидуальную приспособленность зависимой от частот других фенотипов или генотипов в популяции. [1]

Частотно-зависимый отбор обычно является результатом взаимодействий между видами (хищничество, паразитизм или конкуренция) или между генотипами внутри вида (обычно конкурентными или симбиотическими) и особенно часто обсуждается в связи с адаптациями против хищников . Частотно-зависимый отбор может привести к полиморфному равновесию, которое является результатом взаимодействий между генотипами внутри вида, точно так же, как многовидовое равновесие требует взаимодействия между видами в конкуренции (например, когда параметры α ij в уравнениях конкуренции Лотки-Вольтерры не равны нулю. ). Частотно-зависимый отбор также может привести к динамическому хаосукогда приспособленность некоторых людей становится очень низкой при промежуточных частотах аллелей. [2] [3]

Отрицательный [ править ]

Камень наковальни, на котором дрозд вскрыл раковины полиморфных рощевых улиток , может быть признаком частотно-зависимого отбора.

Первое явное заявление о частотно-зависимом отборе, по-видимому, было сделано Эдвардом Бэгнолл Поултоном в 1884 году о том, как хищники могут поддерживать цветной полиморфизм у своей добычи. [4] [5]

Возможно, наиболее известным ранним современным заявлением этого принципа является работа Брайана Кларка 1962 года об апостатическом отборе (синоним отрицательного частотно-зависимого отбора). [6] Кларк обсудил нападения хищников на полиморфных британских улиток, сославшись на классическую работу Лука Тинбергена по поиску изображений как подтверждение того, что такие хищники, как птицы, как правило, специализируются на распространенных формах приемлемых видов. [7] Кларк позже утверждал, что частотно-зависимый балансирующий отбор может объяснить молекулярные полиморфизмы (часто в отсутствие гетерозиса ) в противовес нейтральной теории молекулярной эволюции .

Другой пример - аллели самонесовместимости растений . Когда два растения имеют один и тот же аллель несовместимости, они не могут спариваться. Таким образом, растение с новым (и, следовательно, редким) аллелем имеет больший успех при спаривании, и его аллель быстро распространяется по популяции. [8]

Другой подобный пример - аллели csd медоносной пчелы . Личинка, гомозиготная по csd, неуязвима. Поэтому редкие аллели распространяются по популяции, подталкивая генофонд к идеальному равновесию, при котором все аллели одинаковы. [9]

Главный комплекс гистосовместимости (MHC) участвует в распознавании чужеродных антигенов и клеток. [10] Частотно-зависимый отбор может объяснить высокую степень полиморфизма в MHC. [11]

В поведенческой экологии отрицательный частотно-зависимый отбор часто поддерживает несколько поведенческих стратегий внутри вида. Классическим примером является модель взаимодействия ястреба-голубя между людьми в популяции. В популяции с двумя признаками A и B быть одной формой лучше, когда большинство членов являются другой формой. В качестве другого примера, самцы обыкновенных ящериц с боковыми пятнами имеют три морфа, которые либо защищают большие территории и поддерживают большие гаремы самок, либо защищают меньшие территории и удерживают одну самку, либо имитируют самок, чтобы ускользать от двух других морфов. Эти три морфа участвуют во взаимодействии типа « камень-ножницы-бумага» , так что ни один из них полностью не превосходит двух других. [12] [13]Другой пример встречается в мунии с чешуйчатой ​​грудью , где одни люди становятся попрошайками, а другие - производителями. [14]

Распространенное заблуждение состоит в том, что отрицательный частотно-зависимый отбор вызывает генетическое разнообразие гликопротеинов гемагглютинина (НА) гриппа. Это не пример отрицательного частотно-зависимого выбора. Это связано с тем, что скорость распространения конкретного штамма гриппа связана с абсолютной численностью, а не относительной численностью. [15]

Положительно [ править ]

Мюллеров миметический вид Heliconius из Южной Америки

Положительный частотно-зависимый отбор дает преимущество обычным фенотипам. Хороший пример - предупреждающая окраска у апосематических видов. Хищники с большей вероятностью запомнят общий цветовой узор, с которым они уже часто встречались, чем тот, который встречается редко. Это означает, что новые мутанты или мигранты, у которых есть цветовая палитра, отличная от обычного типа, исключаются из популяции дифференциальным хищничеством. Положительный частотно-зависимый отбор обеспечивает основу для мимикрии Мюллера , как описано Фрицем Мюллером [16], потому что все вовлеченные виды апосематичны и разделяют пользу общего, честного сигнала для потенциальных хищников.

Другой, довольно сложный пример встречается в комплексе мимикрии Бейтса между безобидным мимиком, алая королевская змея ( Lampropeltis elapsoides ) и моделью, восточной коралловой змеей ( Micrurus fulvius ), в местах, где модель и мимик находились в глубоком сочувствии , фенотипалой королевской змеи был весьма изменчивым из-за расслабленного отбора. Но там, где эта модель была редкой, популяция хищников не была «образованной», поэтому она не приносила пользы. Алая королевская змея была гораздо менее изменчивой на границе аллопатрии / симпатрии модели и мимики, скорее всего, из-за повышенного отбора, поскольку восточная коралловая змея редко, но присутствует на этой границе. Следовательно, окраска становится выгодной только после того, как она стала обычной. [17]

Ядовитых коралловых змеи «сек предупреждения Окрашивание может принести пользу безвредной мимики , в зависимости от их относительной частоты.
Безобидная алая королевская змея имитирует коралловую змею, но ее рисунок меньше меняется там, где коралловая змея встречается редко.

См. Также [ править ]

  • Апостатический отбор
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционно устойчивая стратегия
  • Поиск пищи опылителями в зависимости от частоты
  • Неустойчивый выбор
  • Мимикрия
  • Око за око

Ссылки [ править ]

  1. ^ Левонтин, Ричард (1958). «Общий метод исследования равновесия частоты генов в популяции» . Генетика . 43 (3): 419–434. PMC  1209891 . PMID  17247767 .
  2. ^ Альтенберг, Ли (1991). «Хаос из линейного частотно-зависимого отбора». Американский натуралист . 138 : 51–68. DOI : 10.1086 / 285204 .
  3. ^ Doebeli, Майкл; Исполатов, Ярослав (2014). «Хаос и непредсказуемость в эволюции». Эволюция . 68 (5): 1365–1373. arXiv : 1309.6261 . DOI : 10.1111 / evo.12354 . PMID 24433364 . S2CID 12598843 .  
  4. ^ Poulton, EB 1884. Примечаниенему или предложил, цвет, маркировка и защитные отношения определенных чешуекрылых личинок и куколок, аиз растительноядных перепончатокрылых личинки. Труды Лондонского энтомологического общества 1884: 27–60.
  5. ^ Аллен, JA; Кларк, Британская Колумбия (1984). «Частотно-зависимый отбор - дань уважения Poulton, EB». Биологический журнал Линнеевского общества . 23 : 15–18. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1984.tb00802.x .
  6. ^ Кларк, Б. 1962. Сбалансированный полиморфизм и разнообразие симпатрических видов. Стр. 47-70 в изд. Д. Николса. Таксономия и география. Ассоциация систематиков, Оксфорд.
  7. ^ Тинберген, Л. 1960. Естественный контроль насекомых в сосновых лесах. I. Факторы, влияющие на интенсивность хищничества певчих птиц. Archs.Neerl.Zool. 13: 265-343.
  8. ^ Бриссон, Дастин (2018). «Отрицательный частотно-зависимый отбор часто вызывает затруднения» . Границы экологии и эволюции . 6 . DOI : 10.3389 / fevo.2018.00010 .
  9. ^ "Как инвазивной пчелы удалось процветать в Австралии" . Журнал Scientist Magazine® .
  10. ^ Takahata, N .; Ней, М. (1990). «Аллельная генеалогия при избыточном и частотно-зависимом отборе и полиморфизме локусов главного комплекса гистосовместимости» . Генетика . 124 (4): 967–78. PMC 1203987 . PMID 2323559 .  
  11. ^ Borghans, JA; Beltman, JB; Де Бур, Р.Дж. (Февраль 2004 г.). «Полиморфизм MHC при совместной эволюции патогена и хозяина». Иммуногенетика . 55 (11): 732–9. DOI : 10.1007 / s00251-003-0630-5 . hdl : 1874/8562 . PMID 14722687 . S2CID 20103440 .  
  12. ^ Sinervo, B .; CM Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа . 380 (6571): 240–243. Bibcode : 1996Natur.380..240S . DOI : 10.1038 / 380240a0 . S2CID 205026253 . 
  13. ^ Sinervo, Барри; Дональд Б. Майлз; В. Энтони Фрэнкино; Мэтью Клюковски; Дейл Ф. ДеНардо (2000). "Тестостерон, выносливость и дарвиновская пригодность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного мужского поведения у ящериц с боковыми пятнами". Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. DOI : 10.1006 / hbeh.2000.1622 . PMID 11104640 . S2CID 5759575 .  
  14. ^ Барнард, CJ; Сибли, Р. М. (1981). «Производители и погонщики: общая модель и ее применение к стаям домашних воробьев в неволе». Поведение животных . 29 (2): 543–550. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (81) 80117-0 . S2CID 53170850 . 
  15. ^ Бриссон, Дастин (2018). «Отрицательный частотно-зависимый отбор часто вызывает затруднения» . Границы экологии и эволюции . 6 . DOI : 10.3389 / fevo.2018.00010 . ISSN 2296-701X . 
  16. ^ Мюллер, Ф. (1879). «Итуна и Тиридия; замечательный случай мимикрии у бабочек». Труды Лондонского энтомологического общества : 20–29.
  17. ^ Харпер, GR; Пфенниг, DW (22 августа 2007 г.). «Мимикрия на грани: почему мимики различаются по сходству с их моделью в разных частях своего географического ареала?» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1621): 1955–1961. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0558 . PMC 2275182 . PMID 17567563 .  

Библиография [ править ]

  • Роберт Х. Тамарин (2001) Принципы генетики . 7-е издание, Макгроу-Хилл.