Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см обман (значения) .

Обман - это термин, используемый в поведенческой экологии и этологии для описания поведения, при котором организмы получают выгоду за счет других организмов. Обман распространен во многих мутуалистических и альтруистических отношениях. [1] Мошенник - это человек, который не сотрудничает (или сотрудничает меньше своей справедливой доли), но потенциально может получить выгоду от сотрудничества других. [2] Мошенники - это также те, кто эгоистично использует общие ресурсы, чтобы максимизировать свою индивидуальную физическую форму за счет группы. [3] Естественный отбор благоприятствует обману, но есть механизмы, позволяющие его регулировать. [4]

Теоретические модели [ править ]

Организмы общаются и сотрудничают, чтобы выполнять широкий спектр действий. В экологических системах часто встречается мутуализм или взаимовыгодные взаимодействия между видами. [5] Эти взаимодействия можно рассматривать как «биологические рынки», на которых виды предлагают партнерам относительно недорогие товары для производства и получения товаров, более дорогих или даже невозможных для их производства. [6]Однако эти системы предоставляют возможности для эксплуатации отдельными лицами, которые могут получать ресурсы, ничего не давая взамен. Эксплуататоры могут принимать несколько форм: люди, не входящие в мутуалистические отношения, которые получают товар способом, не приносящим никакой выгоды ни одному мутуалисту, люди, которые получают выгоду от партнера, но утратили способность давать что-либо взамен, или люди, которые имеют могут вести себя взаимно по отношению к своим партнерам, но предпочли этого не делать. [5]

Мошенники, которые не сотрудничают, но получают выгоду от других, которые сотрудничают, получают конкурентное преимущество. В эволюционном контексте это конкурентное преимущество относится к большей способности выживать или воспроизводиться. Если обманщики могут получить выживаемость и репродуктивную выгоду, не неся при этом никаких затрат, естественный отбор должен отдавать предпочтение обманщикам. Что же тогда мешает мошенникам подорвать мутуалистические системы? Одним из основных факторов является то, что преимущества мошенничества часто зависят от частоты. Частотно-зависимый отбор происходит, когда приспособленность фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в популяции. Фенотипы-обманщики часто демонстрируют отрицательный частотно-зависимый отбор, когда приспособленность увеличивается по мере того, как фенотип становится менее распространенным, и наоборот.[7] Другими словами, мошенники преуспевают (с точки зрения эволюционных преимуществ, таких как увеличение выживаемости и воспроизводства), когда их относительно мало, но по мере того, как мошенников становится больше, они становятся хуже.

Например, в колониях Escherichia coli есть чувствительные к антибиотикам «читеры», которые сохраняются в небольших количествах на средах с добавлением антибиотиков, когда они находятся в кооперативной колонии. Эти мошенники пользуются преимуществами, которые дают другие, производящие устойчивые к антибиотикам средства, но сами не производят их. Однако по мере увеличения числа людей, если они упорствуют в том, что сами не продуцируют антибиотический агент, они с большей вероятностью будут подвергаться негативному влиянию антибиотического субстрата, потому что существует меньше антибиотического агента, защищающего всех. [7] Таким образом, мошенники могут сохраняться в популяции, потому что их эксплуататорское поведение дает им преимущество, когда они существуют с низкой частотой, но эти преимущества уменьшаются, когда их становится больше.

Другие предположили, что обман (эксплуататорское поведение) может стабилизировать сотрудничество в мутуалистических системах. [4] [8] Во многих мутуалистических системах будут выгоды обратной связи для тех, кто сотрудничает. Например, можно улучшить физическую форму обоих партнеров. Если есть высокая награда или много преимуществ для человека, инициировавшего совместное поведение, следует выбрать мутуализм. Когда исследователи изучали совместную эволюцию сотрудничества и выбора у разборчивого хозяина и его симбионта (организма, который живет в отношениях, приносящих пользу всем участвующим сторонам), их модель показала, что, хотя выбор и сотрудничество могут быть изначально выбраны, это часто быть нестабильным. [4]Другими словами, один партнер по кооперации выберет другого партнера по сотрудничеству, если будет предоставлен выбор. Однако, если этот выбор повторяется снова и снова, вариации удаляются, и этот выбор больше не может поддерживаться. Эта ситуация похожа на парадокс лек в женском выборе. Например, в парадоксе лека, если самки последовательно выбирают конкретный мужской признак, генетическая вариация этого признака должна в конечном итоге быть устранена, что лишает возможности выбора. Однако этот выбор почему-то все еще сохраняется.

Что поддерживает генетическую изменчивость перед лицом отбора на мутуализм (кооперативное поведение)? Одна из теорий заключается в том, что обман поддерживает эту генетическую изменчивость. Одно исследование показывает, что небольшой приток иммигрантов, склонных к меньшему сотрудничеству, может вызвать достаточную генетическую изменчивость, чтобы стабилизировать отбор на мутуализм. [4]Это говорит о том, что присутствие эксплуататоров, иначе известных как мошенники, вносит достаточный вклад в генетическую изменчивость, чтобы поддерживать саму взаимность. И эта теория, и теория отрицательной частотной зависимости предполагают, что обман существует как часть стабильной смешанной эволюционной стратегии с мутуализмом. Другими словами, мошенничество - это устойчивая стратегия, используемая отдельными людьми в популяции, с которой сотрудничают многие другие люди. Другое исследование подтверждает, что мошенничество может существовать как смешанная стратегия с мутуализмом с использованием математической игровой модели. [9] Таким образом, мошенничество может возникать и сохраняться в мутуалистических популяциях.

Примеры [ править ]

Стеблевые плодовые тела слизистой плесени

Исследования обмана и нечестного общения среди населения предполагают наличие системы организма, которая взаимодействует. Без коллективной популяции, у которой есть сигналы и взаимодействия между людьми, такое поведение, как обман, не проявляется. Другими словами, для изучения мошеннического поведения необходима модельная система, предполагающая сотрудничество . Модели, которые дают представление о мошенничестве, включают социальную амебу Dictyostelium discoideum ; [10] [11] [12] эусоциальные насекомые, такие как муравьи, пчелы и осы; [13] и межвидовые взаимодействия, обнаруженные в очищающих мутуализмах. Распространенные примеры чистящих мутуализмов включают чистых рыб, таких как губаны и бычки, [14][15] и немного более чистых креветок . [16]

В Dictyostelium discoideum [ править ]

Dictyostelium discoideum - широко используемая модель сотрудничества и развития многоклеточности . Этот вид амеб чаще всего встречается в гаплоидном одноклеточном состоянии, которые питаются независимо и подвергаются бесполому размножению . Однако, когда нехватка источников пищи приводит к тому, что отдельные клетки умирают от голода, примерно от 10⁵ до 10⁵ клеток агрегируют, образуя подвижную многоклеточную структуру, получившую название «слизняк». [10] В дикой природе агрегаты обычно содержат несколько генотипов, что приводит к химерным смесям. В отличие от клональных (генетически идентичных) агрегатов, обычно обнаруживаемых у многоклеточных организмов, потенциал для конкуренции существует в химерных агрегатах. [10] [11] [12]Например, поскольку индивидуумы в совокупности содержат разные геномы, различия в приспособленности могут привести к конфликту интересов между клетками в совокупности, когда разные генотипы могут потенциально конкурировать друг с другом за ресурсы и воспроизводство. [10] У Dictyostelium discoideum примерно 20% клеток в совокупности становятся мертвыми, образуя стебель плодового тела . Оставшиеся 80% клеток превращаются в споры в сорусе плодового тела, которые могут снова прорасти, когда условия станут более благоприятными. [10] [11] В этом случае 20% клеток должны отказаться от размножения, чтобы плодовое тело сформировалось успешно. Это делает химерные агрегаты Dictyostelium discoideumвосприимчивы к обману людей, которые пользуются репродуктивным поведением, не платя справедливой цены. Другими словами, если определенные особи чаще становятся частью соруса, они могут получить больше пользы от системы плодовых тел, не жертвуя своими собственными возможностями воспроизводства. [10] [11] [12] Обманчивое поведение D. discoideum хорошо известно, и многие исследования пытались выяснить эволюционные и генетические механизмы, лежащие в основе этого поведения. Наличие полностью секвенированного и хорошо аннотированного генома размером 34Mb делает D. discoideum полезной моделью для изучения генетических основ и молекулярных механизмов обмана и, в более широком смысле, социальной эволюции.. [12]

У общественных насекомых [ править ]

Эусоциальные насекомые также служат ценным инструментом в изучении мошенничества. Эусоциальные насекомые действуют сообща, когда члены сообщества отказываются от размножения, чтобы помочь нескольким особям размножаться. Такие модельные системы могут привести к конфликту интересов между людьми, а значит, и к мошенничеству. [13] [17] Эусоциальные насекомые отряда перепончатокрылых, в который входят пчелы и осы, демонстрируют хорошие примеры конфликта интересов в сообществах насекомых. В этих системах пчелиные матки и осы могут спариваться и откладывать оплодотворенные яйца, из которых вылупляются самки. С другой стороны, рабочие большинства видов перепончатокрылых могут производить яйца, но не могут производить оплодотворенные яйца из-за потери способности к спариванию. [13]Рабочие, которые откладывают яйца, представляют собой затраты для колонии, потому что рабочие, которые откладывают яйца, часто выполняют значительно меньше работы и, таким образом, негативно влияют на здоровье колонии (например: уменьшение количества собранного корма или меньшее внимание, уделяемое уходу за яйцами королевы) . В этом случае возникает конфликт интересов между работниками и колонией. Рабочие должны откладывать яйца, чтобы передавать свои гены; однако, как в колонии, размножение только матки ведет к лучшей продуктивности. [13] Если бы рабочие стремились передать свои собственные гены, откладывая яйца, добыча пищи уменьшилась бы, что привело бы к уменьшению ресурсов для всей колонии. Это, в свою очередь, может вызвать трагедию общества , [18]где эгоистичное поведение приводит к истощению ресурсов с долгосрочными негативными последствиями для группы. Однако в естественных сообществах пчел и ос только 0,01–0,1% и 1% рабочих, соответственно, откладывают яйца, что позволяет предположить, что существуют стратегии борьбы с мошенничеством и предотвращения трагедии общества. [13] [18] Эти системы насекомых дали ученым возможность изучить стратегии, позволяющие контролировать мошенничество. Такие стратегии обычно называют стратегиями «полицейского контроля», когда мошенники накладывают дополнительные расходы на то, чтобы препятствовать или устранять мошенническое поведение. Например, пчелы и осы могут есть яйца, произведенные рабочими. У некоторых видов муравьев и желтых курток контроль может осуществляться посредством агрессии или убийства яйцекладущих особей, чтобы свести к минимуму обман.[13]

Рыбу чистят более мелкие губаны-чистильщики на гавайских рифах

В чистящем симбиозе [ править ]

Симбиоз очистки, который развивается между маленькими и более крупными морскими организмами, часто представляет собой модели, полезные для изучения эволюции стабильных социальных взаимодействий и обмана. У рыб-чистильщиков Labroides dimidiatus ( губан-чистильщик Bluestreak ), как и у многих других видов чистильщиков, рыба-клиент стремится к удалению эктопаразитов чистильщиками. В этих ситуациях, вместо того, чтобы убирать паразитов на поверхности рыбы-клиента, уборщик может жульничать, питаясь тканью клиента (слой слизи, чешуя и т. Д.), Тем самым получая дополнительную выгоду от симбиотической системы. [15]Хорошо задокументировано, что уборщицы питаются слизью, когда их клиенты не в состоянии контролировать поведение уборщицы; однако в естественных условиях рыба-клиенты часто трясутся, преследуют обманывающих уборщиков или прекращают взаимодействие в плавании, эффективно контролируя мошенническое поведение. [15] [16] [17] Исследования мутуализма по очистке обычно предполагают, что мошенническое поведение часто корректируется в зависимости от вида клиента. При очистке креветок мошенничество, по прогнозам, будет происходить реже, потому что креветки несут более высокие затраты, если клиенты используют агрессию для управления поведением уборщика. [16]Исследования показали, что более чистые виды могут стратегически корректировать мошенническое поведение в соответствии с потенциально связанным риском. Например, клиенты-хищники, которые обходятся дорого за мошенничество, меньше подвержены обману. С другой стороны, клиенты, не являющиеся хищниками, обходятся дешевле за обман и, таким образом, чаще сталкиваются с обманом со стороны уборщиц. [16] [17] Некоторые данные свидетельствуют о том, что физиологические процессы могут опосредовать решение уборщиков перейти от сотрудничества к мошенничеству в мутуалистических взаимодействиях. Например, у голубого губана-чистильщика изменения уровня кортизола связаны с изменениями поведения. [14]Для более мелких клиентов повышение уровня кортизола в воде ведет к большему сотрудничеству, в то время как для более крупных клиентов такое же обращение ведет к более нечестному поведению. Было высказано предположение, что «хорошее поведение» по отношению к более мелким клиентам часто позволяет губанам привлекать более крупных клиентов, которых часто обманывают. [14]

Другое [ править ]

Другие модели обмана включают европейскую квакшу "Hyla arborea". У многих видов, размножающихся половым путем, таких как этот, некоторые самцы могут получить доступ к партнерам, эксплуатируя ресурсы более конкурентоспособных самцов. [19] Многие виды обладают динамическими репродуктивными стратегиями, которые могут изменяться в ответ на изменения в окружающей среде. В этих случаях несколько факторов влияют на решение о переключении между стратегиями спаривания. Например, у европейской квакши сексуально конкурентоспособный (например, воспринимаемый самками как привлекательный) самец имеет тенденцию кричать, чтобы привлечь партнеров. Это часто называют «буржуазной» тактикой. [19]С другой стороны, более мелкий самец, который, скорее всего, не сможет привлечь партнеров с помощью буржуазной тактики, будет иметь тенденцию прятаться рядом с привлекательными самцами и пытаться получить доступ к самкам. В этом случае самцы могут получить доступ к самкам без необходимости защищать территории или приобретать дополнительные ресурсы (которые часто служат основой привлекательности). Это называется «паразитической» тактикой, при которой более мелкий самец эффективно обманывает свой путь к доступу к самкам, пожиная плоды полового размножения, не вкладывая ресурсов, которые обычно привлекают самок. [19] Такие модели, как эта, предоставляют ценные инструменты для исследований, направленных на энергетические ограничения и сигналы окружающей среды.причастен к обману. Исследования показывают, что стратегии спаривания легко адаптируются и зависят от множества факторов, таких как конкурентоспособность, энергетические затраты, связанные с защитой территории или приобретением ресурсов. [19] [20] [21]

Ограничения и контрмеры [ править ]

Условия окружающей среды и социальные взаимодействия, влияющие на микробиологическое мошенничество [ править ]

Как и многие другие организмы, бактерии зависят от поступления железа в свои биологические процессы. [ необходима цитата ] Однако железо иногда бывает трудно получить в определенных средах, например, в почве. Некоторые бактерии развили сидерофоры , хелатирующие железо частицы, которые ищут и возвращают железо для бактерий. Сидерофоры не обязательно являются специфическими для своего производителя - иногда вместо них частицы могут подбирать другой человек. [22] Pseudomonas fluorescens - это бактерия, обычно встречающаяся в почве. В условиях с низким содержанием железа P. fluorescens продуцирует сидерофоры, в частности пиовердин., чтобы получить железо, необходимое для выживания. Однако, когда железо легко доступно из-за его свободного распространения в окружающей среде или сидерофоров другой бактерии, P. fluorescens прекращает производство, позволяя бактерии направить свою энергию на рост. Одно исследование показало, что при росте P. fluorescens в сочетании со Streptomyces ambofaciens , другой бактерией, продуцирующей сидерофор coelichen, пиовердин обнаружен не был. Этот результат свидетельствует о том, что P. fluorescens прекратил производство сидерофоров в пользу использования связанных с железом целихенов, ассоциации, также известной как пиратство сидерофоров. [22]

Однако другие исследования показали, что мошенническое поведение P. fluorescens можно подавить. В другом исследовании два штамма P. fluorescens были изучены в почве, их естественной среде обитания. Один штамм, известный как продуцент, продуцировал более высокий уровень сидерофоров, что означало, что другой штамм, известный как непродуцент, прекратил производство сидерофоров в пользу использования сидерофоров другого. Хотя можно было бы ожидать, что непроизводитель превзойдет производителя, как P. fluorescens и S. ambofaciens.ассоциации, исследование показало, что непродуцирующий не смог сделать это в почвенных условиях, предполагая, что два штамма могли сосуществовать. Дальнейшие эксперименты показали, что это предотвращение мошенничества может быть связано с взаимодействиями с другими микробами в почве, влияющими на взаимоотношения или пространственную структуру почвы, предотвращая диффузию сидерофоров и, следовательно, ограничивая способность непроизводителя использовать сидерофоры-продуценты. [23]

Давление отбора в бактериях (внутривидовых) [ править ]

По определению, люди обманывают, чтобы получить выгоду, которую не получают их нечестивые коллеги. Как же тогда может существовать кооперативная система перед лицом этих мошенников? Один из ответов заключается в том, что у мошенников на самом деле более низкая физическая форма по сравнению с не-читерами.

В исследовании Dandekar et al. Исследователи изучали выживаемость популяций обманывающих и нечитирующих бактерий ( Pseudomonas aeruginosa ) в различных условиях окружающей среды. [24] Эти микроорганизмы, как и многие виды бактерий, используют систему межклеточной коммуникации, называемую кворум-зондированием.которые определяют плотность их населения и при необходимости запрашивают транскрипцию различных ресурсов. В этом случае ресурсы - это общедоступные протеазы, которые расщепляют источник пищи, такой как казеин, и частно используемая аденозингидролаза, которая расщепляет другой источник пищи, аденозин. Проблема возникает, когда некоторые люди («мошенники») не реагируют на эти сигналы распознавания кворума и, следовательно, не вносят вклад в дорогостоящее производство протеазы, но при этом пользуются преимуществами разбитых ресурсов.

Когда популяции P. aeruginosa помещаются в условия роста, когда сотрудничество (и реакция на сигнал кворума) обходится дорого, количество мошенников увеличивается, а государственные ресурсы истощаются, что может привести к трагедии общества . Однако когда P. aeruginosaпопуляции помещаются в условия роста с определенной долей аденозина, мошенники подавляются, потому что бактерии, которые реагируют на сигнал кворума, теперь производят аденозингидролазу, которую они в частном порядке используют для себя для переваривания источника аденозиновой пищи. В диких популяциях, где присутствие аденозина является обычным явлением, это объясняет, как индивидуумы, которые сотрудничают, могут иметь более высокую физическую форму, чем те, которые обманывают, тем самым подавляя мошенников и поддерживая сотрудничество.

Охрана / наказание насекомых [ править ]

Дополнительная информация: Сотрудник полиции

Обман также часто встречается у насекомых. Социальные и, казалось бы, альтруистические сообщества насекомых, таких как муравьи и пчелы, предоставляют мошенникам широкие возможности воспользоваться системой и получить дополнительные выгоды за счет сообщества.

Гнездо осы, с некоторыми личинками

Иногда колонию насекомых называют « суперорганизмом » за ее способность приобретать свойства, превосходящие свойства совокупности особей. Колония насекомых, в которой разные особи специализируются на определенных задачах, означает большее производство колонии и большую эффективность. [25] Более того, исходя из теории родственного отбора , для всех людей в сообществе выгодно иметь матку, которая откладывает яйца, а не рабочие откладывают яйца. [26]Это потому, что если рабочие откладывают яйца, это приносит пользу каждому яйцекладчику индивидуально, но остальные рабочие теперь дважды удаляются из потомства этого рабочего. Следовательно, хотя для одной особи выгодно иметь собственное потомство, все же полезно, чтобы королева откладывала яйца. Таким образом, существует система контроля рабочих и маток против откладываемых рабочими яиц.

Одна из форм контроля - это яйцеклетка, откладываемая рабочими, которая встречается у многих видов муравьев и пчел. [25] Это могло быть сделано обоими, либо королевой, либо рабочими. В серии экспериментов с медоносными пчелами ( Apis mellifera ) Ратнейкс и Вишер обнаружили, что другие рабочие эффективно удаляли яйца, отложенные рабочими, во всех колониях, независимо от того, происходили ли яйца из одной и той же колонии или нет. [27] Пример сочетания охраны царицы и рабочего можно найти у муравьев из рода Diacamma , когда откладываемые рабочими яйца берут другие рабочие и скармливают «королеве». [28] В общем, эти сигналы, которые идентифицируют яйца как отложенные маткой, скорее всего, неподкупны, поскольку это должен быть честный сигнал, который необходимо поддерживать и не использовать мошенниками. [26]

Другая форма полицейского надзора заключается в агрессии по отношению к рабочим-яйцекладкам. У вида древесной осы Dolichovespula sylvestris , Wenseleers et al. обнаружили, что сочетание агрессивного поведения и уничтожения яиц, отложенных рабочими, снижает количество яиц, отложенных рабочими. [29] Фактически, 91% яиц, отложенных работниками, были проверены в течение одного дня. Они также обнаружили, что около 20% рабочих не могли откладывать яйца из-за агрессивного поведения королевы и рабочих. Рабочие и царица хватали работницу-несущую яйца и пытались ужалить или столкнуть ее с клетки. Обычно это приводит к тому, что работник удаляет живот и не откладывает яйца.

Контроль / наказание в других организмах [ править ]

Гнездо голых землекопов

Агрессия и наказание присущи не только насекомым. Например, у голых землекопов наказание королевы - это способ, которым она мотивирует более ленивых и менее связанных работников в их группах. [30] Королева будет толкать более ленивых рабочих, причем количество толчков увеличивается, когда активных рабочих становится меньше. Рив обнаружил, что если удаляют матку, когда колонии насытились, происходит значительное снижение веса активных рабочих, потому что более ленивые рабочие пользуются преимуществами системы.

Наказание также является методом, используемым цихлидами Neolamprologous pulcher в их совместных системах разведения. Это система оплаты за проживание, при которой рыбам-помощникам разрешается оставаться на определенных территориях в обмен на их помощь. [31] Подобно голым землекопам, помощники, которым помешали помочь, «праздные помощники», в исследовании получают больше агрессии, чем контрольные помощники. Исследователи предполагают, что эта система возникла из-за того, что рыбы обычно не имеют близкого родства (так что преимущества родства имеют незначительное влияние), и потому что существует высокий уровень риска хищничества, когда рыба находится вне группы (следовательно, это сильный мотиватор для рыбы-помощника. оставаться в группе). [31]

Обезьяны-резусы также используют агрессию в качестве наказания. У этих животных есть пять различных звуков, которые они могут «решить» произнести, найдя пищу. Звонят они или нет, зависит от их пола и количества родственников: женщины звонят чаще, а женщины с большим количеством родственников звонят чаще. Однако иногда, когда еда найдена, особь («первооткрыватель») не зовет, чтобы привлечь своих сородичей и, предположительно, поделиться едой. Если люди с более низким рейтингом обнаруживают, что этот первооткрыватель находится в зоне падения еды в эксперименте, они с помощью крика мобилизуют поддержку коалиции против этого человека. Сформированная коалиция затем прогоняет этого человека. Если люди с более высоким рейтингом находят этого первооткрывателя, они либо прогоняют первооткрывателя, либо становятся физически агрессивными по отношению к человеку. [32] Эти результаты показывают, что агрессия как наказание - это способ побудить участников работать вместе и делиться едой, когда она обнаруживается.

Межвидовые контрмеры [ править ]

Обман и ограничения обмана не ограничиваются внутривидовыми взаимодействиями; это также может происходить в мутуалистических отношениях между двумя видами. Типичный пример - мутуалистические отношения между рыбой-чистильщиком Labroides dimidiatus и рифовой рыбой. Бшари и Грюттер обнаружили, что губан-чистильщик предпочитает слизь ткани клиента эктопаразитам. [33] Это создает конфликт между рыбой-чистильщиком и рифовой рыбой, потому что рифовая рыба получает выгоду только тогда, когда более чистая рыба поедает эктопаразитов. Дальнейшие исследования показали, что в лабораторных условиях рыба-чистильщик претерпевает изменения в поведении перед лицом сдерживающих факторов против употребления их предпочтительной пищи. [33]В нескольких испытаниях тарелку с их предпочтительным источником пищи сразу же убирали, когда они ее ели, чтобы имитировать «бегство клиента» в естественных условиях. В других испытаниях тарелка их предпочтительного источника пищи преследовала рыбу-чистильщика, когда они ее ели, имитируя «погоню за клиентом» в естественной обстановке. Всего после шести обучающих испытаний уборщики научились выбирать вопреки своим предпочтениям, что указывает на то, что наказание потенциально является очень эффективной контрмерой против обмана в мутуалистических отношениях.

Узелки, фиксирующие азот, в бобовых культурах

Наконец, контрмеры не ограничиваются взаимоотношениями между организмами. West et al. нашли аналогичную контрмеру против жульничества в мутуализме бобовых и ризобий. [34] В этой связи азотфиксирующие бактерии rhizobiumфиксирует атмосферный N2 из корней бобовых растений, обеспечивая эти растения важным источником азота, одновременно получая для себя органические кислоты. Однако некоторые бактерии более мутуалистичны, в то время как другие более паразитичны, потому что они потребляют ресурсы растений, но практически не фиксируют N2. Более того, эти растения не могут сказать, являются ли бактерии более или менее паразитическими, пока они не поселятся в клубеньках растений. Чтобы предотвратить мошенничество, эти растения, кажется, способны наказать бактерии ризобий. В серии экспериментов исследователи вынудили бактерии и растения отказаться от сотрудничества, поместив различные клубеньки в атмосферу, свободную от азота. Они увидели снижение репродуктивного успеха ризобий на 50%. [35]West et al. создали модель для бобовых, санкционирующую бактерии, и выдвинули гипотезу о том, что такое поведение существует для стабилизации мутуалистических взаимодействий. [34]

Другой хорошо известный пример взаимодействия растений и организмов происходит между юкками и мотыльками юкки . Самки моли юкки откладывают яйца по одной на цветок юкки. В то же время она также откладывает небольшое количество пыльцы цветков юкки в качестве пищи для моли юкки. Поскольку большая часть пыльцы не потребляется личинкой, мотыльки юкки также являются активными опылителями для растения юкка. Более того, иногда самки моли не откладывают яйца с первого раза и могут пытаться снова и снова. Юкка получает шрамы от нескольких попыток, но они также получают больше пыльцы, так как моль откладывает пыльцу с каждой попыткой.

«Обман» иногда случается, когда моль юкки откладывает слишком много яиц на одном растении. В этом случае растение юкка практически не имеет пользы от этого взаимодействия. Однако у завода есть уникальный способ ограничить такое поведение. Хотя ограничение против обмана часто возникает непосредственно в отношении индивида, в этом случае ограничение возникает в отношении его потомства. Юкка может "избавиться" от моли, прервав цветение. Пеллмир и Хут обнаружили, что существует избирательное созревание цветов с низким содержанием яиц и большим количеством шрамов (и, следовательно, большим количеством пыльцы). [36] Таким образом, проводится отбор против «мошенников», которые пытаются использовать растение юкка, не обеспечивая преимуществ опыления.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ferriere, R .; Бронштейн, JL; Ринальди, С .; Law, R .; Годюшон М. (2002). «Обман и эволюционная устойчивость мутуализмов» . Proc. R. Soc. Лондон . 269 (1493): 773–780. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1900 . PMC  1690960 . PMID  11958708 .
  2. ^ Запад, SA; Гриффин, А.С.; Гарднер, А .; Диггл, СП (2006). «Теория социальной эволюции микроорганизмов». Обзоры природы микробиологии . 4 (8): 597–607. DOI : 10.1038 / nrmicro1461 . PMID 16845430 . 
  3. ^ Маклин, RC; Гудель, И. (2006). «Ресурсная конкуренция и социальный конфликт в экспериментальных популяциях дрожжей». Природа . 441 (7092): 498–501. Bibcode : 2006Natur.441..498M . DOI : 10,1038 / природа04624 . PMID 16724064 . 
  4. ^ a b c d Фостер, КР; Кокко, Х. (2006). «Обман может стабилизировать сотрудничество в мутуализме» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1598): 2233–2239. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3571 . PMC 1635526 . PMID 16901844 .  
  5. ^ а б Бронштейн, JL (2001). «Эксплуатация мутуализма». Письма об экологии . 4 (3): 277–287. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2001.00218.x .
  6. ^ Шварц, МВт; Хуксема, Дж. Д. (1998). «Специализация и торговля ресурсами: биологические рынки как модель мутуализма». Экология . 79 (3): 1029–1038. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1998) 079 [тысяча двадцать-девять: sartbm] 2.0.co; 2 .
  7. ^ а б Прюитт, JN; Рихерт, С.Е. (2009). «Частотно-зависимый успех мошенников во время поисков пищи может ограничить их распространение в колониях социально полиморфного паука» . Эволюция . 63 (11): 2966–2973. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00771.x . PMID 19619222 . 
  8. ^ Литтл, AE; Карри, CR (2009). «Паразиты могут помочь стабилизировать отношения сотрудничества» . BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 124. DOI : 10.1186 / 1471-2148-9-124 . PMC 2701933 . PMID 19486536 .  
  9. ^ Számadó, S. (2000). «Мошенничество как смешанная стратегия в простой модели агрессивного общения». Поведение животных . 59 (1): 221–230. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1293 . PMID 10640384 . S2CID 37319983 .  
  10. ^ a b c d e f Strassmann, JE; Ю. Чжу; DCQueller (2000). «Альтруизм и социальный обман в социальной амебе Dictyostelium discoideum». Природа . 408 (6815): 965–967. Bibcode : 2000Natur.408..965S . DOI : 10.1038 / 35050087 . PMID 11140681 . 
  11. ^ a b c d Санторелли, Луизиана; Томпсон, CR; Villegas, E .; Svetz, J .; Dinh, C .; Парих, А .; Sucgang, R .; Куспа, А .; Strassmann, JE; Квеллер, округ Колумбия; Шаульский, Г. (2008). «Факультативные мутанты-читеры раскрывают генетическую сложность сотрудничества у социальных амеб». Природа . 451 (7182): 1107–1110. Bibcode : 2008Natur.451.1107S . DOI : 10,1038 / природа06558 . PMID 18272966 . 
  12. ^ a b c d Li, SI; Пуругганан, доктор медицины (2011). «Кооперативная амеба: Dictyostelium как модель социальной эволюции». Тенденции Genet . 27 (2): 48–54. DOI : 10.1016 / j.tig.2010.11.003 . PMID 21167620 . 
  13. ^ a b c d e f Wenseleers, T .; Helanterä, H .; Hart, A .; Ратниекс, FLW (2004). «Репродукция рабочих и контроль в сообществах насекомых: анализ ESS» . J Evol Biol . 17 (5): 1035–47. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2004.00751.x . PMID 15312076 . 
  14. ^ а б в Соареш, MC; Кардосо, Южная Каролина; Grutter, AS; Оливейра, РФ; Бшары, Р. (2014). «Кортизол способствует переходу губанов-чистильщиков от сотрудничества к обману и тактическому обману» (PDF) . Гормоны и поведение . 66 (2): 346–350. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2014.06.010 . PMID 24952103 .  
  15. ^ a b c Bshary, R .; Grutter, AS (2002). «Асимметричные возможности обмана и контроль партнера в мутуализме более чистой рыбы». Поведение животных . 63 (3): 547–555. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1937 . S2CID 53181083 . 
  16. ^ a b c d Chapuis, L .; Бшары, Р. (2009). «Стратегическая адаптация качества обслуживания к идентичности клиента в креветках-чистильщиках Periclimenes longicarpus» (PDF) . Поведение животных . 78 (2): 455–459. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2009.06.001 .
  17. ^ a b c Чейни, KL; Кот, И.М. (2005). «Мутуализм или паразитизм? Переменный исход чистки симбиозов» . Biol Lett . 1 (2): 162–5. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0288 . PMC 1626222 . PMID 17148155 .  
  18. ^ a b Wenseleers, T .; Ратниекс, FLW (2004). «Трагедия общин пчел в Мелипоне» . Труды Лондонского королевского общества . 271 (Приложение 5): S310-2. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0159 . PMC 1810046 . PMID 15504003 .  
  19. ^ a b c d Brepson, L .; Трояновский, М .; Voituron, Y .; Ленгань, Т. (2004). «Измена ради секса: врожденный недостаток или энергетическая стесненность?». Труды Лондонского королевского общества . 84 (5): 1253–1260.
  20. ^ Кастеллано, S .; Маркони, В .; Занолло, В .; Берто, Г. (2009). «Альтернативная тактика спаривания у итальянской древесной лягушки, Hyla intermedia». Поведенческая экология и социобиология . 63 (8): 1109–1118. DOI : 10.1007 / s00265-009-0756-Z .
  21. ^ Уэллс, К. (2001). «Энергетика вызова лягушек». Ануранское сообщение : 45–60.
  22. ^ a b Галет, Жюстин; Дево, Орели; Отель, Лоуренс; Фрей-Клетт, Паскаль; Леблон, Пьер; Эгль, Бертран (01.05.2015). "Pseudomonas fluorescens Пираты как ферриоксамина, так и феррикоэлихелина сидерофоров из Streptomyces ambofaciens" . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (9): 3132–3141. DOI : 10,1128 / AEM.03520-14 . ISSN 0099-2240 . PMC 4393426 . PMID 25724953 .   
  23. ^ Лухан, Адела М .; Гомес, Педро; Баклинг, Ангус (01.02.2015). «Сидерофорное сотрудничество бактерии Pseudomonas fluorescens в почве» . Письма о биологии . 11 (2): 20140934. DOI : 10.1098 / rsbl.2014.0934 . ISSN 1744-9561 . PMC 4360104 . PMID 25694506 .   
  24. ^ Dandekar, AA; Чугани, С .; Гринберг, EP (2012). «Бактериальное зондирование кворума и метаболические стимулы к сотрудничеству» . Наука . 338 (6104): 264–266. Bibcode : 2012Sci ... 338..264D . DOI : 10.1126 / science.1227289 . PMC 3587168 . PMID 23066081 .  
  25. ^ a b Ратниекс, Флорида; Фостер, КР; Wenseleers, T. (2006). «Разрешение конфликтов в сообществах насекомых». Анну. Преподобный Энтомол . 51 (51): 581–608. DOI : 10.1146 / annurev.ento.51.110104.151003 . PMID 16332224 . 
  26. ^ а б Бикман, М .; Олдройд, ВР (2008). «Когда рабочие разъединяются: внутривидовой паразитизм эусоциальных пчел». Анну. Преподобный Энтомол . 53 (53): 19–37. DOI : 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093515 . PMID 17600462 . 
  27. ^ Ратниекс, Флорида; Visscher, PK (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа . 342 (6251): 796–797. Bibcode : 1989Natur.342..796R . DOI : 10.1038 / 342796a0 .
  28. ^ Кикута, Н .; Цудзи, К. (1999). «Королева и рабочий полицейский в моногинном и монандрическом муравье Diacamma sp». Поведенческая экология и социобиология . 46 (3): 180–189. DOI : 10.1007 / s002650050608 .
  29. ^ Wenseleers, T .; Тофильски, А .; Ратниекс, Флорида (2005). «Королева и работник полиции на дереве осы Dolichovespula sylvestris». Поведенческая экология и социобиология . 58 (1): 80–86. DOI : 10.1007 / s00265-004-0892-4 .
  30. Перейти ↑ Reeve, HK (1992). «Королева активизация ленивых рабочих в колониях эусоциального голого землекопа». Природа . 358 (6382): 147–9. DOI : 10.1038 / 358147a0 . PMID 1614546 . 
  31. ^ a b Fischer, S .; Zöttl, M .; Groenewoud, Ф. (2014). «Наказание бездействующих подчиненных, зависящее от размера группы, в кооперативном заводе, где помощники платят за то, чтобы они оставались» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1789): 20140184. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0184 . PMC 4100499 . PMID 24990673 .  
  32. Перейти ↑ Hauser, MD (1992). «Цена обмана: в макаках-резусах (Macaca mulatta) наказывают мошенников» . Труды Национальной академии наук . 89 (24): 12137–12139. Bibcode : 1992PNAS ... 8912137H . DOI : 10.1073 / pnas.89.24.12137 . PMC 50713 . PMID 1465451 .  
  33. ^ a b Bshary, R .; Grutter, AS (2005). «Наказание и смена партнера вызывают совместное поведение в очищающем мутуализме» . Письма о биологии . 1 (4): 396–399. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0344 . PMC 1626376 . PMID 17148216 .  
  34. ^ a b West, SA; Кирс, ET; Pen, I .; Денисон, РФ (2002). «Санкции и стабильность мутуализма: когда следует мириться с менее выгодными мутуалистами?» . Журнал эволюционной биологии . 15 (5): 830–837. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002.00441.x .
  35. ^ Кирс, ET; Руссо, Р. А; West, SA; Денисон, РФ (2003). «Санкции против хозяев и мутуализм бобово-ризобийных культур». Природа . 425 (6953): 78–81. Bibcode : 2003Natur.425 ... 78K . DOI : 10,1038 / природа01931 . hdl : 1842/469 . PMID 12955144 . 
  36. ^ Pellmyr, O .; Хут, CJ (1994). «Эволюционная устойчивость мутуализма между юкками и мотыльками юкки». Природа . 372 (6503): 257–260. Bibcode : 1994Natur.372..257P . DOI : 10.1038 / 372257a0 .