Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Инбред» перенаправляется сюда. Для британского фильма 2011 года см Inbred (фильм) .
Для воспроизводства, при котором потомство возникает из одного организма, см. Бесполое размножение .
Самки плодовых мух предпочитают спариваться со своими братьями, а не с неродственными самцами. [1]

Инбридинг - это получение потомства в результате спаривания или разведения особей или организмов, которые имеют близкое генетическое родство . [2] По аналогии, этот термин используется в репродукции человека , но чаще относится к генетическим нарушениям и другим последствиям, которые могут возникнуть в результате проявления вредных или рецессивных черт, возникающих в результате инцестуозных сексуальных отношений и кровного родства .

Инбридинг приводит к гомозиготности , что может увеличить шансы того, что потомство будет затронуто вредными или рецессивными признаками . [3] Это обычно приводит к по крайней мере временно снизилась биологическую пригодность из популяции [4] [5] ( так называемый инбридинга депрессии ), которая является его способность выживать и размножаться. Человека, который наследует такие вредные черты, в просторечии называют инбредным . Предотвращение экспрессии таких вредных рецессивных аллелей, вызванных инбридингом, посредством механизмов избегания инбридинга , является основной селективной причиной ауткроссинга. [6][7] Скрещивание между популяциями также часто оказывает положительное влияние на характеристики, связанные с физической подготовкой, [8] но также иногда приводит к отрицательным эффектам, известным как депрессия аутбридинга . Однако повышенная гомозиготность увеличивает вероятность фиксации полезных аллелей, а также немного снижает вероятность фиксации вредных аллелей в популяции. [9] Инбридинг может привести к удалению вредоносных аллелей из популяции посредством очищающего отбора . [10] [11] [12]

Инбридинг - это метод селективного разведения . Например, в животноводстве селекционеры могут использовать инбридинг при попытке установить новый и желательный признак в поголовье и для создания отдельных семейств внутри породы, но им необходимо будет следить за нежелательными характеристиками у потомства, которые затем могут быть устранены путем дальнейшего устранения. селекционное разведение или выбраковка . Инбридинг также помогает установить тип действия гена, влияющий на признак. Инбридинг также используется для выявления вредных рецессивных аллелей, которые затем могут быть устранены путем ассортативного разведения или путем выбраковки. В селекции растений , инбредных линийиспользуются в качестве подвоев для создания гибридных линий, чтобы использовать эффекты гетерозиса . Инбридинг у растений также происходит естественным образом в форме самоопыления .

Инбридинг может значительно повлиять на экспрессию генов, что может предотвратить инбридинговую депрессию. [13]

Обзор [ править ]

Потомство биологически связанных лиц подвержено возможным последствиям инбридинга, например, врожденным дефектам . В вероятность таких заболеваний увеличивается , когда биологические родители более тесно связаны между собой . Это связано с тем, что такие пары имеют 25% вероятность образования гомозиготных зигот, что приводит к потомству с двумя рецессивными аллелями , которые могут вызывать расстройства, когда эти аллели вредны. [14]Поскольку большинство рецессивных аллелей в популяциях встречается редко, маловероятно, что два неродственных брака будут носителями одного и того же вредного аллеля; однако, поскольку близкие родственники имеют большую долю своих аллелей, вероятность того, что любой такой вредный аллель унаследован от общего предка через обоих родителей, резко возрастает. Для каждой сформированной гомозиготной рецессивной особи существует равный шанс произвести гомозиготную доминантную особь, полностью лишенную вредного аллеля. Вопреки распространенному мнению, инбридинг сам по себе не изменяет частоты аллелей, а скорее увеличивает относительное соотношение гомозигот к гетерозиготам; однако, поскольку увеличение доли вредных гомозигот подвергает аллель естественному отбору, в долгосрочной перспективе его частота снижается быстрее в инбредных популяциях. В краткосрочной перспективе ожидается, что кровосмесительное размножение увеличит количество самопроизвольных абортов зигот, перинатальных смертей и послеродового потомства с врожденными дефектами. [15] Преимущества инбридинга могут быть результатом тенденции к сохранению структур аллелей, взаимодействующих в разных локусах, которые были адаптированы вместе за счет общей селективной истории. [16]

Пороки развития или вредные черты могут оставаться в популяции из-за высокого уровня гомозиготности, и это приведет к тому, что популяция станет фиксированной по определенным признакам, таким как наличие слишком большого количества костей в определенной области, например, позвоночный столб волков на острове Рояль или черепной мозг. аномалии, такие как у северных морских слонов, у которых изменилась длина их черепных костей в нижнем ряду нижнечелюстных зубов. Высокий уровень гомозиготности проблематичен для популяции, поскольку он демаскирует рецессивные вредные аллели, порожденные мутациями, уменьшит преимущество гетерозигот и пагубно сказывается на выживании небольших популяций животных, находящихся под угрозой исчезновения. [17] Когда вредные рецессивные аллели обнаруживаются из-за повышенной гомозиготности, вызванной инбридингом, это может вызвать инбридинговую депрессию. [18]

Помимо рецессивных заболеваний, могут быть и другие вредные эффекты. Таким образом, аналогичные иммунные системы могут быть более уязвимы к инфекционным заболеваниям (см. Основной комплекс гистосовместимости и половой отбор ). [19]

Историю инбридинга в популяции также следует учитывать при обсуждении различий в степени тяжести депрессии инбридинга между видами и внутри видов. Имеются данные, свидетельствующие о том, что при стойком инбридинге депрессия инбридинга становится менее серьезной. Это связано с обнаружением и устранением крайне вредных рецессивных аллелей. Однако инбридинговая депрессия не является временным явлением, потому что устранение вредных рецессивных аллелей никогда не будет полным. Устранение слегка вредоносных мутаций посредством инбридинга при умеренном отборе не так эффективно. Фиксация аллелей, скорее всего, происходит с помощью храпового механизма Мюллера , когда в геноме бесполой популяции накапливаются необратимые вредные мутации. [20]

Несмотря на все свои недостатки, инбридинг может также иметь целый ряд преимуществ, такие как уменьшение нагрузки рекомбинации , [21] и позволяя экспрессию рецессивных выгодных фенотипов. Было высказано предположение, что при обстоятельствах, когда преимущества инбридинга перевешивают недостатки, может быть продвинуто предпочтительное разведение в небольших группах, что потенциально может привести к видообразованию . [22]

Генетические расстройства [ править ]

Воспроизвести медиа
Анимация монородительской изодисомии

Аутосомно-рецессивные расстройства возникают у людей, у которых есть две копии аллеля для конкретной рецессивной генетической мутации . [23] За исключением некоторых редких обстоятельств, таких как новые мутации или однопородная дисомия., оба родителя человека с таким заболеванием будут носителями гена. Эти носители не проявляют никаких признаков мутации и могут не знать, что они несут мутировавший ген. Поскольку родственники имеют более высокую долю своих генов, чем неродственные люди, более вероятно, что оба родственных родителя будут носителями одного и того же рецессивного аллеля, и, следовательно, их дети подвергаются более высокому риску унаследования аутосомно-рецессивного генетического заболевания. Степень увеличения риска зависит от степени генетического родства между родителями; риск выше, когда родители являются близкими родственниками, и ниже для отношений между более дальними родственниками, такими как троюродные братья, хотя все же выше, чем для населения в целом. [24]

Дети союзов родителей и детей или братьев и сестер подвергаются повышенному риску по сравнению с союзами двоюродных братьев и сестер. [25] : 3 Инбридинг может привести к большему, чем ожидалось, фенотипическому выражению вредных рецессивных аллелей в популяции. [26] В результате инбредные особи первого поколения с большей вероятностью будут иметь физические недостатки и дефекты здоровья, [27] [28] в том числе:

  • Снижение фертильности как по размеру помета, так и по жизнеспособности спермы
  • Повышенные генетические нарушения
  • Колеблющаяся асимметрия лица
  • Низкая рождаемость
  • Более высокая младенческая и детская смертность [29]
  • Меньший взрослый размер
  • Потеря иммунной системы функции
  • Повышенный риск сердечно-сосудистых заболеваний [30]

Изоляция небольшой популяции на период времени может привести к инбридингу внутри этой популяции, что приведет к увеличению генетического родства между размножающимися особями. Инбридинговая депрессия также может возникать в большой популяции, если люди склонны спариваться со своими родственниками, а не случайным образом.

Многие особи первого поколения инбридинга никогда не доживут до воспроизводства. [31] Со временем из-за изоляции, такой как узкое место в популяции, вызванное целенаправленным ( ассортативным ) размножением или естественными факторами окружающей среды, вредные унаследованные черты отбрасываются. [6] [7] [32]

Островные виды часто очень инбредны, так как их изоляция от более крупной группы на материке позволяет естественному отбору воздействовать на их популяцию. Этот тип изоляции может привести к формированию расы или даже к видообразованию , поскольку инбридинг сначала удаляет многие вредоносные гены и позволяет экспрессировать гены, которые позволяют популяции адаптироваться к экосистеме . По мере того, как адаптация становится более выраженной, новый вид или раса излучается от своего входа в новое пространство или вымирает, если не может адаптироваться и, что наиболее важно, воспроизводиться. [33]

Уменьшение генетического разнообразия , например, из-за узкого места, неизбежно приведет к увеличению инбридинга для всей популяции. Это может означать, что вид не может адаптироваться к изменениям условий окружающей среды. У каждого человека будет схожая иммунная система, поскольку иммунная система основана на генетике. Когда вид оказывается под угрозой исчезновения , популяция может упасть ниже минимума, в результате чего принудительное скрещивание оставшихся животных приведет к их исчезновению .

Естественное разведение включает инбридинг по необходимости, и большинство животных мигрируют только при необходимости. Во многих случаях ближайший доступный помощник - это мать, сестра, бабушка, отец, брат или дедушка. Во всех случаях окружающая среда создает стрессовые ситуации для удаления из населения тех людей, которые не могут выжить из-за болезни. [ необходима цитата ]

Было предположение [ кем? ] что дикие популяции не подвергаются инбридингу; это не то, что в некоторых случаях наблюдается в дикой природе. Однако у таких видов, как лошади , животные в диких или одичавших условиях часто отгоняют детенышей обоих полов, что считается механизмом, с помощью которого вид инстинктивно избегает некоторых генетических последствий инбридинга. [34] В целом, многие виды млекопитающих, включая ближайших родственников приматов , избегают близкого инбридинга, возможно, из-за пагубных последствий. [25] : 6

Примеры [ править ]

Хотя существует несколько примеров инбредных популяций диких животных, негативные последствия этого инбридинга плохо задокументированы. [ необходима цитата ] У южноамериканского морского льва были опасения, что недавние катастрофы популяций уменьшат генетическое разнообразие. Исторический анализ показал, что рост популяции всего по двум матрилинейным линиям был ответственным за большинство людей в популяции. Тем не менее, разнообразие линий позволило значительно разнообразить генофонд, что может помочь защитить южноамериканского морского льва от исчезновения. [35]

Гетерозиготный

У львов за прайдами часто следуют родственные самцы в холостяцких группах. Когда один из этих холостяков убивает или изгоняет доминирующего самца, отца может заменить его сын. Не существует механизма предотвращения инбридинга или обеспечения ауткроссинга. В прайдах большинство львиц связаны друг с другом. Если доминирует более одного самца, группа альфа-самцов обычно связана. Затем проводится «разведение линий» по двум линиям. Также известно, что в некоторых популяциях, таких как кратерные львы, произошло узкое место в популяции. Исследователи обнаружили гораздо большую генетическую гетерозиготность, чем ожидалось. [36]Фактически, хищники известны своей низкой генетической изменчивостью, как и большая часть верхней части трофических уровней экосистемы . [37] Кроме того, альфа-самцы двух соседних прайдов могут быть из одного помета; один брат может прийти к власти над гордостью другого и впоследствии вступить в брак со своими «племянницами» или кузенами. Однако убийство детенышей другого самца при захвате позволяет новому выбранному генному комплексу приходящего альфа-самца преобладать над предыдущим самцом. Планируется проведение генетических анализов львов для определения их генетического разнообразия. Предварительные исследования показывают результаты, несовместимые с парадигмой ауткроссинга, основанной на индивидуальной среде изучаемых групп. [36]

В Центральной Калифорнии считалось , что каланы вымерли из-за чрезмерной охоты, пока в 1930-х годах в регионе Пойнт-Сур не была обнаружена небольшая колония. [38] С тех пор популяция выросла и распространилась вдоль центрального побережья Калифорнии примерно до 2000 особей, и этот уровень оставался стабильным более десяти лет. Рост популяции ограничен тем фактом, что все калифорнийские каланы произошли от изолированной колонии, что привело к инбридингу. [39]

Гепарды - еще один пример инбридинга. Тысячи лет назад гепард пережил узкое место в популяции, которое резко сократило его популяцию, поэтому все животные, живущие сегодня, связаны друг с другом. Следствием инбридинга для этого вида стала высокая смертность молоди, низкая плодовитость и низкий успех размножения. [40]

В исследовании островной популяции певчих воробьев инбредные особи показали значительно более низкие показатели выживаемости, чем аутбредные особи во время резкого падения популяции, связанного с суровой зимней погодой. Эти исследования показывают, что инбридинговая депрессия и экологические факторы влияют на выживаемость. [20]

Меры [ править ]

Мерой инбридинга особи A является вероятность F (A) того, что оба аллеля в одном локусе происходят от одного и того же аллеля предка. Эти два идентичных аллеля, оба происходят от общего предка, считаются идентичными по происхождению . Эта вероятность F (A) называется « коэффициентом инбридинга ». [41]

Еще одна полезная мера, описывающая степень родства двух индивидов (скажем, индивидов A и B), - их коэффициент родства f (A, B), который дает вероятность того, что один случайно выбранный аллель из A и другой случайно выбранный аллель из B являются идентичны по происхождению. [42] Это также обозначается как коэффициент родства между A и B. [43]

Частным случаем является самосогласование индивидуума A с самим собой, f (A, A), что представляет собой вероятность того, что взяв один случайный аллель из A, а затем, независимо и с заменой, другой случайный аллель также из A, оба идентичны по происхождению. Поскольку они могут быть идентичны по происхождению путем выборки одного и того же аллеля или выборки обоих аллелей, которые оказались идентичными по наследству, мы имеем f (A, A) = 1/2 + F (A) / 2. [44]

Коэффициенты инбридинга и coancestry могут быть определены для конкретных особей или как средние значения популяции. Их можно вычислить по генеалогии или оценить по размеру популяции и ее племенным свойствам, но все методы не предполагают отбора и ограничиваются нейтральными аллелями.

Есть несколько методов вычисления этого процента. Двумя основными способами являются метод путей [45] [41] и табличный метод. [46] [47]

Типичные половые отношения между родственниками следующие:

  • Отец / дочь или мать / сын → 25% ( 1 / 4 )
  • Брат / сестра → 25% ( 1 / 4 )
  • Дедушка / внучка или бабушка / внук → 12,5% ( 1 / 8 )
  • Half-брат / сестра наполовину, Двойные кузены → 12,5% ( +1 / 8 )
  • Дядя / племянница или тетя / племянник → 12,5% ( 1 / 8 )
  • Прадед / правнучка или прабабушка / правнук → 6,25% ( 1 / +16 )
  • Половина дядя / племянница или наполовину тетя / племянник → 6,25% ( 1 / 16 )
  • Первые кузены → 6,25% ( 1 / 16 )

Животные [ править ]

Дикие животные [ править ]

Несколько исследований обнаружили доказательства регулярного избегания инцеста у млекопитающих, но полосатые мангусты являются исключением. [48]
  • Самки мангустов регулярно спариваются со своими отцами и братьями. [48]
  • Постельные клопы : Университет штата Северная Каролина обнаружил, что клопы, в отличие от большинства других насекомых, хорошо переносят инцест и способны генетически противостоять последствиям инбридинга. [49]
  • Самки плодовых мух предпочитают спариваться со своими братьями, а не с неродственными самцами. [1]
  • Ватные подушечные весы : «Оказывается, самки этих насекомых-гермафродитов на самом деле не оплодотворяют свои яйца сами, а вместо этого получают это через паразитарную ткань, которая заражает их при рождении», - говорит Лаура Росс из отделения зоологии Оксфордского университета . «Похоже, что эта инфекционная ткань происходит из оставшейся спермы их отца, который нашел хитрый способ иметь больше детей, спариваясь со своими дочерьми». [50]
  • Adactylidium : одинокий мужской потомок клеща спаривается со всеми дочерьми, когда они еще находятся в матери. Оплодотворенные самки вырезают отверстия в теле своей матери, чтобы они могли выйти и найти новые яйца трипса. Самец тоже появляется, но не ищет пищи или новых партнеров и умирает через несколько часов. Самки погибают в возрасте 4 дней, когда собственное потомство поедает их живыми изнутри . [51]

Полудомашние животные [ править ]

Белый тигр в сафари-парке Гунма

Домашние животные [ править ]

Наследственная поликистозная болезнь почек широко распространена у персидской породы кошек , поражая почти половину населения в некоторых странах. [52] [53]
Интенсивная форма инбридинга, при которой особь S скрещивается со своей дочерью D1 , внучкой D2 и так далее, чтобы максимизировать процент генов S в потомстве. 87,5% от D3' генов сек будет поступать из S , в то время как D4 получит 93.75% своих генов из S . [54]

Разведение домашних животных - это прежде всего ассортативное разведение (см. Селекционное разведение ). Без сортировки особей по признакам невозможно установить породу и удалить плохой генетический материал. Гомозиготность - это случай, когда сходные или идентичные аллели объединяются для выражения признака, который иначе не выражается (рецессивность). Инбридинг выявляет рецессивные аллели за счет увеличения гомозиготности. [55]

Заводчики должны избегать разведения от особей, которые демонстрируют либо гомозиготность, либо гетерозиготность по аллелям, вызывающим заболевание. [56] Цель предотвращения передачи вредоносных аллелей может быть достигнута путем репродуктивной изоляции, стерилизации или, в крайнем случае, выбраковки . Выбраковка не является строго необходимой, если единственная проблема - генетика. Мелких животных, таких как кошки и собаки, можно стерилизовать, но в случае крупных сельскохозяйственных животных, таких как крупный рогатый скот, выбраковка обычно является единственным экономичным вариантом.

Вопрос о случайных заводчиках, которые безответственно скрещивают инбрид, обсуждается в следующей цитате по крупному рогатому скоту:

Между тем, производство молока на корову за лактацию увеличилось с 17 444 фунтов до 25 013 фунтов с 1978 по 1998 год для голштинской породы. Средние племенные показатели молока коров голштинской породы увеличились за этот период на 4829 фунтов. [57] Высокопродуктивных коров становится все труднее разводить, и они требуют более высоких затрат на здоровье, чем коровы с более низкой генетической ценностью для продуктивности (Cassell, 2001).

Интенсивный отбор с целью повышения урожайности увеличил взаимоотношения между животными внутри породы и увеличил частоту случайного инбридинга.

Многие признаки, которые влияют на прибыльность при скрещивании современных молочных пород, не изучались в запланированных экспериментах. Действительно, все исследования скрещивания с участием североамериканских пород и линий очень устарели (McAllister, 2001), если они вообще существуют. [58]

BBC выпустила два документальных фильма о собаке инбридинга под названием Родословная собаки Exposed и родословной собаки Exposed: три года на этот документ негативные последствия для здоровья чрезмерного инбридинга.

Линейное разведение [ править ]

Линнбридинг - это форма инбридинга. Между этими двумя терминами нет четкого различия, но лайнбридинг может включать в себя скрещивание особей и их потомков или двух кузенов. [54] [59] Этот метод может использоваться для увеличения вклада конкретного животного в популяцию. [54] Хотя лайнбридинг с меньшей вероятностью вызовет проблемы в первом поколении, чем инбридинг, со временем лайнбридинг может уменьшить генетическое разнообразие популяции и вызвать проблемы, связанные со слишком маленьким генофондом, который может включать повышенную распространенность генетических расстройства и инбридинговая депрессия. [ необходима цитата ]

Ауткроссинг [ править ]

Ауткроссинг - это скрещивание двух неродственных особей для получения потомства. При ауткроссинге, если нет поддающейся проверке генетической информации, можно обнаружить, что все особи отдаленно связаны с древним прародителем. Если эта черта распространяется на всю популяцию, все люди могут иметь эту черту. Это называется эффектом основателя . У широко известных пород, которые обычно разводятся, присутствует большой генофонд. Например, в 2004 году было зарегистрировано более 18 000 персидских кошек. [60]Существует возможность полного ауткросса, если между особями не существует препятствий для размножения. Однако это не всегда так, и имеет место разновидность удаленного лайнбридинга. И снова заводчик-ассортативный заводчик должен знать, какие черты, как положительные, так и отрицательные, существуют в разнообразии одного разведения. Это разнообразие генетической экспрессии даже у близких родственников увеличивает изменчивость и разнообразие жизнеспособного стада.

Лабораторные животные [ править ]

Систематический инбридинг и поддержание инбредных линий лабораторных мышей и крыс имеет большое значение для биомедицинских исследований. Инбридинг гарантирует последовательную и единообразную животную модель для экспериментальных целей и позволяет проводить генетические исследования на родственных и нокаутированных животных. Для того, чтобы получить линию мышей, которая считается инбредной, должно произойти минимум 20 последовательных поколений вязок сиблингов. С каждым последующим поколением разведения гомозиготность во всем геноме увеличивается, устраняя гетерозиготные локусы. При 20 поколениях спариваний братьев и сестер гомозиготность наблюдается примерно в 98,7% всех локусов в геноме, что позволяет этим потомкам служить моделями на животных для генетических исследований. [61]Использование инбредных штаммов также важно для генетических исследований на животных моделях, например, чтобы отличить генетическое воздействие от воздействия окружающей среды. Инбредные мыши обычно показывают значительно более низкие показатели выживаемости.

Люди [ править ]

См. Также: Инцест , табу на инцест , коллапс родословной и брак кузена.
Глобальная распространенность кровного родства [62]

Эффекты [ править ]

Инбридинг увеличивает гомозиготность, что может увеличить шансы на экспрессию вредных рецессивных аллелей и, следовательно, может снизить приспособленность потомства. При непрерывном инбридинге генетическая изменчивость утрачивается, а гомозиготность увеличивается, что делает возможным экспрессию рецессивных вредных аллелей у гомозигот. Коэффициент инбридинга , или степень инбридинга у индивидуума, является оценкой процента гомозиготных аллелей в общем геноме. [63] Чем более биологически связаны родители, тем выше коэффициент инбридинга, поскольку их геномы уже имеют много общего. Эта общая гомозиготность становится проблемой, когда в генофонде семьи присутствуют вредные рецессивные аллели. [64]Путем спаривания хромосом схожих геномов вероятность спаривания этих рецессивных аллелей и их гомозиготности значительно увеличивается, что приводит к появлению у потомства аутосомно-рецессивных расстройств. [64]

Инбридинг особенно проблематичен в небольших популяциях, где генетическая изменчивость уже ограничена. [65] Путем инбридинга люди еще больше снижают генетическую изменчивость за счет увеличения гомозиготности в геномах своего потомства. [66] Таким образом, вероятность спаривания вредных рецессивных аллелей значительно выше в небольшой популяции инбридинга, чем в большой популяции инбридинга. [65]

Последствия для приспособленности кровного родства изучаются с момента их научного признания Чарльзом Дарвином в 1839 году. [67] [68] Некоторые из наиболее вредных эффектов, известных в результате такого разведения, включают его влияние на уровень смертности, а также на общее состояние здоровья человека. потомство. [69] С 1960-х годов было проведено множество исследований, подтверждающих такое изнурительное воздействие на человеческий организм. [66] [67] [69] [70] [71] В частности, было обнаружено, что инбридинг снижает фертильность как прямой результат увеличения гомозиготности вредных рецессивных аллелей. [71] [72]Плоды, полученные в результате инбридинга, также подвергаются большему риску самопроизвольных абортов из-за присущих им осложнений в развитии. [73] Среди матерей, у которых были мертворождения и ранняя младенческая смерть, у тех, кто находится в процессе инбридинга, значительно выше вероятность достижения повторных результатов с будущим потомством. [74] Кроме того, кровные родители имеют высокий риск преждевременных родов и рождения детей с недостаточным весом и низшего роста. [75] Жизнеспособное инбредное потомство также может иметь физические уродства и генетически унаследованные заболевания. [63]Исследования подтвердили рост ряда генетических нарушений из-за инбридинга, таких как слепота, потеря слуха, неонатальный диабет, пороки развития конечностей, нарушения полового развития, шизофрения и ряд других. [63] [76] Кроме того, существует повышенный риск врожденного порока сердца в зависимости от коэффициента инбридинга (см. Коэффициент инбридинга ) потомства, при этом значительный риск сопровождается F = 0,125 или выше. [27]

Распространенность [ править ]

Общий негативный взгляд на инбридинг и отказ от инбридинга, распространенный сегодня в западном мире, имеет корни более 2000 лет назад. В частности, письменные документы, такие как Библия, показывают, что существовали законы и общественные обычаи, которые призывали воздерживаться от инбридинга. Наряду с культурными табу, образование родителей и осознание последствий инбридинга сыграли большую роль в минимизации частоты инбридинга в таких регионах, как Европа. Таким образом, в мире есть менее урбанизированные и менее населенные регионы, которые продемонстрировали преемственность в практике инбридинга.

Непрерывность инбридинга часто происходит либо по выбору, либо неизбежно из-за ограничений географического района. По выбору, уровень кровного родства сильно зависит от религии и культуры. [65] В западном мире некоторые группы анабаптистов сильно инбредны, потому что они происходят из небольших популяций основателей и до [ требуется уточнение ] сегодня [ когда? ] брак вне группы не допускается для членов. [ необходима цитата ] Особенно меннониты старого порядка Рейденбаха [77] и гуттеритыпроисходят от очень небольших популяций основателей. То же самое и с некоторыми еврейскими группами хасидов и харедим .

Из практикующих регионов территории Ближнего Востока и Северной Африки демонстрируют наибольшую частоту кровного родства. [65] Связь между высокой частотой и регионом в первую очередь связана с доминированием исламского населения, которое исторически было вовлечено в семейные отношения. [68]

Среди этих популяций с высоким уровнем инбридинга исследователи обнаружили несколько расстройств, распространенных среди инбредных потомков. В Ливане , Саудовской Аравии , Египте и Израиле дети кровного родства имеют повышенный риск врожденных пороков развития, врожденных пороков сердца, врожденной гидроцефалии и дефектов нервной трубки . [65] Кроме того, среди инбредных детей в Палестине и Ливане существует положительная связь между кровным родством и зарегистрированными случаями расщелины губы / неба . [65] Исторически сложилось так, что население Катарабыли вовлечены в кровные отношения всех видов, что привело к высокому риску унаследовать генетические заболевания. По состоянию на 2014 год около 5% населения Катара страдали от наследственной потери слуха; большинство из них были потомками кровного родства. [78]

Роялти и дворянство [ править ]

Тутанхамон ( ок. 1341–1323 до н.э.) (получение цветов от Анхесенамуна ). Тутанхамон, который был потомком одного или, возможно, двух поколений братьев и сестер или двоюродных братьев и сестер, имел двоих детей от своей единокровной сестры, ни один из которых не выжил в младенчестве.
Карл II Испании . Его лучше всего помнят за его физические недостатки, которые, как считается, являются результатом инбридинга.
Основная статья: Королевский смешанный брак
Смотрите также: Список связанных кузенов

Брак между дворянством использовался как метод формирования политических союзов среди элит [ ссылка на источник ] . Эти связи часто скреплялись только после рождения потомства в браке по договоренности . Таким образом, брак рассматривался как союз знатных родов, а не как договор между людьми, как это видится [ кем? ] сегодня.

Королевские смешанные браки часто практиковались среди европейских королевских семей, как правило, в интересах государства. Со временем, из-за относительно ограниченного числа потенциальных супругов, генофонд многих правящих семей постепенно уменьшался, пока не были связаны все европейские королевские семьи. Это также привело к тому, что многие из них произошли от определенного человека по разным линиям происхождения, например, многочисленные европейские члены королевской семьи и дворянство произошли от британской королевы Виктории или короля Дании Кристиана IX . [79] Дом Габсбургов был печально известен своим инбридингом с губой Габсбургов.цитируется как вредный эффект, хотя никакие генетические доказательства не подтверждают это утверждение. Близкородственные дома Габсбургов, Бурбонов , Браганса и Виттельсбахов также часто заключали браки двоюродных братьев и сестер, а также иногда браки двоюродных братьев и сестер и дяди и племянницы. Примеры кровосмесительных браков и влияние инбридинга на королевские семьи включают:

  • В Древнем Египте считалось, что королевские женщины носят родословные, и поэтому фараону было выгодно жениться на своей сестре или сводной сестре; [80] в таких случаях обнаруживается особое сочетание эндогамии и полигамии . Обычно старшие сын и дочь старого правителя (которые могли быть либо братьями и сестрами, либо сводными братьями и сестрами) становились новыми правителями. Все правители династии Птолемеев, начиная с Птолемея IV ( Птолемей II женился на своей сестре, но не имел проблем), были женаты на своих братьях и сестрах, чтобы сохранить кровь Птолемеев «чистой» и укрепить линию преемственности. Царь ТутанхамонМать, как сообщается, была сводной сестрой его отцу, [81] Клеопатра VII (также называемая Клеопатрой VI) и Птолемей XIII , которые вышли замуж и стали соправителями Древнего Египта после смерти своего отца, являются наиболее широко известный пример. [82]
  • В Европе, Дом Габсбургов лихо обладал нижнечелюстным прогнатизмом в Habsburger (Unter) Липпе (иначе известный как «Габсбург челюсть», «Габсбург губа» или «Австрийская губ»). Это было характерно для многих родственников Габсбургов над а период шести веков. [83] Из-за множественных кровнородственных браков в семье, это состояние прогрессировало из поколения в поколение до тех пор, пока последний испанский Габсбург, Карл II Испании (1661-1700), не мог должным образом пережевывать пищу. [84] Карл II имел большое количество генетических, физических, интеллектуальных, сексуальных и эмоциональных проблем. Его коэффициент инбридинга составлял 0,254,эквивалент потомству брата – сестрыинцест . [85] Его импотенция / бесплодие привело к исчезновению испанских Габсбургов (мужчин) после его смерти, что спровоцировало войну за испанское наследство , что привело к правлению Испании французским Домом Бурбонов .

См. Также [ править ]

  • Дело Альвареса
  • Коэффициент родства
  • Кровное родство
  • Кузен брак
  • Кузен брак на Ближнем Востоке
  • Эволюция полового размножения
  • Экзогамии
  • Эффект основателя
  • F-статистика
  • Футляр Fritzl
  • Генетическое разнообразие
  • Генетическая чистка
  • Генетическое сексуальное влечение
  • Преимущество гетерозиготы
  • Точка идентичных предков
  • Инбридинговая депрессия
  • Инбридинг у рыб
  • Инцест
  • Табу на инцест
  • Островная карликовость
  • Интеллектуальный инбридинг
  • Законность инцеста
  • Список парных кузенов
  • Махрам
  • Аутбридинговая депрессия
  • Ауткроссинг
  • Близкое родство
  • Запрещенная степень родства
  • Селекция
  • Самонесовместимость растений (как некоторые растения избегают инбридинга)

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Лояу A, Корнуо JH, Clobert J, Danchin E (2012). «Инцестуозные сестры: предпочтение партнера братьям неродственным самцам у Drosophila melanogaster» . PLOS ONE . 7 (12): e51293. DOI : 10.1371 / journal.pone.0051293 . PMC  3519633 . PMID  23251487 .
  2. ^ Инбридинг в Британской энциклопедии
  3. ^ Nabulsi М.М., Тамим H, M Саббах, Obeid М.Ю., Юнис К.А., Битар FF (февраль 2003). «Родительское кровное родство и врожденные пороки сердца в развивающейся стране». Американский журнал медицинской генетики. Часть A . 116A (4): 342–7. DOI : 10.1002 / ajmg.a.10020 . PMID 12522788 . S2CID 44576506 .  
  4. ^ Хименес JA, Hughes KA , Alaks G, L Graham, Лейси RC (октябрь 1994). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука . 266 (5183): 271–3. DOI : 10.1126 / science.7939661 . PMID 7939661 . 
  5. ^ Чен X (1993). «Сравнение инбридинга и аутбридинга у гермафродита Arianta arbustorum (L.) (наземная улитка)» . Наследственность . 71 (5): 456–461. DOI : 10.1038 / hdy.1993.163 .
  6. ^ a b Бернштейн Х., Байерли Х.С., Хопф Ф.А., Мичод РЭ (сентябрь 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. DOI : 10.1126 / science.3898363 . PMID 3898363 . 
  7. ^ a b Michod RE. Эрос и эволюция: естественная философия секса. (1994) Книги Персея, ISBN 0-201-40754-X 
  8. Перейти ↑ Lynch M (1991). "Генетическая интерпретация депрессии инбридинга и депрессии аутбридинга" . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . Орегон: Общество изучения эволюции. 45 (3): 622–629. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb04333.x . PMID 28568822 . S2CID 881556 .  [ требуется страница ]
  9. ^ Whitlock MC (июнь 2003 г.). «Вероятность и время фиксации в разделенных популяциях» . Генетика . 164 (2): 767–79. PMC 1462574 . PMID 12807795 .  
  10. ^ Tien Н.С., Sabelis МВт, Egas M (март 2015). «Инбридинговая депрессия и чистка в гаплодиплоиде: гендерные эффекты» . Наследственность . 114 (3): 327–32. DOI : 10.1038 / hdy.2014.106 . PMC 4815584 . PMID 25407077 .  
  11. ^ Peer K, Таборски M (февраль 2005). «Депрессия аутбридинга, но не депрессия инбридинга у гаплодиплоидных жуков Ambrosia с регулярным спариванием братьев и сестер» Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 59 (2): 317–23. DOI : 10.1554 / 04-128 . PMID 15807418 . S2CID 198156378 .  
  12. ^ Gulisija D, Crow JF (май 2007). «Вывод чистки по племенным данным». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (5): 1043–51. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00088.x . PMID 17492959 . S2CID 24302475 .  
  13. Перейти ↑ García C, Avila V, Quesada H, Caballero A (2012). «Изменения экспрессии генов, вызванные инбридингом, защищают от депрессии инбридинга у дрозофилы» . Генетика . 192 (1): 161–72. DOI : 10.1534 / genetics.112.142687 . PMC 3430533 . PMID 22714404 .  
  14. ^ Ливингстон FB (1969). «Генетика, экология и истоки инцеста и экзогамии». Современная антропология . 10 : 45–62. DOI : 10,1086 / 201009 . S2CID 84009643 . 
  15. ^ Торнхилл NW (1993). Естественная история инбридинга и аутбридинга: теоретические и эмпирические перспективы . Чикаго: Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-79854-7.
  16. ^ Шилдс, WM 1982. Филопатрия, инбридинг и эволюция пола. Распечатать. 50–69.
  17. ^ Мигэр S, Penn DJ, Поттс WK (март 2000). «Соревнование между самцами усугубляет инбридинговую депрессию у диких домашних мышей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (7): 3324–9. DOI : 10.1073 / pnas.97.7.3324 . PMC 16238 . PMID 10716731 .  
  18. ^ Суинделл WR и др. (2006). «Депрессия селекции и инбридинга: влияние скорости инбридинга и среды инбридинга». Эволюция . 60 (5): 1014–1022. DOI : 10.1554 / 05-493.1 . PMID 16817541 . S2CID 198156086 .  
  19. ^ Либерман D, Tooby J, Cosmides L (апрель 2003). «Имеет ли мораль биологическую основу? Эмпирический тест факторов, определяющих моральные настроения, связанные с инцестом» . Ход работы. Биологические науки . 270 (1517): 819–26. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2290 . PMC 1691313 . PMID 12737660 .  
  20. ^ a b Pusey A, Wolf M (май 1996 г.). «Предотвращение инбридинга у животных». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (5): 201–6. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (96) 10028-8 . PMID 21237809 . 
  21. ^ Шилдс WM (1982). Филопатрия, инбридинг и эволюция пола . Олбани: Государственный университет Нью-Йорка. ISBN 978-0-87395-618-5.
  22. ↑ Joly E (декабрь 2011 г.). «Существование видов основывается на метастабильном равновесии между инбридингом и аутбридингом. Эссе о тесной взаимосвязи между видообразованием, инбридингом и рецессивными мутациями» . Биология Директ . 6 : 62. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-62 . PMC 3275546 . PMID 22152499 .  
  23. ^ Хартл, DL, Джонс, EW (2000) Генетика: анализ генов и геномов. Пятое издание. Джонс и Бартлетт Паблишерс Инк., Стр. 105–106. ISBN 0-7637-1511-5 . 
  24. ↑ Kingston HM (апрель 1989 г.). «Азбука клинической генетики. Генетика общих заболеваний» . BMJ . 298 (6678): 949–52. DOI : 10.1136 / bmj.298.6678.949 . PMC 1836181 . PMID 2497870 .  
  25. ^ a b Вольф AP, Дарем WH, ред. (2005). Инбридинг, инцест и табу на инцест: состояние знаний на рубеже . Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-5141-4.
  26. ^ Гриффитс AJ, Miller JH, Suzuki DT, Левонтин RC, Gelbart WM (1999). Введение в генетический анализ . Нью-Йорк: WH Freeman. С. 726–727. ISBN 978-0-7167-3771-1.
  27. ^ a b Bittles AH, Black ML (январь 2010 г.). "Эволюция здоровья и медицины Коллоквиум Саклера: Родство, эволюция человека и сложные болезни" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 Приложение 1 (приложение 1): 1779–86. DOI : 10.1073 / pnas.0906079106 . PMC 2868287 . PMID 19805052 .  
  28. ^ Фарида M, Afzal M (2014). «Доказательства инбридинговой депрессии по росту, весу и индексу массы тела: популяционное когортное исследование детей». Американский журнал биологии человека . 26 (6): 784–95. DOI : 10.1002 / ajhb.22599 . PMID 25130378 . S2CID 6086127 .  
  29. ^ Фарида М, Кайсар Ahmad M, Азим Анвар М, Afzal M (январь 2017). «Влияние кровных браков и степени инбридинга на фертильность, детскую смертность, вторичное соотношение полов, интенсивность отбора и генетическую нагрузку: кросс-секционное исследование из Северной Индии» . Педиатрические исследования . 81 (1): 18–26. DOI : 10.1038 / pr.2016.177 . PMID 27632780 . 
  30. ^ Фарида M, Afzal M (апрель 2016). «Повышенные сердечно-сосудистые риски, связанные с семейным инбридингом: популяционное исследование подростковой когорты». Анналы эпидемиологии . 26 (4): 283–92. DOI : 10.1016 / j.annepidem.2016.03.001 . PMID 27084548 . 
  31. ^ Bittles AH, Грант JC, Shami SA (июнь 1993). «Родство как детерминант репродуктивного поведения и смертности в Пакистане» . Международный журнал эпидемиологии (Представленная рукопись). 22 (3): 463–7. DOI : 10.1093 / ije / 22.3.463 . PMID 8359962 . 
  32. ^ Киркпатрик M, Jarne P (февраль 2000). «Влияние узкого места на депрессию инбридинга и генетическую нагрузку». Американский натуралист . 155 (2): 154–167. DOI : 10.1086 / 303312 . PMID 10686158 . S2CID 4375158 .  
  33. ^ Leck CF (1980). «Создание новых центров населения с изменением моделей миграции» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 51 (2): 168–173. JSTOR 4512538 .  
  34. ^ " ADVS 3910 Поведение диких лошадей ", Сельскохозяйственный колледж, Университет штата Юта.
  35. ^ Фрейлих S, Hoelzel А.Р., Чоудхури SR. «Генетическое разнообразие и популяционная генетическая структура южноамериканского морского льва ( Otaria flavescens )» (PDF) . Департамент антропологии и Школа биологических и биомедицинских наук, Даремский университет, Великобритания
  36. ^ a b Гилберт Д.А., Пакер С., Пьюзи А.Э., Стивенс Дж. С., О'Брайен С.Дж. (1991-10-01). «Аналитическая дактилоскопия ДНК у львов: отцовство, генетическое разнообразие и родство». Журнал наследственности . 82 (5): 378–86. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a111107 . PMID 1940281 . 
  37. ^ Ramel, C (1998). «Биоразнообразие и внутривидовая генетическая изменчивость». Чистая и прикладная химия . 70 (11): 2079–2084. CiteSeerX 10.1.1.484.8521 . DOI : 10,1351 / pac199870112079 . S2CID 27867275 .  
  38. ↑ Kenyon KW (август 1969). «Калан в восточной части Тихого океана» . Фауна Северной Америки . 68 : 1–352. DOI : 10.3996 / nafa.68.0001 .
  39. ^ Bodkin JL, Ballachey ВЕ, Кронин MA, Скрибнер KT (декабрь 1999). «Демография населения и генетическое разнообразие остатков и перемещенных популяций каланов». Биология сохранения . 13 (6): 1378–85. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1999.98124.x .
  40. ^ Wielebnowski, Nadja (1996). «Переоценка взаимосвязи между смертностью молодых и генетическим мономорфизмом гепардов в неволе». Зоопарк Биология . 15 (4): 353–369. DOI : 10.1002 / (SICI) 1098-2361 (1996) 15: 4 <353 :: AID-ZOO1> 3.0.CO; 2-A .
  41. ^ а б Райт S (1922). «Коэффициенты инбридинга и родства» . Американский натуралист . 56 (645): 330–338. DOI : 10.1086 / 279872 . S2CID 83865141 . 
  42. ^ Рейнольдс Дж, Weir Б.С., Cockerham CC (ноябрь 1983). «Оценка коэффициента коанцестрии: основа краткосрочной генетической дистанции» . Генетика . 105 (3): 767–79. PMC 1202185 . PMID 17246175 .  
  43. ^ Casas AM, Igartua E, Valles MP, Молин-Кан JL (ноябрь 1998). «Генетическое разнообразие сортов ячменя, выращиваемого в Испании, оцененное RFLP, коэффициенты сходства и генетического анализа». Селекция растений . 117 (5): 429–35. DOI : 10.1111 / j.1439-0523.1998.tb01968.x . ЛВП : 10261/121301 .
  44. ^ Malecot G. Les Mathématiques де l'hérédité . Париж: Masson et Cie. Стр. 1048.
  45. ^ Как вычислить коэффициент инбридинга (метод пути) , Брак дю Бурбонне.
  46. ^ Кристенсен К. «4.5 Расчет инбридинга и родства, табличный метод» . Апплеты для генетических расчетов и другие программы . Страницы генетики.
  47. ↑ Гарсия-Кортес, Лос-Анджелес, Мартинес-Авила, JC, Торо, Массачусетс (16 мая 2010 г.). «Тонкое разложение коэффициентов инбридинга и коанцестрии с использованием табличного метода». Сохранение генетики . 11 (5): 1945–52. DOI : 10.1007 / s10592-010-0084-х . S2CID 2636127 . 
  48. ^ a b Николс HJ, Cant MA, Hoffman JI, Sanderson JL (декабрь 2014 г.). «Доказательства частого кровосмешения у совместно размножающихся млекопитающих» . Письма биологии . 10 (12): 20140898. DOI : 10.1098 / rsbl.2014.0898 . PMC 4298196 . PMID 25540153 .  
  49. ^ «Насекомое инцест производит здоровое потомство» . 8 декабря 2011 г.
  50. Перейти ↑ Gardner A, Ross L (август 2011). «Эволюция гермафродитизма по линии инфекционных мужских клеток: комплексный анализ пригодности» (PDF) . Американский натуралист . 178 (2): 191–201. DOI : 10.1086 / 660823 . ЛВП : 10023/5096 . PMID 21750383 . S2CID 15361433 . Краткое содержание - Live Science (28 июля 2011 г.).   
  51. ^ Freeman S, Herran JC (2007). «Старение и другие персонажи истории жизни». Эволюционный анализ (4-е изд.). Pearson Education, Inc . п. 484. ISBN 978-0-13-227584-2.
  52. ^ "Поликистоз почек | Международный уход за кошками" . icatcare.org . Проверено 8 июля 2016 .
  53. ^ «Поликистоз почек» . www.vet.cornell.edu . Проверено 8 июля 2016 .
  54. ^ а б в Тэйв Д. (1999). Инбридинг и управление маточным стадом . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 50. ISBN 978-92-5-104340-0.
  55. ^ Боссе, Мирте; Мегенс, Хендрик-Ян; Derks, Martijn FL; Кара, Анхелес MR; Groenen, Martien AM (2019). «Вредные аллели в контексте одомашнивания, инбридинга и отбора» . Эволюционные приложения . 12 (1): 6–17. DOI : 10.1111 / eva.12691 . PMC 6304688 . PMID 30622631 .  
  56. ^ G2036 Уборка товарного стада коров: информационный бюллетень BIF, расширение MU . Extension.missouri.edu. Проверено 5 марта 2013.
  57. ^ «Результаты генетической оценки» . Архивировано из оригинального 27 августа 2001 года.
  58. ^ S1008: Генетический отбор и скрещивание для улучшения воспроизводства и выживаемости молочного скота (S-284). Архивировано 10 сентября 2006 г. в Wayback Machine . Nimss.umd.edu. Проверено 5 марта 2013.
  59. ↑ Vogt D, Swartz HA, Massey J (октябрь 1993 г.). «Инбридинг: его значение, использование и влияние на сельскохозяйственных животных» . Расширение MU . Университет Миссури . Проверено 30 апреля 2011 года .
  60. ↑ Лучшие породы кошек на 2004 год . Petplace.com. Проверено 5 марта 2013.
  61. ^ Тафт, Роберт и др. «Знай свою мышь». Science Direct. Vol. 22, No. 12, декабрь 2006 г., стр. 649–653. Тенденции в генетике. https://doi.org/10.1016/j.tig.2006.09.010
  62. ^ Хамамы H (июль 2012). «Кровные браки: консультации перед зачатием в учреждениях первичной медико-санитарной помощи» . Журнал общественной генетики . 3 (3): 185–92. DOI : 10.1007 / s12687-011-0072-у . PMC 3419292 . PMID 22109912 .  
  63. ^ a b c Вудли, Майкл А (2009). «Инбридинг депрессии и IQ в исследовании 72 стран». Интеллект . 37 (3): 268–276. DOI : 10.1016 / j.intell.2008.10.007 .
  64. ^ а б Камин, Леон Дж (1980). «Инбридинговая депрессия и IQ». Психологический бюллетень . 87 (3): 469–478. DOI : 10.1037 / 0033-2909.87.3.469 . PMID 7384341 . 
  65. ^ Б с д е е Tadmouri ГО, Nair P, T, Обейде Al Ali MT, Al Khaja N, Хамамы HA (октябрь 2009 г.). «Родство и репродуктивное здоровье арабов» . Репродуктивное здоровье . 6 (1): 17. DOI : 10,1186 / 1742-4755-6-17 . PMC 2765422 . PMID 19811666 .  
  66. ^ Б Roberts DF (ноябрь 1967). «Инцест, инбридинг и умственные способности» . Британский медицинский журнал . 4 (5575): 336–7. DOI : 10.1136 / bmj.4.5575.336 . PMC 1748728 . PMID 6053617 .  
  67. ^ a b Ван Ден Берге, Пьер Л. (2010). «Предотвращение инбридинга человека: культура в природе». Поведенческие науки и науки о мозге . 6 : 91–102. DOI : 10.1017 / S0140525X00014850 .
  68. ^ a b Speicher MR, Motulsky AG, Antonarakis SE, Bittles AH, ред. (2010). «Родство, генетический дрейф и генетические заболевания в популяциях с ограниченным числом основателей». Проблемы и подходы Фогеля и Мотульского к генетике человека (4-е изд.). Берлин: Springer-Verlag. С. 507–528. ISBN 978-3-540-37654-5.
  69. ^ a b Обер C, Hyslop T, Hauck WW (январь 1999 г.). «Влияние инбридинга на фертильность у людей: доказательства репродуктивной компенсации» . Американский журнал генетики человека . 64 (1): 225–31. DOI : 10.1086 / 302198 . PMC 1377721 . PMID 9915962 .  
  70. Перейти ↑ Morton NE (август 1978 г.). «Влияние инбридинга на IQ и умственную отсталость» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 75 (8): 3906–8. DOI : 10.1073 / pnas.75.8.3906 . PMC 392897 . PMID 279005 .  
  71. ^ a b Битлз А.Х., Грант Дж. С., Салливан С. Г., Хуссейн Р. (01.01.2002). «Приводит ли инбридинг к снижению фертильности человека?». Анналы биологии человека . 29 (2): 111–30. DOI : 10.1080 / 03014460110075657 . PMID 11874619 . S2CID 31317976 .  
  72. ^ Ober C, Elias S, Kostyu DD, Hauck WW (январь 1992). «Снижение фертильности у пар Hutterite, использующих HLA-DR» . Американский журнал генетики человека . 50 (1): 6–14. PMC 1682532 . PMID 1729895 .  
  73. ^ Алмазные JM (1987). «Причины смерти до рождения». Природа . 329 (6139): 487–8. DOI : 10.1038 / 329487a0 . PMID 3657971 . S2CID 4338257 .  
  74. ^ Столтенберг C, Magnus P, Skrondal A, Ли RT (апрель 1999). «Родство и риск рецидива мертворождения и детской смерти» . Американский журнал общественного здравоохранения . 89 (4): 517–23. DOI : 10,2105 / ajph.89.4.517 . PMC 1508879 . PMID 10191794 .  
  75. ^ Khlat M (декабрь 1989). «Влияние инбридинга на рост плода в Бейруте, Ливан». Американский журнал физической антропологии . 80 (4): 481–4. DOI : 10.1002 / ajpa.1330800407 . PMID 2603950 . 
  76. ^ Bener A, Dafeeah EE, Самсон N (декабрь 2012). «Повышает ли кровное родство риск шизофрении? Исследование, основанное на посещениях центров первичной медико-санитарной помощи» . Психическое здоровье в семейной медицине . 9 (4): 241–8. PMC 3721918 . PMID 24294299 .  
  77. ^ Карстен-Gerhard Albertsen: История и Жизнь Reidenbach меннонитов (Тридцать Fivers) . Моргантаун, Пенсильвания, 1996 г., стр. 443.
  78. ^ Джиротто G, Mezzavilla М, Abdulhadi К, Д Вукович, Vozzi D, Халифа Alkowari М, Р Gasparini, Badii R (2014-01-01). «Родство и наследственная потеря слуха в Катаре» . Человеческая наследственность . 77 (1–4): 175–82. DOI : 10.1159 / 000360475 . PMID 25060281 . 
  79. ^ Beeche A (2009). Гота: все еще континентальная королевская семья, Vol. 1 . Ричмонд, США: Kensington House Books. С. 1–13. ISBN 978-0-9771961-7-3.
  80. ^ Seawright С. «Женщины в Древнем Египте, женщин и права» . thekeep.org .
  81. ↑ Король Тутанхамон разгадал тайны: инвалид, малярия и инбред
  82. ^ Bevan ER. «Дом Птоломея» . uchicago.edu .
  83. ↑ «Губа Габсбургов» , «Вопросы истории генетики и молекулярной биологии», осень 2000 г. Msu.edu. Проверено 5 марта 2013.
  84. ^ «Императорский дом Габсбургов: Глава 5» . Архивировано из оригинального 27 августа 2007 года . Проверено 23 сентября 2007 года .
  85. ^ Альварес G, Ceballos FC, Quinteiro C (2009). «Роль инбридинга в исчезновении европейской королевской династии» . PLOS ONE . 4 (4): e5174. DOI : 10.1371 / journal.pone.0005174 . PMC 2664480 . PMID 19367331 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Дейл Фогт, Хелен А. Шварц и Джон Мэсси, 1993. Инбридинг: его значение, использование и влияние на сельскохозяйственных животных . Университет Миссури, расширение.
  • Кровные браки с глобальной картой
  • Ингерсолл Э (1920). «Перекрестное оплодотворение у животных и человека»  . Энциклопедия Американа .