Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Перепончатокрылые
Sphex pensylvanicus.jpg
Оса-землекоп, Sphex pensylvanicus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
(без рейтинга):Эндоптеригот
Суперзаказ:Перепончатокрылые
Заказ:Перепончатокрылые
Linnaeus , 1758 г.
Подзаказы

Apocrita
Symphyta

Перепончатокрылые большой заказ от насекомых , включающий пилильщики , осы , пчел и муравьев . Было описано более 150 000 ныне живущих видов перепончатокрылых [2] [3] в дополнение к более чем 2 000 вымерших. [4] Многие из этих видов паразитируют .

У самок обычно есть специальный яйцеклад, чтобы вкладывать яйца в хозяев или в места, которые иным образом недоступны. Яйцеклад часто превращается в жало . Молодь развивается посредством голометаболизма (полного метаморфоза ), то есть у них есть личиночная стадия червя и стадия неактивной куколки до того, как они созреют.

Этимология [ править ]

Название Hymenoptera относится к крыльям насекомых, но первоначальное происхождение неоднозначно. [5] : 42 Все ссылки согласны с тем, что происхождение связано с древнегреческим πτερόν ( птерон ), обозначающим крыло. [6] Древнегреческое ὑμήν ( девственная плева ) для обозначения мембраны дает правдоподобную этимологию этого термина, потому что виды в этом порядке имеют перепончатые крылья. [6] Однако ключевой характеристикой этого отряда является то, что задние крылья соединены с передними рядами крючков . Таким образом, другая правдоподобная этимология включает в себяГимен , древнегреческий бог брака, поскольку эти насекомые женились на крыльях в полете

Эволюция [ править ]

Кладограмма внешних отношений, основанная на 2008 ДНК и белок анализа, показывает порядок как клайд , наиболее тесно связана с endopterygote заказов , включая двукрылый (истинные муха) и чешуекрылую (бабочка и моль). [7] [8] [9] [10]

Панзиготорака
Панорпида
Antliophora
 

Двукрылые (настоящие мухи)

 
Mecopteroidea
 

Nannochoristidae

 
 
Mecoptera  (скорпионы, повешенные)

(кроме Boreidae, Nannochoristidae)
 
 

Boreidae (снежные скорпионы)

 
 

Siphonaptera (блохи)

 
 
 
 
 
Амфиесменоптеры
 

Trichoptera (ручейники)

 
 

Чешуекрылые (бабочки и мотыльки)

 
 
 
 

Перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи, пчелы)

 
(часть  Endopterygota )

Перепончатокрылые возникли в триасе , а самые старые окаменелости принадлежали семейству Xyelidae . Социальные перепончатокрылые появились в меловом периоде . [11] Эволюция этой группы интенсивно изучалась Алексеем Расницыным , Майклом С. Энгелем и другими. [12]

Эта клада была изучена путем изучения митохондриальной ДНК. [13] Хотя это исследование не смогло разрешить все неоднозначности в этой кладе, некоторые отношения могли быть установлены. Акулеат , Ichneumonomorpha и Proctotrupomorpha было монофилетическими. Megalyroidea и Trigonalyoidea является сестра клады , как является Chalcidoidea + Diaprioidea . Орехотворки был обычно выделяют в сестринской группы к Chalcidoidea и Diaprioidea которые друг друга близкие отношения. Кладограмма основана на Schulmeister 2003. [14][15]

Перепончатокрылые
Перепончатокрылые
 

Xyeloidea ( триас- настоящее время)

 
 
 

Tenthredinoidea

 
 
 

Pamphilioidea

 
Unicalcarida
 

Cephoidea (стеблевые пилильщики)

 
 
 

Siricoidea (роговые или древесные осы)

 
 
 

Xiphydrioidea (древесные осы)

 
паразитизм
 

Orussoidea ( паразитические древесные осы)

 
"осиная талия"

Апокрита ( муравьи , пчелы , осы )

200мя
 
 
 
 
 
 
250мя
Симфита
Symphyta (красная полоса) парафилетичны, поскольку Apocrita исключены.

Анатомия [ править ]

Bombus muscorum пьёт нектар с длинным хоботком

Размер перепончатокрылых насекомых варьируется от очень маленьких до крупных и обычно имеет две пары крыльев. Их ротовой аппарат приспособлен для жевания, с хорошо развитыми челюстями (эктогнатные ротовые аппараты). Многие виды далее развили ротовой аппарат в длинный хоботок , с помощью которого они могут пить жидкости, такие как нектар . У них большие сложные глаза и, как правило, три простых глаза, глазки .

Передний край заднего крыла несет несколько крючковатых щетинок, или « хамули », которые сцепляются с передним крылом, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три хамули с каждой стороны, но у самых крупных ос может быть значительное количество, при этом крылья держатся вместе особенно крепко. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.

У более предковых перепончатокрылых яйцеклад имеет форму лезвия и эволюционировал для разрезания тканей растений. Однако в большинстве случаев он модифицирован для пирсинга и в некоторых случаях в несколько раз превышает длину тела. У некоторых видов яйцеклад превратился в жало , и яйца откладываются от основания структуры, а не от кончика, который используется только для введения яда . Укус обычно используется для обездвиживания добычи, но у некоторых ос и пчел может использоваться для защиты. [11]

Личинки перепончатокрылых обычно имеют отчетливую область головы, три грудных сегмента и обычно девять или 10 брюшных сегментов. В подотряде Symphyta личинки внешне напоминают гусениц и, как и они, обычно питаются листьями. У них большие жевательные челюсти, три пары грудных конечностей и, в большинстве случаев, шесть или восемь брюшных ложноножек . Однако, в отличие от гусениц, у ложноножек нет хватательных шипов, а усики превратились в пеньки. Личинки симфитанов, которые являются древоточцами или стебельщиками, не имеют брюшных ног, а грудные лапы меньше, чем у не-бурильщиков.

За редким исключением личинки подотряда Apocrita не имеют ног, имеют форму личинки и приспособлены к жизни в защищенной среде. Это может быть организм хозяина или клетка в гнезде, где взрослые особи будут заботиться о личинке. У паразитарных форм голова часто сильно уменьшена и частично втягивается в переднегрудь (переднюю часть грудной клетки). Органы чувств кажутся плохо развитыми, без глазков, очень маленькими или отсутствующими усиками и зубчатыми, серповидными или шиповидными челюстями. Они также не могут испражняться, пока не достигнут совершеннолетия, из-за неполноценного пищеварительного тракта (слепой мешок), предположительно во избежание загрязнения окружающей среды. [11] Личинки жалящих форм ( Aculeata) обычно имеют 10 пар дыхалец или дыхательных пор, тогда как паразитические формы обычно имеют девять пар. [16]

Воспроизведение [ править ]

Определение пола [ править ]

Основная статья: Гаплодиплоидная система определения пола

У большинства или у всех перепончатокрылых пол определяется количеством хромосом, которыми обладает человек. [17] Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (по одному от соответствующих гамет каждого родителя ) и развиваются в диплоидных самок, в то время как неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидных самцов. Акт оплодотворения находится под добровольным контролем самки, откладывающей яйца, что дает ей возможность контролировать пол своего потомства. [11] Это явление называется гаплодиплоидией .

Однако реальные генетические механизмы определения пола гаплодиплоидами могут быть более сложными, чем простое число хромосом. У многих перепончатокрылых пол фактически определяется одним локусом гена с множеством аллелей. [17] У этих видов гаплоиды - мужские, а диплоиды, гетерозиготные по половому локусу, - женские, но иногда диплоиды будут гомозиготными по половому локусу и вместо этого будут развиваться как мужские. Это особенно вероятно у человека, родители которого были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные самцы образуются в результате инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные двупородные самцы обычно бесплодны, но известно несколько видов, у которых есть фертильные диплоидные самцы. [18]

Одним из следствий гаплодиплоидии является то, что у женщин в среднем больше общих генов со своими сестрами, чем со своими собственными дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными женщинами может быть необычайно выгодным, и было выдвинуто предположение, что оно способствует множественному происхождению эусоциальности в этом порядке. [11] [19] Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки удаляют яйца, отложенные другими рабочими, из-за повышенного родства с прямыми братьями и сестрами, явление, известное как надзор рабочих . [20]

Другое следствие - перепончатокрылые могут быть более устойчивыми к пагубным последствиям инбридинга . Поскольку самцы гаплоидны, любые рецессивные гены будут автоматически экспрессироваться, подвергая их естественному отбору. Таким образом, генетическая нагрузка вредоносных генов удаляется относительно быстро. [21]

Thelytoky [ править ]

Основная статья: Телитоки

Некоторые перепончатокрылые используют партеногенез , создание эмбрионов без оплодотворения . Телитоки - это особая форма партеногенеза, при которой создаются женские эмбрионы (без оплодотворения). Форма телитоки у перепончатокрылых представляет собой своего рода автомиксис, в котором два гаплоидных продукта (прото-яйца) одного и того же мейоза сливаются с образованием диплоидной зиготы. Этот процесс имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Он находится в нескольких видов муравьев , включая пустыню муравей Cataglyphis курсор , [22] Клональную рейдер муравей Cerapachys biroi , [23]хищный муравей Platythyrea рипсШа , [24] и электрический муравей (маленький огонь муравей) Wasmannia auropunctata . [25] Это также встречается в мысе медоносной пчелы Apis mellifera capensis . [26]

Ооциты, которые претерпевают автомиксис с центральным слиянием, часто имеют пониженную скорость перекрестной рекомбинации , что помогает поддерживать гетерозиготность и избегать инбридинговой депрессии . Виды, демонстрирующие центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев Platythyrea punctata [24] и Wasmannia auropunctata [25], а также медоносную пчелу Apis mellifera capensis . [26] В А. м. capensis скорость рекомбинации при мейозе снижается более чем в 10 раз. [26] У W. auropunctata уменьшение в 45 раз. [25]

Колонии одиночных маток узкоголовых муравьев Formica exsecta иллюстрируют возможные вредные эффекты повышенной гомозиготности. Колонии этого вида, у которых больше гомозиготных маток, будут стареть быстрее, что приведет к снижению выживаемости колоний. [27]

Диета [ править ]

Различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий диапазон пищевых привычек. Самые примитивные формы - это, как правило, фитофаги, питающиеся цветами, пыльцой, листвой или стеблями. Жалящие осы являются хищниками и снабжают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы питаются нектаром и пыльцой .

Основная статья: Оса-паразитоид

Огромное количество видов паразитоидов в виде личинок. Взрослые особи вводят яйца в организм хозяина, которые начинают есть после вылупления. Например, яйца находящегося под угрозой исчезновения Papilio homerus заражены паразитами в 77% случаев, в основном видами перепончатокрылых. [28] Некоторые виды даже являются гиперпаразитоидами , а сам хозяин - другое насекомое-паразитоид. Привычки, промежуточные между привычками травоядных и паразитоидных форм, проявляются у некоторых перепончатокрылых, которые населяют галлы или гнезда других насекомых, крадут их пищу и в конечном итоге убивают и поедают обитателей. [11]

Классификация [ править ]

Симфита без талии: пилильщик Arge pagana
Апокрита , с узкой талией: оса Vespula germanica

Перепончатокрылые делятся на две группы; Symphyta , которые не имеют талии и стебельчатобрюхие , которые имеют узкую талию. [4]

Симфита [ править ]

Подотряд Symphyta включает пилильщиков , роговиц и лесных ос-паразитов . Группа может быть парафилетической , поскольку было высказано предположение, что семейство Orussidae может быть группой, из которой произошли Apocrita . У них есть беспрепятственное соединение между грудной клеткой и брюшной полостью. Личинки растительноядные, свободноживущие и червеобразные , с тремя парами настоящих ног, ложноногих (на каждом сегменте, в отличие от чешуекрылых ) и глазков . В отличие от личинок чешуекрылых, у ножек нет крючков на концах. [4]

Апокрита [ править ]

Эти осы , пчелы и муравьи вместе составляют подотряд (и клады) стебельчатобрюхие , характеризуется сужением между первым и вторым брюшных сегментов называется оса-талии ( черешок ), а также с участием слияние первого брюшного сегмента к грудной клетке . Также у личинок всех Apocrita отсутствуют ноги, ложноножки или глазки. Задняя кишка личинок также остается закрытой во время развития, фекалии хранятся внутри тела, за исключением некоторых личинок пчел, у которых анус личинки вновь появился в результате реверсии развития. [ требуется уточнение ] Как правило, анус открывается только по завершении роста личинок.[4]

См. Также [ править ]

  • База данных генома перепончатокрылых
  • Насекомые в литературе (муравей, пчела, оса)
  • Сотрудник полиции

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ронквист, Фредрик; Клопфштайн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Шульмейстер, Сюзанна; Мюррей, Дебра Л .; Расницын, Александр П. (декабрь 2012 г.). «Полно-доказательный подход к датированию с окаменелостями, применяемый к ранней радиации перепончатокрылых» . Систематическая биология . 61 (6): 973–999. DOI : 10.1093 / sysbio / sys058 . PMC  3478566 . PMID  22723471 .
  2. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Взгляды на окаменелости и филогении». Биологические обзоры . 82 (3): 425–454. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2007.00018.x . PMID 17624962 . S2CID 9356614 .  
  3. ^ Янке, Аксель; Клопфштайн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Герати, Джон М .; Шарки, Майкл; Ронквист, Фредрик (2013). «Древо жизни перепончатокрылых: данные генов, кодирующих белок, и объективно согласованные данные о рибосомах» . PLOS ONE . 8 (8): e69344. Bibcode : 2013PLoSO ... 869344K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0069344 . PMC 3732274 . PMID 23936325 .  
  4. ^ а б в г Агияр, AP; Deans, AR; Engel, MS; Forshage, M .; Huber, JT; Дженнингс, JT; Джонсон, Н.Ф .; Lelej, AS; Лонгино, JT; Lohrmann, V .; Mikó, I .; Ohl, M .; Rasmussen, C .; Taeger, A .; Ю., ДСК (2013). «Отряд Hymenoptera Linnaeus, 1758. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: Краткое описание классификации высокого уровня и исследования таксономического богатства (Приложения 2013 г.)». Zootaxa . 3703 : 1–82. DOI : 10.11646 / zootaxa.3703.1.12 . PMID 26146682 . 
  5. ^ Grissell, Эрик (2010). Пчелы, осы и муравьи: незаменимая роль перепончатокрылых в садах . Timber Press.
  6. ^ a b Карпентер, Джордж Герберт (1911). «Перепончатокрылые»  . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . 14 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 177.
  7. ^ Уайтинг, Майкл Ф .; Whiting, Alison S .; Hastriter, Michael W .; Диттмар, Катарина (2008). «Молекулярная филогения блох (Insecta: Siphonaptera): происхождение и ассоциации хозяев». Кладистика . 24 (5): 677–707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211 . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00211.x . S2CID 33808144 .  
  8. ^ Йейтс, Дэвид К .; Вигманн, Брайан. «Насекомые-эндоптериготы с полным метаморфозом» . Древо жизни . Проверено 24 мая +2016 .
  9. ^ Уайтинг, Майкл Ф. (2002). «Mecoptera парафилетична: множественные гены и филогения Mecoptera и Siphonaptera» . Zoologica Scripta . 31 (1): 93–104. DOI : 10,1046 / j.0300-3256.2001.00095.x . S2CID 56100681 . Архивировано из оригинала на 2013-01-05. 
  10. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух . Издательство Колумбийского университета. п. 5. ISBN 978-0-231-50170-5.
  11. ^ Б с д е е Howell, HV; Дуайен, JT; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 320. ISBN 978-0-19-510033-4.
  12. ^ Петерс, Ральф С .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меуземанн, Карен; Козлов Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Текущая биология . 27 (7): 1013–1018. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.01.027 . PMID 28343967 . 
  13. ^ Мао, Мэн; Гибсон, Трейси; Доутон, Марк (март 2015 г.). «Филогения более высокого уровня перепончатокрылых, выведенная из митохондриальных геномов» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 84 : 34–43. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.12.009 . PMID 25542648 . Проверено 6 февраля 2021 года . 
  14. ^ Schulmeister, S. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta), внедрение анализа чувствительности робастного выбора» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00233.x .
  15. ^ Шульмейстер, С. "Симфита" . Проверено 28 ноября +2016 .
  16. ^ Хант, Джеймс Х. (2007). Эволюция социальных ос . Издательство Оксфордского университета, США. п. 12. ISBN 978-0-19-804207-5.
  17. ^ а б Коуэн, Дэвид П. Коуэн; Штальхут, Джули К. (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные самцы в инбридинге перепончатокрылых с дополнительным определением пола» . PNAS . 101 (28): 10374–10379. Bibcode : 2004PNAS..10110374C . DOI : 10.1073 / pnas.0402481101 . PMC 478579 . PMID 15232002 .  
  18. ^ Элиас, Дж .; Mazzi, D .; Дорн, С. (2009). Билде, Трина (ред.). «Нет необходимости различать? Репродуктивные диплоидные самцы у паразитоидов с дополнительным определением пола» . PLOS ONE . 4 (6): e6024. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.6024E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0006024 . PMC 2696080 . PMID 19551142 .  
  19. ^ Quiñones, Andrés E .; Пен, Идо (июнь 2017 г.). «Единая модель преадаптаций перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности» . Nature Communications . 8 : 15920. Bibcode : 2017NatCo ... 815920Q . DOI : 10.1038 / ncomms15920 . PMC 5490048 . PMID 28643786 .  
  20. ^ Дэвис, NR; Кребс-младший; и Уэст, С. А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Сассекс: Wiley-Blackwell, 2012. С. 387–388.
  21. ^ LaSalle, Джон; Дэвид, Голд, Ян (1993). Перепончатокрылые и биоразнообразие . CAB International. ISBN 978-0851988306. OCLC  28576921 .
  22. ^ Пирси, М .; Aron, S .; Doums, C .; Келле, Л. (2004). «Условное использование пола и партеногенеза для производства рабочих и маток у муравьев» (PDF) . Наука . 306 (5702): 1780–3. Bibcode : 2004Sci ... 306.1780P . DOI : 10.1126 / science.1105453 . PMID 15576621 . S2CID 37558595 .   
  23. ^ Оксли, PR; Ji, L .; Fetter-Pruneda, I .; Маккензи, СК; Li, C .; Хм.; Zhang, G .; Кронауэр, DJ (2014). «Геном клонального муравья-рейдера Cerapachys biroi» . Curr. Биол . 24 (4): 451–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.01.018 . PMC 3961065 . PMID 24508170 .  
  24. ^ а б Келлнер, Катрин; Хайнце, Юрген (2011). «Механизм факультативного партеногенеза у муравья Platythyrea punctata». Эволюционная экология . 25 : 77–89. DOI : 10.1007 / s10682-010-9382-5 . S2CID 24645055 . 
  25. ^ a b c Рей, О .; Луазо, А .; Факон, В .; Foucaud, J .; Orivel, J .; Cornuet, JM; Роберт, S .; Добиньи, G .; Delabie, JH; Mariano Cdos, S .; Эступ, А. (2011). «Мейотическая рекомбинация резко снизилась у маток телитокусов маленького огненного муравья и их рабочих, производимых половым путем» . Мол. Биол. Evol . 28 (9): 2591–601. DOI : 10.1093 / molbev / msr082 . PMID 21459760 . 
  26. ^ a b c Baudry, E .; Kryger, P .; Allsopp, M .; Koeniger, N .; Вотрен Д .; Mougel F .; Cornuet JM .; Солиньяк М. (2004). «Сканирование всего генома у рабочих-кладок литокусов мыса медоносной пчелы (Apis mellifera capensis): центральное слияние, снижение скорости рекомбинации и картирование центромеры с использованием полутетрадного анализа» . Генетика . 167 (1): 243–252. DOI : 10.1534 / genetics.167.1.243 . PMC 1470879 . PMID 15166151 .  
  27. ^ Хаага- Liautard С, Vitikainen Е, Келлер л, Сундстрёй л (2009). «Фитнес и уровень гомозиготности у социального насекомого» (PDF) . J. Evol. Биол . 22 (1): 134–142. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01635.x . PMID 19127611 . S2CID 19566175 .   
  28. ^ Lehnert, Мэтью S .; Kramer, Valerie R .; Роулинз, Джон Э .; Вердеция, Ванесса; Дэниелс, Джарет К. (2017-07-10). "Бабочка Ямайки, находящаяся под критическим исчезновением: Обзор биологии и состояния сохранности махаона Гомеруса (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)" . Насекомые . 8 (3): 68. DOI : 10,3390 / insects8030068 . PMC 5620688 . PMID 28698508 .  

Внешние ссылки [ править ]

Общий
  • Проект онтологии анатомии перепончатокрылых
  • Глоссарий по анатомии перепончатокрылых
  • Немецкий и международный форум перепончатокрылых
  • Перепончатокрылые Северной Америки - справочные фотографии большого формата, описания, систематика
  • Международное общество гименоптерологов
  • Общество записи пчел, ос и муравьев (Великобритания)
  • Фотогалерея Муравьев (RU)
  • Форум Sphecos для острокрылых перепончатокрылых
  • Изображения перепончатокрылых в MorphBank, базе данных биологических изображений
  • Отряд перепончатокрылых насекомых Жизненные формы
Систематика
  • Систематика перепончатокрылых
  • Hymenoptera Online 1000+ изображений
Региональные списки
  • Insetos do Brasil
  • Новозеландские перепончатокрылые
  • Waspweb Афротропические перепончатокрылые Отличные изображения
  • список австралийских перепончатокрылых