Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про насекомое. Для использования в других целях, см Тля (значения) .

Тли
Временной диапазон: Пермь – настоящее время
Тля на leaf05.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Hemiptera
Подотряд:Sternorrhyncha
Инфразаказ:Афидоморфа
Надсемейство:Афидида
Жоффруа , 1762 г.
Семьи

Тите маленький сок -sucking насекомых и члены надсемейства Aphidoidea . Общие имена включают тля и мошка , [а] , хотя отдельные лица в пределах одного вида могут сильно отличаться по цвету. В группу входят пушистые белые шерстистые тли . Типичный жизненный цикл включает нелетающих самок, которые рожают нимф, которые, возможно, уже беременны, что ученые называют телескопическим развитием.- без участия самцов. Быстро созревая, самки обильно размножаются, поэтому количество этих насекомых быстро увеличивается. Крылатые самки могут развиваться позже в течение сезона, позволяя насекомым колонизировать новые растения. В регионах с умеренным климатом осенью наступает фаза полового размножения, когда насекомые часто зимуют в виде яиц.

Жизненный цикл некоторых видов включает чередование двух видов растений-хозяев, например, между однолетней культурой и древесным растением. Некоторые виды питаются только одним типом растений, в то время как другие являются универсальными, колонизируя многие группы растений. Описано около 5000 видов тлей, все они входят в семейство Aphididae . Около 400 из них встречаются на пищевых и волокнистых культурах, и многие из них являются серьезными вредителями для сельского и лесного хозяйства , а также вызывают раздражение у садоводов . Так называемый Молочными муравьи имеют мутуалистических отношения с тлей, стремящимися их за пади , и защищая их от хищников .

Тля - одно из самых разрушительных насекомых-вредителей культурных растений в регионах с умеренным климатом. В дополнении к ослаблению растения, высасывая сок, они выступают в качестве векторов для вирусов растений и изуродовать декоративные растения с депозитами пади и последующим ростом копоти форм . Благодаря их способности быстро увеличиваться в численности путем бесполого размножения и телескопического развития, они представляют собой очень успешную группу организмов с экологической точки зрения. [1]

Бороться с тлей непросто. Инсектициды не всегда дают надежные результаты, учитывая устойчивость к нескольким классам инсектицидов и тот факт, что тля часто питается нижней стороной листьев. В масштабе сада довольно эффективны струи воды и мыльные распылители. Естественные враги - хищные божьи коровки , личинки журчалки , паразитические осы , личинки тли-мошки , пауки-крабы , личинки златоглазок и энтомопатогенные грибы . Интегрированной борьбы с вредителями стратегии с использованием биологической борьбы с вредителями может работать, но трудно достичь только в закрытых помещениях , таких как теплицах.

Распространение [ править ]

Тля распространена по всему миру, но наиболее распространена в зонах умеренного климата . В отличие от многих таксонов , видовое разнообразие тлей в тропиках намного ниже, чем в зонах умеренного климата. [2] Они могут мигрировать на большие расстояния, в основном за счет пассивного рассеивания ветром. Крылатая тля также может подниматься днем ​​на высоту до 600 м, куда ее переносит сильный ветер. [3] [4] Например, смородино-салатная тля Nasonovia ribisnigri , как полагают, распространилась из Новой Зеландии в Тасманию примерно в 2004 году из-за восточных ветров. [5]Тля также распространялась при транспортировке зараженных растительных материалов людьми, что сделало некоторые виды почти космополитичными по своему распространению. [6]

Эволюция [ править ]

Передние крылья раннего среднего триаса (ранний) анизийский ярус тля Vosegus triassicus [7]
Окаменелая тля в балтийском янтаре ( эоцен )

История окаменелостей [ править ]

Тля и близкородственные адельгиды и филлоксераны , вероятно, произошли от общего предка около 280  миллионов лет назад , в раннепермский период. [8] Они, вероятно, питались такими растениями, как Cordaitales или Cycadophyta . Из-за своего мягкого тела тли плохо окаменелости, и самая старая известная окаменелость относится к виду Triassoaphis cubitus из триаса . [9] Однако иногда они застревают в экссудатах растений, которые превращаются в янтарь . В 1967 году, когда профессор Оле Хейенаписал свою монографию « Исследования ископаемых тлей» , было описано около шестидесяти видов из триасового, юрского , мелового и, в основном, третичного периодов, а балтийский янтарь внес еще сорок видов. [10] Общее количество видов было небольшим, но значительно увеличилось с появлением покрытосеменных растений 160  миллионов лет назад , поскольку это позволило тлям специализироваться, а видообразование тлей шло рука об руку с разнообразием цветковых растений. Самые ранние тли, вероятно, были многоядными , а монофагия развивалась позже. [11]Была выдвинута гипотеза, что предки Adelgidae жили на хвойных деревьях, в то время как предки Aphididae питались соком Podocarpaceae или Araucariaceae, которые пережили вымирание в конце мелового периода. Такие органы, как роговицы, не появились до мелового периода. [8] [12] Одно исследование также предполагает, что предковые тли, возможно, жили на коре покрытосеменных, и что питание листьями может быть производным признаком . Lachninaeимеют длинные части рта, которые подходят для жизни на коре, и было высказано предположение, что предок среднего мелового периода питался корой покрытосеменных деревьев, переключившись на листья хвойных растений-хозяев в конце мелового периода. [13] Phylloxeridae вполне может быть самым старым из до сих пор сохранившихся семейств, но их летопись окаменелостей ограничена палеофиллоксерами нижнего миоцена . [14]

Таксономия [ править ]

Реклассификации В конце 20-го века в полужесткокрылых уменьшило старый таксон «HOMOPTERA» на два подотряда: Sternorrhyncha (тли, белокрылки, весы , psyllids и т.д.) и цикадовые ( цикады , цикадки , treehoppers , дельфицидов и т.д.) с подотряда Heteroptera содержащий большую группу насекомых, известных как настоящие жуки . Инфраотряд Aphidomorpha в пределах Sternorrhyncha варьируется в зависимости от очертания, при этом особенно трудно выделить несколько групп ископаемых, но они включают Adelgoidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea. [15]Некоторые авторы используют одно суперсемейство Aphidoidea, в которое также включены Phylloxeridae и Adelgidae, в то время как у других есть Aphidoidea с сестринским надсемейством Phylloxeroidea, в которое помещены Adelgidae и Phylloxeridae. [16] Реклассификация в начале 21-го века существенно изменила классификацию семейств внутри Aphidoidea: некоторые старые семейства были понижены до уровня подсемейства ( например , Eriosomatidae ), а многие старые подсемейства были повышены до уровня семейства. Самые последние авторитетные классификации включают три надсемейства Adelgoidea, Phylloxeroidea и Aphidoidea. Aphidoidea включает одно большое семейство Aphididae, которое включает все ~ 5000 [2] существующих видов.[17]

Филогения [ править ]

Внешний [ править ]

Тли, адельгиды и филлоксериды очень тесно связаны между собой и входят в подотряд Sternorrhyncha, жуков, сосущих растения. Они либо помещены в суперсемейство насекомых Aphidoidea [18], либо в суперсемейство Phylloxeroidea, которое включает семейство Adelgidae и семейство Phylloxeridae. [11] Как и тля, филлоксера питается корнями, листьями и побегами виноградных растений, но, в отличие от тли, не производит выделений пади или роговицы . [19] Филлоксера ( Daktulosphaira vitifoliae ) - насекомые, которые вызвали Великую французскую гниль вин , опустошившую европейское виноградарство.в 19 ​​веке. Точно так же адельгиды или шерстистая хвойная тля также питаются флоэмой растений и иногда описываются как тли, но более правильно классифицируются как тлейоподобные насекомые, потому что у них нет хвоста или роговиц. [20]

Отношение к группам, особенно к ископаемым, сильно различается из-за трудностей в разрешении отношений. Большинство современных методов лечения включают три суперсемейства, Adelogidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea внутри отряда Aphidomorpha, а также несколько групп ископаемых [21], но другие методы лечения включают Aphidomorpha, содержащие Aphidoidea, из семейств Aphididae, Phylloxeridae и Adelgidae; или Aphidomorpha с двумя надсемействами, Aphidoidea и Phylloxeroidea, последнее содержит Phylloxeridae и Adelgidae. Филогенетическое дерево из Sternorrhyncha выводится из анализа малой субъединицы (18S) рибосомальной РНК . [22]

Sternorrhyncha
 

Psylloidea (прыгающие тли и т. Д.)

 
 
 

Aleyrodoidea (белокрылки)

 
 
 

Coccoidea (щитовки)

 
Афидоморфа
 
Филлоксероидея
 

Phylloxeridae (филлоксераны)

 
 

Adelgidae (шерстистая хвойная тля)

 
 
Афидоидеи

Тля (тля)

 
 
 
 
 
 

Внутренний [ править ]

Филогенетическое древо, основанное на Papasotiropoulos 2013 и Kim 2011, с дополнениями из Ortiz-Rivas и Martinez-Torres 2009, показывает внутреннюю филогению Aphididae. [23] [24] [25]

Было высказано предположение, что филогения групп тлей может быть выявлена ​​путем изучения филогении их бактериальных эндосимбионтов , особенно облигатного эндосимбионта Buchnera . Результаты зависят от предположения, что симбионты передаются строго вертикально через поколения. Это предположение хорошо подтверждается доказательствами, и на основе исследований эндосимбионтов было предложено несколько филогенетических отношений. [26] [27] [28]

Тли
 

Lachninae

 
 
 

Hormaphidinae

 
 
 

Calaphidinae

 
 
 

Chaitophorinae

 
 
 

Eriosomatinae (шерстистая тля)

 
 

Аноецины

 
 
 
 

Capitophorus , Pterocoma

 
Афидины
 

Макросифини

 
Афидини
 

Ропалосифина

 
 

Aphidina ( Aphis spp., Например, бобовая тля )

 
 
 
 
 
 
 
 


Анатомия [ править ]

Вид спереди пшеничной тли, Schizaphis graminum , показывая колюще-сосущие ротовые органы.

У большинства тлей мягкое тело, которое может быть зеленым, черным, коричневым, розовым или почти бесцветным. У тлей есть усики с двумя короткими широкими базальными сегментами и до четырех тонких терминальных сегментов. У них есть пара сложных глаз с глазным бугорком позади и над каждым глазом, состоящих из трех линз (называемых триомматидиями). [11] Они питаются соком, используя всасывающий ротовой аппарат , называемый стилетами , заключенный в оболочку, называемую рострумом , которая образована из модификаций нижней и верхней челюсти ротового аппарата насекомых. [29]

У них длинные тонкие лапы с двусачками и двумя лапками . Большинство тлей бескрылые, но у многих видов в определенное время года образуются крылатые формы. У большинства тлей есть пара роговиц (сифункулов) , брюшных трубок на дорсальной поверхности пятого брюшного сегмента, через которые они выделяют капли быстро затвердевающей защитной жидкости [29], содержащей триацилглицерины , называемые роговым воском. Некоторые виды также могут продуцировать другие защитные соединения. [20] У тли над ректальным отверстием имеется хвостовидный выступ, называемый хвостом. [11] [30]

Когда качество растения-хозяина становится плохим или условия становятся скученными, некоторые виды тлей производят крылатое потомство (крылатые крылышки ), которое может расселяться по другим источникам пищи. Ротовой аппарат или глаза могут быть маленькими или отсутствовать у некоторых видов и форм. [20]

Диета [ править ]

Многие виды тлей являются монофагами (то есть питаются только одним видом растений). Другие, такие как зеленая персиковая тля, питаются сотнями видов растений из многих семейств . Около 10% видов в разное время года питаются разными растениями. [31]

Новое растение-хозяин выбирает крылатый взрослый с помощью визуальных сигналов с последующим обонянием с помощью антенн; если растение пахнет правильно, следующим действием будет прощупывание поверхности при посадке. Вставляется игла и выделяется слюна, отбирается образец сока, можно попробовать ксилему и, наконец, проверить флоэму. Слюна тли может подавлять механизмы запечатывания флоэмы и содержит пектиназы, облегчающие проникновение. [32] Растения, не являющиеся хозяевами, могут быть отвергнуты на любой стадии исследования, но перенос вирусов происходит на ранней стадии процесса исследования, во время введения слюны, поэтому растения, не являющиеся хозяевами, могут инфицироваться. [31]

Тля обычно питаются пассивно на соке из флоэмы сосудов у растений, как и многие другие hemipterans , такие как щитовки и цикады. Когда сосуд флоэмы прокалывается, сок, находящийся под давлением, выталкивается в пищевой канал тли. Иногда тля также потребляет ксилемный сок, который представляет собой более разбавленную пищу, чем сок флоэмы, поскольку концентрация сахаров и аминокислот составляет 1% от концентраций во флоэме. [33] [34] Ксилемный сок находится под отрицательным гидростатическим давлением и требует активного всасывания, что предполагает важную роль в физиологии тли. [35]Поскольку после периода обезвоживания наблюдается заглатывание ксилемного сока, считается, что тля потребляет ксилемный сок для пополнения своего водного баланса; потребление разбавленного сока ксилемы, позволяющее тле регидратироваться. [36] Однако недавние данные показали, что тля потребляет больше ксилемного сока, чем ожидалось, и это особенно заметно, когда они не обезвожены и когда их плодовитость снижается. Это говорит о том, что тля и, возможно, все виды отряда Hemiptera, питающиеся флоэмным соком, потребляют ксилемный сок по причинам, не связанным с восполнением водного баланса. [37] Хотя тля пассивно поглощает сок флоэмы, который находится под давлением, они также могут втягивать жидкость при отрицательном или атмосферном давлении, используя цибариально-глоточный насосный механизм, расположенный в их голове. [38]

Потребление ксилемного сока может быть связано с осморегуляцией . [37] Высокое осмотическое давление в желудке, вызванное высокой концентрацией сахарозы, может привести к переносу воды от гемолимфы в желудок, что приводит к гиперосмотическому стрессу и, в конечном итоге, к гибели насекомого. Тля избегает этой участи, осморегулируя через несколько процессов. Концентрация сахарозы непосредственно снижается за счет ассимиляции сахарозы для метаболизма и за счет синтеза олигосахаридов из нескольких молекул сахарозы , таким образом снижая концентрацию растворенного вещества и, следовательно, осмотическое давление. [39] [40]Затем олигосахариды выводятся через падевую росу, что объясняет ее высокую концентрацию сахара, который затем может использоваться другими животными, такими как муравьи. Кроме того, вода переносится из задней кишки , где осмотическое давление уже снижено, в желудок для разбавления содержимого желудка. [41] В конце концов, тля потребляет ксилемный сок, чтобы снизить осмотическое давление желудка. [37] Все эти процессы действуют синергетически и позволяют тле питаться соком растений с высокой концентрацией сахарозы, а также адаптироваться к различным концентрациям сахарозы. [37]

Сок растений - это несбалансированная диета для тли, поскольку в нем отсутствуют незаменимые аминокислоты , которые тля, как и все животные, не может синтезировать, и обладает высоким осмотическим давлением из-за высокой концентрации сахарозы . [34] [42] Незаменимые аминокислоты доставляются тлю бактериальными эндосимбионтами , обитающими в специальных клетках, бактериоцитах . [43] Эти симбионты перерабатывают глутамат, отходы метаболизма их хозяина, в незаменимые аминокислоты. [44] [45]

Каротиноиды и фотогетеротрофия [ править ]

Некоторые виды тлей приобрели способность синтезировать красные каротиноиды путем горизонтального переноса генов от грибов . [46] Это единственные животные, кроме двухпятнистого паутинного клеща и восточного шершня, обладающего такой способностью. [47] Используя свои каротиноиды, тля может поглощать солнечную энергию и преобразовывать ее в форму АТФ, которую могут использовать их клетки . Это единственный известный пример фотогетеротрофии у животных. каротинапигменты тли образуют слой, расположенный близко к поверхности кутикулы, идеально подходящий для поглощения солнечного света. Возбужденные каротиноиды восстанавливают НАД до НАДН, который окисляется в митохондриях для получения энергии. [48]

Воспроизведение [ править ]

Соевая тля чередуется между хозяевами, а также между бесполым и половым размножением . [49]

Простейшая репродуктивная стратегия заключается в том, чтобы у тли был один хозяин круглый год. При этом он может чередоваться между половым и бесполым поколениями (голоциклический) или, альтернативно, весь молодняк может быть произведен партеногенезом , яйца никогда не откладываются (анголоциклический). Некоторые виды могут иметь как голоциклические, так и анголоциклические популяции при различных обстоятельствах, но ни один из известных видов тлей не размножается исключительно половым путем. [50] Чередование полового и бесполого поколений могло происходить неоднократно. [51]

Однако размножение тли часто бывает более сложным и включает миграцию между разными растениями-хозяевами. Примерно у 10% видов наблюдается чередование древесных (первичных хозяев), на которых зимует тля, и травянистых (вторичных) растений-хозяев, где они обильно размножаются летом. [20] [50] Некоторые виды могут производить касты солдат, другие виды демонстрируют обширный полифенизм в различных условиях окружающей среды, а некоторые могут контролировать соотношение полов в своем потомстве в зависимости от внешних факторов. [52]

Когда используется типичная изощренная репродуктивная стратегия, в начале сезонного цикла в популяции присутствуют только самки (хотя было обнаружено, что у некоторых видов тлей в это время есть и мужской, и женский пол). Из зимующих яиц, которые вылупляются весной, вылупляются самки, называемые фундатрисами (стеблевые матери). В размножении обычно не участвуют самцы ( партеногенез ), а в результате рождается живое животное ( живородение ). [53] Живое молодняк производится в результате псевдоплацентарного живорождения, которое представляет собой развитие яиц, дефицитных по желтку, эмбрионов, питающихся тканью, действующей как плацента. Птенцы появляются из матери вскоре после вылупления. [54]

Яйца партеногенетически продуцируются без мейоза [55] [53], а потомство является клональным по отношению к своей матери, поэтому все они являются самками ( телитоки ). [11] [54] Эмбрионы развиваются в овариолах матери , из которых затем рождаются живые (уже вылупившиеся) нимфы-самки первого возраста . Поскольку яйца начинают развиваться сразу после овуляции, взрослая самка может содержать развивающиеся нимфы-самки, внутри которых уже есть партеногенетически развивающиеся эмбрионы (т.е. они рождаются беременными). Это телескопирование поколенийпозволяет тле быстро увеличиваться в численности. Потомство похоже на своего родителя во всем, кроме размера. Таким образом, питание женщины может повлиять на размер тела и рождаемость более двух поколений (дочерей и внучок). [11] [56] [57]

Этот процесс повторяется в течение всего лета, производя несколько поколений, которые обычно живут от 20 до 40 дней. Например, некоторые виды капустной тли (например, Brevicoryne brassicae ) могут производить до 41 поколения самок за сезон. Таким образом, одна самка, вылупившаяся весной, теоретически может произвести миллиарды потомков, если все они выживут. [58]

Тля дает рождение молодым: популяции часто полностью самки.

Осенью тля размножается половым путем и откладывает яйца . Факторы окружающей среды, такие как изменение фотопериода и температуры или, возможно, более низкое количество или качество пищи, заставляют самок партеногенетически производить половых самок и самцов. [55] Самцы генетически идентичны своим матерям, за исключением того, что с системой определения пола X0 тлей у них на одну половую хромосому меньше . [55] У этих половых тлей могут отсутствовать крылья или даже ротовой аппарат. [20]Половые самки и самцы спариваются, а самки откладывают яйца, которые развиваются вне матери. Яйца переживают зиму и следующей весной вылупляются крылатые (крыловидные) или бескрылые самки. Это происходит в, например, жизненный цикл из розового тли ( Macrosiphum Rosae ), которую можно считать типичной семьи. Однако в теплых условиях, например, в тропиках или в теплице , тля может размножаться бесполым путем в течение многих лет. [29]

Тля, размножающаяся бесполым путем партеногенезом, может иметь генетически идентичное потомство крылатых и не крылатых самок. Контроль сложен; некоторые тли в течение своего жизненного цикла чередуют генетический контроль ( полиморфизм ) и экологический контроль ( полифенизм ) образования крылатых или бескрылых форм. [59] Крылатые потомства, как правило, производятся более обильно в неблагоприятных или стрессовых условиях. Некоторые виды производят крылатое потомство в ответ на низкое качество или количество пищи. например, когда растение-хозяин начинает стареть. [60]  Крылатые самки мигрируют, чтобы создать новые колонии на новом растении-хозяине. Например, яблочная тля ( Aphis pomi), производя много поколений бескрылых самок, дает начало крылатым формам, которые летают на другие ветви или деревья его типичного пищевого растения. [61] Тля, на которую нападают божьи коровки , златоглазки , паразитоидные осы или другие хищники, может изменить динамику производства своего потомства. Когда эти хищники нападают на тлей, феромоны тревоги, в частности бета-фарнезен , высвобождаются из роговиц.. Эти тревожные феромоны вызывают несколько поведенческих модификаций, которые, в зависимости от вида тли, могут включать уход и падение с растения-хозяина. Кроме того, восприятие феромона тревоги может побудить тлей произвести крылатое потомство, которое может покинуть растение-хозяин в поисках более безопасного места для питания. [62] Вирусные инфекции, которые могут быть чрезвычайно опасными для тлей, также могут приводить к появлению крылатого потомства. [63] Например, инфекция Densovirus оказывает негативное влияние на размножение розовой яблонной тли ( Dysaphis plantaginea ), но способствует развитию крылатых тлей, которые могут легче передавать вирус новым растениям-хозяевам. [64]Кроме того, симбиотические бактерии, которые живут внутри тлей, также могут изменять репродуктивные стратегии тлей в зависимости от воздействия факторов окружающей среды. [65]

Этапы жизни зеленой яблочной тли ( Aphis pomi ). Рисунок Роберта Эванса Снодграсса , 1930 г.

Осенью чередующиеся с хозяевами ( разнородные ) виды тлей образуют особое крылатое поколение, которое летит к разным растениям-хозяевам в течение половой части жизненного цикла. Производятся нелетающие женские и мужские половые формы, откладывающие яйца. [66] Некоторые виды, такие как Aphis fabae (бобовая тля), Metopolophium dirhodum (розовая тля), Myzus persicae (персиково-картофельная тля) и Rhopalosiphum padi (черемуха-овсяная тля) являются серьезными вредителями. Зимуют на основных хозяевах на деревьях или кустах; летом они мигрируют к своему вторичному хозяину на травянистом растении, часто урожае, затем осенью гинопары возвращаются на дерево. Другой пример - соевая тля.( Афис глицины ). По мере приближения осени соевые бобы начинают стареть снизу вверх. Тля выталкивается вверх и начинает давать крылатые формы, сначала самок, а затем самцов, которые улетают к основному хозяину - крушине . Здесь они спариваются и зимуют как яйца. [49]

Экология [ править ]

Муравьиный мутуализм [ править ]

Муравей охраняет свою тлю
Муравьи, ухаживающие за тлей

Некоторые виды муравьев разводят тлей, защищая их на растениях, где они кормятся, и поедая падь, тля выпускает из окончаний их пищеварительных каналов . Это мутуалистические отношения , когда молочные муравьи доят тлей, поглаживая их усиками . [b] [67] Несмотря на мутуалистичность, пищевое поведение тли изменяется из-за присутствия муравьев. Тля, сопровождаемая муравьями, как правило, увеличивает производство пади меньшими каплями с большей концентрацией аминокислот. [68]

Некоторые виды сельскохозяйственных муравьев собирают и хранят яйца тлей в своих гнездах на зиму. Весной муравьи переносят только что вылупившуюся тлю обратно на растения. Некоторые виды молочных муравьев (например, европейский желтый луговый муравей , Lasius flavus ) [69] управляют большими стадами тлей, которые питаются корнями растений в колонии муравьев. Королевы, уезжающие, чтобы создать новую колонию, берут яйцо тли, чтобы основать новое стадо подземных тлей в новой колонии. Эти муравьи-земледельцы защищают тлю, отбиваясь от ее хищников. [67]

Муравей, добывающий падь из тли

Интересная вариация во взаимоотношениях муравьев и тлей включает бабочек-ликенид и муравьев Myrmica . Например, бабочки Niphanda fusca откладывают яйца на растения, где муравьи пасут стада тлей. Из яиц вылупляются гусеницы, питающиеся тлей. Муравьи не защищают тлей от гусениц, поскольку гусеницы производят феромон, который заставляет муравьев обращаться с ними как с муравьями и уносить гусениц в их гнезда. Оказавшись там, муравьи кормят гусениц, которые в свою очередь производят медвяную росу для муравьев. Когда гусеницы достигают полного размера, они подползают ко входу в колонию и образуют коконы.. Через две недели взрослые бабочки появляются и улетают. В этот момент муравьи нападают на бабочек, но у бабочек на крыльях есть липкое, похожее на шерсть вещество, которое выводит из строя челюсти муравьев, позволяя бабочкам улетать, не причиняя вреда. [70] Некоторые пчелы в хвойных лесах собирают падь тли, чтобы сделать лесной мед . [29]

Другая галловая тля, имитирующая муравьев , Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), выработала сложную двойную стратегию, включающую две морфы одного и того же клона и муравьев Tetramorium . Тля круглой формы заставляет муравьев выращивать их, как и многие другие тли. Плоские морфоидные тли - агрессивные имитаторы со стратегией « волк в овечьей шкуре »: у них есть углеводороды в кутикуле, которые имитируют кутикулу муравьев, и муравьи несут их в выводочную камеру муравьиного гнезда и выращивают их, как личинки муравьев. . Оказавшись там, плоская морфоподобная тля ведет себя как хищник, поедая физиологические жидкости личинок муравьев. [71]

Бактериальный эндосимбиоз [ править ]

Эндосимбиоз с участием микроорганизмов является обычным явлением у насекомых, причем более 10% видов насекомых полагаются на внутриклеточные бактерии для своего развития и выживания. [72] Тля поддерживает вертикально передающийся (от родителя к потомству) облигатный симбиоз с Buchnera aphidicola , основным симбионтом, внутри специализированных клеток, бактериоцитов . [73] Пять генов бактерий были перенесены в ядро ​​тли. [74] Первоначальная ассоциация, возможно, произошла от общего предка от 280 до 160 миллионов лет назад и позволила тлям освоить новую экологическую нишу., питающиеся флоэмами-соками сосудистых растений. B. aphidicola обеспечивает своего хозяина незаменимыми аминокислотами, которые в низких концентрациях присутствуют в соке растений. [75] Метаболиты эндосимбионтов также выводятся с медвяной росой. [76] Стабильные внутриклеточные условия, а также эффект «узкого места», возникающий при передаче нескольких бактерий от матери к каждой нимфе, увеличивают вероятность передачи мутаций и делеций генов. [77] [78] В результате размер генома B. aphidicola значительно уменьшился по сравнению с его предполагаемым предком. [79] Несмотря на очевидную потерю факторов транскрипции в сокращенном геноме,Экспрессия генов сильно регулируется, о чем свидетельствует десятикратная вариация уровней экспрессии между разными генами в нормальных условиях. [80] Считается, что транскрипция гена Buchnera aphidicola , хотя и не совсем понятна, регулируется небольшим количеством глобальных регуляторов транскрипции и / или за счет поступления питательных веществ от тли-хозяина. [81]

Некоторые колонии тлей также содержат вторичных или факультативных (необязательно дополнительных) бактериальных симбионтов. Они передаются вертикально, а иногда и горизонтально (от одной линии к другой и, возможно, от одного вида к другому). [82] [83] До сих пор была описана роль только некоторых вторичных симбионтов; Региелла инсектикола играет роль в определении диапазона растений-хозяев [84] [85]. Hamiltonella defensa обеспечивает устойчивость к паразитоидам, но только тогда, когда она, в свою очередь, инфицирована бактериофагом APSE, [86] [87], а Serratia symbiotica предотвращает вредоносные воздействие тепла. [88]

Хищники [ править ]

Тлей поедают многие хищные птицы и насекомые. В исследовании, проведенном на ферме в Северной Каролине , шесть видов воробьиных птиц съедали почти миллион тлей в день, причем главными хищниками были американский щегол , тля составляющий 83% его рациона, и вечерний воробей . [89] Насекомые , которые нападают тли включают взрослые особи и личинки хищных божьих коровок, Hoverfly личинок, паразитарных ос , тли мошки личинок, «тли львов» (личинки зеленых златоглазок ) и паукообразных , таких как пауки . Среди божьих коровок Myzia oblongoguttataявляется диетологом, который питается только хвойной тлей, в то время как Adalia bipunctata и Coccinella septempunctata - универсалы, питающиеся большим количеством видов. Яйца откладывают пачками, каждая самка откладывает несколько сотен. Самки журчалки откладывают несколько тысяч яиц. Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром, а личинки обильно питаются тлей; Eupeodes corollae регулирует количество отложенных яиц в соответствии с размером колонии тлей. [90]

Хищники, поедающие тлю
Личинка журчалки
Жук-божья коровка Propylea quatuordecimpunctata

Тля часто заражается бактериями , вирусами и грибками. На них влияет погода, такая как осадки , [91] температура [92] и ветер . [93] К грибам, поражающим тлей, относятся Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae и энтомопатогенные грибы, такие как Lecanicillium lecanii . Тля задевает микроскопические споры. Они прилипают к тле, прорастают и проникают сквозь кожу тли. Грибок растет в гемолимфе тли.. Примерно через три дня тля умирает, и грибок выпускает в воздух новые споры. Зараженная тля покрывается шерстяной массой, которая постепенно становится гуще, пока тля не скрывается. Часто видимый грибок убивает тлю, а является вторичной инфекцией. [91]

Тля легко погибает от неблагоприятных погодных условий, например от поздних весенних заморозков. [94] Избыточное тепло убивает симбиотические бактерии, от которых зависят некоторые тли, что делает их бесплодными. [95] Дождь предотвращает расселение крылатой тли и сбивает ее с растений и, таким образом, убивает их от ударов или голодания, [91] [96] [97], но нельзя полагаться на борьбу с тлей. [98]

Защита от хищников [ править ]

Тля выделяет защитную жидкость из роговиц

У большинства тлей мало защиты от хищников. Некоторые виды взаимодействуют с тканями растений, образуя галл , аномальное набухание ткани растения. Тля может жить внутри галла, который обеспечивает защиту от хищников и непогоды. Известно, что ряд видов тлей, вызывающих раздражение, производит специализированные «солдатские» формы, стерильные нимфы с защитными особенностями, которые защищают желчь от вторжения. [29] [99] [100] Например, рогатая тля Александра - это разновидность солдатской тли с твердым экзоскелетом и клешневидным ротовым аппаратом. [70] : 144 Шерстистая тля, Colophina clematis., имеет личинок «солдатиков» первой стадии, которые защищают колонию тлей, убивая личинок божьих коровок, журчалок и цветочного клопа Anthocoris nemoralis , забираясь на них и вставляя стилеты. [101]

Хотя тля не может летать большую часть своего жизненного цикла, она может избежать хищников и случайного проглатывания травоядными животными, уронив растение на землю. [102] Другие виды используют почву в качестве постоянной защиты, питаясь сосудистыми системами корней и оставаясь под землей всю свою жизнь. Их часто сопровождают муравьи, так как они производят падь, которую муравьи переносят с растения на растение через свои туннели. [89]

Некоторые виды тлей, известные как «шерстистые тли» (Eriosomatinae), выделяют «пушистый восковой налет» для защиты. [29] Капустная тля, Brevicoryne brassicae , изолирует вторичные метаболиты своего хозяина, хранит их и выделяет химические вещества, которые вызывают бурную химическую реакцию и сильный запах горчичного масла, отпугивая хищников. [103] Пептиды тлей, тауматины , как полагают , придают им устойчивость к некоторым грибам. [104]

Одно время было распространено предположение, что роговицы были источником медвяной росы, и это даже было включено в Краткий Оксфордский словарь английского языка [105] и издание Всемирной книжной энциклопедии 2008 года . [106] Фактически, выделения пади производятся из заднего прохода тли, [107] в то время как роговицы в основном производят защитные химические вещества, такие как воск. Также есть свидетельства того, что роговой воск в некоторых случаях привлекает хищников тли . [108]

Некоторые клоны Aphis craccivora достаточно токсичны для инвазивной и доминирующей хищной божьей коровки Harmonia axyridis, чтобы подавить ее локально, отдавая предпочтение другим видам божьих коровок; токсичность в этом случае узко специфична для доминирующего вида хищников. [109]

Паразитоиды [ править ]

Дополнительная информация: Паразитоид

Тли многочисленны и широко распространены и служат хозяевами большого количества паразитоидов , многие из которых являются очень маленькими (около 0,1 дюйма (2,5 мм) длиной) паразитоидными осами . [110] Один вид, например , Aphis ruborum , является хозяином по меньшей мере 12 видов паразитоидных ос. [111] Паразитоиды интенсивно исследуются в качестве агентов биологической борьбы, и многие из них используются в коммерческих целях для этой цели. [112]

Взаимодействие растения с тлей [ править ]

Тля на растении-хозяине

Растения обеспечивают локальную и системную защиту от нападения тли. Молодые листья некоторых растений содержат химические вещества, препятствующие атаке, в то время как более старые листья утратили эту устойчивость, тогда как у других видов растений устойчивость приобретается более старыми тканями, а молодые побеги уязвимы. Было показано, что летучие продукты из пересаженного лука предотвращают нападение тли на соседние растения картофеля, стимулируя выработку терпеноидов - преимущество, используемое в традиционной практике посадки-компаньона , в то время как растения, соседние с зараженными растениями, демонстрировали усиленный рост корней за счет расширения надземные части. [31] Дикий картофель, Solanum berthaultii , производит феромон тревоги от тли, (E) -β- фарнезен., как алломон , феромон для отражения атаки; эффективно отгоняет тлю Myzus persicae на расстоянии до 3 миллиметров. [113] S. berthaultii и другие виды дикого картофеля обладают дополнительной защитой от тли в виде железистых волосков, которые при разрыве тлей выделяют липкую жидкость, которая может иммобилизовать около 30% тлей, поражающих растение. [114]

Растения, пораженные тлей, могут иметь различные симптомы, такие как снижение скорости роста, пятнистые листья, пожелтение, задержка роста, скрученные листья, потемнение, увядание, низкие урожаи и смерть. Удаление сока приводит к потере энергии растению, а слюна тли токсична для растений. Тля часто передает вирусы растений своим хозяевам, например, картофелю , зерновым культурам , сахарной свекле и цитрусовым растениям . [29] Зеленая персиковая тля Myzus persicae является переносчиком более 110 вирусов растений. Хлопковая тля ( Aphis gossypii ) часто поражает сахарный тростник , папайю и арахис.с вирусами. [20] У растений, которые продуцируют фитоэстроген куместрол , таких как люцерна, повреждение тлей связано с более высокими концентрациями куместрола. [115]

Тля с медвяной росой - из заднего прохода, а не из-за роговиц

Покрытие растений медвяной росой может способствовать распространению грибков, которые могут повредить растения. [116] [117] Медовая роса, производимая тлей, также снижает эффективность фунгицидов. [118]

Гипотеза о том, что кормление насекомыми может улучшить приспособленность растений, была выдвинута в середине 1970-х Оуэном и Вигертом. Было высказано мнение, что избыток пади будет питать почвенные микроорганизмы, в том числе азотфиксаторы. В среде с низким содержанием азота это может дать преимущество зараженному растению перед незараженным. Однако это не подтверждается данными наблюдений. [119]

Социальность [ править ]

Некоторые тли проявляют некоторые черты эусоциальности , присоединяясь к насекомым, таким как муравьи, пчелы и термиты . Однако есть различия между этими половыми социальными насекомыми и клональными тлями, которые партеногенетически произошли от одной самки и имеют идентичный геном . Около пятидесяти видов тлей, разбросанных среди близкородственных, чередующихся по хозяевам линий Eriosomatinae и Hormaphidinae., имеют какой-то защитный морф. Это виды, создающие галлы, при этом колония живет и питается внутри галла, который они образуют в тканях хозяина. Среди клональной популяции этих тлей может быть несколько различных морфов, и это закладывает основу для возможной специализации функций, в данном случае - защитной касты. Морфы- солдаты в основном относятся к первой и второй возрастным стадиям, причем третья возрастная стадия участвует в Eriosoma moriokense, и только в Smythurodes betae известны взрослые солдаты. Задние лапы солдат когтистые, сильно склеротизированы, а стилеты крепкие, что позволяет разрывать и раздавить мелких хищников. [120]Личинки-солдаты - альтруисты, неспособные перейти к размножению взрослых особей, но постоянно действующие в интересах колонии. Еще одно требование для развития социальности - это галл, колониальный дом, который должны защищать солдаты. [121]

Солдаты галлообразующей тли также выполняют работу по очистке желчи. Медвяная роса, выделяемая тлей, покрыта порошкообразным воском с образованием « жидких шариков » [122], которые солдаты выкатывают из желчи через небольшие отверстия. [100] Тля, образующая закрытые галлы, использует сосудистую систему растения для водоснабжения: внутренние поверхности галлов обладают высокой абсорбирующей способностью, а отходы абсорбируются и уносятся растением. [100]

Взаимодействие с людьми [ править ]

Статус вредителя [ править ]

Описано около 5000 видов тлей, из которых около 450 заселили пищевые и волокнистые культуры. Как прямые питатели сока растений, они повреждают посевы и снижают урожайность, но они оказывают большее влияние, поскольку являются переносчиками вирусов растений. Передача этих вирусов зависит от перемещений тли между различными частями растения, между близлежащими растениями и дальше. В этом отношении зондирующее поведение тли, пробующей хозяина, является более разрушительным, чем длительное кормление и размножение тлей, оставшихся на месте. Движение тли влияет на сроки вирусных эпидемий. [123]

Известно, что тля, особенно во время крупных вспышек, вызывает аллергические реакции при вдыхании у чувствительных людей. [124]

Распространение может происходить при ходьбе или бегстве, рассеянии по аппетиту или миграции. Крылатые тли - слабые летчики, теряют крылья через несколько дней и летают только днем. На рассредоточение в полете влияет удар, воздушные потоки, сила тяжести, осадки и другие факторы, или рассеяние может быть случайным, вызванным движением растительных материалов, животных, сельскохозяйственной техники, транспортных средств или самолетов. [123]

Контроль [ править ]

Паразитоидная браконидная оса откладывает яйца у бобовой тли

Бороться с тлями инсектицидами сложно, поскольку они быстро размножаются, поэтому даже небольшие пропущенные участки могут позволить популяции быстро восстановиться. Тля может занимать нижнюю часть листьев там, где ее не попадает при распылении, в то время как системные инсектициды не проникают должным образом в лепестки цветов. Наконец, некоторые виды тлей устойчивы к обычным классам инсектицидов, включая карбаматы , органофосфаты и пиретроиды . [125]

При заражении небольших дворовых дворов достаточной защитой может быть тщательное опрыскивание растений сильной струей воды каждые несколько дней. Инсектицидное мыло раствор может быть эффективным средством бытовой управлять тлей, но он убивает только тлей на контакт и не имеет никакого остаточного эффекта. Мыльный спрей может повредить растения, особенно при более высоких концентрациях или при температуре выше 32 ° C (90 ° F); некоторые виды растений чувствительны к мыльным спреям. [112] [126] [127]

Зеленая персиковая тля Myzus persicae , убитая грибком Pandora neoaphidis ( Entomophthorales )

Популяции тли можно отбирать с помощью ловушек с желтым поддоном или ловушек Мерике . Это желтые емкости с водой, привлекающие тлю. [128] Тля положительно реагирует на зеленый цвет, и их влечение к желтому может быть не истинным цветовым предпочтением, а связано с яркостью. Их зрительные рецепторы имеют максимальную чувствительность от 440 до 480 нм и нечувствительны в красной области. Мерике обнаружил, что тля избегает приземления на белые покрытия, положенные на почву, и отталкивает их еще больше от блестящих алюминиевых поверхностей. [129] Комплексная борьба с вредителями различных видов тлей может быть достигнута с использованием биологических инсектицидов на основе грибов, таких как Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana или Isaria fumosorosea.. [130] Грибы являются основными возбудителями тлей; Entomophthorales могут быстро сократить количество тлей в природе. [131]

С тлей также можно бороться путем выпуска естественных врагов , в частности божьих жуков и ос-паразитоидов . Однако, поскольку взрослые жуки-жуки имеют тенденцию улетать в течение 48 часов после выпуска, не откладывая яиц, для обеспечения эффективности необходимо многократное применение большого количества божьих жуков. Например, один большой, сильно зараженный куст роз может потребовать двух обработок по 1500 жуков каждая. [112] [132]

Способность продуцировать алломоны, такие как фарнезен, для отпугивания и разгона тлей и привлечения их хищников была экспериментально передана трансгенным растениям Arabidopsis thaliana с использованием гена Eβf-синтазы в надежде, что этот подход может защитить трансгенные культуры. [133] Eβ фарнезен, однако, оказался неэффективным при выращивании сельскохозяйственных культур, хотя более стабильные синтетические формы помогают повысить эффективность борьбы с использованием спор грибов и инсектицидов за счет увеличения поглощения, вызванного перемещениями тли. [134]

В человеческой культуре [ править ]

Тля знакома фермерам и садоводам, в основном, как вредители. Питер Маррен и Ричард Мейби записывают, что Гилберт Уайт описал вторгшуюся «армию» черной тли, которая прибыла в его деревню Селборн , Хэмпшир, Англия , в августе 1774 года «большими облаками», покрывающими все растения, в то время как необычно жарким летом В 1783 году Уайт обнаружил, что медвяная роса настолько обильна, что «портит и разрушает красоту моего сада», хотя он думал, что тля скорее поедает, чем производит ее. [135]

Заражение китайского сумаха ( Rhus chinensis ) китайской сумаховой тлей ( Schlechtendalia chinensis ) может привести к образованию «китайских галлов», которые ценятся как коммерческий продукт. Как "Galla Chinensis", они используются в традиционной китайской медицине для лечения кашля , диареи , ночного потоотделения, дизентерии и остановки кишечных и маточных кровотечений. Китайские галлы также являются важным источником дубильных веществ . [29]

См. Также [ править ]

  • Аэропланктон
  • Экономическая энтомология
  • Ананасовая желчь

Примечания [ править ]

  1. ^ Термин «черная муха» также используется для Simuliidae , в том числе переносчика речной слепоты .
  2. ^ Молочные муравьи также доят мучнистых червецов и других насекомых.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс. С.  6–9 . ISBN 978-0-313-33922-6.
  2. ^ а б Жила, Дагмара; Хоман, Агнешка; Wegierek, Петр (2017). «Полифилия вымершего семейства Oviparosiphidae и ее значение для вывода об эволюции тли (Hemiptera, Sternorrhyncha)» . PLOS ONE . 12 (4): e0174791. Bibcode : 2017PLoSO..1274791Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0174791 . PMC 5405925 . PMID 28445493 .  
  3. ^ Берри, RE; Тейлор, Л. Р. (1968). «Высотная миграция тлей в морском и континентальном климате». Журнал экологии животных . 37 (3): 713–722. DOI : 10,2307 / 3084 . JSTOR 3084 . 
  4. ^ Айсард, Скотт А .; Ирвин, Майкл Э .; Холлингер, Стивен Э. (1990-10-01). «Вертикальное распространение тлей (Homoptera: Aphididae) в пограничном слое планеты». Экологическая энтомология . 19 (5): 1473–1484. DOI : 10.1093 / EE / 19.5.1473 .
  5. ^ Хилл, Л. (2012). "Смородиновая тля салата, Nasonovia ribisnigri прибывает в Тасманию: Часть 1". Викторианский энтомолог . 42 (2): 29–31.
  6. ^ Маргаритопулос, Джон Т .; Каспрович, Луиза; Malloch, Gaynor L .; Фентон, Брайан (11 мая 2009 г.). «Отслеживание глобального распространения космополитического насекомого-вредителя, персиковой картофельной тли» . BMC Ecology . 9 : 13. DOI : 10,1186 / 1472-6785-9-13 . PMC 2687420 . PMID 19432979 .  
  7. ^ Szwedo, J .; Нел, А. (2011). «Самое старое насекомое-тля из среднего триаса Вогезов, Франция» . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 757–766. DOI : 10,4202 / app.2010.0034 .
  8. ^ a b Capinera, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. С. 193–194. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  9. ^ Джонсон, Кристина; Агости, Донат; Delabie, Jocques H .; Думперт, Клаус; Уильямс, диджей; фон Чирнхаус, Майкл; Macshwitz, Ульрих (2001). « Муравьи Acropyga и Azteca (Hymenoptera: Formicidae) с щитовками (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 миллионов лет интимного симбиоза» (PDF) . Американский музей Новитатес . 3335 : 1–18. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2001) 335 <0001: AAAAHF> 2.0.CO; 2 .
  10. ^ Рассел, Луиза М. (1968). «Исследования ископаемых тлей» (PDF) . Бюллетень энтомологического общества Америки . 14 (2): 139–140. DOI : 10.1093 / Бес / 14.2.139a .
  11. ^ Б с д е е Диксона, AFG (1998). Экология тли (2-е изд.). Чепмен и Холл . ISBN 978-0-412-74180-7.
  12. ^ Фон Долен, Кэрол Д .; Моран, Нэнси А. (2000). «Молекулярные данные подтверждают быстрое облучение тлей в меловом периоде и множественное происхождение смены хозяев» . Биологический журнал Линнеевского общества . 71 (4): 689–717. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2000.tb01286.x .
  13. ^ Чен, Руи; Фавре, Колин; Цзян, Лиюнь; Ван, Чжэ; Цяо, Гексия (29 сентября 2015 г.). «Линия тли сохраняет нишу для кормления корой, переключаясь на хвойные деревья и расширяя их ассортимент». Кладистика . 32 (5): 555–572. DOI : 10.1111 / cla.12141 . S2CID 86517289 . 
  14. ^ Гуллан, Пенни Дж .; Мартин, Джон Х. (2009). «Стернорринча». Энциклопедия насекомых (2-е изд.).
  15. ^ Родендорф, BB, изд. (1991). Основы палеонтологии. Том 9. Arthropoda, Tracheata, Chelicerata . Смитсоновский институт и Национальный научный фонд . С. 267–274.
  16. ^ Соренсен, JT (2009). «Тля». In Resh, Vincent H .; Карде, RT (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Академическая пресса. С. 27–31.
  17. ^ "Надсемейство Aphidoidea, Latreille, 1802" . Тля: видовой файл . Проверено 3 февраля 2018 .
  18. ^ Blackman, RL; Истроп, В.Ф. (1994). Тля на деревьях мира. Руководство по идентификации и информации . Уоллингфорд : CAB International . ISBN 978-0-85198-877-1.
  19. ^ Гранетт, Джеффри; Уокер, М. Эндрю; Кочиш, Ласло; Омер, Амир Д. (2001). «Биология и менеджмент филлоксеры винограда». Ежегодный обзор энтомологии . 46 : 387–412. DOI : 10.1146 / annurev.ento.46.1.387 . PMID 11112174 . 
  20. ^ Б с д е е McGavin, George C. (1993). Ошибки мира . Публикация информационной базы . ISBN 978-0-8160-2737-8.
  21. ^ Favret, C .; Идс, округ Колумбия (2020). Miller, GL; Qiao, G .; Сано, Масакадзу; Стекольщиков, А.В. (ред.). «Файл вида тлей - Aphidomorpha» . Université de Montréal. aphid.speciesfile.org . Файл видов тлей. Монреаль, Канада: Файл с видами тлей . Проверено 13 декабря 2020 года .
  22. ^ "Филогения насекомых" . what-when-how.com . Темы. Что-когда-как . Проверено 21 февраля 2018 года .
  23. ^ Papasotiropoulos, Василисы; Циамис, Георгиос; Папайоанну, Хариклея; Килиас, Джордж (2013). «Молекулярное филогенетическое исследование тлей (Hemiptera: Aphididae) на основе анализа последовательности митохондриальной ДНК» . Журнал биологических исследований-Салоники . 20 : 1–13.
  24. ^ Ким, Хёджун; Ли, Сынхван; Чан, Иквеон (сентябрь 2011 г.). Моро, Корри С. (ред.). «Макроэволюционные модели тлей Aphidini (Hemiptera: Aphididae): диверсификация, ассоциация хозяев и биогеографические истоки» . PLOS ONE . 6 (9): e24749. Bibcode : 2011PLoSO ... 624749K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024749 . PMC 3174202 . PMID 21935453 .  
  25. ↑ Ортис-Ривас, Бенхамин; Мартинес-Торрес, Дэвид (2010). «Комбинация молекулярных данных подтверждает существование трех основных ветвей филогении тлей (Hemiptera: Aphididae) и базальное положение подсемейства Lachninae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 55 (1): 305–317. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.12.005 . PMID 20004730 . 
  26. ^ Кларк, Марта А; Moran, Nancy A .; Бауманн, Пол; Вернегрин, Дженнифер Дж. (2000). «Совместное родство между бактериальными эндосимбионтами (Buchnera) и недавней радиацией тлей (Uroleucon) и подводные камни тестирования для филогенетической конгруэнтности». Эволюция . 54 (2): 517–25. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0517: CBBEBA] 2.0.CO; 2 . PMID 10937228 . 
  27. ^ Новакова, Ева; Гипша, Вацлав; Кляйн, Джоанн; Футтит, Роберт Дж. фон Долен, Кэрол Д .; Моран, Нэнси А. (2013). «Реконструкция филогении тлей (Hemiptera: Aphididae) с использованием ДНК облигатного симбионта Buchnera aphidicola» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (1): 42–54. DOI : 10.1016 / j.ympev.2013.03.016 . PMID 23542003 .  
  28. ^ Чен, Руи; Ван, Чжэ; Чен, Цзин; Цзян, Ли-Юнь; Цяо, Гэ-Ся (2017). «Параллельная эволюция насекомых-бактерий в ассоциации множественных облигатов-тлей: случай в Lachninae (Hemiptera: Aphididae)» . Научные отчеты . 7 (1): 10204. Bibcode : 2017NatSR ... 710204C . DOI : 10.1038 / s41598-017-10761-9 . PMC 5579299 . PMID 28860659 .  
  29. ^ a b c d e f g h Строян Генри Г. (1997). «Тля». Энциклопедия науки и техники Макгроу-Хилла (8-е изд.). ISBN 978-0-07-911504-1.
  30. ^ Мутти, Navdeep S. (2006). Молекулярные исследования слюнных желез гороховой тли, Acyrthosiphon pisum (Harris) (PDF) ( докторская диссертация). Канзасский государственный университет .
  31. ^ a b c van Emden, Helmut F .; Харрингтон, Ричард (2017). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур . КАБИ. С. 189–190. ISBN 978-1-78064-709-8.
  32. ^ Пауэлл, Глен; Тош, Колин Р .; Харди, Джим (2005). «Выбор растений-хозяев тлей: поведенческие, эволюционные и прикладные перспективы». Ежегодный обзор энтомологии . 51 (1): 309–330. DOI : 10.1146 / annurev.ento.51.110104.151107 . PMID 16332214 . 
  33. ^ Спиллер, Нью-Джерси; Koenders, L .; Tjallingii, WF (1990). «Заглатывание ксилемы тлей - стратегия поддержания водного баланса». Entomologia Experimentalis et Applicata . 55 (2): 101–104. DOI : 10.1007 / BF00352570 .
  34. ^ a b Фишер, DB (2000). «Дальний транспорт» . В Бьюкенене, Боб Б.; Груиссем, Вильгельм; Джонс, Рассел Л. (ред.). Биохимия и молекулярная биология растений (4-е изд.). Роквилл, Мэриленд : Американское общество физиологов растений . С.  730–784 . ISBN 978-0-943088-39-6.
  35. ^ Мэлоун, М .; Watson, R .; Причард, Дж. (1999). «Клеверка Philaenus spumarius питается зрелой ксилемой при полном гидравлическом напряжении транспирационного потока». Новый фитолог . 143 (2): 261–271. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.1999.00448.x . JSTOR 2588576 . 
  36. ^ Пауэлл, Глен; Харди, Джим (2002). «Заглатывание ксилемы крылатой тлей». Entomologia Experimentalis et Applicata . 104 (1): 103–108. DOI : 10,1023 / A: 1021234412475 .
  37. ^ a b c d Помпон, Жюльен; Квиринг, Дэн; Джорданенго, Филипп; Пеллетье, Иван (2010). «Роль потребления ксилемы на осморегуляцию у Macrosiphum euphorbiae (Thomas)» (PDF) . Журнал физиологии насекомых . 56 (6): 610–615. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2009.12.009 . PMID 20036244 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года.  
  38. ^ Kingsolver, JG; Дэниел, Т.Л. (1995). «Механика обработки пищевых продуктов насекомыми, питающимися жидкостью». В Чапмане, РФ; де Бур, Геррит (ред.). Механизмы регуляции питания насекомых . Springer. С. 60–65.
  39. ^ Эшфорд, DA; Смит, Вашингтон; Дуглас, AE (2000). «Жизнь на диете с высоким содержанием сахара: судьба сахарозы, попавшей в организм насекомого, питающегося флоэмами, гороховой тли Acyrthosiphon pisum ». Журнал физиологии насекомых . 46 (3): 335–341. DOI : 10.1016 / S0022-1910 (99) 00186-9 . PMID 12770238 . 
  40. ^ Уилкинсон, TL; Ashfors, DA; Pritchard, J .; Дуглас, AE (1997). «Сахар пади и осморегуляция гороховой тли Acyrthosiphon pisum » . Журнал экспериментальной биологии . 200 (11): 2137–2143. PMID 9320049 . 
  41. ^ Shakesby, AJ; Уоллес, IS; Айзекс, HV; Pritchard, J .; Робертс, DM; Дуглас, AE (2009). «Специфический для воды аквапорин, участвующий в осморегуляции тли». Биохимия и молекулярная биология насекомых . 39 (1): 1–10. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2008.08.008 . PMID 18983920 . 
  42. ^ Дадд, RH; Миттлер Т.Э. (1965). «Исследования по искусственному кормлению тли Myzus persicae (Sulzer) - III. Некоторые основные потребности в питании». Журнал физиологии насекомых . 11 (6): 717–743. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (65) 90154-X . PMID 5827534 . 
  43. ^ Бюхнер, Пол (1965). Эндосимбиоз животных с помощью растительных микроорганизмов . Interscience . ISBN 978-0-470-11517-6.
  44. ^ Уайтхед, LF; Дуглас, AE (1993). «Метаболическое исследование Buchnera , внутриклеточных бактериальных симбионтов гороховой тли Acyrthosiphon pisum » (PDF) . Журнал общей микробиологии . 139 (4): 821–826. DOI : 10.1099 / 00221287-139-4-821 .
  45. ^ Феввей, Жерар; Лиадуз, Изабель; Гийо, Жозетт; Боннот, Гай (1995). «Анализ метаболизма энергичных аминокислот в Acyrthosiphon pisum : многомерный подход к метаболизму аминокислот у тлей». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 29 (1): 45–69. DOI : 10.1002 / arch.940290106 .
  46. ^ Моран, Нэнси А .; Ярвик, Тайлер (2010). «Боковой перенос генов от грибов лежит в основе продукции каротиноидов у тлей». Наука . 328 (5978): 624–627. Bibcode : 2010Sci ... 328..624M . DOI : 10.1126 / science.1187113 . PMID 20431015 . S2CID 14785276 .  
  47. ^ Altincicek, B .; Ковач, JL; Херардо, Н.М. (2012). «Горизонтально перенесенные гены каротиноидов грибов у двухпятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae » . Письма биологии . 8 (2): 253–257. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0704 . PMC 3297373 . PMID 21920958 .  
  48. ^ Вальмалетт, Жан Кристоф; Домбровский, Авив; Брат, Пьер; Мерц, Кристиан; Каповилла, Мария; Робишон, Ален (2012). «Индуцированный светом перенос электронов и синтез АТФ в насекомых, синтезирующих каротин» . Научные отчеты . 2 : 579. Bibcode : 2012NatSR ... 2E.579V . DOI : 10.1038 / srep00579 . PMC 3420219 . PMID 22900140 .  
  49. ^ а б Ван, CL; Siang, LY; Чанг, GS; Чу, Х.Ф. (1962). «Исследования соевой тли, Aphis glycines Matsumura». Acta Entomologica Sinica . 11 : 31–44.
  50. ^ a b van Emden, Helmut F .; Харрингтон, Ричард (2017). Тля как вредители сельскохозяйственных культур, 2-е издание . КАБИ. С. 81–82. ISBN 978-1-78064-709-8.
  51. ^ Von Dohlen, Кэрол; Моран, Нэнси А. (2000). «Молекулярные данные подтверждают быстрое облучение тлей в меловом периоде и множественное происхождение смены хозяев». Биологический журнал Линнеевского общества . 71 (4): 689–717. DOI : 10.1006 / bijl.2000.0470 .
  52. ^ Моран, Нэнси А. (1992). «Эволюция жизненных циклов тли». Ежегодный обзор энтомологии . 37 : 321–348. DOI : 10.1146 / annurev.en.37.010192.001541 .
  53. ^ a b Блэкман, Роджер Л. (2008). «Стабильность и изменчивость клональных линий тлей». Биологический журнал Линнеевского общества . 11 (3): 259–277. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1979.tb00038.x .
  54. ^ а б Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Вайли. С. 150–151. ISBN 978-1-118-84615-5.
  55. ^ a b c Хейлз, Дина Ф .; Уилсон, Алекс CC; Слоан, Мэтью А .; Саймон, Жан-Кристоф; Легаллик, Жан-Франсуа; Sunnucks, Пол (2002). «Отсутствие детектируемой генетической рекомбинации на Х-хромосоме во время партеногенетической продукции самок и самцов тлей». Генетические исследования . 79 (3): 203–209. DOI : 10.1017 / S0016672302005657 . PMID 12220127 . 
  56. ^ Нево, Эттай; Колл, Моше (2001). «Влияние азотных удобрений на Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): различия в размере, цвете и воспроизводстве». Журнал экономической энтомологии . 94 (1): 27–32. DOI : 10.1603 / 0022-0493-94.1.27 . PMID 11233124 . S2CID 25758038 .  
  57. ^ Jahn, Гэри C .; Алмазан, Либерти П .; Pacia, Джоселин Б. (2005). «Влияние азотных удобрений на внутреннюю скорость роста ржавой сливовой тли, Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) на рисе ( Oryza sativa L.)» (PDF) . Экологическая энтомология . 34 (4): 938–943. DOI : 10.1603 / 0046-225X-34.4.938 . S2CID 1941852 . Архивировано из оригинального (PDF) 09.09.2010.  
  58. ^ Хьюз, RD (1963). «Динамика численности капустной тли, Brevicoryne brassicae (L.)». Журнал экологии животных . 32 (3): 393–424. DOI : 10,2307 / 2600 . JSTOR 2600 . 
  59. ^ Бриссон, Дженнифер А. (2010). «Диморфизм крыла тли: связь экологического и генетического контроля изменчивости признака» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 365 (1540): 605–616. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0255 . PMC 2817143 . PMID 20083636 .  
  60. ^ Weisser, Wolfgang W .; Zytynska, Sharon E .; Мехрпарвар, Мохсен (05.03.2013). «Множественные сигналы для производства крылатого морфа в метасообществе тлей» . PLOS ONE . 8 (3): e58323. Bibcode : 2013PLoSO ... 858323M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0058323 . ISSN 1932-6203 . PMC 3589340 . PMID 23472179 .   
  61. ^ Лис, AD (1967-02-01). «Производство бескрылых и крыловидных форм тли Megoura viciae Buckton, с особым упором на роль скученности». Журнал физиологии насекомых . 13 (2): 289–318. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (67) 90155-2 . ISSN 0022-1910 . 
  62. ^ Кунерт, Грит; Отто, Сюзанна; Röse, Ursula SR; Гершензон, Джонатан; Вайссер, Вольфганг В. (28 апреля 2005 г.). «Тревожный феромон опосредует образование крылатых морф распространения у тлей». Письма об экологии . 8 (6): 596–603. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00754.x . ISSN 1461-023X . 
  63. ↑ Рябов, Э.В. Keane, G .; Naish, N .; Evered, C .; Уинстенли, Д. (13 мая 2009 г.). «Дензовирус индуцирует крылатые морфы у бесполых клонов розовой яблочной тли, Dysaphis plantaginea» . Труды Национальной академии наук . 106 (21): 8465–8470. Bibcode : 2009PNAS..106.8465R . DOI : 10.1073 / pnas.0901389106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2688996 . PMID 19439653 .   
  64. Перейти ↑ Chan, CK (1991). Вирусы, передаваемые тлей, и их переносчики в мире . Отдел исследований, Сельское хозяйство Канады. ISBN 0662183347. OCLC  872604083 .
  65. ^ Reyes, Miguel L .; Laughton, Alice M .; Паркер, Бенджамин Дж .; Вичманн, Ханна; Вентилятор, Маретта; Сок, Даниэль; Грчек, Ян; Асеведо, Тарик; Херардо, Николь М. (31.01.2019). «Влияние симбиотических бактерий на репродуктивные стратегии и полифенизм крыльев гороховой тли в ответ на стресс» . Журнал экологии животных . 88 (4): 601–611. DOI : 10.1111 / 1365-2656.12942 . ISSN 0021-8790 . PMC 6453707 . PMID 30629747 .   
  66. ^ Алфорд, Дэвид В. (2014). Вредители плодовых культур: Справочник по цветам, второе издание . CRC Press. С. 71–72. ISBN 978-1-4822-5421-1.
  67. ^ a b Хупер-Буй, Линда М. (2008). "Муравей". Всемирная книжная энциклопедия . ISBN 978-0-7166-0108-1.
  68. ^ Стадлер, Бернхард; Диксон, Энтони FG (2005). «Экология и эволюция взаимодействий тлей и муравьев». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 (1): 345–372. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175531 .
  69. ^ Вуттон, Энтони (1998). Насекомые мира . Блэндфорд . ISBN 978-0-7137-2366-3.
  70. ^ a b Нири, Джон (1977). Насекомые и пауки . Книги времени жизни. С.  78–79 . ISBN 978-0-8094-9687-7.
  71. ^ Салазар, Адриан; Фюрстенау, Бенджамин; Quero, Кармен; Перес-Идальго, Николас; Карасо, По; Шрифт, Энрике; Мартинес-Торрес, Дэвид (2015). «Агрессивная мимикрия у тли сосуществует с мутуализмом» . Труды Национальной академии наук . 112 (4): 1101–1106. Bibcode : 2015PNAS..112.1101S . DOI : 10.1073 / pnas.1414061112 . PMC 4313836 . PMID 25583474 .  
  72. ^ Бауманн, Пол; Moran, Nancy A .; Бауман, Линда (2006). «Бактериоцит-ассоциированные эндосимбионты насекомых» . В Дворкине, Мартин; Фалькоу, Стэнли; Розенберг, Юджин; Шлейфер, Карл-Хайнц; Stackebrandt, Erko (ред.). Прокариоты . С. 403–438. DOI : 10.1007 / 0-387-30741-9_16 . ISBN 978-0-387-25476-0.
  73. ^ Дуглас, AE (1998). "Питательные взаимодействия при симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерииBuchnera". Ежегодный обзор энтомологии . 43 (1): 17–37. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383 . 
  74. ^ Bodył, Анджей; Мацкевич, Павел; Гагат, Пшемыслав (2012). «Эволюция органелл: Паулинелла ломает парадигму» . Текущая биология . 22 (9): R304 – R306. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.03.020 . PMID 22575468 . 
  75. ^ Бауманн, Линда; Бауманн, Пол; Moran, Nancy A .; Сандстрём, Йонас; Тао, Мило Ли (январь 1999 г.). «Генетическая характеристика плазмид, содержащих гены, кодирующие ферменты биосинтеза лейцина у эндосимбионтов (Buchnera) тлей» . Журнал молекулярной эволюции . 48 (1): 77–85. Bibcode : 1999JMolE..48 ... 77В . DOI : 10.1007 / PL00006447 . ISSN 0022-2844 . PMID 9873079 . S2CID 24062989 .   
  76. ^ Сабри, Ахмед; Вандермотен, Софи; Leroy, Pascal D .; Haubruge, Эрик; Ганс, Тьерри; Тонарт, Филипп; Де Пау, Эдвин; Фрэнсис, Фредерик (25 сентября 2013 г.). «Протеомное исследование медовой росы тли выявляет неожиданное разнообразие белков» . PLOS ONE . 8 (9): e74656. Bibcode : 2013PLoSO ... 874656S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0074656 . ISSN 1932-6203 . PMC 3783439 . PMID 24086359 .   
  77. ^ Perez-Brocal, V .; Gil, R .; Ramos, S .; Lamelas, A .; Postigo, M .; Michelena, JM; Silva, FJ; Моя, А .; Латорре, А. (2006). «Маленький микробный геном: конец долгого симбиотического отношения?». Наука . 314 (5797): 312–313. Bibcode : 2006Sci ... 314..312P . DOI : 10.1126 / science.1130441 . PMID 17038625 . S2CID 40081627 .  
  78. ^ Мира, А .; Моран, Нэнси А. (2002). «Оценка размера популяции и узких мест передачи эндосимбиотических бактерий, передаваемых от матери». Микробная экология . 44 (2): 137–143. DOI : 10.1007 / s00248-002-0012-9 . PMID 12087426 . S2CID 33681686 .  
  79. ^ Сакаки, ​​Ёсиюки; Сигенобу, Сюдзи; Ватанабэ, Хидеми; Хаттори, Масахира; Исикава, Хадзиме (2000). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тлей Buchnera sp. APS» . Природа . 407 (6800): 81–86. Bibcode : 2000Natur.407 ... 81S . DOI : 10.1038 / 35024074 . PMID 10993077 . 
  80. ^ Винюэлас, Хосе; Калевро, Федерика; Ремонд, Дидье; Бернильон, Жак; Рабе, Иван; Феввей, Жерар; Файяр, Жан-Мишель; Чарльз, Хуберт (2007). «Сохранение связей между транскрипцией генов и хромосомной организацией в сильно восстановленном геноме Buchnera aphidicola» . BMC Genomics . 8 (1): 143. DOI : 10.1186 / 1471-2164-8-143 . PMC 1899503 . PMID 17547756 .  
  81. ^ Моран, Нэнси А .; Данбар, Хелен Э .; Уилкокс, Дженнифер Л. (2005). «Регуляция транскрипции в редуцированном бактериальном геноме: гены обеспечения питательными веществами облигатного симбионта Buchnera aphidicola » . Журнал бактериологии . 187 (12): 4229–4237. DOI : 10.1128 / JB.187.12.4229-4237.2005 . PMC 1151715 . PMID 15937185 .  
  82. ^ Tsuchida, T .; Koga, R .; Мэн, XY; Т. Мацумото; Т. Фукацу (2005). «Характеристика факультативной эндосимбиотической бактерии гороховой тли Acyrthosiphon pisum ». Микробная экология . 49 (1): 126–133. DOI : 10.1007 / s00248-004-0216-2 . PMID 15690225 . S2CID 24144752 .  
  83. ^ Сакураи, М .; Koga, R .; Tsuchida, T .; Meng, X.-Y .; Фукацу, Т. (2005). «Симбионт риккетсии в гороховой тле Acyrthosiphon pisum: новый клеточный тропизм, влияние на приспособленность хозяина и взаимодействие с основным симбионтом Бухнера» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (7): 4069–4075. DOI : 10,1128 / AEM.71.7.4069-4075.2005 . PMC 1168972 . PMID 16000822 .  
  84. ↑ Феррари, Джулия; Скарборо, Клэр Л .; Годфрей, Х. Чарльз Дж. (2007). «Генетические вариации влияния факультативного симбионта на использование растения-хозяина гороховой тлей». Oecologia . 153 (2): 323–329. Bibcode : 2007Oecol.153..323F . DOI : 10.1007 / s00442-007-0730-2 . PMID 17415589 . S2CID 37052892 .  
  85. ^ Саймон, J.-C .; Carre, S .; Boutin, M .; Prunier-Leterme, N .; Сабатер-Муньос, Б .; Latorre, A .; Бурновиль Р. (2003). «Дивергенция на основе хозяев в популяциях гороховой тли: выводы из ядерных маркеров и преобладание факультативных симбионтов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1525): 1703–1712. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2430 . PMC 1691435 . PMID 12964998 .  
  86. ^ Велдон, Стефани Р .; Оливер, Керри М. (2016). Механистические преимущества микробных симбионтов . Успехи экологической микробиологии. Спрингер, Чам. С. 173–206. DOI : 10.1007 / 978-3-319-28068-4_7 . ISBN 9783319280660.
  87. ^ Велдон, SR; Strand, MR; Оливер, К.М. (22 января 2013 г.). «Потеря фагов и нарушение защитного симбиоза у тлей» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 280 (1751): 20122103. DOI : 10.1098 / rspb.2012.2103 . PMC 3574403 . PMID 23193123 .  
  88. ^ Оливер, KM; Moran, Nancy A .; Хантер, MS (2006). «Стоимость и преимущества суперинфекции факультативных симбионтов у тлей» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1591): 1273–1280. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3436 . PMC 1560284 . PMID 16720402 .  
  89. ^ a b Capinera, Джон (2011). Насекомые и дикая природа: членистоногие и их отношения с дикими позвоночными животными . Джон Вили и сыновья. п. 536. ISBN. 978-1-4443-5784-4.
  90. ^ ван Эмден, Гельмут Ф .; Харрингтон, Ричард (2017). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур . КАБИ. С. 229–230. ISBN 978-1-78064-709-8.
  91. ^ a b c Brust, Джеральд Э. (22 июня 2006 г.). «Раннеспелые популяции тлей и трипсов» . Университет Мэриленда, Колледж-Парк . Архивировано из оригинального 19 июля 2011 года . Проверено 18 октября 2010 года .
  92. ^ Лэмб, КП (1961). «Некоторые эффекты колебаний температуры на метаболизм, развитие и скорость роста популяции капустной тли, Brevicoryne brassicae ». Экология . 42 (4): 740–745. DOI : 10.2307 / 1933502 . JSTOR 1933502 . 
  93. ^ Джонс, Маргарет Г. (1979). «Численность тли на злаках с 1973 по 1977 годы». Журнал прикладной экологии . 16 (1): 1–22. DOI : 10.2307 / 2402724 . JSTOR 2402724 . 
  94. ^ Крупке, Кристиан; Обермейер, Джон; О'Нил, Роберт (2007). «Соевая тля - новое начало 2007 года» . Вредители и урожай . Университет Пердью . 7 .
  95. ^ «Почему некоторые тли не переносят жару» . Science Daily . 23 апреля 2007 г.
  96. ^ Хьюз, RD (1963). «Динамика численности капустной тли Brevicoryne brassicae (L.)». Журнал экологии животных . 32 (3): 393–424. DOI : 10,2307 / 2600 . JSTOR 2600 . 
  97. ^ Suwanbutr, S. (1996). «Стабильное возрастное распределение популяций люцерновой тли в Юго-Восточной Тасмании» (PDF) . Международный журнал науки и технологий Thammasat . 1 (5): 38–43. Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2008 года.
  98. ^ Ostlie, Кен (3 августа 2006). «Паутинный клещ, тля и дождь, затрудняющие принятие решения об опрыскивании сои» (PDF) . Миннесота Crop eNews . Университет Миннесоты . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2008 года.
  99. Перейти ↑ Aoki, S. (1977). « Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), вид тли с солдатами» (PDF) . Японский журнал энтомологии . 45 (2): 276–282. [ постоянная мертвая ссылка ]
  100. ^ a b c Kutsukake, M .; Мэн, XY; Katayama, N .; Nikoh, N .; Shibao, H .; Фукацу, Т. (2012). «Индуцированный насекомыми новый фенотип растений для поддержания социальной жизни в закрытой системе» . Nature Communications . 3 : 1187–1193. Bibcode : 2012NatCo ... 3,1187K . DOI : 10.1038 / ncomms2187 . PMC 3514493 . PMID 23149732 .  
  101. ^ Престон-Мафхэм, Род; Престон-Мафхэм, Кен (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных . MIT Press. п. 281 . ISBN 978-0-262-16137-4.
  102. ^ Gish, M .; Дафни, А .; Инбар, М. (2012). Хайль, Мартин (ред.). «Молодые тли избегают ошибочного опускания при уклонении от травоядных млекопитающих, комбинируя входные данные от двух сенсорных модальностей» . PLOS ONE . 7 (4): e32706. Bibcode : 2012PLoSO ... 732706G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0032706 . PMC 3322135 . PMID 22496734 .  
  103. ^ Казана, Элеанна; Папа, Том У .; Тибблс, Лориенн; Бриджес, Мэтью; Пикетт, Джон А .; Bones, Atle M .; Пауэлл, Глен; Росситер, Джон Т. (2007). «Капустная тля: ходячая бомба с горчичным маслом» . Труды Королевского общества B . 274 (1623): 2271–7. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0237 . PMC 2288485 . PMID 17623639 .  
  104. ^ Vilcinskas, Andreas (2016). «Иммунитет к тли». Биология и экология тлей . CRC Press. п. 131.
  105. ^ Эдвардс, Джон С. (1966). «Защита мазком: переохлаждение рогового воска тли». Природа . 211 (5044): 73–74. Bibcode : 1966Natur.211 ... 73E . DOI : 10.1038 / 211073a0 . S2CID 4295930 . 
  106. ^ Мартинсон, Кэндис (2008). «Тля». Всемирная книжная энциклопедия . ISBN 978-0-7166-0108-1.
  107. Перейти ↑ Way, MJ (1963). «Взаимность муравьев и росистых равнокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 8 : 307–344. DOI : 10.1146 / annurev.en.08.010163.001515 .
  108. ^ Grasswitz, Tessa R .; Пейн, Тимоти Д. (1992). «Кайромональный эффект секреции роговицы тли на Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae)». Журнал поведения насекомых . 5 (4): 447–457. DOI : 10.1007 / BF01058190 . S2CID 25298742 . 
  109. ^ Ленхарт, Пол А .; Джексон, Келли А .; Белый, Дженнифер А. (2018). «Унаследованные вариации защиты жертвы обеспечивают убежище для хищников-субдоминантов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1879): 20180523. DOI : 10.1098 / rspb.2018.0523 . PMC 5998095 . PMID 29848647 .  
  110. ^ "Тля-паразитоиды" . Департамент ИЭПП Колледжа сельского хозяйства и природных ресурсов. extension.umd.edu . Колледж-Парк, Мэриленд: Университет Мэриленда - через Колледж сельского хозяйства и естественных наук. Паразитоиды тли - очень крошечные осы, около 1/10 дюйма в длину. Они стройные, черные или коричневые, с узкой или "осиной талией".
  111. ^ Havelka, Ян; Томанович, Желько; Kavallieratos, Nickolas G .; Рахшани, Эхсан; Понс, Ксавье; Петрович, Анджелько; Пайк, Кейт С .; Старый, Петр (01.05.2012). «Обзор и ключ к мировым паразитоидам (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) Aphis ruborum (Hemiptera: Aphididae) и его роль в качестве резервуара-хозяина». Анналы Энтомологического общества Америки . 105 (3): 386–394. DOI : 10,1603 / an11108 . S2CID 84348019 . 
  112. ^ a b c Флинт, ML (июль 2013 г.). «Тля» . УК ИПМ. Архивировано из оригинала на 2018-04-09 . Проверено 6 февраля 2018 .
  113. ^ Гибсон, RW; Пикетт, Дж. А. (1983). «Дикий картофель отпугивает тлю, высвобождая феромон тревоги для тли». Природа . 302 (5909): 608–609. Bibcode : 1983Natur.302..608G . DOI : 10.1038 / 302608a0 . S2CID 4345998 . 
  114. ^ Гибсон, RW (1971). «Железистые волосы, обеспечивающие устойчивость к тле у некоторых видов дикого картофеля». Анналы прикладной биологии . 68 (2): 113–119. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.1971.tb06448.x .
  115. ^ Министерство сельского хозяйства США (2003). Исследования химических и биологических свойств куместрола и родственных соединений . Типография правительства США. С. 47–67.
  116. ^ Гиллман, Дэниел Х. (2005). «Сажистая плесень» (PDF) . Массачусетский университет в Амхерсте . Проверено 18 октября 2010 года .
  117. ^ Рейнольдс, Ханна Т .; Волк, Том (сентябрь 2007 г.). « Scorias spongiosa , буковая тля-кормоед» . Грибок месяца Тома Волка . Университет Висконсина – Ла-Кросс . Архивировано из оригинала 30 июля 2010 года . Проверено 18 октября 2010 года .
  118. ^ Дик, AJ; ван Пелт, Дж. А. (1992). «Взаимодействие филлосферных дрожжей, пади тли и эффективность фунгицидов в пшенице в полевых условиях». Патология растений . 41 (6): 661–675. DOI : 10.1111 / j.1365-3059.1992.tb02550.x .
  119. ^ Чоудхури, Dhrupad (1985). «Медвяная тля: переоценка гипотезы Оуэна и Вигерта». Ойкос . 45 (2): 287–290. DOI : 10.2307 / 3565718 . JSTOR 3565718 . 
  120. ^ Стерн, DL; Фостер, Вашингтон (1996). «Эволюция солдатиков у тлей». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 71 (1): 27–79. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1996.tb00741.x . PMID 8603120 . S2CID 8991755 .  
  121. ^ Чо; Jae C .; Креспи, Бернард Дж. (1997). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. С. 150–152. ISBN 978-0-521-58977-2.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  122. ^ Пайк, N .; Ричард, Д .; Foster, W .; Махадеван, Л. (2002). «Как тля теряет мраморность» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 269 (1497): 1211–5. DOI : 10.1098 / rspb.2002.1999 . PMC 1691028 . PMID 12065036 .  
  123. ^ a b van Emden, Helmut F .; Харрингтон, Ричард (2017). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур . КАБИ. С. 196–198. ISBN 978-1-78064-709-8.
  124. Перейти ↑ Shulman, Sidney (1967-01-01). «Аллергические реакции на насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 12 (1): 323–346. DOI : 10.1146 / annurev.en.12.010167.001543 .
  125. ^ Pundt, Лианы (2011). «Борьба с тлей в теплице» . Колледж сельского хозяйства, здравоохранения и природных ресурсов Университета Коннектикута. Архивировано из оригинала на 2018-02-18 . Проверено 20 февраля 2018 года .
  126. ^ Cranshaw, WS (март 2008). «Борьба с насекомыми: мыло и моющие средства» . Колорадский университет . Проверено 6 февраля 2018 .
  127. ^ Ubl, JB (июль 2009). «Инсектицидное мыло для борьбы с вредителями в саду» . Университет Клемсона . Проверено 6 февраля 2018 .
  128. ^ Эванс, DA; Медлер, JT (1966-12-01). «Усовершенствованный метод использования ловушек для желтой тли1» . Журнал экономической энтомологии . 59 (6): 1526–1527. DOI : 10.1093 / JEE / 59.6.1526 . ISSN 1938-291X . 
  129. ^ Деринг, Томас Феликс; Читтка, Ларс (2007). «Визуальная экология тли - критический обзор роли цветов в поиске хозяев» (PDF) . Взаимодействие членистоногих и растений . 1 : 3–16. DOI : 10.1007 / s11829-006-9000-1 . S2CID 20066025 .  
  130. ^ Jaronski, ST; Маскарин, GM (2017). Лейси, Лоуренс (ред.). Массовое производство грибковых энтомопатогенов . Микробный контроль насекомых и клещей-вредителей: от теории к практике . Академическая пресса. С. 141–155. ISBN 978-0-12-803527-6.
  131. ^ Steinkraus, Дональд К. (2006). «Факторы, влияющие на передачу грибковых возбудителей тлей». Журнал патологии беспозвоночных . 92 (3): 125–131. DOI : 10.1016 / j.jip.2006.03.009 . PMID 16780867 . 
  132. ^ Lady Beetle Releases для борьбы с тлей: как помочь им в работе . Кларк, Дж. К., Калифорнийский университет в Дэвисе, июнь 2011 г.
  133. ^ Бил, MH; Биркетт, Массачусетс; Брюс, TJA; Чемберлен, К .; Поле, лм; Хаттли, AK; Мартин, JL; Parker, R .; Филлипс, Алабама; Пикетт, Дж. А; Проссер, И.М.; Шоури, PR; Smart, LE; Wadhams, LJ; Вальдшнеп, CM; Чжан, Ю. (2006). «Феромон тревоги для тли, продуцируемый трансгенными растениями, влияет на поведение тлей и паразитоидов» . Труды Национальной академии наук . 103 (27): 10509–10513. Bibcode : 2006PNAS..10310509B . DOI : 10.1073 / pnas.0603998103 . PMC 1502488 . PMID 16798877 .  
  134. ^ Пикетт, JA; Wadhams, LJ; Вальдшнеп, CM; Харди, Дж. (1992). «Химическая экология тли». Ежегодный обзор энтомологии . 37 (1): 67–90. DOI : 10.1146 / annurev.en.37.010192.000435 .
  135. ^ Маррен, Питер; Маби, Ричард (2010). Ошибки Britannica . Chatto & Windus. С. 191–194. ISBN 978-0-7011-8180-2.

Внешние ссылки [ править ]

  • Тля древесных декоративных растений юго-востока США
  • Acyrthosiphon pisum , MetaPathogen - факты, жизненный цикл, изображение жизненного цикла
  • Секвенированный геном гороховой тли , Служба сельскохозяйственных исследований
  • Обоняние запаха растений насекомыми: исследования колорадского жука и тли
  • Азиатская шерстистая каркасная тля , Центр исследования инвазивных видов

На сайте Университета Флориды / Института продовольственных и сельскохозяйственных наук о избранных существах :

  • Aphis gossypii , дынная или хлопковая тля
  • Aphis nerii , олеандровая тля
  • Hyadaphis coriandri , кориандровая тля
  • Longistigma caryae , гигантская коровая тля
  • Myzus persicae , зеленая персиковая тля
  • Sarucallis kahawaluokalani , крепмиртовая тля
  • Shivaphis celti , азиатская шерстистая каркасная тля.
  • Toxoptera citricida , коричневая цитрусовая тля