Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Колибри бражник пьет из Dianthus , опыление является классическим примером мутуализма

Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами, при котором каждый вид имеет чистую выгоду. [1] Мутуализм - это распространенный тип экологического взаимодействия. Яркие примеры включают большинство сосудистых растений, участвующих в мутуалистическом взаимодействии с микоризами , цветущие растения, опыляемые животными, сосудистые растения, расселяемые животными, и кораллы с зооксантеллами , среди многих других. Мутуализм можно противопоставить межвидовой конкуренции , в которой каждый вид испытывает пониженную приспособленность, эксплуатацию или паразитизм., при котором один вид выигрывает за счет другого.

Термин « мутуализм» был введен Пьером-Жозефом ван Бенеденом в его книге «Паразиты животных и спутники» 1876 года для обозначения «взаимопомощи между видами». [2] [3]

Мутуализм часто смешивают с двумя другими типами экологических явлений: сотрудничеством и симбиозом . Кооперация чаще всего относится к повышению приспособленности посредством внутривидовых (внутривидовых) взаимодействий, хотя она использовалась (особенно в прошлом) для обозначения мутуалистических взаимодействий, а иногда - для обозначения мутуалистических взаимодействий, которые не являются обязательными. [4] Симбиоз включает в себя два вида, живущих в тесном физическом контакте в течение длительного периода своего существования, и может быть мутуалистическим, паразитическим или комменсальным., поэтому симбиотические отношения не всегда мутуалистичны, а мутуалистические взаимодействия не всегда симбиотичны. Несмотря на различное определение мутуалистических взаимодействий и симбиоза, мутуалистические взаимодействия и симбиоз в значительной степени использовались взаимозаменяемо в прошлом, и сохраняется путаница в их использовании. [5]

Мутуализм играет ключевую роль в экологии и эволюции . Например, мутуалистические взаимодействия жизненно важны для функционирования наземных экосистем, поскольку около 80% видов наземных растений полагаются на микоризные отношения с грибами, чтобы обеспечить их неорганическими соединениями и микроэлементами. [6] В качестве другого примера, оценка деревьев тропических лесов с взаимным распределением семян с животными колеблется в пределах 70–90%. [ необходима цитата ] . Кроме того, считается, что мутуализм стимулировал эволюцию большей части наблюдаемого нами биологического разнообразия, например цветочных форм (важно для опыления.мутуализмы) и коэволюция между группами видов. [7] Мутуализм также был связан с основными эволюционными событиями, такими как эволюция эукариотической клетки ( Симбиогенез ) или заселение земли растениями в сочетании с микоризными грибами.

Несмотря на важность мутуализма как в эволюции, так и в экологии, некоторые авторы утверждали, что мутуализм менее изучен, чем другие межвидовые взаимодействия, такие как хищничество или паразитизм, с главным аргументом в пользу меньшего объединения учебников по экологии и биологии в сторону мутуализма. [8] Другие авторы утверждали, что это не так при рассмотрении первичной исследовательской литературы. [9]

Типы [ править ]

Ресурс-ресурсные отношения [ править ]

Мутуалистические отношения можно рассматривать как одну из форм «биологического бартера» [10] в микоризных ассоциациях между растительными корнями и грибами , с растением предоставления углеводов к грибку в обмен на главным образом фосфат , но и азотистых соединения. Другие примеры включают бактерии ризобий, которые связывают азот бобовых растений (семейство Fabaceae) в обмен на энергосодержащие углеводы . [11]

Отношения сервис-ресурс [ править ]

В красном клюве буйволовые скворцы съедают клещ на импали пальто «s, в очищающем симбиозе .

Отношения между услугами и ресурсами являются обычными. Три важных типа - это опыление, чистящий симбиоз и зоохория.

При опылении растение обменивает пищевые ресурсы в виде нектара или пыльцы для распространения пыльцы.

Фагофилы питаются (ресурс) эктопаразитами , тем самым обеспечивая защиту от вредителей, например, при очистке симбиоза . Роды бычков Elacatinus и Gobiosoma питаются эктопаразитами своих клиентов во время их чистки. [12]

Зоохория - это распространение семян растений животными. Это похоже на опыление в том смысле, что растение производит пищевые ресурсы (например, мясистые плоды, переизбыток семян) для животных, которые распространяют семена (услуга).

Другой тип - защита от тлей от муравьев, при которой тля продает богатую сахаром падь (побочный продукт их способа питания соком растений ) в обмен на защиту от хищников, таких как божьи коровки .

Отношения между службой и службой [ править ]

Рыба-клоун Ocellaris и морские анемоны Риттера живут в симбиозе взаимного обслуживания и обслуживания: рыба отгоняет рыбу- бабочки, а щупальца анемона защищают рыбу от хищников.

Строгое взаимодействие между сервисом очень редко по неясным причинам. [10] Одним из примеров является взаимосвязь между морскими анемонами и анемонами в семействе Pomacentridae : анемоны обеспечивают рыбе защиту от хищников (которые не переносят укусов щупалец анемона), а рыба защищает анемонов от рыб- бабочек (семейство Chaetodontidae ), которые поедают анемоны. Однако, как и многие мутуализмы, у этого есть несколько аспектов: в мутуализме анемон-рыба-анемон отработанный аммиак рыб питает симбиотические водоросли.которые находятся в щупальцах анемона. [13] [14] Таким образом, то, что кажется мутуализмом сервис-сервис, на самом деле имеет компонент сервис-ресурс. Второй пример - взаимосвязь между некоторыми муравьями из рода Pseudomyrmex и деревьями из рода Acacia , такими как свистящий шип и акация мегафона . Муравьи гнездятся внутри шипов завода. В обмен на укрытие муравьи защищают акации от нападения травоядных.(которые они часто едят, привнося ресурсный компонент в эти отношения обслуживания и обслуживания) и конкуренции со стороны других растений за счет обрезки растительности, которая могла бы затенять акацию. Кроме того, присутствует еще один компонент службы-ресурса, поскольку муравьи регулярно питаются богатыми липидами пищевыми телами, называемыми белтовскими телами, которые находятся на растении акации . [15]

В неотропах муравей Myrmelachista schumanni устраивает свои гнезда в специальных полостях в Duroia hirsute . Ближайшие растения, принадлежащие к другим видам, убивают муравьиной кислотой . Это селективное садоводство может быть настолько агрессивным, что на небольших участках тропических лесов преобладает Duroia hirsute . Эти своеобразные участки местные жители называют « дьявольскими садами ». [16]

В некоторых из этих отношений стоимость защиты муравья может быть довольно высокой. Cordia sp. деревья в тропических лесах Амазонки являются своего рода партнерством с Allomerus sp. муравьи, которые вьют гнезда в модифицированных листьях. Чтобы увеличить доступное жизненное пространство, муравьи уничтожат цветочные почки дерева. Цветки отмирают, а вместо них развиваются листья, обеспечивая муравьям больше жилищ. Другой вид Allomerus sp. муравей живет с Хиртеллойsp. дерево в тех же лесах, но в этих отношениях дерево перевернуло стол на муравьев. Когда дерево готово к цветению, муравей, обитающий на определенных ветвях, начинает увядать и уменьшаться в размерах, вынуждая обитателей бежать, оставляя цветы дерева развиваться свободными от нападения муравьев. [16]

Термин «видовая группа» может использоваться для описания способа, которым отдельные организмы группируются вместе. В этом не таксономическом контексте можно ссылаться на «группы одного вида» и «группы смешанного вида». В то время как группы одного вида являются нормой, примеров групп смешанного вида предостаточно. Например, зебра ( Equus burchelli ) и антилоп гну ( Connochaetes taurinus ) могут оставаться в ассоциации во время периодов миграции на большие расстояния через Серенгети в качестве стратегии борьбы с хищниками. Cercopithecus mitis и Cercopithecus ascanius , виды обезьян в лесу Какамега в Кении, могут находиться в непосредственной близости и путешествовать по точно таким же маршрутам через лес на период до 12 часов. Эти смешанные видовые группы нельзя объяснить совпадением того, что они живут в одной среде обитания. Скорее, они создаются активным поведенческим выбором хотя бы одного из рассматриваемых видов. [17]

Математическое моделирование [ править ]

Математические трактовки мутуализмов, как и изучение мутуализмов в целом, отстают от подходов к взаимодействиям хищника или хищника-жертвы, потребителя-ресурса. В моделях взаимопомощи термины "тип I" и "тип II" функциональные реакции относятся к линейным и насыщающим отношениям, соответственно, между выгодой, предоставляемой особи вида 1 ( ось y ), от плотности вида 2 ( x -ось).

Функциональный ответ типа I [ править ]

Одна из простейших структур для моделирования межвидовых взаимодействий - это уравнения Лотки – Вольтерра . [18] В этой модели изменение плотности населения двух мутуалистов количественно определяется как:

куда

  • = плотность населения.
  • = собственный темп роста населения.
  • = отрицательный эффект внутривидовой скученности.
  • = благотворное влияние плотности мутуалистического партнера.

По сути, мутуализм - это уравнение логистического роста + мутуалистическое взаимодействие. Член мутуалистического взаимодействия представляет собой увеличение прироста популяции первого вида в результате присутствия большего числа видов второго и наоборот. Поскольку мутуалистический термин всегда положителен, это может привести к нереалистичному неограниченному росту, как это происходит с простой моделью. [19] Таким образом, важно включить механизм насыщения, чтобы избежать проблемы.

Функциональный ответ типа II [ править ]

В 1989 году Дэвид Гамильтон Райт модифицировал уравнения Лотки – Вольтерры , добавив новый член βM / K , чтобы обозначить мутуалистические отношения. [20]Райт также рассмотрел концепцию насыщения, что означает, что с более высокой плотностью уменьшаются преимущества дальнейшего увеличения мутуалистического населения. Без насыщения плотность видов увеличивалась бы бесконечно. Поскольку это невозможно из-за ограничений окружающей среды и пропускной способности, модель, включающая насыщение, будет более точной. Математическая теория Райта основана на предпосылке простой двухвидовой модели мутуализма, в которой преимущества мутуализма становятся насыщенными из-за ограничений, связанных с управлением временем. Райт определяет время обработки как время, необходимое для обработки продукта питания, от начального взаимодействия до начала поиска новых продуктов питания, и предполагает, что обработка продуктов питания и поиск продуктов питания исключают друг друга.Мутуалисты, демонстрирующие пищевое поведение, сталкиваются с ограничениями по времени обработки. Мутуализм можно ассоциировать с симбиозом.

Обработка временных взаимодействий В 1959 году К. С. Холлинг провел свой классический эксперимент с диском, в котором предполагалось следующее: (1) количество захваченных продуктов питания пропорционально отведенному времени на поиск ; и (2), что существует переменная времени обработки, которая существует отдельно от понятия времени поиска. Затем он разработал уравнение функциональной реакции типа II , которое показало, что скорость кормления эквивалентна

куда,

  • a = мгновенная скорость обнаружения
  • x = плотность пищевых продуктов
  • T H = время обработки

Уравнение, которое включает в себя функциональную реакцию и взаимопонимание типа II:

куда

  • N и M = плотности двух мутуалистов
  • r = собственная скорость увеличения N
  • c = коэффициент, измеряющий отрицательное внутривидовое взаимодействие. Это эквивалентно обратной величине пропускной способности 1 / K числа N в логистическом уравнении .
  • a = мгновенная скорость обнаружения
  • b = коэффициент преобразования встреч с M в новые единицы N

или, что то же самое,

куда

  • X = 1 / a T H
  • β = b / T H

Эта модель наиболее эффективно применяется к свободноживущим видам, которые сталкиваются с рядом особей мутуалистической части в ходе своего существования. Райт отмечает, что модели биологического мутуализма имеют тенденцию быть подобными качественно, поскольку представленные изоклины обычно имеют положительный убывающий наклон и , в общем, схожие диаграммы изоклин. Мутуалистические взаимодействия лучше всего визуализировать как изоклины с положительным наклоном, что можно объяснить тем фактом, что насыщенность выгод, предоставляемых мутуализмом, или ограничения, создаваемые внешними факторами, способствуют уменьшению наклона.

Функциональный ответ типа II , визуализируются в виде графика против М .

Структура сетей [ править ]

Было обнаружено, что мутуалистические сети, образованные взаимодействием растений и опылителей, имеют схожую структуру в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [21] Структура этих мутуалистических сетей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия, и на пропускную способность сообщества. [22]

Математические модели, которые исследуют последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, показывают, что конкретный способ организации сетей растений-опылителей сводит к минимуму конкуренцию между опылителями [23], снижает распространение косвенных эффектов и, таким образом, повышает стабильность экосистемы [24]. ] и может даже привести к сильному косвенному содействию опылителям в суровых условиях. [25] Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей погибают одновременно, когда условия достигают критической точки. [26] Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга, когда выживают в сложных условиях.[25]

Такой коллапс в масштабах всего сообщества с участием многих видов опылителей может произойти внезапно, когда все более суровые условия пройдут критическую точку, и восстановление после такого коллапса может оказаться нелегким. Улучшение условий, необходимых для выздоровления опылителей, может быть значительно больше, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей разрушилось. [25]

Люди [ править ]

Собаки и овцы были одними из первых прирученных животных .

Люди вовлечены во взаимные отношения с другими видами: их кишечная флора необходима для эффективного пищеварения . [27] зараженность вшей может быть полезной для людей путем поддержания иммунного ответа , который помогает уменьшить угрозу тела вшей , понесенные летальных заболевания. [28]

Некоторые отношения между людьми и домашними животными и растениями в разной степени мутуалистичны. Например, сельскохозяйственные сорта кукурузы служат пищей для людей и не могут воспроизводиться без вмешательства человека, потому что листовая оболочка не раскрывается, а семенная головка («кукуруза в початке») не разбивается, чтобы разбросать семена естественным образом. [29]

В традиционном сельском хозяйстве некоторые растения имеют мутуалистические растения-компаньоны , обеспечивая друг другу укрытие, плодородие почвы и / или естественную борьбу с вредителями . Например, из фасоли можно выращивать стебли кукурузы в виде решеток, фиксируя при этом азот в почве для кукурузы - явление, которое используется в сельском хозяйстве «Три сестры» . [30]

Один исследователь предположил, что ключевым преимуществом Homo sapiens перед неандертальцами в конкуренции за аналогичные места обитания является мутуализм первого по отношению к собакам. [31]

Эволюция мутуализма [ править ]

Нарушение мутуализма [ править ]

Мутуализмы не статичны и могут быть потеряны в процессе эволюции. [32] Сакс и Симмс (2006) предполагают, что это может происходить четырьмя основными путями:

  1. Один мутуалист переходит к паразитизму и больше не приносит пользы своему партнеру [32], например, головной убор [ необходима цитата ]
  2. Один партнер отказывается от мутуализма и живет автономно [32]
  3. Один партнер может исчезнуть [32]
  4. Партнер может быть переключен на другой вид [33]

Есть много примеров краха мутуализма. Например, линии растений, населяющие богатую питательными веществами среду, эволюционно отказывались от микоризных мутуализмов много раз независимо. [34]

Измерение и определение мутуализма [ править ]

Измерение точной выгоды от приспособленности для особей, находящихся в мутуалистических отношениях, не всегда просто, особенно когда особи могут получать выгоды от множества видов, например, от большинства мутуализмов растений и опылителей . Поэтому принято классифицировать мутуализмы в соответствии с близостью ассоциации, используя такие термины, как обязательный и факультативный . Однако определение «близости» также проблематично. Это может относиться к взаимозависимости (виды не могут жить друг без друга) или к биологической близости отношений в отношении физической близости ( например , один вид живет в тканях другого вида). [10]

См. Также [ править ]

  • Арбускулярная микориза
  • Коадаптация
  • Коэволюция
  • Экологическое содействие
  • Плодоядное животное
  • Большой медовый гид - мутуализм с людьми
  • Межвидовая коммуникация
  • Мюллерова мимикрия
  • Взаимоотношения и сохранение
  • Взаимопомощь: фактор эволюции
  • Симбиогенез

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бронштейн, Джудит (2015). Мутуализм . Издательство Оксфордского университета.
  2. ^ Ван Бенеден, Пьер-Жозеф (1876). Паразиты животных и спутники жизни . Лондон: Генри С. Кинг.
  3. ^ Бронштейн, JL (2015). Изучение мутуализма . Мутуализм . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199675654.[ требуется страница ]
  4. ^ Бронштейн, Джудит (2015). Мутуализм . Издательство Оксфордского университета.
  5. ^ Дуглас, Анджела Э. (декабрь 2014 г.). Симбиотическая привычка . США: Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691113425.
  6. Перейти ↑ Wang, B. (2006). «Филогенетическое распространение и эволюция микоризы наземных растений» . Микориза . 16 : 299-363. DOI : 10.1007 / s00572-005-0033-6 .
  7. ^ Томпсон, JN 2005 Географическая мозаика коэволюции. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.
  8. ^ Кедди, Пол А. (1989). Конкуренция . Springer. ISBN 978-0-412-31360-8.
  9. ^ Бронштейн, Джудит Л. (март 1994). «Наше нынешнее понимание мутуализма» . Ежеквартальный обзор биологии . 69 (1): 31-51. DOI : 10.1086 / 418432 .
  10. ^ a b c Олертон, Дж. 2006. «Биологический бартер»: взаимодействие специализаций по сравнению с различными взаимозависимостями. стр. 411–435 в: Waser, NM и Ollerton, J. (Eds) Взаимодействие растений и опылителей: от специализации к обобщению . Издательство Чикагского университета.
  11. ^ Денисон, РФ; Кирс, ET (2004). «Почему большинство ризобий приносят пользу растениям-хозяевам, а не паразитируют». Микробы и инфекции . 6 (13): 1235–1239. DOI : 10.1016 / j.micinf.2004.08.005 . PMID 15488744 . 
  12. ^ MC Soares; IM Côté; SC Cardoso & R.Bshary (август 2008 г.). «Мутуализм бычка-чистильщика: система без наказания, переключения партнеров или тактильной стимуляции» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (3): 306–312. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00489.x .
  13. ^ Порат, Д .; Чедвик-Фурман, NE (2004). «Воздействие рыбы-анемона на гигантских морских анемонов: поведение, рост и выживание». Hydrobiologia . 530 (1–3): 513–520. DOI : 10.1007 / s10750-004-2688-у .
  14. ^ Порат, Д .; Чедвик-Фурман, NE (2005). «Воздействие анемона на гигантских морских анемонов: поглощение аммония, содержание зооксантеллы и регенерация тканей». Мар Freshw.Behav. Phys . 38 : 43–51. DOI : 10.1080 / 10236240500057929 .
  15. ^ "Акации раздутые шипы" . www2.palomar.edu . Проверено 22 февраля 2019 .
  16. ^ a b Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  17. ^ Тош CR, Джексон AL, Ruxton GD (март 2007). «Особи разных видов животных могут группироваться вместе, чтобы запутать общих хищников: симуляции с искусственными нейронными сетями» . Proc. Биол. Sci . 274 (1611): 827–32. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3760 . PMC 2093981 . PMID 17251090 .  
  18. ^ Мэй, Р., 1981. Модели для двух взаимодействующих популяций. В: Май, РМ, Теоретическая экология. Принципы и приложения, 2-е изд. С. 78–104.
  19. ^ Гарсия-Альгарра, Хавьер (2014). «Переосмысление логистического подхода к популяционной динамике мутуалистических взаимодействий» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 363 : 332–343. arXiv : 1305.5411 . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2014.08.039 . PMID 25173080 .  
  20. ^ Райт, Дэвид Гамильтон (1989). «Простая, стабильная модель мутуализма, включающая время обработки». Американский натуралист . 134 (4): 664–667. DOI : 10.1086 / 285003 .
  21. ^ Bascompte, J .; Jordano, P .; Melián, CJ; Олесен, JM (2003). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных» . Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9383–9387. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . DOI : 10.1073 / pnas.1633576100 . PMC 170927 . PMID 12881488 .  
  22. ^ Suweis, S .; Симини, Ф .; Банавар, Дж; Маритан, А. (2013). «Возникновение структурных и динамических свойств экологических мутуалистических сетей». Природа . 500 (7463): 449–452. arXiv : 1308.4807 . Bibcode : 2013Natur.500..449S . DOI : 10,1038 / природа12438 . PMID 23969462 . 
  23. ^ Bastolla, U .; Фортуна, Массачусетс; Паскуаль-Гарсия, А .; Ferrera, A .; Luque, B .; Бакомпт, Дж. (2009). «Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа . 458 (7241): 1018–1020. Bibcode : 2009Natur.458.1018B . DOI : 10,1038 / природа07950 . PMID 19396144 . 
  24. ^ Suweis, S., Grilli, J., Banavar, JR, Allesina, S., & Maritan, A. (2015) Влияние локализации на стабильность мутуалистических экологических сетей. «Природные коммуникации», 6
  25. ^ a b c Рычаг, JJ; Nes, EH; Scheffer, M .; Бакомпт, Дж. (2014). «Внезапный крах сообществ опылителей». Письма об экологии . 17 (3): 350–359. DOI : 10.1111 / ele.12236 . hdl : 10261/91808 . PMID 24386999 . 
  26. ^ Гарсия-Альгарра, Дж .; Pasotr, JM; Iriondo, JM; Галеано, Дж. (2017). «Ранжирование критических видов для сохранения функциональности мутуалистических сетей с использованием k-ядерной декомпозиции» . PeerJ . 5 : e3321. DOI : 10,7717 / peerj.3321 . PMC 5438587 . PMID 28533969 .  
  27. ^ Sears CL (октябрь 2005 г.). «Динамичное партнерство: чествование нашей кишечной флоры». Анаэроб . 11 (5): 247–51. DOI : 10.1016 / j.anaerobe.2005.05.001 . PMID 16701579 . 
  28. ^ Розса, L; Апари, П. (2012). «Зачем заражать близких - присущее человеку поведение указывает на былую мутуализм с головными вшами» (PDF) . Паразитология . 139 (6): 696–700. DOI : 10.1017 / s0031182012000017 . PMID 22309598 .  
  29. ^ «Симбиоз - Симбиоз между людьми и другими видами» . Чистые отрасли . Проверено 9 декабря 2012 года .
  30. ^ Mt. Приятно, Джейн (2006). "Наука, лежащая в основе системы курганов Трех сестер: агрономическая оценка местной сельскохозяйственной системы на северо-востоке". У Джона Э. Сталлера; Роберт Х. Тайкот; Брюс Ф. Бенц (ред.). Истории кукурузы: мультидисциплинарные подходы к предыстории, лингвистике, биогеографии, одомашниванию и эволюции кукурузы . Амстердам. С. 529–537.
  31. ^ Шипман, Пэт (2015). Захватчики: как люди и их собаки довели неандертальцев до исчезновения . Кембридж, Мэриленд: Издательство Гарвардского университета.
  32. ^ a b c d Sachs JL, Simms EL (2006). «Пути к краху мутуализма». ДЕРЕВО . 21 (10): 585–592. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.06.018 .
  33. ^ Вернер, GDA et al. (2018) «Переключение симбионтов и альтернативные стратегии приобретения ресурсов приводят к распаду мутуализма», bioRxiv, стр. 242834
  34. ^ Ван, Б. и Цю, Y.-L. (2006) «Филогенетическое распределение и эволюция микоризы у наземных растений», Mycorrhiza, 16 (5), стр. 299–363.

Дальнейшие ссылки [ править ]

  • Анжер, Натали (22 июля 2016 г.). «Африканские соплеменники могут уговорить птиц помочь им найти мед» . Нью-Йорк Таймс .
  • Bascompte, J .; Jordano, P .; Melián, CJ; Олесен, JM (2003). «Вложенная сборка мутуалистических сетей растений и животных» . Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9383–9387. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . DOI : 10.1073 / pnas.1633576100 . PMC  170927 . PMID  12881488 .
  • Bastolla, U .; Фортуна, Массачусетс; Паскуаль-Гарсия, А .; Ferrera, A .; Luque, B .; Бакомпт, Дж. (2009). «Архитектура мутуалистических сетей сводит к минимуму конкуренцию и увеличивает биоразнообразие». Природа . 458 (7241): 1018–1020. Bibcode : 2009Natur.458.1018B . DOI : 10,1038 / природа07950 . PMID  19396144 .* Breton, Lorraine M .; Аддикотт, Джон Ф. (1992). «Зависящий от плотности мутуализм во взаимодействии тлей и муравьев». Экология . 73 (6): 2175–2180. DOI : 10.2307 / 1941465 . JSTOR 1941465 . 
  • Бронштейн, JL (1994). «Наше нынешнее понимание мутуализма». Ежеквартальный обзор биологии . 69 (1): 31–51. DOI : 10.1086 / 418432 .
  • Бронштейн, JL (2001). «Эксплуатация мутуализма». Письма об экологии . 4 (3): 277–287. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2001.00218.x .
  • Бронштейн Ю.Л. 2001. Издержки мутуализма. Американский зоолог 41 (4): 825-839 S
  • Бронштейн, JL; Alarcon, R; Гебер, М (2006). «Эволюция мутуализма растений и насекомых» . Новый фитолог . 172 (3): 412–28. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01864.x . PMID  17083673 .
  • Денисон, РФ; Кирс, ET (2004). «Почему большинство ризобий приносят пользу растениям-хозяевам, а не паразитируют?». Микробы и инфекции . 6 (13): 1235–1239. DOI : 10.1016 / j.micinf.2004.08.005 . PMID  15488744 .
  • DeVries, PJ; Бейкер, я (1989). «Бабочка, эксплуатирующая мутуализм муравьев: добавление оскорбления травоядности». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 97 (3): 332–340.
  • Hoeksema, JD; Бруна, Э.М. (2000). «Решая большие вопросы о межвидовом мутуализме: обзор теоретических подходов». Oecologia . 125 (3): 321–330. Bibcode : 2000Oecol.125..321H . DOI : 10.1007 / s004420000496 . PMID  28547326 .
  • Ян, GC; Бердсли, JW (2000). «Взаимодействие муравьев (Hymenoptera: Formicidae) и мучнистых червецов (Homoptera: Pseudococcidae) на ананасе». Труды Гавайского энтомологического общества . 34 : 181–185.
  • Jahn, Gary C .; Бердсли, JW; Гонсалес-Эрнандес, Х. (2003). «Обзор ассоциации муравьев с ананасовой болезнью мучнистого червеца» (PDF) . Труды Гавайского энтомологического общества . 36 : 9–28.
  • Рычаг, JJ; Nes, EH; Scheffer, M .; Бакомпт, Дж. (2014). «Внезапный крах сообществ опылителей». Письма об экологии . 17 (3): 350–359. DOI : 10.1111 / ele.12236 . hdl : 10261/91808 . PMID  24386999 .
  • Noe, R .; Хаммерштейн, П. (1994). «Биологические рынки: спрос и предложение определяют эффект выбора партнера в сотрудничестве, взаимопомощи и спаривании». Поведенческая экология и социобиология . 35 : 1–11. DOI : 10.1007 / bf00167053 .
  • Оллертон, Дж. 2006. «Биологический бартер»: модели специализации по сравнению с различными взаимозависимостями. стр. 411–435 в: Waser, NM и Ollerton, J. (Eds) Взаимодействие растений и опылителей: от специализации к обобщению. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-87400-5 
  • Пашковский, У (2006). «Мутуализм и паразитизм: инь и янь растительных симбиозов». Текущее мнение в биологии растений . 9 (4): 364–370. DOI : 10.1016 / j.pbi.2006.05.008 . PMID  16713732 .
  • Порат, Д .; Чедвик-Фурман, NE (2004). «Воздействие рыбы-анемона на гигантских морских анемонов: поведение, рост и выживание». Hydrobiologia . 530 (1–3): 513–520. DOI : 10.1007 / s10750-004-2688-у .
  • Порат, Д .; Чедвик-Фурман, NE (2005). «Воздействие анемона на гигантских морских анемонов: поглощение аммония, содержание зооксантеллы и регенерация тканей». Mar. Freshw. Behav. Phys . 38 : 43–51. DOI : 10.1080 / 10236240500057929 .
  • Томпсон, Дж. Н. 2005. Географическая мозаика коэволюции . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-79762-5 
  • Райт, Дэвид Гамильтон (1989). «Простая, стабильная модель мутуализма, включающая время обработки». Американский натуралист . 134 (4): 664–667. DOI : 10.1086 / 285003 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Boucher, DG; James, S .; Киллер, К. (1984). «Экология мутуализма». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 315–347. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001531 .
  • Баучер, Д.Х. (редактор) (1985) Биология мутуализма: экология и эволюция, Лондон: Крум Хелм, 388 стр. ISBN 0-7099-3238-3