Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Оса (значения) .

Оса
Временной диапазон: Юрский период до современности
Социальная оса "Vespula germanica"
Социальная оса оса германская
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Суперзаказ:Перепончатокрылые
Заказ:Перепончатокрылые
Включенные группы
  • Большая часть подотряда Apocrita
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Осы любое насекомое узкой талией подотряд стебельчатобрюхие порядка Hymenoptera , который не является ни пчелы , ни муравьев ; это исключает пилильщиков с широкой талией (Symphyta), которые несколько похожи на ос, но находятся в отдельном подотряде. Осы не составляют кладу , полную естественную группу с одним предком, поскольку их общий предок - это пчелы и муравьи. Многие осы из клады Aculeata могут ужалить свою жертву насекомого.

Наиболее широко известные осы, такие как желторубашечные и шершни , принадлежат к семейству Vespidae и являются эусоциальными , живущими вместе в гнезде с маткой-кладкой и не размножающимися рабочими. Эусоциальности способствует необычная гаплодиплоидная система определения пола у перепончатокрылых, поскольку она делает сестер исключительно близкими друг к другу. Однако большинство видов ос ведут одиночный образ жизни, при этом каждая взрослая самка живет и размножается независимо. У самок обычно есть яйцеклад для откладывания яиц в источнике пищи для личинок или рядом с ним, хотя у Aculeata яйцеклад часто превращается вжало, используемое для защиты или захвата добычи. Осы играют множество экологических ролей . Некоторые из них являются хищниками или опылителями, чтобы прокормить себя или обеспечить свои гнезда. Многие, особенно осы-кукушки , являются клептопаразитами , откладывая яйца в гнездах других ос. Многие одиночные осы являются паразитоидными , то есть они откладывают яйца на других насекомых или в них (на любой стадии жизни от яйца до взрослых особей) и часто снабжают свои собственные гнезда такими хозяевами . В отличие от настоящих паразитов, личинки осы в конечном итоге убивают своих хозяев. Одиночные осы паразитируют почти каждые насекомое - вредитель , что делает осу ценной в садоводстве длябиологическая борьба с вредителями видов , такие как белокрылка в томатах и других культурах.

Осы впервые появились в летописи окаменелостей в юрском периоде, а к меловому периоду они превратились во многие сохранившиеся суперсемейства . Это успешная и разнообразная группа насекомых, насчитывающая десятки тысяч описанных видов; осы распространились по всему миру, кроме полярных регионов. Самая большая социальная оса - азиатский гигантский шершень , до 5 сантиметров (2,0 дюйма) в длину; Среди самых крупных одиночных ос - группа видов, известных как ястребы-птицееды , наряду с гигантскими сколиидами Индонезии ( Megascolia procer ). Самые маленькие осы - одиночные халкидные осы семейства Mymaridae., в том числе самое маленькое известное насекомое в мире с длиной тела всего 0,139 мм (0,0055 дюйма) и самое маленькое из известных летающих насекомых длиной всего 0,15 мм (0,0059 дюйма).

Осы появились в литературе с классических времен , как одноименный хор стариков в комедиях Аристофана 422 г. до н.э. Σφῆκες ( Sphēkes ), «Осы» и в научной фантастике из романа Герберта Уэллса 1904 г. «Пища богов и как она появилась». на Землю с гигантскими осами с трехдюймовыми жалами. Название Wasp использовалось для обозначения многих военных кораблей и другой военной техники.

Таксономия и филогения

Осы парафилетичны и состоят из клады Apocrita без муравьев и пчел , которые обычно не считаются осами. Hymenoptera также содержит несколько wasplike Symphyta , пилильщик. Знакомые обыкновенные осы и желтые куртки принадлежат к одному семейству - Vespidae .

Парафилетическая группировка

Осы - космополитическая парафилетическая группа, состоящая из сотен тысяч видов [1] [2], состоящая из клады Apocrita с узкой талией без муравьев и пчел . [3] Перепончатокрылые также содержат несколько похожих на ос, но непостоянных Symphyta , пилильщиков.

Термин « оса» иногда используется более узко для представителей семейства Vespidae , который включает в себя несколько эусоциальных линий ос, таких как yellowjackets (роды Vespula и Dolichovespula ), шершни (род Vespa ) и представители подсемейства Polistinae .

Окаменелости

Ископаемое самца Electrostephanus petiolatus из среднего эоцена , сохранившееся в балтийском янтаре

Hymenoptera в форме Symphyta ( Xyelidae ) впервые появилась в летописи окаменелостей в нижнем триасе . Apocrita, осы в широком смысле слова, появились в юрском периоде, а к меловому периоду превратились во многие существующие суперсемейства ; они, кажется, произошли от Symphyta. [4] Инжирные осы с современными анатомическими особенностями впервые появились в нижнемеловом периоде формации Крато в Бразилии, примерно за 65 миллионов лет до появления первых фиговых деревьев. [5]

Vespidae включают потухший род Palaeovespa , семь видов , которые известны из эоцена пород Florissant ископаемых мест в Колорадо и из окаменели балтийского янтаря в Европе. [6] В балтийском янтаре встречаются также кроновые осы из рода Electrostephanus . [7] [8]

Разнообразие

Осы - это разнообразная группа, насчитывающая более ста тысяч описанных видов по всему миру, и гораздо больше еще неописанных. [9] [a] Например, почти у каждого из примерно 1000 видов тропических фиговых деревьев есть своя особая фиговая оса ( Chalcidoidea ), которая вместе с ней эволюционировала и опыляет ее. [10]

Многие виды ос - паразитоиды; самки откладывают яйца на членистоногих или на них, которыми затем питаются личинки. Некоторые личинки вначале являются паразитоидами, но на более позднем этапе переходят к потреблению тканей растения, которыми питается их хозяин. У других видов яйца откладываются непосредственно в ткани растений и образуют галлы , которые защищают развивающиеся личинки от хищников, но не обязательно от других паразитических ос. У некоторых видов личинки сами являются хищниками; яйца осы откладываются в скоплениях яиц, откладываемых другими насекомыми, и затем они потребляются развивающимися личинками ос. [10]

Самая большая социальная оса - азиатский гигантский шершень , достигающий 5 сантиметров (2,0 дюйма) в длину. [11] Различные виды ястребов-птицеедов имеют схожий размер [12] и могут одолеть паука, во много раз превышающего его собственный вес, и переместить его в свою нору с помощью укуса, который крайне болезнен для людей. [13] Одинокий гигантские scoliid , Megascolia procer , с размахом крыльев 11,5 см, [14] имеет подвиды в Суматра и Java ; [15] это паразитоид атласского жука Chalcosoma atlas . [16]Самка гигантской ихневмонии Megarhyssa macrurus имеет длину 12,5 сантиметров (5 дюймов ), включая очень длинный, но тонкий яйцеклад, который используется для прокалывания дерева и вставки яиц. [17] Самые маленькие осы - одиночные хальцидные осы из семейства Mymaridae , включая самое маленькое из известных насекомых в мире, Dicopomorpha echmepterygis ( длина 139 микрометров) и хуну Кикики с длиной тела всего 158 микрометров, самое маленькое из известных летающих насекомых. [18]

По оценкам, в семействах Braconidae и Ichneumonidae насчитывается 100 000 видов ос - ихневмоноид . Это почти исключительно паразитоиды, в основном использующие в качестве хозяев других насекомых. Другое семейство, Pompilidae , является специализированным паразитоидом пауков. [10] Некоторые осы даже паразитируют на паразитоидов; яйца Euceros откладываются рядом с личинками чешуекрылых, а личинки осы временно питаются своей гемолимфой , но если паразитоид выходит из хозяина, гиперпаразиты продолжают свой жизненный цикл внутри паразитоида. [19]Паразитоиды сохраняют свое чрезвычайное разнообразие благодаря узкой специализации. В Перу было обнаружено, что 18 видов ос обитают на 14 видах мух только у двух видов сквоша Gurania . [20] [21]

  • Megascolia procer , гигантский одиночный вид с Явы среди Scoliidae . Длина этого экземпляра 77 мм, размах крыльев 115 мм. [b] [14]

  • Megarhyssa macrurus , паразитоид. Длина тела самки 50 мм, с. 100 мм яйцеклад

  • Оса- ястреб -птицеед, тащащая тарантула с оранжевым коленом в свою нору; у него самый болезненный укус среди всех ос. [13]

Социальность

Социальные осы

Социальные осы строят бумажное гнездо

Из десятков существующих семейств ос только семейство Vespidae содержит социальные виды, в первую очередь подсемейства Vespinae и Polistinae . Обладая мощными укусами и заметной предупреждающей окраской , часто черно-желтой, социальные осы являются частыми моделями бейтсовской мимикрии со стороны не жалящих насекомых и сами участвуют во взаимовыгодной мюллеровской мимикрии других неприятных насекомых, включая пчел и других ос. Все виды социальных ос строят свои гнезда, используя какую-либо форму растительного волокна (в основном древесную массу) в качестве основного материала, хотя его можно дополнить грязью, растительными выделениями (например, смолой).), и выделения самих ос; строятся множественные волокнистые клетки расплода, расположенные в виде сот и часто окруженные большей защитной оболочкой. Древесные волокна собираются из выветрившейся древесины, размягчаются при жевании и смешивании со слюной . Размещение гнезд варьируется от группы к группе; желтые куртки, такие как Dolichovespula media и D. sylvestris, предпочитают гнездиться на деревьях и кустарниках; Protopolybia exigua гнездится на нижней стороне листьев и ветвей; Polistes erythrocephalus выбирает участки вблизи источника воды. [22]

Другие осы, такие как Agelaia multipicta и Vespula germanica , любят гнездиться в полостях, которые включают отверстия в земле, пространства под домами, полости в стенах или на чердаках. В то время как у большинства видов ос есть гнезда с несколькими гребнями, некоторые виды, такие как Apoica flavissima , имеют только один гребень. [23] Продолжительность репродуктивного цикла зависит от широты ; Например, Polistes erythrocephalus имеет гораздо более длительный (до 3 месяцев) цикл в регионах с умеренным климатом. [24]

Одиночные осы

Оса-гончар строит грязевое гнездо, Франция. Последнее кольцо грязи еще не высохло.

Подавляющее большинство видов ос - одиночные насекомые. [10] [25] После спаривания взрослая самка добывает пищу в одиночку, и если она строит гнездо, то делает это для собственного потомства. Некоторые одиночные осы гнездятся небольшими группами вместе с другими представителями своего вида, но каждая из них участвует в заботе о своем потомстве (за исключением таких действий, как кража добычи других ос или укладка в гнездах других ос). Есть некоторые виды одиночных ос, которые строят общие гнезда, каждое насекомое имеет свою собственную клетку и обеспечивает пищу своему потомству, но эти осы не принимают разделения труда и сложных моделей поведения, принятых у эусоциальных видов. [25]

Взрослые одиночные осы тратят большую часть своего времени на подготовку своих гнезд и поиск пищи для своих молодых, в основном насекомых или пауков. Их гнездовые привычки более разнообразны, чем у социальных ос. Многие виды роют норы в земле. [25] Грязевые мази и пыльцевые осы строят грязевые клетки в защищенных местах. [26] Осы- гончары строят из грязи похожие на вазы гнезда, часто с множеством ячеек, прикрепленные к веткам деревьев или у стен. [27]

Хищные осы обычно покоряют свою добычу, укусив ее, а затем либо откладывают на нее яйца, оставляя ее на месте, либо несут ее обратно в свое гнездо, где яйцо может быть отложено на добычу и гнездо запечатано, или несколько меньших размеров предметы добычи могут быть отложены, чтобы прокормить одну развивающуюся личинку. За исключением того, что они кормят потомство, материнская забота не предоставляется. Члены семейства Chrysididae , осы-кукушки, являются клептопаразитами и откладывают яйца в гнездах неродственных видов хозяев. [25]

Биология

Анатомия

Европейский шершень, Vespa crabro

Как и у всех насекомых, у ос есть твердый экзоскелет, который защищает их три основные части тела: голову , мезосому (включая грудную клетку и первый сегмент брюшка) и метасому. Есть узкая талия, черешок , соединяющий первый и второй сегменты брюшка. Две пары перепончатых крыльев удерживаются вместе небольшими крючками, а передние крылья больше задних; у некоторых видов самки не имеют крыльев. У самок обычно есть жесткий яйцеклад, который можно модифицировать для введения яда, прокалывания или распиливания. [28] Он либо свободно выдвигается, либо может втягиваться, и может превращаться в жало как для защиты, так и для парализации добычи. [29]

В дополнение к своим большим сложным глазам у ос есть несколько простых глаз, известных как глазки , которые обычно расположены в треугольнике прямо перед макушкой головы. У осы есть челюсти, приспособленные для кусания и резания, как и у многих других насекомых, таких как кузнечики , но другие их ротовые части сформированы в виде сосательного хоботка , который позволяет им пить нектар. [30]

Личинки ос напоминают личинок и приспособлены к жизни в защищенной среде; это может быть тело организма-хозяина или клетка в гнезде, где личинка либо ест оставленные для нее продукты, либо, у социальных видов, кормится взрослыми особями. У таких личинок мягкое тело без конечностей и слепая кишка (предположительно, чтобы они не загрязняли свою клетку). [31]

Рацион питания

Песчаная оса Bembix oculata ( Crabronidae ) питается мухой после того, как парализовала ее своим жалом

Взрослые одиночные осы в основном питаются нектаром, но большую часть своего времени они тратят на поиск пищи для своих плотоядных детенышей, в основном насекомых или пауков. Материнская забота не предоставляется, кроме кормления их личиночного потомства. [25] Некоторые виды ос предоставляют пищу молодняку ​​повторно во время их развития ( прогрессивное обеспечение ). [32] Другие, такие как осы-гончары (Eumeninae) [33] и песчаные осы ( Ammophila , Sphecidae ), [34] неоднократно строят гнезда, в которые они закладывают запас обездвиженной добычи, такой как одна большая гусеница, откладывающая одно яйцо в или на его корпусе, а затем заделать вход ( массовая). [35]

Хищные и паразитоидные осы покоряют свою жертву, укусив ее. Они охотятся на разнообразную добычу, в основном на других насекомых (включая других перепончатокрылых), как личинок, так и взрослых особей. [25] Pompilidae специализируются на ловле пауков предоставление их гнезда. [36]

Паук оса ( Pompilidae ) перетаскивание прыжки паука ( Salticidae ) для предоставления гнезда

Некоторые социальные осы всеядны и питаются упавшими фруктами, нектаром и падалью, например, мертвыми насекомыми. Взрослые осы-самцы иногда посещают цветы за нектаром . Некоторые осы, такие как Polistes fuscatus , обычно возвращаются в места, где они ранее находили добычу для корма. [37] У многих социальных видов личинки выделяют обильное количество слюнных выделений, которые жадно потребляются взрослыми особями. В их состав входят как сахара, так и аминокислоты , и они могут обеспечивать необходимые питательные вещества для построения белка, которые в противном случае недоступны для взрослых (которые не могут переваривать белки). [38]

Определение пола

У ос, как и у других перепончатокрылых, пол определяется гаплодиплоидной системой, что означает, что самки необычайно тесно связаны со своими сестрами, что позволяет родственному отбору благоприятствовать эволюции эусоциального поведения . Самки диплоидны , что означает, что они имеют 2n хромосом и развиваются из оплодотворенных яиц. Самцы, называемые трутнями, имеют гаплоидное (n) число хромосом и развиваются из неоплодотворенного яйца. [29]Осы хранят сперму внутри своего тела и контролируют ее высвобождение для каждой отдельной яйцеклетки по мере ее откладывания; если самка хочет произвести мужское яйцо, она просто откладывает яйцо, не оплодотворяя его. Следовательно, в большинстве условий у большинства видов осы полностью добровольно контролируют пол своего потомства. [25] Экспериментальная инфекция Muscidifurax uniraptor с бактерией вольбахией индуцированной thelytokous воспроизводства и неспособностью производить плодородный, жизнеспособное потомство мужского пола. [39]

Избегание инбридинга

Самки одиночного паразитоида осы Venturia canescens могут избегать спаривания со своими братьями благодаря распознаванию родства . [40] При экспериментальном сравнении вероятность спаривания самки с неродственным самцом была примерно в два раза выше, чем вероятность спаривания с братьями. Самки ос, по-видимому, узнают братьев и сестер на основе химической сигнатуры, передаваемой или испускаемой самцами. [40] Избегание спаривания между братьями и сестрами снижает депрессию при инбридинге, которая в значительной степени обусловлена ​​выражением гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [41]

Экология

Как опылители

Хотя подавляющее большинство ос не играют никакой роли в опылении, некоторые виды могут эффективно переносить пыльцу и опылять несколько видов растений. [42] Поскольку у ос обычно нет мехового покрытия из мягких волосков и специальной части тела для хранения пыльцы ( корзины для пыльцы ), как у некоторых пчел, пыльца плохо прилипает к ним. [43] Однако было показано, что даже без волос некоторые виды ос способны эффективно переносить пыльцу, тем самым способствуя потенциальному опылению нескольких видов растений. [44]

Пыльцевые осы подсемейства Masarinae собирают нектар и пыльцу с сельскохозяйственных культур внутри своего тела, а не на волосах на теле, как пчелы, и опыляют цветки Penstemon и семейства водяных листьев Hydrophyllaceae . [45]

Agaonidae ( рис осы ) являются единственными опылителями около 1000 видов инжира , [43] и , таким образом , имеют решающее значение для выживания их растений - хозяев. Поскольку выживание ос в равной степени зависит от своих фиговых деревьев, их совместные отношения полностью мутуалистичны . [46]

Как паразитоиды

Основная статья: Оса-паразитоид

Большинство одиночных ос - паразитоиды. [47] Взрослые люди, которые действительно кормятся, обычно получают нектар только с цветов. Повадки паразитоидных ос чрезвычайно разнообразны: многие откладывают яйца на инертных стадиях развития своего хозяина ( яйцо или куколка ), иногда парализуют свою добычу, вводя ей яд через яйцеклад. Затем они вставляют одно или несколько яиц в хозяина или откладывают их снаружи хозяина. Хозяин остается живым, пока личинки паразитоидов не окукливаются или не вырастают взрослыми особями. [48]

Ichneumonidae специализированы паразитоиды, часто чешуекрылые личинки глубоко зарытых в тканях растений, которые могут быть древесными . Для этого у них есть исключительно длинные яйцеклады; они обнаруживают своих хозяев по запаху и вибрации. Некоторые из самых крупных видов, в том числе Наездник Рогохвоста Большого и Megarhyssa macrurus , parasitise рогохвостов , крупные пилильщиков которых взрослые самки также имеют впечатляюще длинные ovipositors. [49] Некоторые виды паразитов имеют мутуалистические отношения с полиднавирусом, который ослабляет иммунную систему хозяина и размножается в яйцеводе самки осы. [10]

Одно семейство хальцидных ос, Eucharitidae , специализировалось как паразитоидов муравьев , причем большинство видов обитает на одном роде муравьев. Евхаритиды - одни из немногих паразитоидов, которые смогли преодолеть эффективную защиту муравьев от паразитоидов. [50] [51] [52]

Как паразиты

Дополнительная информация: клептопаразитизм и оса-кукушка.

Многие виды ос, в том числе осы-кукушки или драгоценные осы ( Chrysididae ), являются клептопаразитами, откладывая яйца в гнезда других видов ос, чтобы воспользоваться их родительской заботой. Большинство таких видов нападают на хозяев, которые обеспечивают их незрелые стадии (например, парализованные предметы добычи), и они либо потребляют продукты, предназначенные для личинки хозяина, либо ждут, пока хозяин разовьется, а затем потребляют его, прежде чем он достигнет взрослого состояния. Примером настоящего выводкового паразита является бумажная оса Polistes sulcifer , которая откладывает яйца в гнезда других бумажных ос (в частности, Polistes dominula ) и чьи личинки затем питаются непосредственно хозяином. [53] [54] Песчаные осыАммофила часто экономит время и энергию, паразитируя в гнездах других самок своего вида, либо клептопаразитически воруя добычу, либо в качестве паразитов выводка, удаляя яйцо другой самки у жертвы и кладя на его место собственное. [55] В соответствии с правилом Эмери , социальные паразиты , особенно среди насекомых,правило, видов parasitise или родовк которым они тесно связаны. [56] [57] Например, социальная оса Dolichovespula vulterina паразитирует на других представителях своего рода, таких как D. norwegica и D. arenaria . [58] [59]

Как хищники

Многие линии ос, в том числе принадлежащие к семействам Vespidae , Crabronidae , Sphecidae и Pompilidae , атакуют и жалят предметы добычи, которые они используют в качестве пищи для своих личинок; в то время как веспиды обычно мацерируют свою добычу и скармливают полученными кусками прямо своему выводку, большинство хищных ос парализует свою добычу и откладывает яйца прямо на тела, а личинки ос поедают их. Многие осы не только собирают добычу, чтобы прокормить своих детенышей, но и являются приспособленческими кормильцами, и они сосут жидкости тела своей добычи. Хотя нижние челюсти веспид приспособлены для жевания и, кажется, питаются организмом, они часто просто мацерируют его для подчинения. Влияние хищничества ос на экономическуювредителей установить сложно. [60]

Примерно 140 видов волков ( Philanthinae ) охотятся на пчел, включая медоносных пчел, чтобы прокормить свои гнезда; взрослые особи питаются нектаром и пыльцой. [61]

Как модели для мимики

Дополнительная информация: мимикрия и апосематизм.

Социальные осы с их мощными укусами и заметной предупреждающей окраской являются образцом для многих видов мимик. Двумя распространенными случаями являются мимикрия Бейтса , когда мимика безвредна и по сути является блефом, и мимикрия Мюллера , где мимика также неприятна, и мимикрия может считаться взаимной. Бейтсовские мимики ос включают в себя многие виды журчалок и осоедов . Многие виды ос участвуют в мимикрии Мюллера, как и многие виды пчел . [62]

Как добыча

В то время как укусы осы отпугивают многих потенциальных хищников, пчелоеды (из семейства птиц Meropidae) специализируются на поедании жалящих насекомых, совершении воздушных вылазок с окуня, чтобы поймать их, и удалении яда из жала, многократно касаясь жертвой твердой поверхности. объект, например, веточка. [63] осоед атакует гнезда общественных перепончатокрылых, едят личинка осы; это единственный известный хищник опасного [64] азиатского гигантского шершня или «убийцы яков» ( Vespa mandarinia ). [65] Точно так же дорожные бегуны - единственные настоящие хищники ос-тарантулов . [66]

  • Минутные осы- опылители , Pleistodontes : деревья и осы эволюционировали одновременно и являются мутуалистическими .

  • Latina rugosa planidia (стрелки увеличены) прикреплена к личинке муравья; Eucharitidae являются одними из немногих паразитоидовспособных преодолеть сильную оборону муравьев.

  • Chrysididae , такие как это Hedychrum rutilans , известен как кукушка или драгоценным камень осы для их паразитического поведения и металлических переливов .

  • Пчелиный волк Philanthus Треугольник резервы ее гнездо с медоносной пчелой

  • Wasp жук клит многоядным является Бейтс имитирует оса.

  • Пчелоеды, такие как Merops apiaster, специализируются на питании пчелами и осами.

Отношения с людьми

Как вредители

Социальные осы считаются вредителями, когда они становятся чрезмерно обычными или гнездятся рядом со зданиями. Чаще всего людей ужаливают в конце лета, когда колонии ос перестают выводить новых рабочих; существующие рабочие ищут сладкую пищу и с большей вероятностью вступят в контакт с людьми; если люди затем реагируют агрессивно, осы ужаливают. [67] Гнезда ос, построенные в домах или рядом с ними, например, на крышах домов, могут представлять опасность, поскольку осы могут ужалить, если к ним приблизиться. [68] Укусы обычно скорее болезненны, чем опасны, но в редких случаях люди могут перенести опасный для жизни анафилактический шок . [69]

В садоводстве

Дополнительная информация: биологическая борьба с вредителями

Некоторые виды паразитических ос, особенно Trichogrammatidae, используются в коммерческих целях для обеспечения биологической борьбы с насекомыми-вредителями . [2] [70] Одним из первых использовавшихся видов была Encarsia formosa , паразитоид ряда видов белокрылки . Он вошел в коммерческое использование в Европе в 1920 -х годах, в 1940- х годах его обогнали химические пестициды , и он снова привлек внимание с 1970-х. Энкарсия используется, в частности, в теплицах для борьбы с белокрылками-вредителями помидоров и огурцов и, в меньшей степени, для баклажанов.(баклажан), цветы, такие как календула и клубника . [71] Некоторые виды паразитических ос являются естественными хищниками тлей и могут помочь с ними бороться. [72] Например, Aphidius matricariae используется для борьбы с персиково-картофельной тлей. [73]

  • Паразитоид Encarsia formosa продается в коммерческих целях для биологической борьбы с белокрылкой , насекомыми-вредителями томатов и других садовых культур.

  • Лист томата, покрытый нимфами белокрылки, зараженной Encarsia formosa

В спорте

Wasps RFC - английская профессиональная команда по регби, первоначально базирующаяся в Лондоне, но теперь играющая в Ковентри; название датируется 1867 годом, когда имена насекомых были в моде для клубов. Первая форма клуба - черная с желтыми полосами. [74] В клубе есть любительская команда Wasps FC . [75]

Среди других клубов, носящих это название, - баскетбольный клуб в Вантирне, Австралия [76], и футбольный клуб « Аллоа Атлетик » в Шотландии . [77]

В моде

Осиная талия , c. 1900 год, продемонстрировал Полэр , французская актриса, известная этим силуэтом.

Осы использовались в украшениях, по крайней мере, с девятнадцатого века, когда бриллиантовые и изумрудные броши с осами изготавливались в золотой и серебряной оправе. [78] Мода на женские силуэты с осиной талией и резко очерченными линиями талии, подчеркивающими бедра и грудь владельца, неоднократно возникала в девятнадцатом и двадцатом веках. [79] [80]

В литературе

Древнегреческий драматург Аристофан написал комедию Σφκες ( Sphēkes ) «Осы» , впервые поставленную в 422 году до нашей эры. «Осы» - это хор старых присяжных. [81]

Герберт Уэллс использовал гигантских ос в своем романе «Пища богов и как она попала на Землю» (1904): [82]

Он убежден, что он пролетел в ярде от него, ударился о землю, снова поднялся, снова упал, примерно в тридцати ярдах от него, и перевернулся, извиваясь своим телом и проникая в прошлое в последней агонии. Он вылил в нее обе бочки, прежде чем решился подойти. Когда он пришел измерить эту штуку, то обнаружил, что ее раскрытые крылья были двадцать семь с половиной дюймов, а длина жала - три дюйма. ... На следующий день велосипедист, ехавший с поднятой ногой вниз по холму между Севеноуксом и Тонбриджем, едва не наехал на второго из этих гигантов, ползавших по проезжей части. [82]

Фрагмент Боттичелли «s Венера и Марс , 1485, с гнездом ос на праве, вероятно , символом семьи Веспуччей (итальянский Vespa , ос) , который заказал картину. [83]

«Оса» (1957) - это научно-фантастическая книга английского писателя Эрика Фрэнка Рассела ; его обычно считают лучшим романом Рассела. [84] В Стиг Ларссон «s книга Девушка , которая играла с огнем (2006) и его экранизации , Лисбет Саландер принял ее кикбоксингу ringname,„Оса“, как ее хакера ручкой и имеет оса татуировку на шее, указывая ее высокий статус среди хакеров, в отличие от ее реальной ситуации, и что она, как маленькая, но болезненно жалящая оса, могла быть опасной. [85]

Паразитоидные осы играли косвенную роль в дебатах об эволюции девятнадцатого века . Ихневмониды внесли свой вклад в сомнения Чарльза Дарвина относительно природы и существования благонамеренного и всемогущего Создателя. В письме 1860 года американскому натуралисту Асе Грею Дарвин писал:

Я признаю, что не могу видеть так же ясно, как другие, и как бы мне хотелось видеть, доказательства замысла и милосердия со всех сторон от нас. Мне кажется, что в мире слишком много страданий. Я не могу убедить себя, что милосердный и всемогущий Бог намеренно создал Ichneumonidae с явным намерением кормить их живыми телами гусениц или что кошка должна играть с мышами. [86]

В военных именах

HMS  Wasp  (1880 г.) , один из девяти военных кораблей Королевского флота, носивших это имя

Благодаря мощному укусу и знакомому внешнему виду оса дала имя многим кораблям, самолетам и военной технике. [87] Девять кораблей и одно береговое сооружение Королевского флота были названы HMS  Wasp , первым из 8-пушечных шлюпов, спущенных на воду в 1749 году. [88] Одиннадцать кораблей ВМС США также носили название USS  Wasp , первый торговая шхуна, приобретенная Континентальным флотом в 1775 году. [89] Восьмой из них, авианосец , получил две боевые звезды Второй мировой войны, что побудило Уинстона Черчилляна заметку "Кто сказал, что Оса не может ужалить дважды?" [87] Во время Второй мировой войны немецкая самоходная гаубица была названа Wespe , [90] в то время как британцы разработали огнемет Wasp от компании Bren Gun Carrier . [91] В аэрокосмической отрасли Westland Wasp был военным вертолетом, разработанным в Англии в 1958 году и использовавшимся Королевским флотом и другими флотами. [92] AeroVironment Wasp III представляет собой миниатюрный беспилотник разработан для ВВС США специальных операций. [93]

Смотрите также

  • Укусы пчел и ос
  • Характеристики обыкновенных ос и пчел
  • Индекс боли при укусе шмидта

Примечания

  1. ^ Методы оценки видового разнообразия включают экстраполяцию частоты описаний видов по подсемействам (как в случае Braconidae ) до достижения нуля; и экстраполяция географически от распределения видов хорошо изученных таксонов к интересующей группе (скажем, Braconidae). Дельфин и др. Обнаружили корреляцию между прогнозируемым количеством неописанных видов этими двумя методами, удвоив или утроив количество видов в группе. [9]
  2. ^ Образец измерен по фотографии.

Рекомендации

  1. ^ Броуд, Гэвин (25 июня 2014 г.). "Какой смысл в осах?" . Музей естественной истории . Дата обращения 18 июня 2015 .
  2. ^ а б «Оса» . Национальная география. 9 ноября 2010 г.
  3. ^ Джонсон, Брайан Р .; Боровец, Марек Л .; Чиу, Джоанна С .; Ли, Эрнест К .; Аталлах, Джоэл; Уорд, Филип С. (2013). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами» (PDF) . Текущая биология . 23 (20): 2058–2062. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856 . S2CID 230835 .   
  4. ^ Gillott, Седрик (6 декабря 2012). Энтомология . Springer. С. 302–318. ISBN 978-1-4615-6915-2.
  5. ^ "Самая старая в мире окаменелость инжирной осы доказывает, что если она работает, не меняйте ее" . Университет Лидса. 15 июня 2010 . Дата обращения 5 августа 2015 .
  6. ^ Пойнар, Г. (2005). «Ископаемые Trigonalidae и Vespidae (Hymenoptera) в балтийском янтаре» . Труды энтомологического общества Вашингтона . 107 (1): 55–63.
  7. ^ Engel, MS; Ортега-Бланко, Дж. (2008). «Ископаемая коронная оса Electrostephanus petiolatus Brues в балтийском янтаре (Hymenoptera, Stephanidae): обозначение неотипа, пересмотренная классификация и ключ к янтарным Stephanidae» . ZooKeys (4): 55–64. DOI : 10.3897 / zookeys.4.49 .
  8. ^ Юнаки, NN; Кирейчук, А.Г. (2011). «Новый род и вид широконосых долгоносиков из балтийского янтаря и заметки об окаменелостях подсемейства Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)» . ZooKeys (160): 73–96. DOI : 10.3897 / zookeys.160.2108 . PMC 3253632 . PMID 22303121 .  
  9. ^ a b Дельфин, Конрад; Quicke, Дональд LJ (июль 2001 г.). «Оценка глобального видового богатства не полностью описанного таксона: пример с использованием паразитоидных ос (Hymenoptera: Braconidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 73 (3): 279–286. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2001.tb01363.x .
  10. ^ а б в г д Годфрей, HCJ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета. С. 3–24. ISBN 978-0-691-00047-3.
  11. ^ Backshall, Стив (2007). Яд Стива Бакшолла: ядовитые животные в мире природы . Издательство New Holland. п. 147. ISBN. 978-1-84537-734-2.
  12. ^ Carwardine, Марк (2008). Записи о животных . Стерлинг Паблишинг. п. 218. ISBN 978-1-4027-5623-8. Pepsis Heros имеет длину тела до 5,7 см (2 1/4 дюйма) и максимальный размах крыльев 11,4 см (4 1/2 дюйма).
  13. ^ a b Уильямс, Дэвид Б. "Ястреб-птицеед" . DesertUSA . Дата обращения 13 июня 2015 .
  14. ^ a b Сарразин, Майкл; Виньерон, Жан Поль; Уэлч, Виктория; Рассар, Мари (5 ноября 2008 г.). «Наноморфология синих переливающихся крыльев гигантской тропической осы Megascolia procer javanensis (Hymenoptera)». Phys. Ред . E 78 (5): 051902. arXiv : 0710.2692 . Bibcode : 2008PhRvE..78e1902S . DOI : 10.1103 / PhysRevE.78.051902 . PMID 19113150 . S2CID 30936410 .   Шкала измерений на рисунке 1.
  15. ^ Бетрем, JG; Брэдли, Дж. Честер (1964). «Аннотации по родам Triscolia , Megascolia и Scolia (Hymenoptera, Scoliidae)» . Zoologische Mededelingen . 39 (43): 433–444.
  16. ^ Пик, Том (2013). Яды перепончатокрылых: биохимические, фармакологические и поведенческие аспекты . Эльзевир. п. 173. ISBN. 978-1-4832-6370-0.
  17. ^ Cranshaw, W. (5 августа 2014). "Голубь Tremex Horntail и гигантская ихневмоническая оса" . Расширение государственного университета Колорадо . Дата обращения 15 июня 2015 .
  18. ^ Хубер, Джон; Нойес, Джон (2013). «Новый род и вид сказочной мухи, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), с комментариями о родственном роде Kikiki и обсуждением ограничений на небольшие размеры членистоногих» . Журнал исследований перепончатокрылых . 32 : 17–44. DOI : 10,3897 / jhr.32.4663 .
  19. ^ Уорд, Д.Ф .; Шницлер, Франция (2013). «Ichneumonidae: Eucerotinae: Euceros Gravenhorst 1829» . Landcare Research . Дата обращения 15 июня 2015 .
  20. Рианна Вестлейк, Кейси (13 марта 2014 г.). «Для биологического разнообразия больше, чем кажется на первый взгляд: специализация по видам насекомых - ключ к успеху» . Айова сейчас . Университет Айовы . Дата обращения 18 июня 2015 .
  21. ^ Кондон, Массачусетс; Scheffer, SJ; Льюис, ML; Wharton, R .; Адамс, округ Колумбия; Форбс, АА (2014). «Смертельные взаимодействия между паразитами и добычей увеличивают разнообразие ниш в тропическом сообществе» . Наука . 343 (6176): 1240–1244. Bibcode : 2014Sci ... 343.1240C . DOI : 10.1126 / science.1245007 . PMID 24626926 . S2CID 13911928 .  
  22. ^ Карлос А. Мартин П .; Энтони С. Беллотти (1986). "Biologia y comportamiento de Polistes erythrocephalus " [Биология и поведение Polistes erythrocephalus] (PDF) . Acta Agron (на испанском языке). 36 (1): 63–76 . Проверено 14 октября 2014 года .
  23. ^ Sôichi Yamane; Сидней Матеус; Сатоши Ходзуми; Кадзуки Кудо; Роналду Цукки (2009). «Как колония Apoica flavissima (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini) поддерживает постоянную температуру?». Энтомологическая наука . 12 (3): 341–345. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2009.00328.x . S2CID 86577862 . 
  24. ^ Росс, Кеннет Г. (1991). Социальная биология ос . Издательство Корнельского университета. п. 104. ISBN 978-0-8014-9906-7.
  25. ^ Б с д е е г O'Neill, Kevin M. (2001). Одиночные осы: поведение и естественная история . Издательство Корнельского университета. С. 1–4, 69. ISBN 978-0-8014-3721-2.
  26. ^ Хьюстон, Терри (октябрь 2013 г.). «Стройные осы-грязёные: род Sceliphron» . Музей Западной Австралии . Дата обращения 12 июня 2015 .
  27. ^ Grissell, EE (апрель 2007). «Гончарные осы Флориды» . Университет Флориды . Дата обращения 12 июня 2015 .
  28. ^ «Перепончатокрылые: муравьи, пчелы и осы» . Насекомые и их союзники . CSIRO . Дата обращения 16 июня 2015 .
  29. ^ a b Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. п. 408. ISBN 978-0-521-82149-0.
  30. ^ Кренн, HW; Mauss, V .; Плант, Дж. (2002). «Эволюция всасывающего хоботка у пыльцевых ос (Masarinae, Vespidae)». Строение и развитие членистоногих . 31 (2): 103–120. DOI : 10.1016 / s1467-8039 (02) 00025-7 . PMID 18088974 . 
  31. ^ Hoell, HV; Дуайен, JT; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых, 2-е изд . Издательство Оксфордского университета. С. 570–579. ISBN 978-0-19-510033-4.
  32. ^ Поле, Джереми (2005). «Эволюция прогрессивного обеспечения» . Поведенческая экология . 16 (4): 770–778. DOI : 10.1093 / beheco / ari054 .
  33. ^ Grissell, EE "Поттер оса из Флориды" . Университет Флориды / МФСА . Дата обращения 15 июня 2015 .
  34. ^ Поле, Джереми (1989). «Внутривидовой паразитизм и успех гнездования одиночной осы Ammophila sabulosa ». Поведение . 110 (1–4): 23–45. DOI : 10.1163 / 156853989X00367 . JSTOR 4534782 . 
  35. ^ Элгар, Марк А .; Джебб, Мэтью (1999). «Обеспечение гнезда у осы Sceliphron laetum (Ф. Смит): масса тела и таксон-специфический выбор добычи». Поведение . 136 (2): 147–159. DOI : 10.1163 / 156853999501252 .
  36. ^ "Паучьи осы" . Австралийский музей . Дата обращения 15 июня 2015 .
  37. ^ Рихтер, М. Равере (2000). "Социальная оса (Hymenoptera: Vespidae) пищевое поведение". Ежегодный обзор энтомологии . 45 : 121–150. DOI : 10.1146 / annurev.ento.45.1.121 . PMID 10761573 . 
  38. Перейти ↑ Wilson, Edward O. (2000). Социобиология: новый синтез . Издательство Гарвардского университета. п. 344. ISBN 978-0-674-00089-6.
  39. ^ Готтлиб, Юваль; Жори-Фейн, Эйнат (2001). «Необратимое телитокозное размножение Muscidifurax uniraptor » (PDF) . Entomologia Experimentalis et Applicata . 100 (3): 271–278. DOI : 10,1046 / j.1570-7458.2001.00874.x . S2CID 54687768 .  
  40. ^ a b Мецгер M, Бернштейн C, Хоффмайстер TS, Desouhant E (2010). «Ограничивает ли распознавание родства и избегание браков-братьев риск генетической несовместимости у паразитической осы?» . PLOS ONE . 5 (10): e13505. Bibcode : 2010PLoSO ... 513505M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013505 . PMC 2957437 . PMID 20976063 .  
  41. ^ Чарльзуорт D, Уиллис JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .  
  42. ^ Sühs, RB; Somavilla, A .; Köhler, A; Путцке, Дж. (2009). "Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Санта-Крус-ду-Сул, РС, Бразилия" [осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) , Бразилия]. Бразильский журнал биологических наук (на португальском языке). 7 (2): 138–143.
  43. ^ a b «Опыление осами» . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Дата обращения 5 августа 2015 .
  44. ^ Sühs; Сомавилла; Путцке; Келер (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Санта-Крус-ду-Сул, РС, Бразилия». Бразильский журнал биологических наук . 7 (2): 138–143 - через ABEC.
  45. ^ Tepidino, Винс. «Пыльцевые осы» . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Дата обращения 5 августа 2015 .
  46. ^ Мачадо, Карлос А .; Роббинс, Нэнси; Гилберт, М. Томас; Херре, Эдвард Аллен (апрель 2005 г.). "Критический обзор специфики хозяина и его коэволюционных последствий в мутуализме фига-фиг-оса" . PNAS . 102 : 6558–65. Bibcode : 2005PNAS..102.6558M . DOI : 10.1073 / pnas.0501840102 . PMC 1131861 . PMID 15851680 .  
  47. ^ Sekar, Sandhya (22 мая 2015). «Осы-паразиты могут быть самой разнообразной группой животных» . BBC . Проверено 14 февраля 2018 .
  48. ^ Quicke, DLJ (1997). Паразитические осы . С. Глава 8 и пассив. ISBN 978-0-412-58350-6.
  49. ^ Sezen, Uzay (24 марта 2015). «Гигантская ихневмоническая оса (Megarhyssa macrurus), откладывающая яйца» . Nature Documentaries.org . Дата обращения 15 июня 2015 .
  50. ^ Лашо, Жан-Поль; Перес-Лашо, Габриэла (2009). «Воздействие естественного паразитизма двумя осами-эухаритидами на потенциального муравья с биоконтролем в юго-восточной Мексике». Биологический контроль . 48 (1): 92–99. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2008.09.006 .
  51. ^ Уильямс, Дэвид Ф. (1994). «Биология и значение двух эухаритидных паразитов Wasmannia и Solenopsis ». Экзотические муравьи: биология, влияние и борьба с интродуцированными видами . Боулдер, Колорадо: Westview Press. С. 104–120. ISBN 978-0-8133-8615-7.
  52. ^ Brues, CT (1919). "Новый паразит халкидовой мухи на австралийском муравье-бульдоге" . Анналы Энтомологического общества Америки . 12 (1): 13–21. DOI : 10.1093 / АФАР / 12.1.13 .
  53. ^ Ортолани, I .; Черво, Р. (2009). «Коэволюция времени ежедневной активности в системе паразит-хозяин». Биологический журнал Линнеевского общества . 96 (2): 399–405. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01139.x .
  54. ^ Dapporto, L .; Cervo, R .; Санки, МФ; Туриллацци, С. (2004). «Ранговая интеграция в иерархиях доминирования колоний хозяев с помощью социального паразита бумажной осы Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)». Журнал физиологии насекомых . 50 (2–3): 217–223. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2003.11.012 . PMID 15019524 . 
  55. ↑ О'Нил, Кевин М. (2001). Одиночные осы: поведение и естественная история . Издательство Корнельского университета. п. 129.
  56. ^ Deslippe, Ричард (2010). «Социальный паразитизм у муравьев» . Знания о естественном просвещении.
  57. Перейти ↑ Emery, C. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt . 29 : 352–362.
  58. ^ Карпентер, Джеймс М .; Перера, Эстель П. (16 марта 2006 г.). «Филогенетические отношения между желтым пиджаком и эволюция социального паразитизма (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae)». Американский музей Новитатес . 3507 (1): 1–19. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2006) 3507 [1: PRAYAT] 2.0.CO; 2 . ЛВП : 2246/5782 .
  59. Перейти ↑ Dvorak, L. (2007). «Паразитизм Dolichovespula norwegica, вызванный D. vulterina (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) . Сильва Габрета . 13 (1): 65–67.
  60. ^ Фишер, TW; Bellows, Thomas S .; Caltagirone, LE; Дальстен, DL; Хаффакер, Карл Б .; Горд, Г. (1999). Справочник по биологическому контролю: принципы и применение биологического контроля . Академическая пресса. п. 455. ISBN 978-0-08-053301-8.
  61. ^ «Биология европейского волка ( Philanthus triangulum , Hymenoptera, Crabronidae)» . Эволюционная экология . Регенсбургский университет. 5 июня 2007 . Проверено 20 июня 2015 года .
  62. ↑ Эдмундс, М. (1974). Защита у животных: обзор средств защиты от хищников . Лонгман. С.  74 , 82–83. ISBN 978-0-582-44132-3.
  63. ^ Форшоу, J. & Кемп, А. (1991). Форшоу, Джозеф (ред.). Энциклопедия животных: птицы . Merehurst Press. С. 144–145. ISBN 978-1-85391-186-6.
  64. ^ «Атаки шершней убивают десятки людей в Китае» . Хранитель . 26 сентября 2013 . Дата обращения 18 июня 2015 .
  65. ^ Кокер, Марк; Маби, Ричард (2005). Птицы Британика . Лондон: Chatto & Windus. С. 113–114. ISBN 978-0-7011-6907-7.
  66. ^ "Roadrunners" . Avian Web . Проверено 3 мая 2012 года .
  67. ^ "Примечания и вопросы: Почему осы жалят людей?" . Хранитель . 19 августа 2009 . Дата обращения 10 июня 2015 .
  68. ^ "Осы" . Британская ассоциация по борьбе с вредителями . Дата обращения 5 августа 2015 .
  69. ^ "Аллергия на укусы ос и пчел" . Аллергия Великобритания . Дата обращения 5 августа 2015 .
  70. ^ "Новый паразит осы изучается" . Королевское общество Новой Зеландии . 20 апреля 2000 . Проверено 15 июля 2013 года .
  71. ^ Ходдл, Марк. "Encarsia formosa" . Корнельский университет . Дата обращения 12 июня 2015 .
  72. ^ «Хищники тли» . Королевское садоводческое общество . Дата обращения 5 августа 2015 .
  73. ^ CR Адамс; К. М. Бэмфорд; MP Early (22 октября 2013 г.). Принципы садоводства . Эльзевир. С. 71–72. ISBN 978-1-4831-4184-8.
  74. ^ "История 1867–1930 Лондонские осы" . Wasps.co.uk. Архивировано из оригинала 22 июля 2014 года.
  75. ^ "Футбольный клуб" Осы " . Кувшин . Дата обращения 5 августа 2015 .
  76. ^ "Баскетбольный клуб Wantirna Wasps" . Дата обращения 5 августа 2015 .
  77. ^ "Футбольный клуб Аллоа Атлетик" . Шотландская профессиональная футбольная лига . Проверено 10 сентября 2015 года .
  78. ^ «Алмаз и изумрудные оса брошь Fontanna» . A La Vieille Russie. Архивировано из оригинала на 10 июня 2015 года . Дата обращения 10 июня 2015 . Брошь с короной из розового бриллианта и изумрудной осы в серебре и золоте. Автор Fontana French, ок. 1875. Ширина: 3 дюйма. 46 500 долл. США
  79. ^ Kunzle, Дэвид. «Мода и фетишизм» . Архивировано из оригинального 21 ноября 2014 года . Дата обращения 17 июня 2015 .
  80. ^ Klingerman, Katherine Marie (май 2006). Связывающая женственность: влияние тугой строчки на женский таз (PDF) . Университет Вермонта (диплом магистра).
  81. ^ «Древняя Греция - Аристофан - Осы» . Дата обращения 10 июня 2015 .
  82. ^ a b Уэллс, HG (1904). Пища богов . Макмиллан.
  83. ^ Лайтбаун, Рональд (1989). Сандро Боттичелли: жизнь и работа . Темза и Гудзон. С. 165–168. ISBN 978-0896599314.
  84. ^ Рассел, Эрик Франк (1957). Оса . Gollancz Научная фантастика . ISBN 978-0-575-07095-0.
  85. ^ Розенберг, Робин С .; О'Нил, Шеннон; Макдональд-Смит, Линн (2013). Психология девушки с татуировкой дракона: понимание трилогии тысячелетия Лисбет Саландер и Стига Ларссона . BenBella Книги. п. 34. ISBN 978-1-936661-35-0.
  86. ^ "Письмо 2814 - Дарвин, CR Грею, Аса" . 22 мая 1860 . Проверено 4 мая 2011 года .
  87. ^ a b "USS Wasp. История" . ВМС США . Проверено 1 июля 2016 года .
  88. ^ Колледж, JJ ; Варлоу, Бен (2006) [1969]. Корабли Королевского флота: Полный список всех боевых кораблей Королевского флота (Rev. ed.). Лондон: Chatham Publishing. ISBN 978-1-86176-281-8.
  89. ^ USS Wasp ветеранов (15 июня 1999). USS Wasp . Тернер Паблишинг. С. 8–11. ISBN 978-1-56311-404-5.
  90. ^ Jentz, Thomas L .; Дойл, Хилари Луи (2011). Panzer Tracts No. 23: Производство танков с 1933 по 1945 гг . Танковые тракты.
  91. Перейти ↑ Bishop, Chris (2002). Энциклопедия оружия Второй мировой войны . Стерлинг Паблишинг. п. 272. ISBN. 9781586637620.
  92. ^ Джеймс, Дерек Н. (1991). Westland Aircraft с 1915 года . Патнэм. п. 365. ISBN 978-0-85177-847-1.
  93. ^ "Информационный бюллетень по осе III ВВС США" . Архивировано из оригинального 23 сентября 2015 года . Дата обращения 12 июня 2015 .

Источники

  • Росс, Кеннет Г. (1991). Социальная биология ос . Корнелл Пресс. ISBN 978-0-801-49906-7.

внешняя ссылка

  • Различия между пчелами и осами
  • Музей естественной истории - Осы: если вы не можете их любить, хотя бы восхищайтесь ими.
  • Энциклопедия NIH Medline - Укусы и укусы насекомых
  • Waspweb
  • Членистоногие / укусы DermNet