Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Избегание инбридинга или гипотеза избегания инбридинга - это концепция в эволюционной биологии, которая относится к предотвращению пагубных последствий инбридинга . Гипотеза избегания инбридинга утверждает, что определенные механизмы развиваются внутри вида или внутри данной популяции вида в результате ассортативного спаривания , естественного и полового отбора с целью предотвращения размножения среди родственных особей этого вида или популяции. Хотя инбридинг может повлечь за собой определенные эволюционные издержки, избегание инбридинга, ограничивающее количество потенциальных партнеров для данной особи, может повлечь за собой альтернативные издержки. [1]Следовательно, существует баланс между инбридингом и избеганием инбридинга. Этот баланс определяет, развиваются ли механизмы инбридинга и специфичность этих механизмов. [2]

Инбридинг может привести к депрессии инбридинга , то есть к снижению приспособленности данной популяции из-за инбридинга. Инбридинговая депрессия возникает из-за появления неблагоприятных черт из-за спаривания вредных рецессивных аллелей в потомстве брачной пары . [3] Когда спариваются два родственных индивида, вероятность спаривания вредных рецессивных аллелей в полученном потомстве выше по сравнению с спариванием неродственных особей из-за повышенной гомозиготности . Однако инбридинг также дает возможность генетической чистки.вредных аллелей, которые в противном случае продолжали бы существовать в популяции и потенциально могут увеличиваться по частоте со временем. Другой возможный негативный эффект инбридинга - ослабление иммунной системы из-за меньшего разнообразия аллелей иммунитета. [4]

Обзор генетики инбридинговой депрессии в популяциях диких животных и растений, а также у людей, привел к выводу, что инбридинговая депрессия и ее противоположность, гетерозис (гибридная сила), в основном вызваны наличием рецессивных вредных аллелей в популяциях. . [5] Инбридинг , включая самооплодотворение растений и автомиктический партеногенез ( телитоки ) у перепончатокрылых , имеет тенденцию приводить к вредной экспрессии вредных рецессивных аллелей (инбридинговая депрессия). Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве. [6] [7]

Многие исследования показали, что гомозиготные люди часто находятся в невыгодном положении по сравнению с гетерозиготными. [8] Например, исследование, проведенное на популяции южноафриканских гепардов, показало, что отсутствие генетической изменчивости среди людей в популяции привело к негативным последствиям для людей, таким как более высокий уровень смертности молодых людей и аномалии сперматозоидов. [9]Когда гетерозиготы обладают преимуществом приспособленности по сравнению с гомозиготами, популяция с большим количеством гомозигот будет иметь относительно пониженную приспособленность, что приведет к депрессии инбридинга. Благодаря этим описанным механизмам эффекты инбридинговой депрессии часто бывают достаточно серьезными, чтобы вызвать эволюцию механизмов избегания инбридинга. [10]

Механизмы [ править ]

Механизмы избегания инбридинга развились в ответ на отбор против инбредного потомства. Предотвращение инбридинга происходит в природе с помощью по крайней мере четырех механизмов: распознавание родства , рассредоточение, экстра-парные / внегрупповые совокупления и отсроченное созревание / репродуктивное подавление. [2] [10] Следует отметить, что эти механизмы не исключают друг друга, и в популяции одновременно может встречаться более одного.

Признание родства [ править ]

Было показано, что золотые хомяки используют свои собственные фенотипы в качестве шаблона, чтобы различать родственников и не родственников посредством обоняния.
Среднее время (± стандартное отклонение), которое самки проводили за ухаживаниями перед не-родственниками (левые столбцы) и братьями (правые столбцы). Приведено время, проведенное самками в зоне выбора размером 7 × 19 см перед отсеками самцов для беспородных (n = 9) и инбредных рыб (n = 7), а также для всех самок (n = 16). Продолжительность каждого теста 1800 sns, статистически недостоверно, ** p <0,01.

Распознавание родства - это механизм, с помощью которого люди идентифицируют близких сородичей и избегают спаривания с ними . Было множество задокументированных примеров случаев, когда люди находили близкородственные сородичи непривлекательными. В одной серии исследований исследователи сформировали искусственные родственные и неродственные пары полов (это означает, что они преимущественно спаривали особей для спаривания в целях экспериментов) и сравнили репродуктивные результаты этих двух групп. В этих исследованиях парные родственники продемонстрировали пониженную репродуктивность и более высокую сопротивляемость к спариванию по сравнению с не родственниками. [10] [11] [12] [13]Например, в исследовании Симмонса полевых сверчков, сверчки-самки демонстрировали большую латентность спаривания для парных братьев и сестер и сводных братьев и сестер, чем у не-братьев и сестер. [11] В другом наборе исследований исследователи позволили людям выбирать себе партнеров из особей, которые лежат в спектре родства. В этом наборе люди с большей вероятностью выбирали неродственных, а не родственных сородичей. [10] [12] [14] Например, в исследовании Krackow et al., Самцы диких домашних мышей были помещены на арену с четырьмя отдельными отверстиями, ведущими в клетки с подстилкой от сородичей. Сородичи демонстрировали различное родство с подопытными, а самцы значительно предпочитали подстилку не-братьев и сестер подстилке родственных самок. [12]

Исследования показали, что распознавание родственников более развито у видов, характер расселения которых способствует частым встречам взрослых родственников. [10]

Существует значительное количество вариаций в механизмах, используемых для распознавания родства. Эти механизмы включают распознавание на основе ассоциации или знакомства, собственных фенотипических сигналов человека, химических сигналов и генов MHC . В механизмах ассоциации / знакомства люди изучают фенотипические профили своих родственников и используют этот шаблон для распознавания родства. [10] Многие виды достигают этого, «знакомясь» со своими братьями и сестрами, однопометниками или товарищами по гнезду. Эти виды полагаются на потомство, выращиваемое в непосредственной близости, чтобы добиться признания родства. Это называется эффектом Вестермарка . [15]Например, Холмс и Шерман провели сравнительное исследование арктических сусликов и сусликов Белдинга. Они манипулировали Воспитанный группы , чтобы включать в себя как братьев , сестер и кросс-способствовали nestmates и обнаружили , что у обоих видов особи были одинаково агрессивны по отношению к их nestmates, независимо от родства. [16] У некоторых видов, социальные группы которых очень стабильны, родство и связь между младенцами и другими людьми обычно сильно коррелированы. [10] [17] Таким образом, степень ассоциации может использоваться как измеритель узнавания родства.

Люди также могут использовать свои собственные характеристики или фенотип в качестве шаблона для распознавания родства. Например, в одном исследовании у Матео и Джонстона были золотые хомяки, которых вырастили только не родственники, а затем они заставили их различать запахи родственных и неродственных особей без каких-либо послеродовых встреч с родственниками. Хомяки могли различать запахи, демонстрируя использование своего собственного фенотипа для распознавания родства. [18] Это исследование также предоставляет пример вида, использующего химические сигналы для распознавания родства.

В основных генах комплекса гистосовместимости , или гены MHC, которые были вовлечены в родстве признания. [19] Одна из идей состоит в том, что гены MHC кодируют определенный профиль феромонов для каждого человека, который используется для различения родственников и не родственников сородичей. Несколько исследований продемонстрировали участие генов MHC в распознавании родства. Например, Manning et al. провели исследование на домашних мышах, в котором изучали поведение этого вида при совместном гнездовании или кормлении собственных детенышей, а также детенышей других особей. Как Manning et al. государство, теория родственного отборапредсказывает, что домашние мыши будут выборочно кормить детенышей своих сородичей, чтобы максимизировать инклюзивную приспособленность. Manning et al. демонстрируют, что домашние мыши используют гены MHC в процессе различения родственников, отдавая предпочтение особям с одинаковыми аллельными формами генов MHC. [20]

Избегание посткопулятивного инбридинга у мышей [ править ]

Эксперименты с использованием оплодотворения in vitro на мышах предоставили доказательства отбора сперматозоидов на уровне гамет . [21] При смешивании сперматозоидов братьев и сестер и мужчин, не являющихся братьями и сестрами, наблюдалось смещение оплодотворения в сторону сперматозоидов мужчин, не являющихся братьями и сестрами. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов против родственных сперматозоидов.

Распознавание людей [ править ]

Возможное использование обоняния -biased механизмов распознавания родственного человека и инбридинга избегания рассматривается в трех различных типах исследования. [22] Результаты показали, что обоняние может способствовать развитию в детстве избегания инцеста ( эффект Вестермарка ).

Избегание инбридинга у растений [ править ]

Были проведены эксперименты с двудомным растением Silene latifolia, чтобы проверить, благоприятствует ли отбор после опыления менее родственным донорам пыльцы и сокращает ли инбридинг . [23] Результаты показали, что у S. latifolia и, предположительно, в других системах растений с депрессией инбридинга , отбор пыльцы или эмбриона после опыления множественными донорами может снизить инбридинг.

Распространение [ править ]

В национальном парке Гомбе-Стрим самцы шимпанзе остаются в своем родовом сообществе, в то время как самки расходятся в других группах.
Вероятность спаривания с родственниками уменьшается в зависимости от расстояния до рождения (м). Жирной линией показаны подобранные значения, при которых расстояние естественного расселения использовалось в качестве предиктора инбридинга (f≥0,03125); пунктирными линиями показан 95% доверительный интервал соответствия. Горизонтальная линия представляет собой среднюю вероятность инбридинга в популяции.

Некоторые виды примут расселение как способ разлучить близких родственников и предотвратить инбридинг. [10] Первоначальный путь распространения, который могут выбрать виды, известен как натальное расселение, когда особи покидают место своего рождения. Впоследствии виды могут прибегать к размножению, когда особи переходят из одной неродовой группы в другую. Нельсон-Флауэр и др. (2012) провели исследование южных пестрых болтунов и обнаружили, что люди могут путешествовать на большие расстояния от натальных групп, чем от неродовых. [24]Это может быть связано с возможностью встретить родственников в локальных пределах при рассредоточении. Степень, в которой особь определенного вида будет рассеиваться, зависит от того, могут ли выгоды от расселения перевесить как затраты на инбридинг, так и затраты на расселение. Переезды на большие расстояния могут нести риск смерти и энергетические затраты. [25]

Распространение по признаку пола [ править ]

Во многих случаях расселения один пол демонстрирует большую тенденцию к рассеянию из своей родной области, чем противоположный пол. [26] Степень предвзятости к определенному полу зависит от множества факторов, которые включают, но не ограничиваются: системой спаривания, социальной организацией, издержками инбридинга и расселения, а также физиологическими факторами. [25] [26] [27] [28]

Женский расселение [ править ]

Птицы склонны принимать моногамные системы спаривания, при которых самцы остаются в своих родных группах, чтобы защищать знакомые территории с высоким качеством ресурсов. [26] Самки обычно расходуют много энергии при производстве потомства, поэтому инбридинг обходится самкам дорого с точки зрения выживания потомства и репродуктивного успеха. Тогда самки получат больше пользы, рассредоточившись и делая выбор среди этих территориальных самцов. Кроме того, согласно гипотезе Эдипа , дочери самок птиц могут обмануть своих матерей через паразитизм выводков , поэтому самки будут выселять самок из гнезда, заставляя их дочерей разойтись. Распространение самок наблюдается не только у птиц; мужчины могут оставаться филопатричнымиу млекопитающих, когда среднее время проживания взрослого мужчины в группе размножения превышает средний возраст созревания и зачатия самок. [28] Например, в сообществе шимпанзе в национальном парке Гомбе самцы, как правило, остаются в своем родном сообществе на протяжении всей своей жизни, в то время как самки обычно переходят в другие сообщества, как только достигают зрелости. [29]

Мужское расселение [ править ]

Распространение самцов чаще встречается у млекопитающих с кооперативными системами размножения и полигиниями . Молодые самцы австралийских сумчатых имеют большую тенденцию к рассеянию из своих натальных групп, в то время как самки остаются филопатрическими. [30] У Antechinus это связано с тем, что самцы умирают сразу после спаривания; поэтому, когда они расходятся, чтобы спариться, они часто встречаются с женскими натальными группами без присутствия самцов. Кроме того, гипотеза Эдипа также утверждает, что отцы в полигинных системах будут изгонять сыновей, которые потенциально могут стать рогоносцами. [26] Полигинные брачные системы также влияют на внутрисексуальную конкуренцию. между самцами, где в случаях, когда самцы могут охранять несколько самок и проявлять свое господство, подчиненные самцы часто вынуждены переходить в другие неродовые группы.

Когда виды применяют альтернативные механизмы предотвращения инбридинга, они могут косвенно влиять на то, будет ли вид рассредоточен. Их выбор для мужчин из ненатальной группы затем приводит к расселению самцов.

Беспристрастное рассредоточение [ править ]

Когда затраты и выгоды от расселения симметричны как для самцов, так и для самок, то не ожидается, что у видов будет наблюдаться расселение по признаку пола. [25]

Отсроченное созревание [ править ]

Смотрите также: Сексуальное поведение животных § Системы спаривания

Задержка полового созревания потомства в присутствии родителей - еще один механизм, с помощью которого особи избегают инбридинга. Сценарии отсроченного созревания могут включать удаление первоначального родителя противоположного пола, как в случае самок львов, у которых течка проявляется раньше после замены их отцов новыми самцами. Другая форма отсроченного созревания включает присутствие родителей, которое подавляет репродуктивную активность, например, у взрослых потомков мартышек , репродуктивно подавленных в присутствии родителей противоположного пола, братьев и сестер в их социальных группах. [10] Репродуктивное подавление происходит, когда половозрелые особи в группе не могут воспроизводиться из-за поведенческих или химических стимулов от других членов группы, которые подавляют репродуктивное поведение. [31] Социальные сигналы из окружающей среды часто диктуют, когда репродуктивная активность подавляется, и включают взаимодействие между взрослыми однополыми людьми. Если текущие условия для воспроизводства неблагоприятны, например, когда представлен только инбридинг в качестве средства воспроизводства, особи могут повысить свой репродуктивный успех в течение всей жизни , рассчитав свои репродуктивные попытки в более благоприятных условиях. Этого можно добиться, подавляя репродуктивную активность особями в плохих условиях воспроизводства.

Избегание инбридинга между филопатрическими потомками и их родителями / братьями и сестрами серьезно ограничивает возможности размножения подчиненных, живущих в их социальных группах. Исследование O'Riain et al. (2000) исследовали социальные группы сурикатов и факторы, влияющие на репродуктивное подавление у подчиненных самок. Они обнаружили, что в семейных группах отсутствие доминирующего человека любого пола приводит к репродуктивному покою . Репродуктивная деятельность возобновлялась только после того, как другая половозрелая женщина получила доминирование и иммигрировал неродственный мужчина. Для размножения требовалось присутствие неродственного партнера противоположного пола, который действовал как соответствующий стимул на репродуктивно подавленных подчиненных, которые были неподвижны в присутствии исходного доминантного индивида. [31]

Анализ ДНК показал, что 60% потомства в великолепных гнездах крапивницы были получены от экстра-парных совокуплений, а не от местных самцов. [10]

Экстра-парные совокупления [ править ]

Смотрите также: Полиандрия § В зоологии
Дополнительная информация: Экстра-парные совокупления у нечеловеческих существ.

У разных видов самки получают выгоду от спаривания с несколькими самцами, производя больше потомства с более высоким генетическим разнообразием и потенциально качественным. Самки, связанные парой с самцом плохого генетического качества, как это может иметь место при инбридинге, с большей вероятностью будут вступать в экстра-парные совокупления, чтобы улучшить свой репродуктивный успех и выживаемость своего потомства. [32] Это улучшенное качество потомства возникает либо из-за внутренних эффектов хороших генов , либо из-за взаимодействия между совместимыми генами от родителей. При инбридинге потеря гетерозиготностиспособствует общему снижению репродуктивного успеха, но когда особи вступают в экстра-парные совокупления, спаривание между генетически непохожими особями приводит к повышенной гетерозиготности. [33]

Копуляции экстра-пары связаны с рядом затрат и выгод как для самцов, так и для самок. Для самцов экстра-парное совокупление подразумевает то, что они проводят больше времени вдали от первоначальной пары в поисках других самок. Это рискует, что исходная самка будет оплодотворена другими самцами, в то время как первоначальный самец будет искать партнеров, что приведет к потере отцовства. Компромисс за эту стоимость полностью зависит от того, сможет ли самец оплодотворить яйца других самок при совокуплении дополнительной пары. Для самок дополнительные пары обеспечивают оплодотворение яйцеклеток и обеспечивают улучшенное генетическое разнообразие с совместимыми сперматозоидами, что позволяет избежать экспрессии повреждающих рецессивных генов, возникающих при инбридинге. [34]Благодаря экстрапарному спариванию самки могут максимизировать генетическую изменчивость своего потомства, обеспечивая защиту от изменений окружающей среды, которые в противном случае могут быть нацелены на более гомозиготные популяции, которые часто образуются при инбридинге. [35]

Будет ли самка участвовать в экстра-парных совокуплениях ради предотвращения инбридинга, зависит от того, перевешивают ли затраты на экстра-парные спаривания издержки инбридинга. При экстра-парных совокуплениях как затраты на инбридинг, так и потерю самца из-за парной связи (приводящую к потере отцовской заботы) должны рассматриваться с учетом преимуществ репродуктивного успеха, которые обеспечивает экстра-парное копуляция. Когда отцовская забота отсутствует или мало влияет на выживаемость потомства, самкам обычно выгодно участвовать в экстра-парных спариваниях, чтобы увеличить репродуктивный успех и избежать инбридинга. [32]

Пробелы [ править ]

Избегание инбридинга изучалось тремя основными методами: (1) наблюдение за индивидуальным поведением в присутствии и отсутствии близких родственников, (2) сопоставление затрат избегания с затратами на терпимость к близкому инбридингу, (3) сравнение наблюдаемых и случайных частот близкого инбридинга. . [36] Ни один из этих методов не является идеальным, и это вызывает споры о том, объясняет ли гипотеза избегания инбридинга эти поведенческие наблюдения полностью и последовательно. [36] [37] Хотя первый вариант является предпочтительным и широко используемым методом, до сих пор ведутся споры о том, может ли он предоставить доказательства предотвращения инбридинга.

Значительное большинство литературы по предотвращению инбридинга было опубликовано, по крайней мере, 15 лет назад, что оставляет возможность для роста и развития исследования с помощью современных экспериментальных методов и технологий. Имеется более широкий доступ к более продвинутым молекулярным методам, таким как дактилоскопия ДНК, что делает измерение родства более эффективным и точным. [10] Также растет интерес к изучению избегания инбридинга у плотоядных животных , где проводится объяснение их социального поведения. [38]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Waser PM, Austad С.Н., Keane B (1986). «Когда животные должны терпеть инбридинг?». Американский натуралист . 128 (4): 529–537. DOI : 10.1086 / 284585 . S2CID  84806782 .
  2. ^ a b Арчи EA, Холлистер-Смит JA, Пул JH, Ли PC, Мосс CJ, Мальдонадо JE, Альбертс SC (2007). «Поведенческое избегание инбридинга у диких африканских слонов» . Молекулярная экология . 16 (19): 4138–4148. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2007.03483.x . PMID 17784925 . S2CID 1535829 .  
  3. ^ https://www.researchgate.net/publication/263849940_Consanguinity_effects_on_Intelligence_Quotient_and_neonatal_behaviors_of_Ansari_muslim_children
  4. Перейти ↑ Sommer, S. (2005). «Важность иммунной изменчивости генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении» . Границы зоологии . 2 : 16. DOI : 10,1186 / 1742-9994-2-16 . PMC 1282567 . PMID 16242022 .  
  5. ^ Чарльзуорт D, Уиллис JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .  
  6. ^ Бернштейн Н, Хопфа Ф., Michod RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Adv. Genet . Успехи в генетике. 24 . С. 323–70. DOI : 10.1016 / s0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 9780120176243. PMID  3324702 .
  7. ^ Michod, RE (1994). "Эрос и эволюция: естественная философия секса", издательство Addison-Wesley Publishing Company, Рединг, Массачусетс. ISBN 978-0201442328 
  8. ^ Crnokrak P, Рофф DA (1999). «Инбридинговая депрессия в дикой природе» . Наследственность . 83 (3): 260–270. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6885530 . PMID 10504423 . 
  9. ^ О'Брайен SJ, Roelke ME, Маркер L (1985). «Генетическая основа уязвимости вида гепарда» . Наука . 227 (4693): 1428–1434. Bibcode : 1985Sci ... 227.1428O . DOI : 10.1126 / science.2983425 . PMID 2983425 . S2CID 14341795 .  
  10. ^ a b c d e f g h i j k Pusey A, Wolf M (1996). «Предотвращение инбридинга у животных». Trends Ecol Evol . 11 (5): 201–206. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (96) 10028-8 . PMID 21237809 . 
  11. ^ a b Симмонс, LW (1989) Распознавание родства и его влияние на брачные предпочтения полевого сверчка, Gryffus bimaculatus (de Geer), Anim. Behav. 38,68-77
  12. ^ a b c Krackow, S. и Matuschak, B. (1991) Выбор партнера для не-братьев и сестер у диких домашних мышей: данные теста выбора и теста репродукции , Этология 88,99-108
  13. ^ Bollinger, EK et al. (1991) Избегание инбридинга у луговых полевок (Microtus pennsylvanicus), .I Млекопитающее. 72, 419-421
  14. ^ Кин, Б. (1990) Влияние родства на репродуктивный успех и выбор партнера у белоногой мыши, Peromyscus leucopus, Anim. Behav. 39 264–273
  15. ^ Вольф, AP Westermarck Redivivus. Ежегодный обзор антропологии 22: 157-175, 1993
  16. ^ Холмс WG, Шерман PW (1982) Онтогенез распознавания родства у двух видов сусликов . Американский зоолог , 22,491? 517.
  17. ^ Pusey, AE (1990) Механизмы избегания инбридинга у нечеловеческих приматов, в Pedophilia: Biosocial Dimensions (Feirman, JR, ed.), Стр. 201-220, Springer-Verlag
  18. ^ Mateo JM, Johnston RE (2000) Распознавание родства и «эффект подмышек»: свидетельство соответствия самореферентного фенотипа . Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки , 267, 695–700.
  19. ^ Джеррам Л. Браун и Эми Эклунд Американский натуралист Vol. 143, No. 3 (март 1994 г.), стр. 435-461 Издатель: The University of Chicago Press
  20. ^ Manning CJ, Wakeland EK, Поттс WK (1992). «Коммунальные модели гнездования у мышей предполагают участие генов MHC в распознавании родства». Природа . 360 (6404): 581–583. Bibcode : 1992Natur.360..581M . DOI : 10.1038 / 360581a0 . PMID 1461279 . S2CID 4335928 .  
  21. ^ Firman RC, Симмонс LW (2015). «Гаметические взаимодействия способствуют предотвращению инбридинга у домашних мышей». Ecol. Lett . 18 (9): 937–43. DOI : 10.1111 / ele.12471 . PMID 26154782 . 
  22. ^ Weisfeld GE, Czilli T, Филлипс К., Gall JA, Lichtman CM (2003). «Возможные механизмы, основанные на ольфакции, в распознавании человеческих родств и предотвращении инбридинга». J Exp Child Psychol . 85 (3): 279–95. DOI : 10.1016 / s0022-0965 (03) 00061-4 . PMID 12810039 . 
  23. Перейти ↑ Teixeira S, Foerster K, Bernasconi G (2009). «Доказательства инбридинговой депрессии и постопыления селекции против инбридинга у двудомного растения Silene latifolia» . Наследственность (Edinb) . 102 (2): 101–12. DOI : 10.1038 / hdy.2008.86 . PMID 18698334 . 
  24. ^ Нельсон-цветок MJ, Hockey PA, O'Ryan C, Ридли AR (2012). «Механизмы предотвращения инбридинга: динамика расселения при совместном разведении южных пестрых болтунов». Журнал экологии животных . 81 (4): 876–883. DOI : 10.1111 / j.1365-2656.2012.01983.x . PMID 22471769 . 
  25. ^ a b c Перрин Н., Мазалов В. (1999). «Рассеивание и предотвращение инбридинга». Американский натуралист . 154 (3): 282–292. DOI : 10.1086 / 303236 . PMID 10506544 . S2CID 42975760 .  
  26. ^ а б в г Пьюзи А.Э. (1987). «Распространение по признаку пола и предотвращение инбридинга у птиц и млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 2 (10): 295–299. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (87) 90081-4 . PMID 21227869 . 
  27. Перейти ↑ Lehmann L, Perrin N (2003). «Избежание инбридинга через распознавание родства: разборчивые самки способствуют расселению самцов» . Американский натуралист . 162 (5): 638–652. DOI : 10.1086 / 378823 . PMID 14618541 . S2CID 25356698 .  
  28. ^ а б Клаттон-Брок TH (1989). «Перенос самок и предотвращение инбридинга у социальных млекопитающих». Природа . 337 (6202): 70–72. Bibcode : 1989Natur.337 ... 70C . DOI : 10.1038 / 337070a0 . PMID 2909891 . S2CID 4343108 .  
  29. ^ Пуси AE (1980). «Предотвращение инбридинга у шимпанзе». Поведение животных . 28 (2): 543–552. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80063-7 . S2CID 53164905 . 
  30. Перейти ↑ Cockburn A, Scott MP, Scotts DJ (1985). «Предотвращение инбридинга и расселение потомства по признаку пола у Antechinus spp. (Marsupialia: Dasyuridae)». Поведение животных . 33 (3): 908–915. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (85) 80025-7 . S2CID 53206203 . 
  31. ^ a b О'Райен MJ, Беннетт NC, Brotherton PN, McIlrath GM, Clutton-Brock TH (2000b). «Подавление репродукции и предотвращение инбридинга в диких популяциях совместно разводимых сурикатов Suricata suricatta». Behav. Ecol. Sociobiol . 48 (6): 471–477. DOI : 10.1007 / s002650000249 . S2CID 25928636 . 
  32. ^ a b Петри M, Kempenaers B (1998). «Дополнительное парное отцовство у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 52–57. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (97) 01232-9 . PMID 21238200 . 
  33. ^ Ферстер K, Delhey K, Johnsen A, Lifjeld JT, Kempenaers B (октябрь 2003). «Самки увеличивают гетерозиготность и приспособленность потомства за счет дополнительных пар». Природа . 425 (6959): 714–7. Bibcode : 2003Natur.425..714F . DOI : 10,1038 / природа01969 . PMID 14562103 . S2CID 4311810 .  
  34. ^ Алкок, Джон. 1998. Поведение животных. Издание шестое. 429-519.
  35. Перейти ↑ Morell S (1998). «Новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–1983. DOI : 10.1126 / science.281.5385.1982 . PMID 9767050 . S2CID 31391458 .  
  36. ^ Часть а б , Т. (1996). Проблемы с тестированием избегания инбридинга: на примере ошейниковой мухоловки. Эволюция, 1625-1630 гг.
  37. Перейти ↑ Moore J, Ali R (1984). «Связаны ли расселение и избегание инбридинга?». Поведение животных . 32 (1): 94–112. CiteSeerX 10.1.1.584.5226 . DOI : 10.1016 / s0003-3472 (84) 80328-0 . S2CID 7674864 .  
  38. ^ Keane В, Креэль СР, Waser ПМ (1996). «Нет доказательств избегания инбридинга или инбридинговой депрессии у социального плотоядного животного» . Поведенческая экология . 7 (4): 480–489. DOI : 10.1093 / beheco / 7.4.480 .