Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
О таксономической группе, известной как Holometabola, см. Endopterygota .
Периоды жизни голометаболического насекомого. Яйцо не показано. На третьем, четвертом и пятом изображениях изображены куколки разного возраста.

Голометаболизм , также называемый полным метаморфозом , представляет собой форму развития насекомого, которая включает четыре стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и имаго или взрослое животное . Голометаболизм - это синапоморфный признак всех насекомых в надотряде Endopterygota . Незрелые стадии голометаболических насекомых сильно отличаются от зрелой стадии. У некоторых видов голометаболический жизненный цикл не позволяет личинкам конкурировать со взрослыми особями, поскольку они обитают в разных экологических нишах.. Морфология и поведение каждого этапа адаптированы для разных видов деятельности. Например, черты личинок максимизируют кормление, рост и развитие, в то время как черты взрослых особей способствуют распространению, спариванию и откладке яиц. Некоторые виды голометаболических насекомых защищают и кормят свое потомство. Другие стратегии развития насекомых включают аметаболизм и гемиметаболизм .

Стадии развития [ править ]

Есть четыре основных стадии развития, каждая со своей морфологией и функцией.

Яйца различных насекомых.

Яйцо [ править ]

Первым этапом жизненного цикла насекомого является яйцо или эмбрион для всех стратегий развития. Яйцо начинается как отдельная клетка, которая делится и развивается в личиночную форму перед вылуплением. Некоторые насекомые размножаются партеногенезом или могут быть гаплодиплоидами и производить жизнеспособные яйца без оплодотворения. Стадия яйца у большинства насекомых очень короткая, всего несколько дней. Однако насекомые могут впадать в спячку или впадать в диапаузу на стадии яйца, чтобы избежать экстремальных условий, и в этом случае эта стадия может длиться несколько месяцев. Яйца некоторых видов насекомых, например мухи цеце или тли. (которые являются гемиметаболическими), вылупляются перед закладкой.

Скарабеовидная личинка и экзаратные куколки жука-носорога .

Личинка [ править ]

Вторая стадия голометаболического жизненного цикла - личинка (множественное число: личинки). Многие взрослые насекомые откладывают яйца прямо на источник пищи, поэтому личинки могут начать есть, как только вылупятся. Личинки никогда не имеют крыльев или зачатков крыльев и имеют скорее простые, чем сложные глаза. [1] У большинства видов личиночная стадия подвижна и по форме похожа на червя. Личинки можно классифицировать по типу телосложения:

  • Elateriform: проволочноподобный , как у жуков семейства Elateridae .
  • Ревообразные : гусеницы , как у Lepidoptera и Symphyta . Некоторые из них, у которых отсутствуют ноги, такие как личинки нематоцеральных мух, таких как комары, называются аподозными эруковидными .
  • Scarabaeiform: личинка -как, с головной капсулой, как и в жуке семействе Scarabaeidae .
  • Червеобразный : похож на личинку , как и у большинства видов брахицеранских мух.
  • Campodeiform: похож на представителей рода Campodea , удлиненный, более или менее прямой, уплощенный и активный, с функциональными ногами.

Личиночная стадия по-разному приспособлена к получению и накоплению материалов и энергии, необходимых для роста и метаморфоза. Большинство голометаболических насекомых проходят несколько личиночных стадий или возрастов по мере своего роста и развития. Личинка должна линять, чтобы перейти от каждой личиночной стадии. Эти стадии могут выглядеть очень похожими и различаться в основном по размеру или могут отличаться по многим характеристикам, включая поведение, цвет, волосы и шипы, и даже количество ног. Различия личиночных стадий особенно ярко выражены у насекомых с гиперметаморфозом . Заключительная личиночная стадия у некоторых насекомых называется предкуколкой. Prepupae не питаются и становятся неактивными. [1]

Rhopalomyia solidaginis , куколка и взрослая особь .

Пупа [ править ]

Для перехода на третью стадию гомометаболического развития личинка претерпевает метаморфоз в куколку . Куколка - это спокойная, не требующая питания стадия развития. Большинство куколок очень мало двигаются, однако куколки некоторых видов, например, комаров , подвижны. Готовясь к окукливанию, личинки многих видов ищут защищенные участки или сооружают защитный кокон из шелка или другого материала, например, собственных накопившихся фекалий . Некоторые насекомые впадают в диапаузу в виде куколок. На этом этапе физиология и функциональная структура насекомого, как внутренняя, так и внешняя, кардинально меняются.

Куколки можно разделить на три типа: обтектные, экзаратные и коарктированные. Обтектированные куколки компактные, с закрытыми ногами и другими придатками, например куколка бабочки . У куколок экзарата ноги и другие придатки свободны и вытянуты. Внутри личиночной кожи развиваются коарктированные куколки.

Имаго [ править ]

Заключительная стадия развития голометаболических насекомых - взрослые особи, или имаго. У большинства взрослых насекомых есть крылья (за исключением вторично утраченных) и функционирующие репродуктивные органы. Большинство взрослых насекомых очень мало растут после выхода из куколки. Некоторые взрослые насекомые вообще не питаются и полностью сосредоточены на спаривании и размножении. Некоторые взрослые насекомые являются постмитотическими при появлении взрослых особей, при этом делящиеся клетки ограничены определенными органами. Cyrtodiopsis dalmanni - один из таких видов, который питается во взрослом возрасте, но не увеличивается в размерах. Питание используется взрослыми для роста внутренних репродуктивных структур. [2]

Эволюционный контекст развития голометаболана [ править ]

Примерно от 45% до 60% всех известных живых видов - насекомые-голометаболаны. [3] Молодые и взрослые формы насекомых-голометаболанов часто занимают разные экологические ниши , эксплуатируя разные ресурсы. Этот факт считается ключевым фактором необычного эволюционного разнообразия форм и физиологии внутри этой группы.

Согласно последним филогенетическим реконструкциям , holometabolan насекомые монофилетические , [4] [5] , которая предполагает , что эволюционные инновации полного метаморфоза произошла только один раз. Палеонтологические данные показывают, что первые крылатые насекомые появились в палеозое . Образцы окаменелостей каменноугольного периода (примерно 350 млн лет) уже демонстрируют замечательное разнообразие видов с функциональными крыльями. Эти ископаемые остатки показывают, что примитивные Apterygota и древние крылатые насекомые были аметаболическими (полностью лишенными метаморфоза). К концу карбона и в перми(приблизительно 300 млн лет назад) большинство крыловидных животных имело постэмбриональное развитие, которое включало отдельные стадии нимфальной и взрослой особей, что показывает, что гемиметаболия уже сформировалась. Самые ранние известные ископаемые насекомые, которых можно считать голометаболаном, появляются в пермских слоях (примерно 280 млн лет назад). [6] [7] Филогенетические исследования также показывают, что сестринская группа Endopterygota - паранеоптеры , которая включает виды гемиметаболана и ряд групп неометаболана . [8] Самая скупая эволюционная гипотеза состоит в том, что голометаболаны произошли от предков гемиметаболанов.

Теории о происхождении метаморфозы голометаболана [ править ]

Происхождение полной метаморфозы у насекомых было предметом длительных и порой ожесточенных споров. Одной из первых предложенных теорий была теория Уильяма Харви в 1651 году. Харви предположил, что питательных веществ, содержащихся в яйце насекомого, настолько мало, что эмбрион вынужден вылупляться до завершения развития. Во время жизни личинок после вылупления «десембрионизированное» животное накапливало ресурсы из внешней среды и достигало стадии куколки , которую Харви считал идеальной формой яйца. Тем не менее, Ян Сваммердам провел исследование вскрытия и показал, что формы куколки не похожи на яйца, а скорее представляют собой переходную стадию между личинками и взрослыми особями. [8]

В 1883 году Джон Лаббок оживил гипотезу Харви и утверждал, что происхождение и эволюция развития голометаболана можно объяснить преждевременным вылетом эмбриона. Виды гемиметаболана, личинки которых выглядят как взрослые особи, имеют эмбрион, который завершает все стадии развития (а именно: стадии «протопода», «многоножки» и «олигоножки») внутри яичной скорлупы. Вместо этого у видов Holometabolan есть червеобразные личинки и стадия куколки после неполного развития и вылупления. Споры продолжались на протяжении всего двадцатого века, некоторые авторы (например, Чарльз Перес в 1902 году) называли теорию ранней эклозии диковинной, а Антонио Берлезе вновь утвердил ее в качестве ведущей теории в 1913 году.широко распространяя его среди англосаксонских читателей с 1925 г. (см. обзор в Wigglesworth 1954 [9] ). Одним из наиболее спорных аспектов теории преждевременной эклозии, вызвавшей дальнейшие дискуссии в области эволюции и развития, было предположение, что стадии нимфы гемиметаболана эквивалентны стадии куколки голометаболана. Критики этой теории (прежде всего Х. Х. Хинтон [10] ) утверждают, что постэмбриональное развитие гемиметаболанов и голометаболанов эквивалентно, и, скорее, последняя стадия нимфального возраста гемиметаболанов будет гомологична куколкам голометаболанов. Более современные мнения все еще колеблются между этими двумя концепциями эволюционной тенденции от геми-голометаболана.

Дж. В. Трумэн и Л. М. Риддифорд в 1999 г. возродили теорию преждевременной эклозии, сосредоточив внимание на эндокринном контроле метаморфоза. Они постулировали, что виды гемиметаболана вылупляются после трех эмбриональных « линьек » в нимфальную форму, подобную взрослой, тогда как виды голометаболанов вылупляются только после двух эмбриональных «линьек» в червеобразных личинок, которые сильно отличаются от взрослых. [11] В 2005 г., однако, Б. Конопова и Я. Зрзави сообщили об ультраструктурных исследованиях широкого спектра видов гемиметаболана и голометаболана и показали, что эмбрионы всех видов в обеих группах производят три кутикулярных отложения. [12] Единственным исключением были двукрылые. Cyclorrhapha (таксон без ранга «высоких» двукрылых в пределах отряда Muscomorpha , который включает хорошо изученную Drosophila melanogaster ), у которой есть две эмбриональные кутикулы, скорее всего, из-за вторичной потери третьей. Критики теории преждевременной эклозии также утверждают, что личиночные формы голометаболанов очень часто более специализированы, чем формы гемиметаболанов. X. Belles иллюстрирует, что личинку плодовой мухи «нельзя рассматривать как червеобразное и безногий (безногий) существо, которое вылупилось на ранней стадии эмбриона». На самом деле он чрезвычайно специализирован: например, кардиостипы и дистистипы рта сливаются, как у некоторых комаров, и эти части также сливаются с нижними челюстями.и таким образом образуют типичные ротовые крючки личинок мух. Личинки также вторично, а не примитивно, аподозны. Они более производные и специализированные, чем нимфа таракана , сопоставимый и характерный пример гемиметаболана. [13]

В последнее время повышенное внимание к гормональному контролю метаморфоза насекомых помогло разрешить некоторые из эволюционных связей между группами геми и голометаболана. В частности, сочетание ювенильного гормона (JH) и экдистероидовпроцессам линьки и метаморфоза уделяется большое внимание. Молекулярный путь метаморфоза теперь хорошо описан: периодические импульсы экдистероидов вызывают линьку к другому незрелому возрасту (нимфа у гемиметаболана и личинка у видов голометаболана) в присутствии JH, но запрограммированное прекращение синтеза JH в стадиях порогового размера приводит к к секреции экдистероидов, вызывающей метаморфоз. Экспериментальные исследования показывают, что, за исключением высших двукрылых, обработка стадии конечного возраста JH вызывает дополнительную незрелую линьку и повторение этой стадии. Более глубокое понимание гормонального пути, участвующего в метаморфозе, позволило провести прямое сравнение выработки гемиметаболана и голометаболана. В частности,D. melanogaster и у жука Tribolium castaneum ) использовался для сравнения метаморфоза гемиметаболана и голометаболана. А именно, гомолог 1 Krüppel, обнаруженный у таракана Blattella germanica (типичный вид гемиматаболанов), «BgKr-h1», оказался чрезвычайно похожим на ортологи у других насекомых из отрядов голометаболанов. По сравнению со многими другими последовательностями , уровень сохранности высок, даже между B. germanica и D. melanogaster , высоко производными видами голометаболана. Консервация особенно высока в домене C2H2 Zn-пальца гомологичного преобразователя, который является наиболее сложным сайтом связывания. [14]Такая высокая степень сохранения домена пальца C2H2 Zn у всех изученных видов предполагает, что функция преобразователя Kr-h1, важная часть процесса метаморфизма, могла быть в целом сохранена для всего класса Insecta .

В 2009 году отставной британский planktologist , Дональд И. Уильямсон опубликовал спорную статью в журнале Труды Национальной академии наук (через член Академии Линн Маргулис через уникальный маршрут подачи в PNAS , что позволило членам в рукописях обзорных одноранговых представленных коллегами ), где Уильямсон утверждал, что личинка гусеницы произошла от бархатных червей в результате гибридогенеза с другими организмами, давшего рост видам голометаболана. [15] Эта статья была встречена суровой критикой и вызвала жаркие дискуссии в литературе.

Заказы [ править ]

Ордена, содержащие голометаболических насекомых:

  • Жесткокрылые - Жуки
  • Двукрылые - Мухи
  • Перепончатокрылые - муравьи, пчелы, пилильщики и осы.
  • Чешуекрылые - бабочки и мотыльки
  • Mecoptera - Скорпионы
  • Megaloptera - Альдерсы, добсонфии и рыбные мухи.
  • Miomoptera (вымершие)
  • Neuroptera - златоглазки, муравьиные львы и др.
  • Protodiptera (вымершие)
  • Raphidioptera - Змеемухи
  • Siphonaptera - Блохи
  • Strepsiptera - витокрылые паразиты.
  • Trichoptera - Ручейники

См. Также [ править ]

  • Гиперметаморфоз
  • Метаморфозы

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Чу, HF (1992). Как узнать неполовозрелых насекомых . Cutkomp, LK (2-е изд.). Дубюк, ИА: Wm. К. Браун. ISBN 978-0697055965. OCLC  27009095 .
  2. ^ Бейкер, Ричард Х .; Деннифф, Мэтью; Футерман, Питер; Фаулер, Кевин; Помянковский, Андрей; Чепмен, Трейси (01.09.2003). «Размер добавочной железы влияет на время половой зрелости и частоту спариваний у стебельчатой ​​мухи Cyrtodiopsis dalmanni» . Поведенческая экология . 14 (5): 607–611. DOI : 10.1093 / beheco / arg053 . ISSN 1045-2249 . 
  3. ^ Хаммонд, Питер (1992-01-01). «Инвентарь видов». В Грумбридже, Брайан (ред.). Глобальное биоразнообразие . Springer Нидерланды. стр.  17 -39. DOI : 10.1007 / 978-94-011-2282-5_4 . ISBN 978-94-010-5012-8.
  4. ^ Уиллер, Ward C .; Уайтинг, Майкл; Уиллер, Квентин Д.; Карпентер, Джеймс М. (01.06.2001). «Филогения сохранившихся отрядов гексапода». Кладистика . 17 (2): 113–169. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2001.tb00115.x . ISSN 1096-0031 . 
  5. ^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (16 мая 2005 г.). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521821490.
  6. ^ Kukalová-Пек, J (1991). Насекомые Австралии . Карлтон: Издательство Мельбурнского университета. С. 141–179.
  7. ^ Лабандейра, CC; Филлипс, TL (1996-08-06). «Галл насекомых каменноугольного периода: понимание ранней экологической истории Holometabola» . Труды Национальной академии наук . 93 (16): 8470–8474. Bibcode : 1996PNAS ... 93.8470L . DOI : 10.1073 / pnas.93.16.8470 . ISSN 0027-8424 . PMC 38695 . PMID 11607697 .   
  8. ^ a b Беллес, Ксавье (01.01.2001). «Происхождение и эволюция метаморфоза насекомых». eLS . John Wiley & Sons, Ltd. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0022854 . ISBN 9780470015902.
  9. ^ Ригглсворт, FW; Ригглсворт, В.Б. (09.04.2015). Физиология метаморфоза насекомых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781107502376.
  10. ^ Хинтон, HE (1948-11-01). «О происхождении и функциях кукольной стадии». Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 99 (12): 395–409. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1948.tb01227.x . ISSN 1365-2311 . 
  11. ^ Трумэн, Джеймс У .; Риддифорд, Линн М. (30 сентября 1999 г.). «Истоки метаморфоза насекомых». Природа . 401 (6752): 447–452. Bibcode : 1999Natur.401..447T . DOI : 10.1038 / 46737 . ISSN 0028-0836 . PMID 10519548 .  
  12. ^ Конопова, Барбора; Zrzavý, Ян (2005-06-01). «Ультраструктура, развитие и гомология кутикулы эмбриона насекомых». Журнал морфологии . 264 (3): 339–362. DOI : 10.1002 / jmor.10338 . ISSN 1097-4687 . PMID 15838850 .  
  13. ^ Belles, Xavier (2001-01-01). «Происхождение и эволюция метаморфоза насекомых». eLS . John Wiley & Sons, Ltd. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0022854 . ISBN 9780470015902.
  14. ↑ Лозано, Иисус; Беллес, Ксавье (2011-11-21). «Сохраненная репрессивная функция гомолога 1 Krüppel при метаморфозе насекомых у гемиметаболических и голометаболических видов» . Научные отчеты . 1 : 163. Bibcode : 2011NatSR ... 1E.163L . DOI : 10.1038 / srep00163 . PMC 3240953 . PMID 22355678 .  
  15. ^ Уильямсон, Дональд I. (2009-11-24). «Гусеницы произошли от онихофора путем гибридогенеза» . Труды Национальной академии наук . 106 (47): 19901–19905. Bibcode : 2009PNAS..10619901W . DOI : 10.1073 / pnas.0908357106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2785264 . PMID 19717430 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Метаморфоза - замечательное изменение
  • Как развивалась метаморфоза насекомых? Scientific American