Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Современная модель мейотической рекомбинации, инициированной двухцепочечным разрывом или разрывом, с последующим спариванием с гомологичной хромосомой и инвазией цепи для инициирования процесса рекомбинационной репарации. Ремонт разрыва может привести к кроссоверу (CO) или непересечению (NCO) фланкирующих областей. Предполагается, что рекомбинация CO происходит по модели двойного холлидейского соединения (DHJ), показанной справа выше. Считается, что рекомбинанты NCO возникают в основном в рамках модели отжига зависимых цепей от синтеза (SDSA), показанной слева выше. Большинство событий рекомбинации относятся к типу SDSA.

Генетическая рекомбинация (также известная как генетическая перетасовка ) - это обмен генетическим материалом между разными организмами, который приводит к производству потомства с комбинациями признаков, которые отличаются от тех, что есть у любого из родителей. У эукариот генетическая рекомбинация во время мейоза может привести к новому набору генетической информации, которая может передаваться от родителей к потомству. Большая часть рекомбинации происходит в природе.

Во время мейоза у эукариот генетическая рекомбинация включает спаривание гомологичных хромосом . За этим может последовать передача информации между хромосомами. Передача информации может происходить без физического обмена (часть генетического материала копируется с одной хромосомы на другую без изменения донорской хромосомы) (см. Путь SDSA на рисунке); или путем разрыва и повторного соединения нитей ДНК , что формирует новые молекулы ДНК (см. путь DHJ на рисунке).

Рекомбинация также может происходить во время митоза у эукариот, где она обычно включает две сестринские хромосомы, образованные после хромосомной репликации. В этом случае новые комбинации аллелей не образуются, поскольку сестринские хромосомы обычно идентичны. В мейозе и митозе рекомбинация происходит между похожими молекулами ДНК ( гомологичными последовательностями ). В мейозе несестринские гомологичные хромосомы спариваются друг с другом, так что рекомбинация характерно происходит между несестринскими гомологами. Как в мейотических, так и в митотических клетках рекомбинация между гомологичными хромосомами является обычным механизмом, используемым при репарации ДНК .

Конверсия генов - процесс, в ходе которого гомологичные последовательности становятся идентичными, также подпадает под генетическую рекомбинацию.

Генетическая рекомбинация и рекомбинационная репарация ДНК также происходят у бактерий и архей , которые используют бесполое размножение .

Рекомбинация может быть искусственно вызвана в лабораторных условиях ( in vitro ) с получением рекомбинантной ДНК для целей, включая разработку вакцины .

V (D) J-рекомбинация в организмах с адаптивной иммунной системой - это тип сайт-специфической генетической рекомбинации, которая помогает иммунным клеткам быстро диверсифицироваться для распознавания новых патогенов и адаптации к ним .

Synapsis [ править ]

Основная статья: Synapsis

Во время мейоза синапсис (соединение гомологичных хромосом) обычно предшествует генетической рекомбинации.

Механизм [ править ]

Генетическая рекомбинация катализируется множеством различных ферментов . Рекомбиназы являются ключевыми ферментами, которые катализируют этап переноса цепи во время рекомбинации. RecA , главная рекомбиназа, обнаруженная в Escherichia coli , отвечает за репарацию двухцепочечных разрывов ДНК (DSB). В дрожжах и других эукариотических организмах для восстановления DSB необходимы две рекомбиназы. RAD51 белок необходим для митотической и мейотической рекомбинации, в то время как репарации ДНК белка, DMC1 , является специфическим для мейоза рекомбинации. В архее ортологом бактериального белка RecA является RadA.

Бактериальная рекомбинация
Основная статья: Бактериальная рекомбинация

В Бактериях есть:

  • регулярная бактериальная рекомбинация , а также неэффективный перенос генетического материала , выраженный как
  • неудачный перенос или прерванный перенос, который представляет собой любой перенос бактериальной ДНК реципиентов донорских клеток , которые установили входящую ДНК как часть генетического материала реципиента. Прерывистый перенос регистрировали при последующей трансдукции и конъюгации. Во всех случаях передаваемый фрагмент разбавляется ростом культуры. [1] [2] [3]

Хромосомный кроссовер [ править ]

Основная статья: Хромосомный кроссовер
Иллюстрация кроссовера Томаса Ханта Моргана (1916)

У эукариот рекомбинации во время мейоза способствует хромосомный кроссовер . Процесс кроссовера приводит к тому, что потомство имеет комбинации генов, отличающиеся от генов их родителей, и иногда может производить новые химерные аллели . Перестановка генов, вызванная генетической рекомбинацией, приводит к увеличению генетической изменчивости . Она также позволяет размножающихся половым путем организмы , чтобы избежать трещотки Мюллера , в котором геномы из с бесполой популяции аккумулировать генетические делеции необратимым образом.

Хромосомный кроссовер включает рекомбинацию между парными хромосомами, унаследованными от каждого из родителей, обычно происходящую во время мейоза . Во время профазы I (стадия пахитена) четыре доступные хроматиды находятся в плотном образовании друг с другом. Находясь в этом образовании, гомологичные сайты на двух хроматидах могут тесно спариваться друг с другом и могут обмениваться генетической информацией. [4]

Поскольку рекомбинация может происходить с небольшой вероятностью в любом месте вдоль хромосомы, частота рекомбинации между двумя местоположениями зависит от расстояния, разделяющего их. Следовательно, для генов, достаточно удаленных на одной хромосоме, степень кроссовера достаточно высока, чтобы разрушить корреляцию между аллелями .

Отслеживание движения генов в результате кроссоверов оказалось весьма полезным для генетиков. Поскольку два близких гена с меньшей вероятностью разделятся, чем гены, которые находятся дальше друг от друга, генетики могут приблизительно определить, насколько далеко друг от друга находятся два гена на хромосоме, если они знают частоту кроссоверов. Генетики также могут использовать этот метод, чтобы сделать вывод о наличии определенных генов. Говорят, что гены, которые обычно остаются вместе во время рекомбинации, связаны. Один ген в связанной паре иногда можно использовать в качестве маркера для определения наличия другого гена. Обычно это используется для обнаружения наличия гена, вызывающего заболевание. [5]

Частота рекомбинации между двумя наблюдаемыми локусами является значением кроссинговера . Это частота кроссинговера между двумя сцепленными генными локусами ( маркерами ) и зависит от взаимного расстояния наблюдаемых генетических локусов . Для любого фиксированного набора генетических и экологических условий рекомбинация в определенной области структуры сцепления ( хромосомы ) имеет тенденцию быть постоянной, и то же самое верно и для значения кроссинговера, которое используется при создании генетических карт . [1] [6]

Конверсия гена [ править ]

Основная статья: Преобразование генов

При преобразовании генов часть генетического материала копируется с одной хромосомы на другую без изменения донорной хромосомы. Конверсия гена происходит с высокой частотой на месте фактического события рекомбинации во время мейоза . Это процесс, при котором последовательность ДНК копируется с одной спирали ДНК (которая остается неизменной) в другую спираль ДНК, последовательность которой изменяется. Конверсия генов часто изучалась при скрещивании грибов [7], где удобно было наблюдать 4 продукта индивидуальных мейозов. События генной конверсии можно отличить как отклонения в индивидуальном мейозе от нормального паттерна сегрегации 2: 2 (например, паттерна 3: 1).

Негомологичная рекомбинация [ править ]

Рекомбинация может происходить между последовательностями ДНК, не имеющими гомологии последовательностей . Это может вызвать хромосомные транслокации , иногда приводящие к раку.

В ячейках B [ править ]

Основная статья: Переключение класса иммуноглобулинов

В - клетки по иммунной системы выполняют генетическую рекомбинацию, называемый иммуноглобулин класса коммутации . Это биологический механизм, который изменяет антитело из одного класса в другой, например, с изотипа, называемого IgM, на изотип, называемый IgG .

Генная инженерия [ править ]

В генной инженерии рекомбинация также может относиться к искусственной и преднамеренной рекомбинации разрозненных фрагментов ДНК, часто от разных организмов, с образованием так называемой рекомбинантной ДНК . Ярким примером такого использования генетической рекомбинации является нацеливание на гены , которое можно использовать для добавления, удаления или иного изменения генов организма. Этот метод важен для биомедицинских исследователей, поскольку он позволяет им изучать эффекты определенных генов. Методы, основанные на генетической рекомбинации, также применяются в белковой инженерии для разработки новых белков, представляющих биологический интерес.

Рекомбинационная репарация [ править ]

Повреждения ДНК, вызванные разнообразными экзогенными агентами (например, УФ-светом , рентгеновскими лучами , химическими сшивающими агентами), могут быть восстановлены путем гомологичной рекомбинационной репарации (HRR). [8] [9] Эти данные свидетельствуют о том, что повреждения ДНК, возникающие в результате естественных процессов , таких как воздействие активных форм кислорода, которые являются побочными продуктами нормального метаболизма, также восстанавливаются с помощью HRR. У людей дефицит генных продуктов, необходимых для HRR во время мейоза, вероятно, вызывает бесплодие [10]. У людей дефицит генных продуктов, необходимых для HRR, таких как BRCA1 и BRCA2 , увеличивает риск рака (см.Расстройство дефицита репарации ДНК ).

У бактерий трансформация - это процесс передачи генов, который обычно происходит между отдельными клетками одного и того же вида бактерий. Трансформация включает интеграцию донорской ДНК в хромосому-реципиент путем рекомбинации. Этот процесс, по-видимому, является адаптацией для восстановления повреждений ДНК в хромосоме реципиента с помощью HRR. [11] Трансформация может принести пользу патогенным бактериям, позволяя восстановить повреждение ДНК, особенно повреждения, возникающие в воспалительной окислительной среде, связанной с инфекцией хозяина.

Когда два или более вируса, каждый из которых содержит летальные геномные повреждения, заражают одну и ту же клетку-хозяин, вирусные геномы часто могут спариваться друг с другом и подвергаться HRR для получения жизнеспособного потомства. Этот процесс, называемый кратностью реактивации, изучалось в лямбда и Т4 бактериофагов , [12] , а также в нескольких патогенных вирусов. В случае патогенных вирусов реактивация множественности может быть адаптивным преимуществом для вируса, поскольку она позволяет восстанавливать повреждения ДНК, вызванные воздействием окислительной среды, образующейся во время инфекции хозяина. [11] См. Также перегруппировку .

Мейотическая рекомбинация [ править ]

Молекулярные модели мейотической рекомбинации развивались на протяжении многих лет по мере накопления соответствующих данных. Основным стимулом для развития фундаментального понимания механизма мейотической рекомбинации является то, что такое понимание имеет решающее значение для решения проблемы адаптивной функции пола, основной нерешенной проблемы в биологии. Недавняя модель, отражающая современное понимание, была представлена ​​Андерсоном и Секельски [13].и обрисован в общих чертах на первом рисунке в этой статье. На рисунке показано, что две из четырех хроматид, присутствующих на ранних этапах мейоза (профаза I), спарены друг с другом и способны взаимодействовать. Рекомбинация в этой версии модели инициируется двухцепочечным разрывом (или разрывом), показанным в молекуле ДНК (хроматиде) в верхней части первого рисунка этой статьи. Однако другие типы повреждений ДНК также могут инициировать рекомбинацию. Например, межцепочечная сшивка (вызванная воздействием сшивающего агента, такого как митомицин C) может быть восстановлена ​​с помощью HRR.

Как показано на первом рисунке выше, получают два типа рекомбинантного продукта. С правой стороны указан «кроссоверный» (CO) тип, при котором фланкирующие области хромосом обмениваются, а с левой стороны - «некроссинговый» (NCO) тип, при котором фланкирующие области не обмениваются. CO-тип рекомбинации включает промежуточное образование двух «соединений Холлидея», обозначенных в правом нижнем углу рисунка двумя X-образными структурами, в каждой из которых происходит обмен одиночными цепями между двумя участвующими хроматидами. Этот путь обозначен на рисунке как путь DHJ (двойное соединение Холлидея).

Рекомбинанты NCO (показаны слева на рисунке) получают с помощью процесса, называемого «зависимым от синтеза отжигом цепей» (SDSA). События рекомбинации типа NCO / SDSA, по-видимому, более распространены, чем тип CO / DHJ. [14] Путь NCO / SDSA мало способствует генетической изменчивости, поскольку ветви хромосом, фланкирующие событие рекомбинации, остаются в родительской конфигурации. Таким образом, объяснения адаптивной функции мейоза, которые фокусируются исключительно на кроссинговере, неадекватны для объяснения большинства событий рекомбинации.

Ахиазмия и гетерохиазмия [ править ]

Ахиазмия - это явление, при котором аутосомная рекомбинация полностью отсутствует у одного пола вида. Ахиазматическая хромосомная сегрегация хорошо документирована у самцов Drosophila melanogaster . Гетерохиазмия возникает, когда скорость рекомбинации различается между полами вида. [15] Этот половой диморфный паттерн в скорости рекомбинации наблюдался у многих видов. У млекопитающих у самок чаще наблюдается более высокая скорость рекомбинации. «Холдейн-Хаксли правило» гласит , что achiasmy обычно происходит в гетерогаметном сексе . [15]

Рекомбинация РНК-вируса [ править ]

Многие РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации, когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по крайней мере два вирусных генома . [16] Рекомбинация РНК-вируса происходит во время обратной транскрипции и опосредуется ферментом обратной транскриптазой. Рекомбинация происходит, когда обратная транскриптаза перескакивает с генома РНК одного вируса на геном РНК другого вируса, что приводит к событию «переключения матрицы» и одной цепи ДНК, которая содержит последовательности из обоих геномов вирусной РНК. [17] Рекомбинация в значительной степени отвечает за разнообразие РНК-вирусов и уклонение от иммунитета. [18] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и курса вирусной эволюции средиpicornaviridae ( (+) оцРНК ) (например, полиовирус ). [19] У ретровирусов ((+) оцРНК) (например, ВИЧ ) во время обратной транскрипции, по- видимому, избегают повреждения РНК-генома путем переключения цепей, одной из форм рекомбинации. [20] [21]

Рекомбинация также происходит у реовирусов (дцРНК) (например, реовируса), ортомиксовирусов ((-) оцРНК) (например, вируса гриппа ) [21] и коронавирусов ((+) оцРНК) (например, SARS ). [22]

Рекомбинация в РНК-вирусах, по-видимому, является адаптацией для борьбы с повреждением генома. [16] Переключение между цепями матрицы во время репликации генома, называемое рекомбинацией с выбором копии, было первоначально предложено для объяснения положительной корреляции событий рекомбинации на коротких расстояниях в организмах с геномом ДНК (см. Первый рисунок, путь SDSA ). [23] Модель принудительного выбора копии предполагает, что обратная транскриптаза подвергается переключению матрицы, когда она встречает разрыв в последовательности вирусной РНК. Таким образом, модель принудительного выбора копий подразумевает, что рекомбинация необходима для целостности и выживания вируса, поскольку она способна корректировать геномные повреждения для создания провирусной ДНК. [24]Другая модель рекомбинации противостоит этой идее и вместо этого предполагает, что рекомбинация происходит спорадически, когда два домена обратной транскриптазы, РНКаза H и полимераза, различаются по скорости их активности. Это заставляет фермент обратной транскриптазы переходить с одной цепи РНК на вторую. Эта вторая модель рекомбинации упоминается как модель динамического выбора. [25] Исследование Rawson et al. определили, что обе модели рекомбинации верны для рекомбинации ВИЧ-1 и что рекомбинация необходима для репликации вируса. [26]

Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного вида, но разных ветвей. Образовавшиеся рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышку инфекции у людей. [22]

При тиражировании его (+) оцРНК генома , то полиовируса РНК-зависимой РНК - полимераза (RdRp) способна осуществлять рекомбинацию . Рекомбинация, по-видимому, происходит с помощью механизма выбора копии, в котором RdRp переключает (+) матрицы ssRNA во время синтеза отрицательной цепи. [27] Рекомбинация путем переключения цепи RdRp также происходит в (+) оцРНК растительных кармовирусов и томбусвирусов . [28]

Рекомбинация, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости внутри коронавирусов, а также способности разновидностей коронавируса переходить от одного хозяина к другому и, нечасто, для появления новых видов, хотя механизм рекомбинации в них неясен. [22] В течение первых месяцев пандемии COVID-19 предполагалось, что такое событие рекомбинации стало решающим шагом в эволюции способности SARS-CoV-2 инфицировать людей. [29] На основании предварительных наблюдений, весь рецепторный связывающий мотив SARS-CoV-2, по-видимому, был введен путем рекомбинации из коронавирусов панголинов . [30] Однако более всесторонний анализ позже опроверг это предположение и показал, что SARS-CoV-2, вероятно, развился исключительно у летучих мышей и с небольшой рекомбинацией или без нее. [31] [32]

См. Также [ править ]

  • Гибридный геном эукариот
  • Тест с четырьмя гаметами
  • Независимый ассортимент
  • Частота рекомбинации
  • Точка рекомбинации
  • Технология сайт-специфической рекомбиназы
  • Сайт-специфическая рекомбинация
  • Перегруппировка

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Ригер Р., Михаэлис А., Грин М.М. (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: Классический и молекулярный . Гейдельберг - Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-07668-1.
  2. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь по генетике . Нью-Йорк, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-50944-1-1.
  3. ^ Байрович K, Jevrić-Čaušević A, Hadžiselimović R, ред. (2005). Увод у генетика инженерия и биотехнология . Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Сараево. ISBN 978-9958-9344-1-4.
  4. Перейти ↑ Alberts B (2002). Молекулярная биология клетки, четвертое издание . Нью-Йорк: Наука Гарланд. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  5. ^ «Совершенство доступа» . Кроссинговер: генетическая рекомбинация . Ресурсный центр Национального музея здоровья . Проверено 23 февраля 2011 года .
  6. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь по генетике . Нью-Йорк, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-509442-5.
  7. ^ Стейси КА (1994). «Рекомбинация». В Кендрю Дж, Лоуренс Э (ред.). Энциклопедия молекулярной биологии . Оксфорд: Blackwell Science. С. 945–950.
  8. ↑ Baker BS, Boyd JB, Carpenter AT, Green MM, Nguyen TD, Ripoll P, Smith PD (ноябрь 1976 г.). «Генетический контроль мейотической рекомбинации и метаболизма соматической ДНК у Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 4140–4. DOI : 10.1073 / pnas.73.11.4140 . PMC 431359 . PMID 825857 .  
  9. ^ Бойд JB (1978). «Ремонт ДНК у дрозофилы ». В Hanawalt PC, Friedberg EC, Fox CF (ред.). Механизмы восстановления ДНК . Нью-Йорк: Academic Press. С. 449–452.
  10. ^ Galetzka D, Вейс Е, Kohlschmidt Н, Биц О, Р Штейн, Haaf Т (апрель 2007 г.). «Экспрессия генов репарации соматической ДНК в семенниках человека». Журнал клеточной биохимии . 100 (5): 1232–9. DOI : 10.1002 / jcb.21113 . PMID 17177185 . 
  11. ^ a b Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 .  
  12. Перейти ↑ Bernstein C (март 1981). «Ремонт дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге» . Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. DOI : 10.1128 / MMBR.45.1.72-98.1981 . PMC 281499 . PMID 6261109 .  
  13. ^ Andersen SL, Sekelsky J (декабрь 2010). «Сравнение мейотической и митотической рекомбинации: два разных пути репарации двухцепочечных разрывов: разные функции мейотической репарации по сравнению с митотической репарацией DSB отражаются в использовании разных путей и разных исходах» . BioEssays . 32 (12): 1058–66. DOI : 10.1002 / bies.201000087 . PMC 3090628 . PMID 20967781 .  
  14. ^ Mehrotra S, Маккий KS. Временной анализ образования и репарации двухцепочечных разрывов мейотической ДНК у самок дрозофилы. PLoS Genet. 2006 24 ноября; 2 (11): e200. DOI: 10.1371 / journal.pgen.0020200. Epub, 10 октября 2006 г., PMID: 17166055; PMCID: PMC1657055
  15. ^ а б Ленорман Т. (февраль 2003 г.). «Эволюция полового диморфизма при рекомбинации» . Генетика . 163 (2): 811–22. PMC 1462442 . PMID 12618416 .  
  16. ^ a b Barr JN, Fearns R (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы поддерживают целостность своего генома». Журнал общей вирусологии . 91 (Pt 6): 1373–87. DOI : 10.1099 / vir.0.020818-0 . PMID 20335491 . 
  17. ^ Переса Losada M, Аренас M, Галан JC, Palero F, Гонзалес-Канделас F (март 2015). «Рекомбинация в вирусах: механизмы, методы исследования и эволюционные последствия» . Инфекция, генетика и эволюция . 30 : 296–307. DOI : 10.1016 / j.meegid.2014.12.022 . PMC 7106159 . PMID 25541518 .  
  18. ^ Rawson JM, Nikolaitchik О.А., Кил Б.Ф., Pathak В.К., Ху WS (ноябрь 2018). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–10545. DOI : 10.1093 / NAR / gky910 . PMC 6237782 . PMID 30307534 .  
  19. ^ Муслин C, Mac Kain A, Bessaud M, Блондель B, Delpeyroux F (сентябрь 2019). «Рекомбинация в энтеровирусах, многоступенчатый модульный эволюционный процесс» . Вирусы . 11 (9). DOI : 10,3390 / v11090859 . PMC 6784155 . PMID 31540135 .  
  20. ^ Ху WS, Тёмин HM (ноябрь 1990). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука (Нью-Йорк, Нью-Йорк) . 250 (4985): 1227–33. DOI : 10.1126 / science.1700865 . PMID 1700865 . 
  21. ^ a b Бернштейн Х, Бернштейн С, Мишод Р. Э. (январь 2018 г.). «Секс с микробными возбудителями». Инфекция, генетика и эволюция: журнал молекулярной эпидемиологии и эволюционной генетики инфекционных заболеваний . 57 : 8–25. DOI : 10.1016 / j.meegid.2017.10.024 . PMID 29111273 . 
  22. ^ a b c Су С., Вонг Дж., Ши В., Лю Дж., Лай А.С., Чжоу Дж., Лю В., Би Й., Гао Г. Ф. (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов» . Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. DOI : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511 . PMID 27012512 .  
  23. ^ Бернштейн H (1962). «О механизме внутригенной рекомбинации. I. Район rII бактериофага Т4». Журнал теоретической биологии . 3 : 335–353. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (62) 80030-7 .
  24. ^ Hughes SH (апрель 2015 г.). «Обратная транскрипция ретровирусов и ретротранспозонов LTR» . Спектр микробиологии . 3 (2): MDNA3-0027-2014. DOI : 10.1128 / microbiolspec.MDNA3-0027-2014 . PMC 6775776 . PMID 26104704 .  
  25. ^ Hwang CK, Svarovskaia Е.С., Pathak В.К. (октябрь 2001). «Динамический выбор копий: устойчивое состояние между полимеразой вируса лейкемии мышей и активностью полимеразозависимой РНКазы Н определяет частоту переключения матрицы in vivo» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (21): 12209–14. DOI : 10.1073 / pnas.221289898 . PMC 59793 . PMID 11593039 .  
  26. ^ Rawson JM, Nikolaitchik О.А., Кил Б.Ф., Pathak В.К., Ху WS (ноябрь 2018). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома» . Исследования нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–10545. DOI : 10.1093 / NAR / gky910 . PMC 6237782 . PMID 30307534 .  
  27. ^ Киркегаард K, Балтимор D (ноябрь 1986). «Механизм рекомбинации РНК в полиовирусе» . Cell . 47 (3): 433–43. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90600-8 . PMC 7133339 . PMID 3021340 .  
  28. ↑ Cheng CP, Nagy PD (ноябрь 2003 г.). «Механизм рекомбинации РНК в кармо- и томбусвирусах: доказательства переключения матрицы с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы in vitro» . Журнал вирусологии . 77 (22): 12033–47. DOI : 10.1128 / jvi.77.22.12033-12047.2003 . PMC 254248 . PMID 14581540 .  
  29. ^ Ван Х, Трубы Л, Нильсен Р (2020-10-12). «Синонимичные мутации и молекулярная эволюция происхождения SARS-Cov-2» . bioRxiv : 2020.04.20.052019. DOI : 10.1101 / 2020.04.20.052019 .
  30. ^ Li X Гиорги EE, Marichannegowda MH, Foley B, C Xiao, Kong XP, Chen Y, Gnanakaran S, Корбер B, Гао F (июль 2020). «Возникновение SARS-CoV-2 посредством рекомбинации и сильного очищающего отбора» . Успехи науки . 6 (27). DOI : 10.1126 / sciadv.abb9153 . PMC 7458444 . PMID 32937441 .  
  31. ^ Бони М.Ф., Лемей П., Цзян X, Лам Т.Т., Перри Б.В., Кастое Т.А. и др. (Ноябрь 2020 г.). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19» . Природная микробиология . 5 (11): 1408–1417. DOI : 10.1038 / s41564-020-0771-4 . PMID 32724171 . 
  32. ^ Neches RY, McGee MD, Kyrpides NC (ноябрь 2020). «О рекомбинации нельзя забывать» . Обзоры природы. Микробиология . 18 (11): 606. DOI : 10.1038 / s41579-020-00451-1 . PMC 7503439 . PMID 32958891 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Анимации - гомологичная рекомбинация : анимации, показывающие несколько моделей гомологичной рекомбинации.
  • Модель Холлидея генетической рекомбинации
  • Генетическая + рекомбинация в предметных рубриках Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
  • Анимированный справочник по гомологичной рекомбинации.

 Эта статья включает материалы, являющиеся  общественным достоянием, из документа NCBI : «Science Primer» .