Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о перепончатокрылых. Что касается мотылька, см. Symphyta (мотылек) .

Пилильщик
Временной диапазон: Триас – настоящее время
XN Tenthredo mesomela.jpg
Tenthredo mesomela
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Подотряд:Симфита
Герстеккер , 1867 г. [1]
Надсемейства [2]
Личинки Nematus miliaris

Пилильщики - это насекомые подотряда Symphyta в отряде перепончатокрылых, наряду с муравьями, пчелами и осами. Общее название происходит от пилообразного вида яйцеклада , который самки используют, чтобы разрезать растения, где они откладывают яйца. Это название связано, в частности, с Tenthredinoidea , безусловно, самым большим надсемейством в подотряде, насчитывающим около 7000 известных видов; Во всем подотряде насчитывается 8000 описанных видов более чем 800 родов. Симфита парафилетическая , состоящая из нескольких базальных групп в пределах отряда перепончатокрылых, каждая из которых укоренена внутри предыдущей группы и заканчиваетсяApocrita, которые не являются пилильщиками.

Основное различие между пилильщиками и апокритами - муравьями, пчелами и осами - заключается в том, что у взрослых особей отсутствует «осиная талия», и вместо этого они имеют широкую связь между брюшной полостью и грудной клеткой . Некоторые пилильщики являются бейтсовскими имитаторами ос и пчел, а яйцеклад можно принять за жало . Пилильщики различаются по длине, большинство от 2,5 до 20 миллиметров (от 3 ⁄ 32 до 25 ⁄ 32 дюйма); наибольший известный пилильщика измеряется 55 мм ( 2 1 / 4   дюйма). Личинки похожи на гусениц, но их можно отличить по количеству ложноножек и отсутствию гусениц.крючком личинки пилильщика. Подавляющее большинство пилильщиков являются травоядным , хотя члены надсемейства Orussoidea являются паразитарными .

К хищникам относятся птицы, насекомые и мелкие животные. Личинки некоторых видов обладают адаптациями против хищников, такими как срыгивание раздражающей жидкости и группирование вместе для безопасности в количестве. Пилильщики являются хозяевами многих паразитоидов, большинство из которых - перепончатокрылые, а остальные - двукрылые .

Взрослые пилильщики недолговечны, их продолжительность жизни составляет 7–9 дней, хотя личиночная стадия может длиться от месяцев до лет, в зависимости от вида. Партеногенетические самки, которым не нужно спариваться для производства оплодотворенных яиц, обычны в этом подотряде, хотя у многих видов есть самцы. Имаго питаются пыльцой, нектаром, падевой росой, соком, другими насекомыми, в том числе гемолимфой личинок-хозяев; у них есть мундштуки, адаптированные для этих типов кормления. [3]

Пилильщики проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни - яйцо, личинка, куколка и взрослая особь . Самка использует свой яйцеклад, чтобы просверлить растительный материал (или, в случае Orussoidea, других насекомых), а затем откладывает яйца группами, называемыми плотами или стручками. После вылупления личинки питаются растениями, часто группами. По мере приближения к зрелости личинки ищут защищенное место для окукливания, обычно в коре или почве. Большие популяции таких видов, как сосновый пилильщик, могут нанести значительный ущерб хозяйственному лесному хозяйству , в то время как другие виды, такие как ирисовый пилильщик, являются основными вредителями в садоводстве.. Вспышки личинок пилильщика могут опадать деревья и вызывать их отмирание, задержку роста или смерть. С пилильщиками можно бороться с помощью инсектицидов, природных хищников и паразитов или механических методов.

Впервые пилильщики появились 250 миллионов лет назад в триасе . Самое старое надсемейство, Xyeloidea , просуществовало до настоящего времени. Более 200 миллионов лет назад род пилильщиков развил паразитарный образ жизни с плотоядными личинками, которые поедали яйца или личинки других насекомых. Пилильщики распространены по всему миру, хотя в северном полушарии они более разнообразны.

Этимология [ править ]

Пилильщика откладывают яйца в растении, используя зубчатую пилу -like яйцеклад , для которых группа с именем

Название подотряда «Симфита» происходит от греческого слова « симфитон» , что означает « сросшиеся» , что указывает на отсутствие у группы осиной талии между простомиумом и перистомиумом. [4] Его общее название «пилильщик» происходит от пилообразного яйцеклада, который используется для откладки яиц, когда самка делает надрез в стебле или листе растения, чтобы откладывать яйца. [5] Первое известное использование этого имени было в 1773 году. [6] Пилильщики также известны как «лесные осы». [7]

Филогения [ править ]

Карл Герстекер учредил подотряд Symphyta

В своем первоначальном описании перепончатокрылых в 1863 году немецкий зоолог Карл Герстекер разделил их на три группы: Hymenoptera aculeata , Hymenoptera apocrita и Hymenoptera phytophaga . [8] Но четыре года спустя, в 1867 году, он описал только две группы: H. apocrita syn. genuina и H. symphyta syn. фитофага . [1] Следовательно, имя Symphyta было дано Герстекеру как авторитетному зоологу . В своем описании Герстекер выделил две группы по переносу первого сегмента брюшной полости на грудную клетку в области грудной клетки.Apocrita по сравнению с Symphyta. Следовательно, у Apocrita всего восемь спинных половинных сегментов, а у Symphyta - девять. Аналогичным образом различают и личинок. [9]

Таким образом, Symphyta традиционно считается, наряду с Apocrita, одним из двух подотрядов перепончатокрылых. [10] [11] Symphyta - более примитивная группа, со сравнительно полным жилкованием , личинками, которые в основном являются фитофагами , и без «осиной талии», симплезиоморфной особенности. Вместе Symphyta составляют менее 10% видов перепончатокрылых. [12] В то время как термины пилильщик и Symphyta были использованы как синонимы, то Symphyta также были разделены на три группы, истинные пилильщики (Phyllophaga), woodwasps или двухстворчатая ракушка (Siricidae) и оруссиды. Эти три групп были отмечены истинными пилильщиками вентрального зубчатым или пилообразный яйцекладом для распиловки отверстий в растительности откладывать яйца, в то время как woodwasp Яйцеклада проникающих в древесине и ведут себя оруссиды как внешние паразитоиды из дерева-расточных жуков . Сами по себе мочалки являются парафилетическим наследственным сортом . Несмотря на эти ограничения, эти термины полезны и широко используются в литературе. [11]

В то время как большинство надсемейств перепончатокрылых являются монофилетическими , как и перепончатокрылые, Symphyta уже давно считается парафилетическим. [13] [14] Кладистские методы и молекулярная филогенетика улучшают понимание взаимоотношений между суперсемействами, что приводит к пересмотрам на уровне суперсемейства и семьи. [15] Symphyta - самые примитивные ( базальные ) таксоны в составе перепончатокрылых (некоторые из них существуют 250 миллионов лет назад), и один из таксонов внутри Symphyta дал начало монофилетическому подотряду Apocrita ( осы , пчелы и муравьи ). [12] [14]В кладистическом анализе Orussoidea неизменно являются сестринской группой Apocrita. [11] [12]

Самые старые однозначные окаменелости пилильщиков относятся к среднему или позднему триасу. Эти окаменелости из семейства Xyelidae являются самыми старыми из всех перепончатокрылых. [16] Одна окаменелость, Archexyela ipswichensis из Квинсленда, имеет возраст от 205,6 до 221,5 миллиона лет, что делает ее одной из старейших из всех окаменелостей пилильщика. [17] Больше окаменелостей ксиелид было обнаружено в средней юре и меловом периоде , но тогда это семейство было менее разнообразным, чем во времена мезозоя и третичного периода . Подсемейство Xyelinaeбыли многочисленны в те периоды времени, когда в третичной фауне доминировало племя Xyelini; они указывают на влажный и теплый климат. [18] [19] [20]

Кладограмма основана на Schulmeister 2003. [21] [22]

Симфита внутри перепончатокрылых
Перепончатокрылые
 

Xyeloidea ( триас- настоящее время)

 
 
 

Tenthredinoidea

 
 
 

Pamphilioidea

 
 
 

Cephoidea (стеблевые пилильщики)

 
 
 

Siricoidea (роговые или древесные осы)

 
 
 

Xiphydrioidea (древесные осы)

 
паразитизм
 

Orussoidea ( паразитические древесные осы)

 
осиная талия

АПОКРИТА ( муравьи , пчелы , осы )

200мя
 
 
 
 
 
 
250мя
Симфита
Symphyta (красная полоса) парафилетичны, поскольку Apocrita исключены.

Таксономия [ править ]

Существует около 8000 видов пилильщиков более чем 800 родов, хотя новые виды продолжают обнаруживаться. [23] [24] [25] Однако более ранние исследования показали, что известно 10 000 видов, сгруппированных примерно в 1 000 родов. [26] Ранние филогении, такие как филогения Александра Расницына , на основе морфологии и поведения определили девять клад, которые не отражали исторические суперсемейства. [27] Такие классификации были заменены классификациями с использованием молекулярных методов, начиная с Доутона и Остина (1994). [28] По состоянию на 2013 год, Symphyta рассматриваются как девять суперсемейств.(одно вымершее) и 25 семейств. Большинство пилильщиков принадлежат к суперсемейству Tenthredinoidea, насчитывающему около 7000 видов во всем мире. Tenthredinoidea насчитывает шесть семейств, из которых Tenthredinidae , безусловно, является самым большим, насчитывая около 5 500 видов. [2] [29]

Вымершие таксоны отмечены кинжалом (†).

  • Anaxyeloidea
    ( исхудание libocedrii )

  • Цефоидея
    ( Janus femoratus )

  • Оруссоидея
    ( Orussus coronatus )

  • Pamphilioidea
    ( Pamphilius sp.)

  • Siricoidea
    ( Sirex ЫосИИо )

  • Десятрединоидея
    ( Tenthredo notha )

  • Ксифидриоидея
    ( Xiphydria camelus )

  • Ксиелоидные
    ( Xyela Julii )

Описание [ править ]

Гигантские рогохвосты, рогохвост большой , а Бейтса мимических из в шершень , откладывающих яйца . Не жалит.

Многие виды пилильщиков сохранили свои наследственные черты на протяжении долгого времени, в частности их привычки в питании растениями, жилки крыльев и неизмененное брюшко, где первые два сегмента выглядят как последующие сегменты. [30] Отсутствие узкой талии осы отличает пилильщиков от других представителей перепончатокрылых, хотя некоторые из них являются имитаторами Бейтса с окраской, похожей на ос и пчел, а яйцеклад можно принять за жало. [31] Большинство пилильщиков коренастые, с мягким телом и слабо летают. [32] Пилильщики различаются по длине: Urocerus gigas , которого можно принять за осу из-за его тела с черно-желтыми полосами, может вырасти до 20 мм ( 3 ⁄4  дюйма) в длину, но среди самых крупных пилильщиков когдалибо обнаруженных был Hoplitolyda duolunica из мезозоя, с длиной тела 55 мм ( 2 1 / 4   дюйма) и размахом крыльев 92 мм ( 3 1 / 2   дюйма). [31] [33] Более мелкие виды достигают длины только 2,5 мм ( 3 ⁄ 32 дюйма  ). [34]

Европейский шершень является оса талией Apocritan с жалом, а не Symphytan.

Головы пилильщиков различаются по размеру, форме и прочности, а также по положению глаз и усиков. Они характеризуются четырьмя типами головы: открытая головка, максапонтальная головка, закрытая головка и челюстная головка. Открытая голова упрощена, в то время как все остальные головы являются производными. [35] Голова также гипогнатная, что означает, что нижний ротовой аппарат направлен вниз. При использовании ротовой аппарат может быть направлен вперед, но это происходит только тогда, когда пилильщик наклоняет всю голову вперед маятниковым движением. [36] В отличие от большинства примитивных насекомых, швы (жесткие соединения между двумя или более твердыми элементами организма) и склериты ( твердые части тела) устарели или отсутствуют. наличник(склерит, составляющий «лицо» насекомых) не делится на пре- и постклипеус, а скорее отделяется от передней части. [37] Склериты усиков сливаются с окружающей головной капсулой, но иногда их разделяет шов. Число сегментов в усиках варьируется от шести у Accorduleceridae до 30 и более у Pamphiliidae. [38] В сложные глаза велики с числом граней, и есть три глазков между дорсальной частями сложных глаз. [37] Тенториум содержит весь внутренний скелет головы. [39]

Три сегмента составляет грудную клетку: в среднегруди , заднегрудь и Переднегрудь , а также экзоскелет пластину , которые соединяют с этими сегментами. [40] Ноги имеют шпоры на четвертых сегментах, голенях. [41] У пилильщиков две пары полупрозрачных крыльев. Передние и задние крылья фиксируются крючками. [42] Параллельное развитие крыльев пилильщика чаще всего происходит в анальных венах. У всех пилильщиков 2A и 3A имеют тенденцию сливаться с первой анальной веной. Это происходит в нескольких семействах, включая Argidae, Diprionidae и Cimbicidae. [43]

Aposematically цветной гусеница -подобных личинки из Абиа sericea

Личинок пилильщиков легко принять за личинок чешуекрылых (гусениц). Однако их можно различить по нескольким морфологическим различиям: в то время как обе личинки имеют три пары грудных ног и апикальную пару брюшных ложноножек , гусеницы чешуекрылых имеют четыре пары ложноножек на 3-6 сегментах брюшка, в то время как личинки пилильщиков имеют пять пар ложноножек, расположенных на 3-6 сегментах брюшка. брюшные сегменты 2–6; крючком на личинках чешуекрылых, а на личинках пилильщика их нет; ложноножки обеих личинок постепенно исчезают к тому времени, как они зарываются в землю, что затрудняет их различение; и личинки пилильщика имеют только одну пару крошечных глаз, тогда как личинки чешуекрылых имеют по четыре-шесть глаз с каждой стороны головы.[10] [31] Личинки пилильщиков ведут себя как личинки чешуекрылых, ходят и поедают листву. У некоторых групп есть личинки безглазые и почти безногие; эти личинки прокладывают туннели в тканях растений, в том числе в древесине. [32] Многие виды личинок пилильщиков ярко окрашены, демонстрируя сочетания цветов, такие как черный и белый, а другие - черные и желтые. Это предупреждающая окраска, потому что некоторые личинки могут выделять раздражающие жидкости из желез, расположенных на их нижней стороне. [31]

Распространение [ править ]

Пилильщики широко распространены по всему миру. [44] Самое большое семейство, Tenthredinidae, насчитывающее около 5 000 видов, обитает на всех континентах, кроме Антарктиды, хотя они наиболее многочисленны и разнообразны в регионах с умеренным климатом в северном полушарии; они отсутствуют в Новой Зеландии, а в Австралии их мало. Следующее по величине семейство, Argidae , насчитывает около 800 видов, также распространено во всем мире, но наиболее распространено в тропиках, особенно в Африке, где они питаются древесными и травянистыми покрытосеменными . Из других семейств Blasticotomidae и Megalodontidae относятся к Палеарктике ; Xyelidae, Pamphilidae , Diprionidae, Cimbicidae и Cephidae являются голарктическими , в то время как Siricidae в основном голарктическими с некоторыми тропическими видами. Паразитические Orussidae встречаются по всему миру, в основном в тропических и субтропических регионах. Древесные Xiphydriidae распространены по всему миру, но большинство видов обитает в субтропических частях Азии. [23]

Поведение и экология [ править ]

Личинка розового пилильщика ( Hartigia trimaculata ) в стебле розы

Пилильщики - в основном травоядные животные , питающиеся растениями с высокой концентрацией химической защиты. Эти насекомые либо устойчивы к химическим веществам, либо избегают участков растения с высокой концентрацией химикатов. [45] Личинки в основном питаются группами; они - листовидные животные , поедающие растения и фрукты с местных деревьев и кустарников, хотя некоторые из них являются паразитическими. [5] [46] [47] Однако это не всегда так; Личинки монтеррейского соснового пилильщика ( Itycorsia ) - одиночные прядильщики паутины, которые питаются монтерейскими соснами внутри шелковой паутины. [48] Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром. [46]

Адаптация против хищников : личинки пилильщика сгруппированы вместе в целях безопасности.

Пилильщиков поедают самые разные хищники. Хотя многие птицы находят личинки неприятными, некоторые, например, карравонг ( Strepera ) и чеканки ( Saxicola ), поедают как взрослых особей, так и личинок. [49] [50] Личинки являются важным источником пищи для птенцов нескольких птиц, в том числе куропаток . [51] Личинки пилильщика и моли составляют треть рациона птенцов кукурузных овсянок ( Emberiza calandra ), при этом личинки пилильщика поедаются чаще в прохладные дни. [52] Тетерев ( Tetrao tetrix) Цыплята отдают предпочтение личинкам пилильщика. [53] [54] Личинки пилильщиков составляли 43% рациона каштановых кур ( Poecile rufescens ). [48] Мелкие плотоядные млекопитающие, такие как землеройка в маске ( Sorex cinereus ), северная короткохвостая бурозубка ( Blarina brevicauda ) и олень-мышь ( Peromyscus maniculatus ), в значительной степени питались коконами пилильщика. [55] Насекомые, такие как муравьи и некоторые виды хищных ос ( Vespula vulgaris ), поедают взрослых пилильщиков и личинок, а также ящерицы и лягушки. [56][57] радужные птицы , honeyeaters и fantails ( Rhipidura ) иногда потребляют откладывали яйца, анесколько видов жуков личинки охотятся на куколок. [50]

У личинок есть несколько приспособлений против хищников . В то время как взрослые особи не могут ужалить, личинки таких видов, как пилильщик, изрыгивают неприятную раздражающую жидкость, что заставляет хищников, таких как муравьи, избегать личинок. [5] [58] У некоторых видов личинки группируются вместе, что снижает их шансы на гибель, а в некоторых случаях формируются вместе, их головы направлены наружу или хлопают животом вверх и вниз. [50] [59] Некоторые взрослые имеют черные и желтые отметины, имитирующие ос. [31]

Паразиты [ править ]

Паразитоидные хальцидные осы ( Dahlbominus fuscipennis (sv) ), выходящие из кокона пилильщика

Пилильщики являются хозяевами многих паразитоидов, большинство из которых - паразитические перепончатокрылые; известно, что на них нападают более 40 видов. Однако информация об этих видах минимальна, и менее 10 из этих видов на самом деле оказывают значительное влияние на популяции пилильщиков. [60] Многие из этих видов нападают на своих хозяев в траве или у других паразитоидов. [ требуется уточнение ] Хорошо известные и важные паразитоиды включают Braconidae , Eulophidae и Ichneumonidae.осы. Браконидные осы нападают на пилильщиков во многих регионах мира, в которых они являются эктопаразитоидами, что означает, что личинки живут и питаются вне тела хозяина; бракониды оказывают большее влияние на популяции пилильщиков в Новом Свете, чем в Старом Свете, возможно, из-за отсутствия известных паразитоидов-ихневмонид, обитающих в Северной Америке. [ требуется пояснение ] Некоторые браконидные осы, нападающие на пилильщиков, включают Bracon cephi , B. lisogaster , B. terabeila и Heteropilus cephi . [60] [61] [62]Самки браконидов находят личинок пилильщиков с помощью вибраций, которые они производят при кормлении, после чего вставляют яйцеклад и парализуют личинку перед откладыванием яиц внутри хозяина. Эти яйца вылупляются внутри личинки в течение нескольких дней, где они питаются хозяином. Личинки браконид могут съесть все тело хозяина, за исключением головной капсулы и эпидермиса . Личинки заканчивают свое развитие в течение двух-трех недель. [60]

Десять видов ос семейства Ichneumonidae нападают на популяции пилильщиков, хотя эти виды обычно редки. Наиболее важными паразитоидами в этом семействе являются виды рода Collyria . В отличие от ос Braconid, личинки являются эндопаразитоидами, что означает, что личинки живут и питаются внутри тела хозяина. [60] Одним из хорошо известных ихневмонидов является Collyria coxator , который является доминирующим паразитоидом C. pygmaeus . Зарегистрированный уровень паразитизма в Европе составляет от 20 до 76%, и до восьми яиц можно найти в одной личинке, но только одна особь Collyria выйдет из своего хозяина. Личинка может оставаться внутри хозяина до весны, где она вылупляется и окукливается. [60]

Некоторые виды семейства Eulophidae нападают на пилильщиков, хотя их влияние невелико. Были изучены два вида рода Pediobius ; эти два вида являются внутренними личиночными паразитоидами и были обнаружены только в северном полушарии. Паразитизм пилильщиков эулофидами в траве превышает 50%, а у пшеницы - только 5%. Неизвестно, почему уровень поражения пшеницы низкий. [63] Кроме того, известно, что некоторые грибковые и бактериальные заболевания поражают яйца и куколку в теплую влажную погоду. [50]

Вспышки некоторых видов пилильщиков, таких как Diprion polytomum , побудили ученых исследовать и, возможно, собрать своих естественных врагов, чтобы контролировать их. Паразиты D. polytomum были тщательно изучены, и было показано, что на него нападает 31 вид перепончатокрылых и двукрылых паразитов. Эти паразиты использовались для успешной биологической борьбы с вредителями-пилильщиками, включая Cephus cinctus на протяжении 1930-х и 1950-х годов и C. pygmaeus в 1930-х и 1940-х годах. [64] [65]

Жизненный цикл и размножение [ править ]

Взрослый самец только что вышел из кокона

Как и все другие перепончатокрылые насекомые, пилильщики проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. [66] Многие виды являются партеногенетическими , а это означает, что самки не нуждаются в оплодотворении для создания жизнеспособных яиц. Неоплодотворенные яйца развиваются как самцы, а оплодотворенные яйца развиваются в самок ( арренотоки ). Продолжительность жизни отдельного пилильщика составляет от двух месяцев до двух лет, хотя стадия взрослой жизни часто бывает очень короткой (примерно 7-9 дней), достаточной только для того, чтобы самки отложили яйца. [31] [50] [67] Самка использует свой яйцеклад, чтобы просверлить растительный материал, чтобы отложить яйца (хотя семья Orussoideaоткладывают яйца в других насекомых). Растительноядные пилильщики чаще всего связаны с листовым материалом, но некоторые специализируются на древесине, а яйцеклады этих видов (например, семейство Siricidae ) специально приспособлены для сверления коры. После того, как разрез будет сделан, самка откладывает от 30 до 90 яиц. Самки избегают тени при откладывании яиц, потому что личинки развиваются намного медленнее и могут даже не выжить, а также могут не выжить, если откладываются на незрелых и сизых листьях. Следовательно, самки пилильщиков ищут молодые взрослые листья, чтобы отложить яйца. [31] [50]

Эти яйца вылупляются через две-восемь недель, но такая продолжительность зависит от вида и температуры. Пока из яиц не вылупятся яйца, некоторые виды, такие как небольшой коричневый пилильщик, остаются с ними и защищают яйца, громко жужжая и хлопая крыльями, чтобы отпугнуть хищников. Есть шесть личиночных стадий, которые проходят у пилильщиков, продолжительностью от 2 до 4 месяцев, но это также зависит от вида. Когда личинки полностью вырастают, они массово выходят из деревьев и зарываются в почву для окукливания. Находясь на улице, личинки могут соединяться, образуя большую колонию, если присутствует много других особей. Днем они собираются большими группами, что дает им защиту от потенциальных врагов, а ночью они расходятся, чтобы покормиться. Для появления взрослых особей требуется время, а некоторые из них появляются от пары месяцев до 2 лет.Некоторые достигают земли, образуя кукольные камеры, но другие могут плести кокон, прикрепленный к листу. Личинки, питающиеся древесиной, окукливаются в построенных ими туннелях. У одного видаПилильщик с прыгающим диском ( Phyllotoma aceris ) образует кокон, который может действовать как парашют. Личинки живут на платанах и не повреждают верхнюю или нижнюю кутикулу листьев, которыми они питаются. Когда они полностью развиты, они вырезают небольшие отверстия в верхней кутикуле, чтобы сформировать круг. После этого внутри круга плетут шелковые гамаки ; этот шелковый гамак никогда не касается нижней кутикулы. Оказавшись внутри, диск верхней кутикулы отделяется и спускается к поверхности, а личинки прикрепляются к гамаку. Добравшись до раунда, личинки прокладывают себе путь в защищенное место, толкая свои диски. [31] [50]

Большинство видов пилильщиков дают одно поколение в год, но у других может быть только одно поколение каждые два года. Большинство пилильщиков - также самки, что делает самцов редкостью. [50]

Жизненный цикл Cladius difformis (слизняк из щетинистой розы) [ править ]

  • Личинка

  • Куколка, вид сверху

  • Куколка, вид снизу

  • женский

  • Мужской

Отношения с людьми [ править ]

Сосновый пилильщик Diprion pini - серьезный вредитель лесного хозяйства .
Гусеничные личинки ирисового пилильщика на желтом флаге , демонстрирующие повреждение растения- хозяина

Пилильщики - основные экономические вредители лесного хозяйства . Например, виды Diprionidae, такие как сосновые пилильщики, Diprion pini и Neodiprion sertifer , наносят серьезный ущерб соснам в таких регионах, как Скандинавия. Личинки D. pini дефолиализировали 500 000 га (1 200 000 акров) во время крупнейшей вспышки в Финляндии в период с 1998 по 2001 г. До 75% деревьев могут погибнуть после таких вспышек, поскольку D. pini может удалить все листья в конце вегетационного периода. , оставляя деревья слишком слабыми, чтобы пережить зиму. [68] Небольшой ущерб деревьям наносится только тогда, когда дерево большое или когда присутствует минимальное количество личинок. Эвкалиптдеревья могут быстро восстанавливаться от повреждений, нанесенных личинками; однако они могут быть значительно повреждены вспышками, особенно молодые. Деревья могут быть полностью опечалены и могут вызвать «отмирание», задержку роста или даже смерть. [50]

Пилильщики - серьезные вредители в садоводстве . Разные виды предпочитают разные растения-хозяева, часто относящиеся к семейству или роду хозяев. Например, личинки ирисового пилильщика , появляющиеся летом, могут быстро дефолиировать виды ирисов, включая желтый флаг и другие пресноводные виды. [69] Точно так же розовые пилильщики Arge pagana и A. ochropus опускают листву кусты роз. [70]

Гигантская осла или роговой хвост, Urocerus gigas , имеет длинный яйцеклад, который своей черно-желтой окраской делает его хорошим имитатором шершня . Несмотря на тревожный вид, насекомое не может ужалить. [71] Яйца откладывают в древесине хвойных пород, таких как пихта Дугласа , сосна, ель и лиственница . Личинки проедают туннели в лесу, нанося экономический ущерб. [72]

Могут быть приняты альтернативные меры по борьбе с пилильщиками. Механические методы включают удаление личинок с деревьев и их умерщвление путем сдавливания или бросания в кипящую воду или керосин , хотя на плантациях это нецелесообразно. Хищников также можно использовать для уничтожения личинок, а также паразитов, которые ранее использовались в программах борьбы. [50] [64] Небольшие деревья можно опрыскивать рядом химикатов, включая мальдисон , диметоат и карбарил , если удаление личинок с деревьев недостаточно эффективно. [50]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Герстеккер, CEA (1867). "Ueber die Gattung Oxybelus Latr. Und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben" . Zeitschrift für die Gesammten Naturwissenschaften (на немецком языке). 30 (7): 1–144.
  2. ^ а б Aguiar, AP; Deans, AR; Engel, MS; Forshage, M .; Huber, JT; Дженнингс, JT; Джонсон, Н.Ф .; Lelej, AS; Лонгино, JT; Lohrmann, V .; Mikó, I .; Ohl, M .; Rasmussen, C .; Taeger, A .; Ю., ДСК (2013). «Отряд перепончатокрылых In : Zhang, Z.-Q. (ed.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства». Zootaxa . 3703 (1): 51–62. DOI : 10.11646 / zootaxa.3703.1.12 . PMID 26146682 . 
  3. ^ Джервис, Марк; Вильхельмсен, Ларс (2000). «Эволюция ротового аппарата у взрослых особей базальных линий,« симфитанов », перепончатокрылых» . Биологический журнал Линнеевского общества . 70 : 121–146. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2000.tb00204.x .
  4. ^ "Симфита" . Мерриам-Вебстер . Проверено 2 декабря +2016 .
  5. ^ a b c Австралийский музей (20 октября 2009 г.). «Виды животных: пилильщики» . Дата обращения 11 августа 2015 .
  6. ^ "Пилильщик" . Онлайн-словарь Merriam-Webster . Проверено 29 ноября +2016 .
  7. ^ Gordh, G .; Хедрик, DH (2011). Словарь энтомологии (2-е изд.). Уоллингфорд: КАБИ. п. 1344. ISBN 978-1-84593-542-9.
  8. ^ Карус, СП; Герстеккер, CEA (1863 г.). Handbuch der zoologie: bd. Артроподен, медведь. фон А. Герстеккер. Raderthiere, würmer, иглокожие, coelenteraten und protozoen, Bearb. фон Дж. Виктор Карус. 1863 (на немецком языке). Лейпциг, Германия: Энгельманн. п. 189. DOI : 10.5962 / bhl.title.1399 . OCLC 2962429 . 
  9. Перейти ↑ Dallas, WS (1867).Insecta In : Günther, ACLG The Zoological Record: Insecta, Volumes 3-4 . Лондон, Великобритания: Джон ван Ворст. п. 307. OCLC  6344527 .
  10. ^ a b Гуле и Хубер 1993 , стр. 5.
  11. ^ a b c Шарки, MJ (2007). «Филогения и классификация перепончатокрылых» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 521–548. DOI : 10.11646 / zootaxa.1668.1.25 .
  12. ^ a b c Mao, M .; Гибсон, Т .; Даутон, М. (2015). «Филогения более высокого уровня перепончатокрылых, выведенная из митохондриальных геномов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 84 : 34–43. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.12.009 . PMID 25542648 . 
  13. ^ Шарки, MJ; Карпентер, Дж. М.; Vilhelmsen, L .; Heraty, J .; Liljeblad, J .; Даулинг, ПНГ; Schulmeister, S .; Мюррей, Д .; Deans, AR; Ронквист, Ф .; Krogmann, L .; Уиллер, WC (2012). «Филогенетические взаимоотношения между надсемействами перепончатокрылых» . Кладистика . 28 (1): 80–112. CiteSeerX 10.1.1.721.8852 . DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2011.00366.x . S2CID 33628659 .  
  14. ^ a b Песня, С.-Н .; Tang, P .; Wei, S.-J .; Чен, X.-X. (2016). «Сравнительный и филогенетический анализ митохондриальных геномов базальных перепончатокрылых» . Научные отчеты . 6 : 20972. Bibcode : 2016NatSR ... 620972S . DOI : 10.1038 / srep20972 . PMC 4754708 . PMID 26879745 .  
  15. Перейти ↑ Hennig, W. (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten . Франкфурт: Вальдемар Крамер. С. 291, 359. ASIN B0000BRK5P . OCLC 1612960 .  
  16. ^ Германн, Генри Р. (1979). Социальные насекомые . 1 . Оксфорд: Elsevier Science. п. 85. ISBN 978-0-323-14979-2.
  17. Перейти ↑ Engel, MS (2005). «Новый пилильщик из триаса Квинсленда (Hymenoptera: Xyelidae)». Воспоминания о музее Квинсленда . 51 (2): 558.
  18. ^ Ван, М .; Расиницын А.П .; Рен, Донг (2014). «Два новых ископаемых пилильщика (Hymenoptera, Xyelidae, Xyelinae) из средней юры Китая». Acta Geologica Sinica . 88 (4): 1027–1033. DOI : 10.1111 / 1755-6724.12269 .
  19. ^ Ван, М .; Gao, T .; Ши, C .; Расиницын А.П .; Рен, Д. (2016). «Разнообразие и филогения мезозойских Symphyta (Hymenoptera) из Северо-Восточного Китая». Acta Geologica Sinica . 90 (1): 376–377. DOI : 10.1111 / 1755-6724.12662 .
  20. Перейти ↑ Rasnitsyn, AP (2006). «Онтология эволюции и методология систематики». Палеонтологический журнал . 40 (S6): S679 – S737. DOI : 10.1134 / S003103010612001X . S2CID 15668901 . 
  21. ^ Schulmeister, S. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta), внедрение анализа чувствительности робастного выбора» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00233.x .
  22. ^ Шульмейстер, С. "Симфита" . Проверено 28 ноября +2016 .
  23. ^ a b Capinera 2008 , стр. 3250–3252.
  24. ^ Taeger, A .; Бланк, СМ; Листон, А. (2010). «Мировой каталог симфитов (перепончатокрылых)» . Zootaxa . 2580 : 1–1064. DOI : 10.11646 / zootaxa.2580.1.1 . ISSN 1175-5334 . 
  25. ^ Скварла, MJ; Смит, Д.Р .; Фишер, DM; Доулинг, ПНГ (2016). «Наземные членистоногие Стил-Крик, Нэшнл Ривер Баффало, Арканзас. II. Пилильщики (Insecta: Hymenoptera:« Symphyta »)» . Журнал данных о биоразнообразии . 4 (4): e8830. DOI : 10.3897 / BDJ.4.e8830 . PMC 4867044 . PMID 27222635 .  
  26. ^ Taeger, A .; Бланк, С.М. (1996). "Комментарии о таксономии симфиты (перепончатокрылые): Vorarbeiten zu einem Katalog der Pflanzenwespen, Teil 1". Beiträge zur Entomologie (на немецком языке). 46 (2): 251–275.
  27. Перейти ↑ Rasnitsyn, AP (1988). «Очерк эволюции перепончатокрылых насекомых (отряд Vespida)». Восточные насекомые . 22 : 115–145. DOI : 10.1080 / 00305316.1988.11835485 .
  28. ^ Dowton, M .; Остин, AD (1994). «Молекулярная филогения отряда перепончатокрылых насекомых: апокритские отношения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 9911–9915. Bibcode : 1994PNAS ... 91.9911D . DOI : 10.1073 / pnas.91.21.9911 . PMC 44927 . PMID 7937916 .  
  29. ^ Гуле & Huber 1993 , стр. 104.
  30. ^ Гуле & Huber 1993 , стр. 5-6.
  31. ^ a b c d e f g h Burton, M .; Бертон, Р. (2002). Международная энциклопедия дикой природы . 16 (3-е изд.). Тарритаун, Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. стр.  2240 -2241. ISBN 978-0-7614-7282-7.
  32. ^ a b Гуле и Хубер 1993 , стр. 6.
  33. ^ Гао, Т .; Ши, C .; Расницын А.П .; Ren, D .; Лауде, В. (2013). « Hoplitolyda duolunica gen. Et sp. Nov. (Insecta, Hymenoptera, Praesiricidae), до сих пор самый крупный мезозойский пилильщик Китая» . PLOS ONE . 8 (5): e62420. Bibcode : 2013PLoSO ... 862420G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0062420 . PMC 3643952 . PMID 23671596 .  
  34. Перейти ↑ Benson, RB (1952). Справочники по идентификации британских насекомых: VI Hymenoptera 2 Symphyta Section (b) (PDF) . Лондон: Лондонское королевское энтомологическое общество. п. 51. OCLC 429798429 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 сентября 2015 года.  
  35. ^ Росс 1937 , стр. 11.
  36. ^ Росс 1937 , стр. 9.
  37. ^ а б Росс 1937 , стр. 10.
  38. ^ Росс 1937 , стр. 21.
  39. ^ Росс 1937 , стр. 13.
  40. ↑ Росс, 1937 , стр. 22–29.
  41. ^ Росс 1937 , стр. 27.
  42. ^ Адамс, C .; Ранний, М .; Brook, J .; Бэмфорд, К. (2014). Принципы садоводства: уровень 2 . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рутледж. п. 18. ISBN 978-1-317-93777-7.
  43. ^ Росс 1937 , стр. 29.
  44. ^ Луни, C .; Смит, Д.Р .; Collman, SJ; Langor, DW; Петерсон, Массачусетс (2016). «Пилильщики (Hymenoptera, Symphyta), недавно обнаруженные в штате Вашингтон» . Журнал исследований перепончатокрылых . 49 : 129–159. DOI : 10.3897 / JHR.49.7104 .
  45. ^ Розенталь, Джорджия; Беренбаум, MR (1991). Травоядные животные: их взаимодействие с вторичными метаболитами растений (2-е изд.). Оксфорд: Elsevier Science. п. 190. ISBN 978-0-323-13940-3.
  46. ^ a b "Пилильщики (Tenthredinoidae)" . BBC. 2014 . Дата обращения 11 августа 2015 .
  47. ^ Bandeili, B .; Мюллер, К. (2009). «Фоливор против флористики - адаптивность цветочного питания». Naturwissenschaften . 97 (1): 79–88. Bibcode : 2010NW ..... 97 ... 79B . DOI : 10.1007 / s00114-009-0615-9 . PMID 19826770 . S2CID 25877174 .  
  48. ^ a b Kleintjes, PK; Дальстен, DL (1994). «Кормление и кормление птенцов каштановой курицы в сосне монтерейской» (PDF) . Кондор . 96 (3): 647–653. DOI : 10.2307 / 1369468 . JSTOR 1369468 .  
  49. ^ Cummins, S .; О'Халлоран, Дж. (2002). «Оценка рациона птенцов черноголовок с использованием композиционного анализа: жесткокрылые (жуки), перепончатокрылые (пилильщики, ихневмухи, пчелы, осы и муравьи), наземные личинки (моль, пилильщик и жук) и арахниды (пауки и сборщики урожая) составили 81% рациона птенцов черноголова ". Исследование птиц . 49 (2): 139–145. DOI : 10.1080 / 00063650209461258 . S2CID 86569805 . 
  50. ^ Б с д е е г ч я J K Филлипс, С. (1992). «Спитфайры - пилильщики-пилильщики» (PDF) . Департамент сырьевых отраслей и ресурсов . Правительство Южной Австралии . Дата обращения 11 августа 2015 .
  51. ^ Кэмпбелл, LH; Эйвери, Мичиган; Дональд, П .; Evans, AD; Зеленый, RE; Уилсон, JD (1997). Обзор косвенного воздействия пестицидов на птиц (PDF) (Отчет). Питерборо, Великобритания: Объединенный комитет по охране природы, отчет. № 227. с. 27. ISSN 0963-8091 .  
  52. ^ Брикл, Северо-Запад; Харпер, DGC (1999). «Рацион птенцов кукурузных овсянок Miliaria calandra на юге Англии, изученный с помощью анализа состава фекалий». Исследование птиц . 46 (3): 319–329. DOI : 10.1080 / 00063659909461145 .
  53. ^ Старлинг-Westerberg, A. (2001). «Использование среды обитания и диета тетерева Tetrao tetrix на холмах Пеннина в северной Англии» . Исследование птиц . 48 (1): 76–89. DOI : 10.1080 / 00063650109461205 .
  54. ^ Cayford, JT (1990). «Распространение и предпочтения среды обитания тетерева в коммерческих лесах Уэльса: последствия для сохранения и управления». Материалы Международного союза игры Конгресса биологов . 19 : 435–447.
  55. ^ Holling, CS (1959). «Компоненты хищничества, выявленные при изучении хищничества европейских сосновых пилильщиков на мелких млекопитающих» (PDF) . Канадский энтомолог . 91 (5): 293–320. DOI : 10.4039 / Ent91293-5 .
  56. ^ Мюллер, Кэролайн; Тормозное поле, PM (2003). «Анализ химической защиты личинок пилильщика: легкое кровотечение поражает хищных ос в конце лета». Журнал химической экологии . 29 (12): 2683–2694. DOI : 10,1023 / Б: JOEC.0000008012.73092.01 . ISSN 1573-1561 . PMID 14969355 . S2CID 23689052 .   
  57. ^ Petre, C.-A .; Detrain, C .; Боев, Ж.-Л. (2007). «Механизмы защиты от хищников у личинок пилильщика Arge (Hymenoptera, Argidae)» . Журнал физиологии насекомых . 53 (7): 668–675. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2007.04.007 . PMID 17540402 . 
  58. ^ Филлипс, Charlma (декабрь 1992). «Спитфайры - пилильщики-обезвоживающие» . ПИРС. Архивировано из оригинала 6 ноября 2009 года . Проверено 10 апреля 2010 .
  59. ^ Hairston, NG (1989). Экологические эксперименты: цель, дизайн и проведение . Кембридж, Массачусетс: Издательство Кембриджского университета. п. 96. ISBN 978-0-521-34692-4.
  60. ^ а б в г д Capinera 2008 , стр. 1827 г.
  61. ^ Сельское хозяйство Альберты (1988). Руководство по защите сельскохозяйственных культур в Альберте . 2 . Альберта: Университет Альберты. п. 73 .
  62. ^ Нельсон, Вашингтон; Фарстад, CW (2012). «Биология Bracon cephi (Gahan) (Hymenoptera: Braconidae), важного местного паразита пшеничного стеблевого пилильщика, Cephus cinctus Nort. (Hymenoptera: Cephidae), в Западной Канаде». Канадский энтомолог . 85 (3): 103–107. DOI : 10.4039 / Ent85103-3 .
  63. ^ Capinera 2008 , стр. 1827–1828 гг.
  64. ^ a b Capinera 2008 , стр. 1828 г.
  65. ^ Моррис, KRS; Cameron, E .; Джепсон, WF (1937). «Насекомые-паразиты елового пилильщика ( Diprion polytomum , Htg.) В Европе». Бюллетень энтомологических исследований . 28 (3): 341–393. DOI : 10.1017 / S0007485300038840 .
  66. ^ Хартман, младший; Пироне, ТП; Салл, Массачусетс (2000). Уход за деревом Пирона (7-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С.  235 . ISBN 978-0-19-802817-8.
  67. ^ Müller, C .; Barker, A .; Boevé, J.-L .; Де Йонг, П. В.; De Vos, H .; Тормозное поле, PM (2004). «Филогеография двух партеногенетических видов пилильщиков (Hymenoptera: Tenthredinidae): связь генетической дифференциации популяций с распределением растений-хозяев» . Биологический журнал Линнеевского общества . 83 (2): 219–227. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00383.x .
  68. ^ Krokene, Paal (6 декабря 2014). «Обыкновенный сосновый пилильщик - неприятный родственник» . Наука нордическая . Проверено 28 ноября +2016 .
  69. ^ "Ирис пилильщик" . Королевское садоводческое общество . Проверено 28 ноября +2016 .
  70. ^ "Большой розовый пилильщик" . Королевское садоводческое общество . Проверено 28 ноября +2016 .
  71. ^ "Великие лесные осы" . Британское сафари . Проверено 28 ноября +2016 .
  72. ^ "Гигантская мочалка" . Массачусетс представил проект по распространению вредителей . Проверено 28 ноября +2016 .

Библиография [ править ]

  • Capinera, JL (2008). Энциклопедия энтомологии (2-е изд.). Дордрехт, Нидерланды: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  • Goulet, H .; Хубер, JT (1993). Перепончатокрылые мира: Руководство по идентификации для семей (PDF) . Оттава, Онтарио: Сельское хозяйство Канады. ISBN 978-0-660-14933-2. Архивировано 5 марта 2016 года из оригинального (PDF) .
  • Росс, HH (1937). Общая классификация неарктических пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) . Урбана, Иллинойс: Университет Иллинойса. DOI : 10.5962 / bhl.title.50339 . ЛВП : 2142/27324 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бланк, СМ; Schmidt, S .; Тэгер, А. (2006). Обобщение и перспективы последних исследований пилильщиков . Кельтерн, Германия: Goecke und Evers. ISBN 978-3-937783-19-2.
  • Шедль, Вольфганг. (2016). Hymenoptera, Unterordnung Symphyta: Pflanzenwespen . Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-085790-0.
  • Смит Д.Р. (1969). Неарктические пилильщики I. Blennocampinae: Взрослые и личинки (Hymenoptera: Tenthredinidae) (Технический бюллетень 1397) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США.
  • Смит Д.Р. (1969). Неарктические пилильщики II. Selandriinae: Взрослые особи и личинки (Hymenoptera: Tenthredinidae) (Технический бюллетень 1398) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США.
  • Смит Д.Р. (1971). Неарктические пилильщики III. Heterarthrinae: Взрослые и личинки (Hymenoptera: Tenthredinidae) (Технический бюллетень 1420) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США.
  • Смит Д.Р. (1979). Неарктические пилильщики IV. Allantinae: Взрослые и личинки (Hymenoptera: Tenthredinidae) (Технический бюллетень 1595) . Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США.
  • Вагнер, MR; Раффа, К.Ф. (1993). Адаптация истории жизни пилильщика к древесным растениям . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 978-0-12-730030-6.

Внешние ссылки [ править ]

Общие [ править ]

  • Симфита: Британская энциклопедия
  • Пилильщики: близкие родственники ос в CSIRO
  • Symphyta »- пилильщики, роговицы и лесные осы в BugGuide

Таксономия [ править ]

  • Таксономия перепончатокрылых - Chrysis.net
  • ECatSym - Электронный всемирный каталог Symphyta (Insecta, Hymenoptera) - Цифровая энтомологическая информация
  • Контрольный список британских и ирландских перепончатокрылых - пилильщиков, журнал данных о биоразнообразии 'Symphyta' 2 : e1168