Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не следует путать с гетерозиготностью , или струнной Гетеротической теории.
Смотрите также: Преимущество гетерозиготы
"Гетеротик" перенаправляется сюда. Для музыкальной группы Heterotic см Майка Парадинаса .
Временная визуализация двух инбредных форм кукурузы и их гибрида F1 (в центре), демонстрирующих гетерозис.

Гетерозис , жизнеспособность гибридов или усиление аутбридинга - это улучшенная или повышенная функция любого биологического качества в гибридном потомстве. Потомство является гетеротическим, если его черты усиливаются в результате смешения генетического вклада его родителей. Эти эффекты могут быть следствием менделевского или неменделевского наследования .

Определения [ править ]

Предлагая термин гетерозис вместо старого термина гетерозиготность , Г. Х. Шулл стремился избежать ограничения этого термина эффектами, которые можно объяснить гетерозиготностью в менделевской наследственности. [1]

Физиологическая жизнеспособность организма, проявляющаяся в его скорости роста, его высоте и общей устойчивости, положительно коррелирует со степенью несходства гамет, объединением которых был образован организм ... Чем больше различий между объединяющими гаметами - при хотя бы в определенных пределах - тем больше в целом степень стимуляции ... Эти различия не обязательно должны быть менделевскими по своей наследственности ... Чтобы избежать вывода о том, что все генотипические различия, которые стимулируют деление клеток, рост и другие физиологические действия организма, являются Менделирующие по своей наследственности, а также для краткости выражения я предлагаю ... принять слово «гетерозис».

Гетерозис часто обсуждается как противоположность инбридинговой депрессии, хотя различия в этих двух концепциях можно увидеть в эволюционных соображениях, таких как роль генетической изменчивости или влияние генетического дрейфа в небольших популяциях на эти концепции. Инбридинговая депрессия возникает, когда родственные родители имеют детей с чертами, которые негативно влияют на их физическую форму, в основном из-за гомозиготности . В таких случаях ауткроссинг должен приводить к гетерозису.

Не все скрещивания приводят к гетерозису. Например, когда гибрид наследует признаки от своих родителей, которые не полностью совместимы, приспособленность может снизиться. Это форма аутбредной депрессии .

Доминирование против чрезмерного доминирования [ править ]

Доминирование против чрезмерного доминирования - это научный спор в области генетики , который продолжается уже более века. [2] Эти две альтернативные гипотезы были впервые высказаны в 1908 году.

Генетическая основа [ править ]

Когда популяция небольшая или инбредная, она имеет тенденцию терять генетическое разнообразие. Инбридинговая депрессия - это потеря приспособленности из-за потери генетического разнообразия. Инбредные штаммы имеют тенденцию быть гомозиготными по рецессивным аллелям, которые являются умеренно вредными (или производят признак, нежелательный с точки зрения селекционера). С другой стороны, гетерозис или гибридная сила - это тенденция беспородных пород превосходить обоих инбредных родителей по пригодности.

Селективное разведение растений и животных, включая гибридизацию, началось задолго до того, как появилось понимание основных научных принципов. В начале 20 века, после того как законы Менделя стали понятны и приняты, генетики взялись объяснить превосходную жизнеспособность многих гибридов растений. Были разработаны две конкурирующие гипотезы, которые не исключают друг друга: [3]

Генетическая основа гетерозиса . Гипотеза доминирования . Сценарий . Меньшее количество генов недоэкспрессировано у гомозиготных особей. Экспрессия гена в потомстве равна экспрессии наиболее приспособленного родителя. Гипотеза сверхдоминирования . Сценарий B . Сверхэкспрессия некоторых генов у гетерозиготного потомства. (Размер кружка показывает уровень экспрессии гена А)
  • Гипотеза доминирования . Гипотеза доминирования приписывает превосходство гибридов подавлению нежелательных рецессивных аллелей одного родителя доминантными аллелями другого. Он объясняет низкую производительность инбредных штаммов потерей генетического разнообразия, когда штаммы становятся чисто гомозиготными по многим локусам. Гипотеза доминирования была впервые высказана в 1908 году генетиком Чарльзом Дэвенпортом . [4] Согласно гипотезе доминирования ожидается, что вредные аллели будут поддерживаться в популяции случайного спаривания при балансе выбора-мутации, который будет зависеть от скорости мутации, эффекта аллелей и степени, в которой аллели выражаются в гетерозиготы. [5]
  • Гипотеза сверхдоминирования . Определенные комбинации аллелей, которые могут быть получены путем скрещивания двух инбредных штаммов, являются выгодными в гетерозиготе . Гипотеза сверхдоминирования приписывает преимущество гетерозигот выживанию многих аллелей, которые являются рецессивными и вредными для гомозигот. Он объясняет низкую производительность инбредных штаммов высоким процентом этих вредных рецессивов. Гипотеза сверхдоминирования была независимо разработана Эдвардом М. Истом (1908 г.) [6] и Джорджем Шуллом (1908 г.). [7]Ожидается, что генетическая изменчивость в преобладающем локусе будет поддерживаться балансирующим отбором. Высокая пригодность гетерозиготных генотипов способствует сохранению аллельного полиморфизма в популяции. [5]

Доминирование и сверхдоминирование имеют разные последствия для профиля экспрессии генов у людей. Если преобладание является основной причиной преимуществ гетерозиса по пригодности, то у гетерозиготного потомка должна быть сверхэкспрессия определенных генов по сравнению с гомозиготными родителями. С другой стороны, если причиной является доминирование, у гетерозиготного потомства должно быть меньше экспрессии генов по сравнению с родителями. Кроме того, для любого данного гена экспрессия должна быть сравнима с экспрессией, наблюдаемой у установщика двух родителей.

Историческая ретроспектива [ править ]

В молодые годы популяционный генетик Джеймс Кроу (1916–2012) считал, что чрезмерное преобладание является одним из основных факторов жизнеспособности гибридов. В 1998 году он опубликовал ретроспективный обзор развивающейся науки. [8] Согласно Кроу, демонстрация нескольких случаев гетерозиготного преимуществау Drosophila и других организмов теория сверхдоминирования впервые вызвала большой энтузиазм среди ученых, изучающих гибридизацию растений. Но чрезмерное доминирование подразумевает, что урожайность инбредной линии должна снижаться по мере того, как инбредные линии отбираются для выполнения их гибридных скрещиваний, так как доля вредных рецессивов в инбредной популяции возрастает. На протяжении многих лет эксперименты в области генетики растений доказали, что происходит обратное, что приводит к увеличению урожайности как инбредных линий, так и гибридов, предполагая, что одного доминирования может быть достаточно для объяснения более высокой урожайности гибридов. Сообщалось лишь о нескольких убедительных случаях чрезмерного доминирования во всей генетике. С 1980-х годов, когда появились экспериментальные данные, теория доминирования вернулась.

Ворона писал:

Текущая точка зрения ... заключается в том, что гипотеза доминирования является основным объяснением снижения инбридинга и высокой урожайности гибридов. Статистических данных о влиянии чрезмерного доминирования и эпистаза мало . Но остается открытым вопрос, получают ли лучшие гибриды дополнительный импульс от чрезмерного доминирования или благоприятного эпистатического вклада. [8]

Противоречие [ править ]

Термин гетерозиса часто вызывает путаницу и даже споры, особенно в селекции домашних животных , потому что иногда (ошибочно) утверждал , что все скрещивались растения и животные «генетически выше» своих родителей, из - за гетерозиса [ править ] . Однако у этого утверждения есть две проблемы:

  • Во-первых, согласно статье, опубликованной в журнале Genome Biology , « генетическое превосходство » - это неточно определенный термин и не является общепринятой терминологией в научной области генетики. [9] Соответствующий термин пригодность хорошо определен, но его редко можно измерить напрямую. Вместо этого ученые используют объективные измеримые величины, такие как количество семян, которые производит растение, скорость прорастания семян или процент организмов, доживающих до репродуктивного возраста. [10] С этой точки зрения помесьрастения и животные, демонстрирующие гетерозис, могут обладать «превосходными» чертами, но это не обязательно приравнивается к какому-либо доказательству явного «генетического превосходства». Использование термина «превосходство» является обычным явлением, например, в селекции сельскохозяйственных культур, где хорошо понимают, что он означает более урожайное и более устойчивое растение для сельского хозяйства. Такое растение может давать более высокие урожаи на ферме, но, вероятно, будет бороться за выживание в дикой природе, что делает его использование открытым для неправильного толкования. В генетике человека любой вопрос о «генетическом превосходстве» становится еще более проблематичным из-за исторических и политических последствий любого такого утверждения. Некоторые могут даже пойти дальше и назвать это сомнительным оценочным суждением в области политики, а не науки. [9]
  • Во-вторых, не все гибриды проявляют гетерозис (см. Депрессию аутбридинга ).

Примером неоднозначных оценочных суждений, предъявляемых к гибридам и силе гибридов, является мул . Хотя мулы почти всегда бесплодны, их ценят за сочетание выносливости и темперамента, которые отличаются от их родителей - лошадей или ослов. Хотя эти качества могут сделать их «превосходными» для конкретного использования людьми, проблема бесплодия подразумевает, что эти животные, скорее всего, вымрут без вмешательства человека через животноводство , что сделает их «низшими» с точки зрения естественного отбора .

Генетические и эпигенетические основы [ править ]

Основные статьи: преимущество гетерозигот , гистон H3 и микроРНК

С начала 1900-х годов были разработаны две конкурирующие генетические гипотезы, не обязательно взаимоисключающие, для объяснения жизнеспособности гибридов. Совсем недавно был установлен эпигенетический компонент жизнеспособности гибридов. [11] [12]

Гипотеза генетического доминирования связывает превосходство гибридов с маскировкой экспрессии нежелательных (вредных) рецессивных аллелей одного родителя доминантными (обычно дикого типа) аллелями другого (см. Комплементация (генетика) ). Он приписывает низкую производительность инбредных штаммов экспрессии гомозиготных вредных рецессивных аллелей. Гипотеза генетического превосходства утверждает, что некоторые комбинации аллелей (которые могут быть получены путем скрещивания двух инбредных штаммов) особенно выгодны при объединении в пары у гетерозиготной особи . Эта гипотеза обычно используется для объяснения устойчивости некоторых аллелей (наиболее известный из них - серповидноклеточный признак.аллель), которые вредны для гомозигот. В нормальных условиях такие вредные аллели удаляются из популяции в процессе естественного отбора. Подобно гипотезе доминирования, он приписывает плохие характеристики инбредных линий экспрессии таких вредных рецессивных аллелей. В любом случае ауткроссное скрещивание дает преимущество маскировки вредных рецессивных аллелей в потомстве. Было предложено, чтобы это преимущество было основным фактором в поддержании полового размножения среди эукариот, как описано в статье « Эволюция полового размножения» .

Эпигенетический вклад в гетерозис был установлен у растений [12], а также у животных. [13] МикроРНК (миРНК), обнаруженные в 1993 году, представляют собой класс некодирующих малых РНК, которые подавляют трансляцию информационных РНК (мРНК) или вызывают деградацию мРНК. [14] В гибридных растениях большинство miRNAs имеют неаддитивную экспрессию (она может быть выше или ниже, чем у родителей). [12] Это говорит о том, что малые РНК участвуют в росте, силе и адаптации гибридов. [12]

Влияние «гетерозиса без гибридности» на размер растений было продемонстрировано на генетически изогенных триплоидных (автополиплоидных) растениях F1, где избыток триплоидов F1 в отцовском геноме показывает положительный гетерозис, тогда как избыток F1 в материнском геноме демонстрирует отрицательные эффекты гетерозиса. [15] Такие данные демонстрируют, что эффекты гетерозиса с зависимой от дозировки генома эпигенетической основой могут возникать в потомстве F1, которое является генетически изогенным (т.е. не имеет гетерозиготности). [15] [16] Было показано [11], что сила гибрида у аллополиплоидного гибрида двух ArabidopsisЭтот вид был обусловлен эпигенетическим контролем в вышележащих областях двух генов, что вызвало серьезные последующие изменения в накоплении хлорофилла и крахмала. Механизм включает ацетилирование и / или метилирование определенных аминокислот в гистоне H3 , белке, тесно связанном с ДНК, который может либо активировать, либо репрессировать связанные гены.

Главный комплекс гистосовместимости у животных [ править ]

Одним из примеров того, где определенные гены могут быть важны для гетерозиса у позвоночных животных, является главный комплекс гистосовместимости (MHC). Позвоночные животные наследуют несколько копий MHC класса I и MHC класса II от каждого родителя, которые используются в презентации антигена как часть адаптивной иммунной системы. Каждая отдельная копия генов способна связывать и представлять различный набор потенциальных пептидов Т-лимфоцитам.. Эти гены очень полиморфны во всех популяциях, но будут более похожими в меньших, более близких популяциях. Селекция между более генетически далекими индивидуумами снизит вероятность наследования двух одинаковых или похожих аллелей, что позволит представить более разнообразный диапазон пептидов. Таким образом, это снижает вероятность того, что какой-либо конкретный патоген не будет распознаваться, и означает, что больше антигенных белков любого патогена, вероятно, будет распознаваться, что дает больший диапазон активации Т-клеток и, следовательно, больший ответ. Это также будет означать, что иммунитет, приобретенный против патогена, будет направлен против более широкого спектра антигенов, а это означает, что патоген должен мутировать.больше до потери иммунитета. Таким образом, гибриды с меньшей вероятностью будут подвержены патогенным заболеваниям и будут более способны бороться с инфекцией.

С другой стороны, это может быть причиной аутоиммунных заболеваний.

Растения [ править ]

Скрещивания между инбредами из разных гетеротических групп приводят к сильным гибридам F1 со значительно большим гетерозисом, чем гибриды F1 от инбредов в пределах одной и той же гетеротической группы или паттерна. Селекционеры растений создают гетеротические группы для классификации инбредных линий, и их можно постепенно улучшать путем реципрокного рекурсивного отбора.

Гетерозис используется для повышения урожайности, однородности и урожайности. Методы гибридной селекции используются для выращивания кукурузы , сорго , риса , сахарной свеклы , лука , шпината , подсолнечника , брокколи и для создания более психоактивного каннабиса .

Кукуруза (кукуруза) [ править ]

Почти вся кукуруза ( кукуруза ), выращиваемая в большинстве развитых стран, демонстрирует гетерозис. Современные гибриды кукурузы значительно превосходят обычные сорта и лучше реагируют на удобрения .

Гетерозис кукурузы был хорошо продемонстрирован в начале 20 века Джорджем Х. Шуллом и Эдвардом М. Истом после того, как доктор Уильям Джеймс Бил из Университета штата Мичиган изобрел гибридную кукурузу на основе работы, начатой ​​в 1879 году по настоянию Чарльза Дарвина . Работа доктора Била привела к первому опубликованному отчету Юджина Давенпорта и Перри Холдена о полевом эксперименте, демонстрирующем жизнеспособность гибридов на кукурузе., 1881. Эти различные пионеры ботаники и смежных областей показали, что скрещивания инбредных линий, полученные из южной вмятины и северного кремня, соответственно, показали значительный гетерозис и превзошли урожай традиционных сортов той эпохи. Однако в то время такие гибриды не могли быть экономически выгодны для массового использования фермерами. Дональд Ф. Джонс на экспериментальной сельскохозяйственной станции Коннектикута , Нью-Хейвенизобрел первый практический метод выращивания высокоурожайной гибридной кукурузы в 1914–1917 гг. Метод Джонса привел к получению гибрида двойного скрещивания, который требует двух этапов скрещивания, основанных на четырех различных исходных инбредных линиях. Более поздняя работа селекционеров кукурузы позволила получить инбредные линии, обладающие достаточной энергией для практического получения коммерческого гибрида за один этап, - гибриды одинарного скрещивания. Гибриды одиночного кросса производятся всего от двух исходных родительских инбредов. Как правило, они более сильны и однороднее, чем более ранние гибриды двойного скрещивания. Процесс создания этих гибридов часто включает удаление метелок .

Гибриды кукурузы умеренного пояса происходят от двух основных гетеротических групп: Айова с жестким стеблем и синтетическим стеблем. [ необходима цитата ]

Рис ( Oryza sativa ) [ править ]

Производство риса в Китае резко выросло из-за интенсивного использования гибридного риса. В Китае в результате усилий был получен супергибридный сорт риса (LYP9) с производительностью ~ 15 тонн с гектара. В Индии также несколько сортов показали высокую жизнеспособность, в том числе RH-10 и Suruchi 5401.

Гибридный скот [ править ]

Концепция гетерозиса также применяется в товарном животноводстве . Что касается крупного рогатого скота, то в результате скрещивания между черным ангусом и герефордом получается помесь, известная как « черный лысый ». У свиней «синие окурки» получаются в результате скрещивания Гэмпшира и Йоркшира. Другие, более экзотические гибриды, такие как « бифало », также используются на специализированных рынках.

Птица [ править ]

В домашней птице , сцепленные с полом гены были использованы для создания гибридов , в которых мужчины и женщины могут быть отсортированы в один день старый по цвету. Конкретные гены, используемые для этого, - это гены, отвечающие за рост оперения и роста крыльев. Кресты такого типа создают то, что продается как черные секс-ссылки, красные секс-ссылки и различные другие кресты, известные под торговыми названиями.

Коммерческие бройлеры производятся путем скрещивания различных линий White Rocks и White Cornish, Cornish обеспечивает большую основу, а Rocks обеспечивает высокую скорость прироста. Полученная сила гибрида позволяет получать однородных птиц с товарной тушкой в ​​возрасте 6–9 недель.

Точно так же гибриды между различными штаммами белого леггорна используются для получения стад-несушек, которые обеспечивают большую часть белых яиц для продажи в Соединенных Штатах.

Собаки [ править ]

В 2013 году исследование показало, что смешанные породы живут в среднем на 1,2 года дольше, чем чистопородные. [17]

Джон Скотт и Джон Л. Фуллер провели подробное исследование породистых кокер-спаниелей, породистых басенджи и их гибридов. [18] Они обнаружили, что гибриды работают быстрее, чем любой из родителей, возможно, из-за гетерозиса. Другие характеристики, такие как базальная частота сердечных сокращений, не демонстрировали какого-либо гетерозиса - базальная частота сердечных сокращений собаки была близка к средней для ее родителей - возможно, из-за аддитивных эффектов нескольких генов. [19]

Иногда люди, работающие над программой разведения собак, не находят полезного гетерозиса. [20]

Птицы [ править ]

В 2014 году исследование , проведенное Центром по интегративной экологии в Университете Дикин в Джилонг, Виктория пришли к выводу , что внутривидовые гибриды между подвид flaveolus и Элеганс о Багровый Розелла ( Platycercus Элеганс ), скорее всего, бороться с болезнями , чем их чистых аналогов. [21]

Люди [ править ]

Также: Экзогамия

Все люди чрезвычайно генетически похожи друг на друга. [22] [23] [24] Майкл Мингрони предложил гетерозис в форме гибридной силы, связанной с историческим снижением уровней инбридинга, в качестве объяснения эффекта Флинна , устойчивого роста показателей IQ во всем мире во время двадцатый век.

См. Также [ править ]

  • F1 гибрид
  • Генетическая примесь
  • Преимущество гетерозиготы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Джордж Харрисон Шулл (1948). "Что такое" гетерозис "?" . Генетика . 33 (5): 439–446. PMC  1209417 . PMID  17247290 .
  2. ^ Birchler JA; Auger DL; Загадка NC (2003). «В поисках молекулярных основ гетерозиса» . Растительная клетка . 15 (10): 2236–2239. DOI : 10.1105 / tpc.151030 . PMC 540269 . PMID 14523245 .  
  3. ^ Ворона, Джеймс Ф. (1948). «Альтернативные гипотезы гибридной силы» . Генетика . 33 (5): 477–487. PMC 1209419 . PMID 17247292 .  
  4. ^ Давенпорт CB (1908). «Дегенерация, альбинизм и инбридинг» . Наука . 28 (718): 454–5. Bibcode : 1908Sci .... 28..454D . DOI : 10.1126 / science.28.718.454-b . PMID 17771943 . 
  5. ^ а б Карр, Дэвид Э .; Дудаш, Мишель Р. (29.06.2003). «Современные подходы к генетическим основам инбридинговой депрессии у растений» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 358 (1434): 1071–1084. DOI : 10.1098 / rstb.2003.1295 . ISSN 0962-8436 . PMC 1693197 . PMID 12831473 .   
  6. ^ Восток EM (1908). «Инбридинг в кукурузе». Отчеты сельскохозяйственной экспериментальной станции Коннектикута за 1907 год : 419–428.
  7. ^ Шулль GH (1908). «Состав кукурузного поля». Отчеты Американской ассоциации селекционеров : 296–301.
  8. ^ a b Ворона, Джеймс Ф. (1998). «90 лет назад: начало гибридной кукурузы» . Генетика . 148 (3): 923–928. PMC 1460037 . PMID 9539413 .  
  9. ^ a b Risch N, Burchard E, Ziv E, Tang H (июль 2002 г.). «Категоризация людей в биомедицинских исследованиях: гены, раса и болезни» . Genome Biol . 3 (7): comment2007. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-7-comment2007 . PMC 139378 . PMID 12184798 .  
  10. ^ Веллер С.Г., Сакаи А.К., Тайский Д.А., Том Дж., Рэнкин А.Э. (ноябрь 2005 г.). «Инбридинговая депрессия и гетерозис в популяциях Schiedea viscosa, высоко самоопыляющегося вида» . J. Evol. Биол . 18 (6): 1434–44. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2005.00965.x . PMID 16313456 . 
  11. ^ a b Ni Z, Kim ED, Ha M и др. (Январь 2009 г.). «Измененные циркадные ритмы регулируют силу роста гибридов и аллополиплоидов» . Природа . 457 (7227): 327–31. Bibcode : 2009Natur.457..327N . DOI : 10,1038 / природа07523 . PMC 2679702 . PMID 19029881 .  
  12. ^ a b c d Баранвал В.К., Миккилинени В., Зер У. Б., Тяги А. К., Капур С. (ноябрь 2012 г.). «Гетерозис: новые идеи о гибридной силе» . J. Exp. Бот . 63 (18): 6309–14. DOI : 10.1093 / JXB / ers291 . PMID 23095992 . 
  13. ^ Хан Z, Mtango NR, Patel BG, Sapienza C, Латам KE (октябрь 2008). «Гибридная сила и трансгенерационные эпигенетические эффекты на фенотип ранних эмбрионов мышей» . Биол. Репрод . 79 (4): 638–48. DOI : 10.1095 / biolreprod.108.069096 . PMC 2844494 . PMID 18562704 .  
  14. Перейти ↑ Zhou Y, Ferguson J, Chang JT, Kluger Y (2007). «Меж- и внутрикомбинаторная регуляция транскрипционными факторами и микроРНК» . BMC Genomics . 8 : 396. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-396 . PMC 2206040 . PMID 17971223 .  
  15. ^ a b Форт, Антуан; Райдер, Питер; Маккеун, Питер С .; Wijnen, Cris; Аартс, Марк Г .; Сюльпис, Ронан; Спиллейн, Чарльз (01.01.2016). «Дезагрегация полиплоидии, дозировка родительского генома и вклад гибридности в гетерозис у Arabidopsis thaliana» . Новый фитолог . 209 (2): 590–599. DOI : 10.1111 / nph.13650 . ISSN 1469-8137 . PMID 26395035 .  
  16. ^ Душинска, Дорота; Маккеун, Питер С .; Juenger, Thomas E .; Пьетрашевская-Богель, Анна; Гилен, Дэнни; Спиллейн, Чарльз (2013-04-01). «Плодовитость гамет и изменение числа семяпочек в самоопыленных реципрокных триплоидных растениях F1 являются наследственными и проявляют эпигенетические эффекты родительского происхождения» . Новый фитолог . 198 (1): 71–81. DOI : 10.1111 / nph.12147 . ISSN 1469-8137 . PMID 23368793 .  
  17. ^ О'Нил, Генеральный директор; Церковь, ДБ; МакГриви, PD; Томсон, ПК; Бродбелт, округ Колумбия (2013). «Долголетие и смертность домашних собак в Англии» (PDF) . Ветеринарный журнал . 198 (3): 638–43. DOI : 10.1016 / j.tvjl.2013.09.020 . PMID 24206631 .  
  18. ^ Spady, Тайрон C .; Острандер, Элейн А. (2008). "Поведенческая генетика собак: определение фенотипов и накопление генов" . Американский журнал генетики человека . 82 : 10–8. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2007.12.001 . PMC 2253978 . PMID 18179880 .  
  19. ^ Джон Пол Скотт и Джон Л. Фуллер. «Генетика и социальное поведение собаки» . 1965. с. 307 и стр. 313.
  20. ^ Пер Дженсен. «Поведенческая биология собак» . 2007. с. 179
  21. ^ Австралийский географический (сентябрь 2014 г.). «Гибридные птицы лучше борются с болезнями, чем чистокровные» .
  22. ^ Ястребы, Джон (2013). Значение геномов неандертальцев и денисовцев в эволюции человека . Ежегодный обзор антропологии . 42 . Ежегодные обзоры. С. 433-449, 438.. DOI : 10,1146 / annurev-Anthro-092412-155548 . ISBN 978-0-8243-1942-7. ISSN  0084-6570 . Общая эволюционная история живых людей привела к высокой степени родства среди всех живых людей, на что указывает, например, очень низкий индекс фиксации (F ST ) среди живых человеческих популяций.
  23. ^ Барбуджани, Гвидо ; Колонна, Винченца (15 сентября 2011 г.). «Глава 6: Генетические основы биоразнообразия человека: обновление» . В Zachos, Frank E .; Хабель, Ян Кристиан (ред.). Горячие точки биоразнообразия: распределение и защита приоритетных территорий сохранения . Springer. С. 97–119. DOI : 10.1007 / 978-3-642-20992-5_6 . ISBN 978-3-642-20992-5. Проверено 23 ноября 2013 года . Огромные усилия по детальному изучению генома человека привели к получению огромного количества генетических данных. Хотя нам все еще не удается понять молекулярные основы большинства сложных черт, включая многие распространенные заболевания, теперь у нас есть более четкое представление о степени генетического сходства между людьми и другими видами приматов. Мы также знаем, что люди генетически очень близки друг к другу, на самом деле больше, чем любые другие приматы, что большая часть нашего генетического разнообразия объясняется индивидуальными различиями внутри популяций, и что лишь небольшая часть генетической изменчивости видов приходится на разные популяции. и их географические группы.
  24. ^ Рамачандран, Сохини; Тан, Хуа; Gutenkunst, Ryan N .; Бустаманте, Карлос Д. (2010). «Глава 20: Генетика и геномика структуры населения человека» (PDF) . В Speicher, Michael R .; Антонаракис, Стилианос Э .; Мотульский, Арно Г. (ред.). Генетика человека Фогеля и Мотульского: проблемы и подходы . Гейдельберг: Springer Scientific. С. 589–615. DOI : 10.1007 / 978-3-540-37654-5 . ISBN  978-3-540-37653-8. Архивировано 3 декабря 2013 года из оригинального (PDF) . Проверено 29 октября 2013 года . Краткое содержание (4 сентября 2010 г.).Большинство исследований популяционной генетики человека начинается со ссылки на основополагающую статью Ричарда Левонтина 1972 года, названную этим подразделом [29]. Учитывая центральную роль, которую эта работа сыграла в нашей области, мы начнем с ее краткого обсуждения и вернемся к ее выводам на протяжении всей главы. ... Ключевой вывод статьи состоит в том, что 85,4% от общей наблюдаемой генетической изменчивости произошло внутри каждой группы. То есть он сообщил, что подавляющее большинство генетических различий обнаруживается внутри популяций, а не между ними. ... Его открытие воспроизводилось в исследовании за исследованием вплоть до настоящего времени: два случайных человека из любой одной группы (которая может быть континентом или даже местным населением) почти так же отличаются, как любые два случайных человека со всего мира.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Баккер, Винфридус (2006). «Повышенная энергия гибрида приносит пользу родительскому стаду и бройлерам» (PDF) . Кобб Фокус (2). Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года.
  • Бирчлер Дж. А., Оже Д. Л., Риддл, Северная Каролина (октябрь 2003 г.). «В поисках молекулярной основы гетерозиса» . Растительная клетка . 15 (10): 2236–9. DOI : 10.1105 / tpc.151030 . PMC  540269 . PMID  14523245 .
  • Техническая записка NOAA NMFS NWFSC-30: Генетические эффекты заблудших инкубаторных рыб в естественные популяции: депрессия инбридинга и депрессия аутбридинга
  • Мак Грегор, С. Е. (2009) [1976]. «Введение: Гибридная сила растений и ее связь с опылением насекомыми» (PDF) . Опыление насекомыми культурных растений . Справочник по сельскому хозяйству № 496. Служба сельскохозяйственных исследований, USDA OCLC  243509268 .
  • «Гибриды и семейные реликвии» - статья из Home Hort Hints Иллинойского университета.
  • Ройбал, Дж. (1 июля 1998 г.). « Ранчстар ». Говядина (beefmagazine.com).
  • "Секс-ссылки" - по птице; на FeatherSite