Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Инбридинговая депрессия у Delphinium nelsonii . A. Общая приспособленность когорт потомства и продолжительность жизни потомства B. все были ниже, когда потомство было результатом скрещивания с пыльцой, взятой рядом с рецепторным растением. [1]

Инбридинговая депрессия - это снижение биологической пригодности данной популяции в результате инбридинга или разведения родственных особей. Биологическая пригодность популяции относится к способности организма выживать и сохранять свой генетический материал. Инбридинговая депрессия часто является результатом ограниченного роста популяции . В целом, чем выше генетическая изменчивость или генофонд в племенной популяции, тем меньше вероятность того, что она страдает инбридинговой депрессией.

Инбридинговая депрессия, по-видимому, присутствует у большинства групп организмов, но варьируется в зависимости от системы спаривания. Гермафродиты видов часто демонстрируют более низкие степени инбредной депрессии , чем скрещивание видов, повторенные поколения самоопыления , как полагают, очистить вредные аллели от населения. Например, ауткроссинговая нематода ( аскарида ) Caenorhabditis remanei, как было показано, серьезно страдает от инбридинговой депрессии, в отличие от своего гермафродитного родственника C. elegans , который испытывает аутбридинговую депрессию . [2]

Механизмы [ править ]

Пример инбридинговой депрессии

Инбридинг (то есть скрещивание между близкородственными особями) приводит к тому, что проявляются более рецессивные признаки, поскольку геномы партнеров более похожи. Рецессивные признаки могут возникать только у потомства, если они присутствуют в геномах обоих родителей. Чем более близки генетически родители, тем чаще рецессивные признаки проявляются у их потомства. Следовательно, чем ближе родственная племенная пара, тем более гомозиготные и вредные гены могут иметь потомство, что приводит к появлению очень непригодных особей. Для аллелей, которые дают преимущество в гетерозиготном и / или гомозиготно-доминантном состоянии, пригодность гомозиготно-рецессивного состояния может даже быть нулевой (что означаетбесплодное или нежизнеспособное потомство).

Пример инбридинговой депрессии показан справа. В этом случае a - это рецессивный аллель, имеющий отрицательные эффекты. Для того , чтобы в фенотип , чтобы стать активными, ген должен в конечном итоге , как гомозиготная аа , потому что в geneotype А А , А принимает доминирование над а и не оказывает никакого эффекта. Из-за своей пониженной фенотипической экспрессии и, как следствие, ослабленного отбора, рецессивные гены чаще всего являются вредными фенотипами, заставляя организм становиться менее приспособленным к его естественной среде.

Другой механизм, ответственный за инбридинговую депрессию, - это преимущество гетерозиготности в пригодности, известное как сверхдоминирование . Это может привести к снижению приспособленности популяции со многими гомозиготными генотипами, даже если они не являются вредными или рецессивными. Здесь даже доминантные аллели приводят к снижению приспособляемости, если присутствуют гомозиготно (см. Также гибридную силу ).

В настоящее время неизвестно, какой из двух механизмов более распространен в природе. Для практических применений, например, в животноводстве , первое считается более важным - оно может дать совершенно нежизнеспособное потомство (что означает полный отказ от родословной ), в то время как последнее может привести только к относительно снижению приспособленности.

Естественный отбор [ править ]

Естественный отбор не может эффективно удалить все вредные рецессивные гены из популяции по нескольким причинам. Во-первых, вредные гены постоянно возникают в результате мутаций внутри популяции. Во-вторых, в популяции, где инбридинг происходит часто, большая часть потомства будет иметь некоторые вредные черты, поэтому немногие из них будут более приспособлены к выживанию, чем другие. Крайне маловероятно, что различные вредные признаки одинаково влияют на воспроизводство - особенно невыгодный рецессивный признак, выраженный у гомозиготного рецессивного индивида, вероятно, самоуничтожится, естественным образом ограничивая проявление его фенотипа . В-третьих, рецессивные вредные аллели будут «замаскированы» гетерозиготностью, и поэтому по доминантно-рецессивному признаку гетерозиготы не будут отбираться.

Когда рецессивные вредные аллели встречаются в гетерозиготном состоянии, где их потенциально вредная экспрессия маскируется соответствующим аллелем дикого типа, это маскирующее явление называется комплементацией (см. Комплементация (генетика) ).

В целом половое размножение у эукариот имеет два основных аспекта: генетическая рекомбинация во время мейоза и ауткроссинг . Было предложено, чтобы эти два аспекта имели два естественных селективных преимущества соответственно. Предлагаемое адаптивное преимущество мейоза состоит в том, что он способствует рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые иначе трудно исправить (см. Репарацию ДНК как адаптивное преимущество мейоза ). Предлагаемое адаптивное преимущество ауткроссинга - комплементация, которая представляет собой маскировку вредных рецессивных аллелей [3] [4] (см. Мощность гибрида или гетерозис).). Селективное преимущество комплементации может в значительной степени объяснить общее избегание инбридинга (см. Распознавание родства ).

Управление [ править ]

Введение аллелей из другой популяции может обратить вспять депрессию инбридинга. Различные популяции одного и того же вида обладают разными вредными признаками, и поэтому их скрещивание не приведет к гомозиготности по большинству локусов у потомства. Это известно как усиление аутбридинга , которое практикуют менеджеры по охране природы и заводчики зоопарков для предотвращения гомозиготности.

Однако смешение двух разных популяций может привести к появлению непригодных полигенных признаков при аутбридинговой депрессии (т. Е. Давать потомство, у которого отсутствует генетическая адаптация к конкретным условиям окружающей среды). Таким образом, они будут иметь более низкую приспособленность, чем чистокровные особи определенного подвида , адаптировавшиеся к местной среде.

У людей [ править ]

Биологические эффекты инбридинговой депрессии у людей в значительной степени скрыты социально-экономическими и культурными влияниями на репродуктивное поведение. [5] Исследования человеческого населения показали, что возраст вступления в брак , продолжительность брака, неграмотность , использование противозачаточных средств и репродуктивная компенсация являются основными детерминантами очевидной фертильности, даже среди групп населения с высокой долей кровнородственных союзов. [6] Однако несколько небольших эффектов на повышение смертности [7] увеличение интервалов между родами [7] и снижение общей продуктивности [5] были отмечены в некоторых изолированных популяциях.

Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, продемонстрировавших эффекты инбридинговой депрессии в многочисленных экспериментах на растениях. Жена Дарвина, Эмма , была его двоюродной сестрой, и он был обеспокоен влиянием инбридинга на его десять детей, трое из которых умерли в возрасте десяти лет или младше; у трех других были бездетные долговременные браки. [8] [9] [10]

Факторы, снижающие инбридинговую депрессию [ править ]

Хотя инбридинговая депрессия встречается почти у всех достаточно изученных видов, некоторые таксоны, особенно некоторые покрытосеменные, по-видимому, несут меньшие затраты на приспособленность, чем другие в инбредных популяциях. [11] За это, по-видимому, ответственны три механизма: очищение, различия в плоидности и отбор на гетерозиготность . [11] Следует предупредить, что некоторые исследования, не демонстрирующие отсутствия инбридинговой депрессии у определенных видов, могут возникать из-за небольшого размера выборки или из-за того, что предположительно аутбредная контрольная группа уже страдает инбридинговой депрессией, которая часто встречается в популяциях, недавно перенесших узкое место, как у голого землекопа . [11][12]

Выбор очистки [ править ]

Очистительный отбор происходит там, где фенотипы вредных рецессивных аллелей обнаруживаются посредством инбридинга и, таким образом, могут быть отобраны против них. Это может привести к удалению таких вредных мутаций из популяции, и было продемонстрировано, что они быстро возникают там, где рецессивные аллели имеют летальный эффект. [11] Эффективность очистки будет зависеть от соотношения между величиной вредного эффекта, который обнаруживается у гомозигот, и важностью генетического дрейфа , так что очищение слабее для нелетальных аллелей, чем для рецессивных летальных аллелей. [13] Для очень маленьких популяций дрейф имеет сильное влияние, что может вызвать фиксацию сублетальных аллелей подслабый отбор . [11] Фиксация единственного аллеля для определенного гена также может снизить приспособленность там, где ранее присутствовало преимущество гетерозигот (то есть, когда гетерозиготные люди имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы любого аллеля), хотя этот феномен, кажется, обычно вносит небольшой вклад в инбридинговая депрессия. Несмотря на то, что это происходит в природе, очистка может быть важна для выживания популяции, намеренная попытка удалить вредные мутации из популяции обычно не рекомендуется в качестве метода улучшения приспособленности животных, содержащихся в неволе. [14] [15] [16] У растений генетическая нагрузка может быть оценена с помощью теста, аналогичного тесту инбридинга на депрессию, который называется тестомТест депрессии аутогамии .

Полиплоидия [ править ]

Многие покрытосеменные (цветковые растения) могут самооплодотворяться в течение нескольких поколений и мало страдают от депрессии инбридинга. Это очень полезно для видов, которые широко рассредоточены и поэтому могут расти в новой среде без каких-либо сородичей . [11] Полиплоидия (наличие более двух парных наборов каждой хромосомы), которая преобладает у покрытосеменных, папоротников и некоторых избранных таксонов животных, объясняет это. При наличии нескольких копий хромосомы, а не двух, вероятность возникновения гомозиготности у инбредных потомков снижается. Это означает, что рецессивные вредоносные аллели не экспрессируются так часто, как многие копии хромосомы; более вероятно, что хотя бы один будет содержать функциональный аллель. [11]

Отбор по гетерозиготности [ править ]

Также было обнаружено, что инбридная депрессия происходит более постепенно, чем предсказывалось, в некоторых диких популяциях, например, в высокоинбредной популяции скандинавских волков. Это, по-видимому, связано с давлением отбора более гетерозиготных особей, которые, как правило, находятся в лучшем состоянии и, следовательно, с большей вероятностью станут одним из немногих животных, способных размножаться и производить потомство. [17]

См. Также [ править ]

  • Обратная эволюция
  • Генетическое разнообразие
  • Островная карликовость
  • Островной гигантизм
  • Минимальная жизнеспособная популяция
  • Популяционная генетика
  • Королевский смешанный брак
  • Вадома
  • Депрессия автогамии

Ссылки [ править ]

  1. ^ Begon, Майкл, Colin R. Townsend, и Джон Л. Харпер. Экология: от индивидов к экосистемам. 4-е изд. Молден, Массачусетс: Blackwell Pub., 2006. Печать.
  2. ^ Долгин, Эли С .; Чарльзуорт, Брайан; Бэрд, Скотт; Каттер, Ашер Д .; и другие. (2007). «Депрессия инбридинга и аутбридинга у нематод Caenorhabditis» . Эволюция . 61 (6): 1339–1352. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00118.x . PMID  17542844 .
  3. ^ Бернштейн, H; Байерли, ХК; Хопф, ФА; Michod, RE (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–1281. DOI : 10.1126 / science.3898363 . PMID 3898363 . 
  4. ^ Michod, RE Эрос и эволюция: естественная философия секса. (1996) Книги Персея ISBN 0201442329 ISBN 978-0201442328   
  5. ^ а б Роберт, Александр; Тупанс, Бруно; Тремблей, Марк; Хейер, Эвелин (2009). «Влияние инбридинга на фертильность в доиндустриальной популяции» . Европейский журнал генетики человека . 17 (5): 673–681. DOI : 10.1038 / ejhg.2008.237 . PMC 2986271 . PMID 19092776 .  
  6. ^ Битлз, AH; Грант, JC; Салливан С.Г .; Хуссейн, Р. (2002). «Приводит ли инбридинг к снижению фертильности человека?». Анналы биологии человека . 29 (2): 111–130. DOI : 10.1080 / 03014460110075657 . PMID 11874619 . 
  7. ^ а б Обер, С; Hyslop, T; Хаук, WW (январь 1999 г.). «Влияние инбридинга на фертильность у людей: доказательства репродуктивной компенсации» . Являюсь. J. Hum. Genet . 64 (1): 225–31. DOI : 10.1086 / 302198 . PMC 1377721 . PMID 9915962 .  
  8. ^ Берра, Тим М .; Альварес, Гонсало; Себальос, Франсиско С.; и другие. (2010). «Была ли династия Дарвинов / Веджвудов неблагоприятным влиянием на кровное родство?». Биология . 60 (5): 376–383. DOI : 10.1525 / bio.2010.60.5.7 .
  9. ^ "Инбридинг мог вызвать болезни семьи Дарвина, исследование предполагает" . Science Daily.
  10. ^ Кларк, RW (1984) "Выживание Чарльза Дарвина" Random House [см. Стр. 76 и 78]. ISBN 039452134X ISBN 978-0394521343   
  11. ^ a b c d e f g Фрэнкхэм, Баллоу, Бриско (2002). Введение в генетику сохранения . Пресса Кембриджского университета.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Либерг, Пол; Фирмин Б. (2007). «Роль инбридинговой депрессии и чистки в программах разведения и восстановления в неволе». Молекулярная экология . 17 (1): 334–343. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03433.x . PMID 18173505 . 
  13. Перейти ↑ García-Dorado, A (2012). «Понимание и прогнозирование снижения приспособленности сокращающихся популяций: инбридинг, чистка, мутации и стандартный отбор» . Генетика . 190 (4): 1461–1476. DOI : 10.1534 / genetics.111.135541 . PMC 3316656 . PMID 22298709 .  
  14. Перейти ↑ Garcia-Dorado, A (2015). «О последствиях игнорирования чистки по генетическим рекомендациям правил MVP» . Наследственность . 115 (3): 185–187. DOI : 10.1038 / hdy.2015.28 . PMC 4814235 . PMID 25873145 .  
  15. ^ Leberg, PL; Фирмин, Б.Д. (2008). «Роль инбридинговой депрессии и чистки в программах разведения и восстановления в неволе». Молекулярная экология . 17 (1): 334–343. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03433.x . PMID 18173505 . 
  16. ^ Crnokrak, P; Барретт, SCH (2002). «Очистка генетической нагрузки: обзор экспериментальных данных» . Эволюция . 56 (12): 2347–2358. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00160.x . PMID 12583575 . 
  17. ^ Бенш, Стаффан; Андрен, Хэнсон; Педерсон, Сэнд; Сейберг, Вабаккен; Акессон, Либерг (2006). «Отбор на гетерозиготность дает надежду диким волкам» . PLOS ONE . 1 : e72. DOI : 10.1371 / journal.pone.0000072 . PMC 1762340 . PMID 17183704 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Генетические эффекты попадания чужеродных заводских рыб в естественные популяции