В биологии , аутбридинг когда пересекает между двумя генетически далекими группами или группами населения приводит к снижению физической подготовки. [1] Эта концепция отличается от инбридинговой депрессии , хотя эти два эффекта могут происходить одновременно. [2] Аутбридинговая депрессия - это риск, который иногда ограничивает возможность генетического спасения или аугментации. Поэтому важно учитывать возможность аутбредной депрессии при скрещивании популяций фрагментированных видов. [1] Это считается постзиготическим ответом, потому что депрессия аутбридинга обычно отмечается в продуктивности потомства. [3]Некоторые общие случаи аутбредной депрессии возникли в результате скрещивания между разными видами или популяциями, которые демонстрируют фиксированные хромосомные различия. [1]
Аутбридинговая депрессия проявляется двумя способами:
- Создание промежуточных генотипов, менее подходящих, чем любая из родительских форм. Например, отбор в одной популяции может отдавать предпочтение большому размеру тела, тогда как в другой популяции небольшой размер тела может быть более предпочтительным, в то время как особи со средними размерами тела находятся в сравнительно невыгодном положении в обеих популяциях. В качестве другого примера, в Татрах , введение козлов с Ближнего Востока привели к гибридов , полученных телят в холодное время года. [4]
- Нарушение биохимической или физиологической совместимости. В изолированных селекционных популяциях аллели выбираются в контексте местного генетического фона . Поскольку одни и те же аллели могут иметь довольно разные эффекты в разных генетических фонах, это может приводить к различным локально коадаптированным генным комплексам . Ауткроссинг между индивидуумами с по-разному адаптированными генными комплексами может привести к нарушению этого селективного преимущества, что приведет к потере приспособленности.
Механизмы возникновения депрессии аутбридинга
Одновременно могут действовать разные механизмы депрессии аутбридинга. Однако определение того, какой механизм может иметь место в конкретной популяции, может быть очень трудным.
Существует три основных механизма возникновения депрессии аутбридинга:
- Фиксированные хромосомные различия, приводящие к частичной или полной стерильности гибридов F 1 . [1]
- Адаптивная дифференциация между популяциями
- Узкие места в популяции и генетический дрейф
Некоторые механизмы могут появиться только через два или более поколений (F 2 или больше) [5], когда рекомбинация подорвет жизнеспособность положительного эпистаза . Гибридная энергия в первом поколении в некоторых случаях может быть достаточно сильной, чтобы замаскировать эффекты депрессии аутбридинга. Примером этого является то, что селекционеры будут делать гибриды F 1 из чистопородных штаммов, что улучшит однородность и жизнеспособность потомства, однако поколение F 2 не используется для дальнейшего разведения из-за непредсказуемых фенотипов в их потомстве. Если не будет сильного селективного давления , депрессия аутбридинга может усилиться в следующих поколениях, поскольку коадаптированные генные комплексы разрушаются без образования новых коадаптированных генных комплексов, которые займут их место. Если ауткроссинг ограничен, а популяции достаточно велики, выборочное давление, действующее на каждое поколение, может восстановить приспособленность. Если поколение гибридов F 1 не является стерильным или очень низким, отбор будет действовать в каждом поколении, используя увеличившееся разнообразие для адаптации к окружающей среде. [6] Это может привести к восстановлению приспособленности к исходному уровню, а иногда даже к большей приспособленности, чем у исходных родительских типов в этой среде. [7] Однако, поскольку популяция гибридов, вероятно, будет испытывать снижение приспособленности в течение нескольких поколений, им нужно будет сохраняться достаточно долго, чтобы позволить отбору действовать, прежде чем они смогут восстановиться. [8]
Примеры
Первый механизм имеет наибольшее влияние на приспособленность к полиплоидам , промежуточный эффект на транслокации и умеренный эффект на центрические слияния и инверсии. [1] Обычно этот механизм будет более преобладать в первом поколении (F 1 ) после начального ауткроссинга, когда большинство особей состоит из промежуточного фенотипа . Крайним случаем этого типа депрессии аутбридинга является бесплодие и другие эффекты снижения приспособленности, часто наблюдаемые у межвидовых гибридов (таких как мулы ), которые включают не только разные аллели одного и того же гена, но даже разные ортологичные гены.
Примеры второго механизма включают Колюшку рыбы , который разработал донную и lymnetic формы , когда разделен. При скрещивании двух форм частота нереста была низкой. Однако, когда одни и те же формы спаривались друг с другом и переходы между озерами не происходили, скорость нереста была нормальной. Этот паттерн также был изучен у дрозофилы и листоедов , у которых потомство F 1 и более позднее потомство привело к промежуточной приспособленности между двумя родителями. Это обстоятельство более вероятно и происходит быстрее при отборе, чем при генетическом дрейфе. [1]
Примеры третьего механизма включают ядовитых лягушек , ящериц анол и цихлид . Отбор вместо генетического дрейфа, по-видимому, является доминирующим механизмом аутбридинга депрессии. [1]
В растениях
Для растений депрессия аутбридинга представляет собой частичный барьер пересечения. [3] К сожалению, депрессия аутбридинга у покрытосеменных недостаточно изучена . После наблюдения за Ipomopsis aggregata в течение долгого времени путем скрещивания растений, которые находились на расстоянии 10–100 м друг от друга, была замечена закономерность, согласно которой растения, находящиеся на большем удалении в пространстве, имели более высокую вероятность аутбридинга депрессии. [3] Некоторые общие выводы из этого заключались в том, что пространственные модели отбора генотипов растений будут различаться по масштабу и структуре, а депрессия аутбридинга отражает генетическую конституцию «гибридного» потомства и среду, в которой растут родители и потомство. [3] Это означает, что депрессию аутбридинга еще нельзя предсказать у покрытосеменных, но окружающая среда играет роль.
Смотрите также
- Доминирование против чрезмерного доминирования
- Правило холдейна
- Преимущество гетерозиготы
Рекомендации
- В эту статью вошли материалы из общественного достояния из документа Службы национальных парков : « Инбридинговая депрессия и аутбридинговая депрессия ».
- ^ a b c d e f g Франкхэм, Ричард; БАЛЛУ, ДЖОНАТАН Д .; ЭЛДРИДЖ, МАРК ДБ; ЛЕЙСИ, РОБЕРТ С .; РАЛЛЫ, КАТЕРИНА; ДУДАШ, МИШЕЛЬ Р .; ФЕНСТЕР, ЧАРЛЬЗ Б. (12 апреля 2011 г.). «Прогнозирование вероятности депрессии аутбридинга». Биология сохранения . 25 (3): 465–475. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2011.01662.x . ISSN 0888-8892 . PMID 21486369 .
- ^ Франкхэм, Баллоу и Бриско, Р., Д. Д. и Д. А. (2002). Введение в генетику сохранения . Кембридж. С. 382 . ISBN 0521702712.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в г Васер, Николас М .; Прайс, Мэри В .; Шоу, Рут Г. (2000). «Депрессия аутбридинга различается среди когорт Ipomopsis Aggregata, посаженных в природе». Эволюция . 54 (2): 485–91. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0485: odvaco] 2.0.co; 2 . ISSN 0014-3820 . PMID 10937225 .
- ^ Turcek, FJ (1951). «Влияние интродукции на две охотничьи популяции в Чехословакии». Журнал управления дикой природой . 15 (1): 113–114. DOI : 10.2307 / 3796784 . JSTOR 3796784 .
- ^ Фенстер, Чарльз (2000). «Депрессия инбридинга и аутбридинга в природных популяциях Chamaecrista fasciculata (Fabaceae)» . Биология сохранения . 14 (5): 1406–1412. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.2000.99234.x .
- ^ Эриксон и Фенстер (2006). «Внутривидовая гибридизация и восстановление приспособленности аборигенного бобового растения Chamaecrista fasciculata ». Эволюция . 60 (2): 225–33. DOI : 10.1554 / 05-020.1 . JSTOR 4095211 . PMID 16610315 .
- ^ Левонтин и Берч, RC & LC (3 февраля 1966 г.). «Гибридизация как источник вариаций для адаптации к новым условиям». Эволюция . 20 (3): 315–336. DOI : 10.2307 / 2406633 . JSTOR 2406633 . PMID 28562982 .
- ^ Frankham, Балл, и Бриско, R., JD & DA (2002). Введение в генетику сохранения. Кембридж. п. 388 ISBN 0521702712