Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Лек (значения) .

Большой тетерев на токе, с несколькими самцами, показывающими менее заметные самки

Лек представляет собой совокупность самцов животных , собранных для участия в конкурсных показах и брачных ритуалах, известных как lekking , чтобы побудить посещения женщин , которые Топографо потенциальных партнер спариваться с. [1] Лек также может указывать на доступный участок пространства, который можно использовать, показывая самцов, чтобы защитить свою долю территории в течение сезона размножения . Лекки-виды характеризуются проявлением самцов, сильным выбором самок и получением косвенных выгод для самцов и снижением затрат для самок. Хотя токкинг наиболее распространен среди птиц, таких как тетерев , он также встречается в широком диапазонепозвоночные животные, включая некоторых костистых рыб , земноводных , рептилий и млекопитающих , а также членистоногих, включая ракообразных и насекомых .

Классический лек состоит из мужских территорий в зрительном и слуховом диапазоне друг друга. Взорванный лек, как видно на примере какапо (совы-попугая), имеет более удаленные территории, но все еще находится в пределах слухового диапазона. Леккинг связан с очевидным парадоксом : сильный половой отбор самками по определенным мужским признакам должен подорвать генетическое разнообразие из- за бегства рыбаков , но разнообразие сохраняется, и побег не происходит. Было сделано много попыток объяснить это, [2] [3] [4] [5], но парадокс остается.

Этимология [ править ]

Термин происходит от шведского lek , существительного, которое обычно обозначает приятные и менее ограниченные правилами игры и занятия («игра», как у детей). Английское употребление лека восходит к 1860-м годам. Ллевелин Ллойд в своей книге «Дичь и дикие птицы Швеции и Норвегии» (1867) вводит его (с заглавной буквы и в одинарных кавычках, как «Лек») прямо как шведский термин. [6]

Таксономический диапазон [ править ]

Леккинг был первоначально описан у Tetraonidae (рябчик, жирный шрифт на кладограмме ), в частности тетерев (шведский: «оррлек») и глухарь (шведский: «tjäderlek»), но филогенетически он широко распространен среди других птиц и у многих другие группы животных среди позвоночных и членистоногих, как показано на кладограмме. [1] [7] [8]

Наличие названия группы означает, что некоторые виды в этой группе лек; группы без членов лекки не отображаются.

Нефрозоа
Deuterostomia
Позвоночные
Клеосты
 

Атлантическая треска [9]

 
 
 

Куколка пустыни [10]

 
 

Цихлиды [11]

 
 
 
Тетрапода
 

Амфибии : некоторые лягушки [12] [13]

 
Амниота
 
 

Рептилии : морские игуаны [14]

 
Птицы
 

Tetraonidae [1] (тетерев)

 
Neoaves
 

Otididae [7] (дрофы)

 
 
 

Scolopacidae [7] (кулики)

 
 
 

Psittacidae [7] (попугаи)

 
Воробьиные
 
 

Cotingidae [7] (cotingas)

 
 

Pipridae [7] (манакины)

 
 
 
 
 

Pycnonotidae [7] (луковицы)

 
 

Ploceidae [7] (ткачи)

 
 
 

Paradisaeidae [7] (райские птицы)

 
 
 
 
 
 
 
 
Млекопитающие
 

Летучие мыши [15] [16]

 
 
 

Bovidae : несколько видов [17] [18] [19] [20]

 
 

Ластоногие [21] [22]

 
 
 
 
 
 
 
Протостомия
 

Декапода : краб-скрипач [23]

 
 
Насекомые
Перепончатокрылые
 

Vespidae : бумажные осы [24]

 
 
 

Pompilidae : осы-птицееды [25]

 
 
 

Formicidae : некоторые муравьи [26]

 
 

Apoidea : некоторые пчелы [27]

 
 
 
 
 
 

Lepidoptera : некоторые бабочки [28] и мотыльки [29] [30]

 
 

Двукрылые : плодовые мухи , [31] мухи-друиды [32]

 
 
 
 
 
 

Леккинг поведение [ править ]

Позирующий западный глухарь
Арена спаривания шалфейных леков, на которой каждый самец, альфа-самец (высший ранг), бета-самец, гамма-самец и т. Д. Охраняет территорию размером в несколько метров. Каждый из доминирующих самцов может привлечь восемь или более самок. [33] У людей более высокого ранга пузыри личного пространства больше . [34] Птичьи токи могут насчитывать 25–30 особей. Строгая иерархия дает высокопоставленным мужчинам самые престижные центральные территории. Самки выбирают себе партнеров, когда иерархия самцов устанавливается, и предпочтительно спариваются с доминантами в центре.

Типы [ править ]

Различают два типа расположения течи: классический и взорванный. В классической системе леккинга мужские территории находятся в зрительном и слуховом диапазоне своих соседей. В взорванном леке самцы находятся дальше друг от друга, чем в классическом леке. Самцы во взорванном леке находятся вне зоны видимости друг друга, но остаются в пределах слышимости. [35] Взорванные территории леков намного больше классических систем и более изменчивы по размеру. [36] Хорошо известным примером взорвавшихся леков является «гулкий» крик какапо , самцы которого располагаются за много километров друг от друга, чтобы подать сигнал потенциальным партнерам. [37]

Стабильность [ править ]

Территории леков разных таксонов стабильны и не различаются по размерам и расположению. [38] Самцы часто возвращаются к тем же местам спаривания из-за верности самок. [39] Самки птиц, такие как тетерев и дупель , верны самцам, а не участкам спаривания. [40] Успешные самцы собираются в том же районе, что и в предыдущем сезоне размножения, потому что это им знакомо, в то время как самки возвращаются, чтобы воссоединиться со своими самцами. Самки не возвращаются к месту спаривания, если их партнер-самец отсутствует. [40] Другое возможное объяснение стабильности лека - это мужская иерархия внутри лека. У некоторых видов манакиновподчиненные бета-версии могут унаследовать отображаемый сайт альфы, увеличивая вероятность посещения женщинами. [40] Ранг также может способствовать стабильности размера леков, поскольку самцы с более низким рейтингом могут собираться вместе, чтобы достичь оптимального размера для привлечения самок. [41]

Предпочтения при спаривании самок [ править ]

Мета-анализ 27 видов показал, что такие качества, как размер течения, скорость проявления самцов и уровень агрессии самцов, имеют положительную корреляцию с показателями успешности самцов. [1] Также была обнаружена положительная корреляция между посещаемостью, величиной преувеличенных черт характера, возрастом, частотой драк и успехом спаривания. [1] Это женское предпочтение приводит к перекосу при спаривании, при этом некоторые самцы более успешны в совокуплении с самками. Различия в успехе спаривания довольно велики в системах спаривания леков: 70–80% спариваний приписываются только 10–20% присутствующих самцов. [42]

Затраты и преимущества [ править ]

Воспроизвести медиа
Lekking поведение в Clusiid муха Tigrina Paraclusia

Основное преимущество для обоих полов - успех спаривания. Для мужчин издержки зависят от предпочтений женщин. Поддержание выбранных черт может потребовать больших затрат энергии, и они могут вызвать усиление хищничества . Например, увеличение скорости вокализации вызвало уменьшение массы дупелей-самцов. [43] Другие затраты могут быть связаны с мужскими боями. Например, самцы дупелей регулярно сражаются, чтобы продемонстрировать свое превосходство или защитить свою территорию, а самки предпочитают победоносных самцов. [43] Агрессивные самцы тетерева предпочтительнее неагрессивных самцов, и когда самцы дерутся, они отрывают друг от друга перья за хвост. [44] Леккинг связан с половым диморфизмом у ряда таксонов птиц.[7]

На первый взгляд может показаться, что самки не получают прямой выгоды от леккинга, поскольку самцы вносят гены в потомство только в отсутствие родительской заботы или других преимуществ. [45] Тем не менее, леккинг снижает стоимость поиска самок, потому что скопление самцов облегчает выбор партнера. [46] Самкам не нужно ехать так далеко, поскольку они могут оценивать и сравнивать нескольких самцов в пределах одной и той же местности. Кроме того, присутствие самцов в одном месте может сократить время, в течение которого самка уязвима для хищников. Находясь под хищным напором, самки мраморных камышовых лягушек постоянно выбирают токи возле мест их выпуска; высокие показатели звонков со стороны мужчин сокращают время поиска женщин. [47]

Парадокс лека [ править ]

Группа из трех самцов с длинным хвостом, пытающихся привлечь внимание восприимчивой самки.
Основная статья: парадокс Лека

Поскольку половой отбор самками по определенным мужским признакам должен подорвать генетическое разнообразие , поддержание генетической изменчивости у текающих видов представляет собой парадокс в эволюционной биологии. Было сделано много попыток объяснить это, но парадокс остается. [48] Есть два условия, при которых возникает парадокс леков. Во-первых, самцы вносят только гены, а во-вторых, предпочтения самок не влияют на плодовитость . [49] Женский выбор должен вести к выбору направленного бегства., что приводит к большей распространенности выбранных признаков. Более сильный отбор должен привести к ухудшению выживаемости, поскольку он снижает генетическую вариативность и гарантирует, что большее количество потомков будет иметь аналогичные черты. [50] Однако виды течения не проявляют беглого отбора. В протекающей репродуктивной системе то, что мужские половые признаки могут сигнализировать самкам, ограничено, поскольку самцы не предоставляют никаких ресурсов самкам или родительской заботы о своем потомстве. [51] Это означает, что самка получает косвенные выгоды от своего выбора в виде «хороших генов» для своего потомства. [52]

Амоц Захави утверждал, что мужские половые признаки передают полезную информацию женщинам только в том случае, если эти черты вызывают у мужчин физические недостатки. [53] [54] Принцип гандикапа Захави может предложить решение парадокса леков, поскольку, если самки выбирают по состоянию мужских украшений, их потомство лучше приспособлено . Еще одно возможное решение парадокса лека - это теория Роу и Хоула о том, что выбранные половым путем признаки зависят от физического состояния, которое, в свою очередь, может обобщать многие генетические локусы. [52] Это гипотеза генного захвата , которая описывает, как значительная часть генома участвует в формировании признаков, которые выбираются половым путем. [51]В гипотезе генного захвата есть два допущения: первое заключается в том, что выбранные половым путем признаки зависят от состояния, а второе - что общее состояние связано с высокой генетической изменчивостью. [52] Кроме того, У. Д. Гамильтон и Марлен Зук предположили, что признаки, отобранные половым путем, могут сигнализировать о сопротивлении паразитам . [55] Одно из разрешений парадокса леков связано с предпочтениями женщин и тем, что предпочтения сами по себе не вызывают достаточно резкого направленного отбора, чтобы уменьшить генетические различия в приспособленности. [56] Другой вывод состоит в том, что предпочтительный признак не выбирается естественным образом за или против, и этот признак сохраняется, потому что он подразумевает повышенную привлекательность для мужчины.[49]

У дрофы присутствие горячего самца, кажется, привлекает самцов и самок к току.

Эволюция [ править ]

Было предложено несколько возможных механизмов, объясняющих, почему самцы объединяются в токи, включая гипотезы «горячих точек», «горячих точек», «черной дыры», отбора родственников и защиты от хищников, как описано ниже.

Горячая гипотеза [ править ]

Горячая гипотеза - единственная модель, которая считает мужчин движущей силой агрегации. Модель hotshot предполагает, что привлекательные мужчины, известные как hotshots, привлекают внимание как женщин, так и мужчин. [2] Женщины идут в восторг, потому что их привлекают эти мужчины. Другие самцы формируют токи вокруг этих отрубей, чтобы заманить самок подальше от очагов. Для проверки различных моделей эволюции леков был проведен манипулятивный эксперимент с использованием маленькой дрофы Tetrax tetrax . [4]Эксперимент включал в себя изменение размеров и соотношения полов леков с помощью ловушек. Чтобы проверить, определяет ли наличие лека образование лека, в лек помещали маленькую ловкую дрофу. После того, как в ток был добавлен фальшивый выстрел, количество посещений в токе как мужчинами, так и женщинами увеличилось, что подтвердило гипотезу. [4]

Модель точки доступа [ править ]

У манакинов самцы собираются возле горячих точек с обильными плодами, куда, как правило, уходят самки.

Модель горячих точек считает, что плотность самок является катализатором кластеризации самцов. Эта модель предсказывает, что токи будут формироваться там, где, как правило, проживают женщины, как способ расширения взаимодействия с женщинами. [3] Наблюдалось, что движение женских манакинов сконцентрировано вокруг токов, мест купания и зон плодоношения, а самцы собираются возле наиболее посещаемых плодовых ресурсов. [3] Модель «горячей точки» также предсказывает, что размер лека зависит от количества самок, населяющих участок земли. [2] Чтобы проверить, влияет ли количество самок на формирование лека, к леку была добавлена ​​группа маленьких самок-приманок дрофы. Присутствие этих самок-приманок не повлияло на размер лека, что опровергает гипотезу. [4]

Модель Blackhole [ править ]

Модель черной дыры предполагает, что самки не предпочитают ни размер, ни тип самцов, а скорее, что самки, как правило, подвижны и спариваются везде, где могут находиться токи. [4] Эта модель предсказывает, что мобильность женщин является ответом на притеснения со стороны мужчин. [57] Это предсказание трудно проверить, но была обнаружена отрицательная корреляция между агрессивностью самцов и посещениями самок в популяции маленьких дроф, что позволяет предположить, что модель может быть верной. [4] Доказательства, подтверждающие модель черной дыры, в основном обнаруживаются у копытных . [39]

Выбор родственников [ править ]

У тетеревов токи состоят из братьев и единокровных братьев, что указывает на механизм отбора родственников .
Дополнительная информация: Выбор родственников

Альтернативная гипотеза леккинга - это родственный отбор , который предполагает, что самцы в леке связаны друг с другом. Поскольку самки редко спариваются вне токов, самцам выгодно образовывать течи. [5] Хотя не все самцы в составе лека спариваются с самкой, не спарившиеся самцы по-прежнему получают преимущества в фитнесе. Родственный отбор объясняет, что родственные самцы собираются в токи, чтобы привлечь самок и повысить общую приспособленность . [40] У некоторых видов самцы на токах показывают высокую степень родства, но это, как правило, не относится к видам, образующим ток в целом. [58] [59] [60] У некоторых видов, таких как павлины и тетеревЛекки состоят из братьев и сводных братьев. Самцы с более низким рейтингом получают некоторое преимущество в фитнесе, передавая свои гены через привлечение партнеров для своих братьев, поскольку более крупные токи привлекают больше самок. Павлины узнают своих братьев и разговаривают с ними, даже если они никогда раньше не встречались. [61]

Защита от хищников [ править ]

Другая гипотеза - защита от хищников, или идея о снижении индивидуального риска нападения хищников в большей группе. [4] Это может сработать как для мужчин в группе, так и для любой женщины, которая посещает ток. [62] Защита также объясняет наличие смешанных токов, когда самец одного вида присоединяется к току другого вида для защиты от общего набора хищников. Это происходит с манакинами [63], а также с другими птицами, например, с рябчиками . [64]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Fiske, P .; Ринтамаки, PT; Карвонен, Э. (1998). «Успех спаривания в lekking самцов: метаанализ» . Поведенческая экология . 9 (4): 328–338. DOI : 10.1093 / beheco / 9.4.328 .
  2. ^ a b c Фостер, MS; Билер, Б.М. (1998). «Горячие точки, горячие точки и женские предпочтения в организации систем спаривания Lek» . Американский натуралист . 131 (2): 203–219. DOI : 10.1086 / 284786 .
  3. ^ a b c Тери М. (1992). «Эволюция леков через женский выбор: дифференциальная кластеризация и использование пространства в шести симпатрических манакинах». Поведенческая экология и социобиология . 30 (3–4): 227–237. DOI : 10.1007 / bf00166707 . S2CID 1886240 . 
  4. ^ a b c d e f g Jiguet, F .; Бретаньоль, В. (2006). «Управление размером и составом леков с помощью ловушек: экспериментальное исследование моделей эволюции леков» . Американский натуралист . 168 (6): 758–768. DOI : 10.1086 / 508808 . PMID 17109318 . S2CID 2527129 .  
  5. ^ a b Durães, R .; Loiselle, BA; Блейк, JG (2008). «Пространственная и временная динамика в манакин-леках: примирение лек-традиций с мужским оборотом». Поведенческая экология и социобиология . 62 (12): 1947–1957. DOI : 10.1007 / s00265-008-0626-0 . S2CID 36424100 . 
  6. ^ Ллойд, Ллевелин (1867). Дичь и дичь Швеции и Норвегии . Лондон: Фредерик Варн & Co . стр. 219ff.. Ллойд также называет «Lek-ställe» (швед. Lekställe , «игровая площадка») «площадкой для спаривания».
  7. ^ Б с д е е г ч я J Оакес, Е.Ю. (1992). «Леккинг и эволюция полового диморфизма у птиц: сравнительные подходы». Американский натуралист . 140 (4): 665–684. DOI : 10.1086 / 285434 . ISSN 0003-0147 . PMID 19426038 .  
  8. Перейти ↑ Bourke, Andrew FG (2014). «Правило Гамильтона и причины социальной эволюции» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . Королевское общество. 369 (тысяча шестьсот сорок-два): 20130362. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0362 . ISSN 0962-8436 . PMC 3982664 . PMID 24686934 .   
  9. ↑ Пономаренко, И. Я (1965). «Сравнительная характеристика некоторых биологических показателей нижних стадий нулевой группы трески классов 1956, 1958, 1959, 1960 и 1961 годов». Спец. Publ. Int. Comm. Рыба Северо-Западной Атлантики : 349–354.
  10. ^ Loiselle, Пол В. (декабрь 1982). «Предпочтение самца нерестового партнера у размножающейся на арене костистости Cyprinodon macularius californiensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)». Американский натуралист . 120 (6): 721–732. DOI : 10.1086 / 284026 .
  11. ^ Нельсон, CM (1995). «Размер самца, размер нерестовой ямы и выбор самки для течения цихлид». Поведение животных . 50 (6): 1587–1599.
  12. ^ Эмлен, Стивен Т (1976). «Организация леков и стратегии спаривания у лягушки-быка». Поведенческая экология и социобиология . 1 (3): 283–313. DOI : 10.1007 / bf00300069 . S2CID 10792384 . 
  13. ^ Кнопп, Т .; Heimovirta, M .; Kokko, H .; Мерила, Дж. (2008). «Лекят ли самцы болотных лягушек (Rana arvalis) родственников?». Молекулярная экология . 17 (10): 2522–530. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2008.03748.x . PMID 18422930 . 
  14. ^ Vitousek, Maren N .; Mitchell, Mark A .; Woakes, Энтони Дж .; Niemack, Michael D .; Викельски, Мартин; Tregenza, Том (2007). «Высокая цена выбора самки у леккинг-ящерицы» . PLOS One . 2 (6): e567. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..567V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000567 . PMC 1891434 . PMID 17593966 .  
  15. ^ Тот, Калифорния; Парсонс, С. (2013). «Редко ли размножается лек у летучих мышей?». Журнал зоологии . 291 (1): 3–11. DOI : 10.1111 / jzo.12069 .
  16. Перейти ↑ Bradbury, JW (1977). "Лек Брачное поведение у летучей мыши-молота". Zeitschrift für Tierpsychologie . 45 (3): 225–255. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1977.tb02120.x .
  17. ^ Бро-Йоргенсен, Якоб; Дюрант, Сара М. (2003). «Брачные стратегии быков топи: попадание в центр внимания» (PDF) . Поведение животных . 65 (3): 585–594. DOI : 10.1006 / anbe.2003.2077 . S2CID 54229602 .  
  18. ^ Клаттон-Брок, Тим Х .; и другие. (1988). «Переход к ответственности: защита ресурсов, разведение леков и выбор партнера у лани». Поведенческая экология и социобиология . 23 (5): 281–296. DOI : 10.1007 / BF00300575 . JSTOR 4600219 . S2CID 46373780 .  
  19. ^ Аполлонио, Марко; Феста-Бьянкет, Марко; Мари, Франко (1989). «Корреляты копулятивного успеха лека». Поведенческая экология и социобиология . 25 (2): 89–97. DOI : 10.1007 / BF00302925 . JSTOR 4600315 . S2CID 23311725 .  
  20. ^ Бюхнер, Гельмут К .; Рот, Х. Дэниел (1974). «Система лек в антилопе коб из Уганды» (PDF) . Американский зоолог . 14 (1): 145–162. DOI : 10.1093 / ICB / 14.1.145 .
  21. ^ Сото, Карим Х .; Trites, Эндрю В. (2011). «Южноамериканские морские львы в Перу имеют лекоподобную систему спаривания» (PDF) . Наука о морских млекопитающих . 27 (2): 306–333. DOI : 10.1111 / j.1748-7692.2010.00405.x .
  22. ^ Boness, Дэрил Дж .; и другие. (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водно-ластоногих: морской тюлень, Phoca vitulina». Поведенческая экология и социобиология . 61 (1): 119–130. CiteSeerX 10.1.1.571.550 . DOI : 10.1007 / s00265-006-0242-9 . S2CID 25266746 .  
  23. ^ Кролл, Джордж A .; Макклинток, Джеймс Б. (2000). «Оценка протекания у краба-скрипача Uca spp». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 254 (1): 109–121. DOI : 10.1016 / s0022-0981 (00) 00276-8 . ISSN 0022-0981 . PMID 11058729 .  
  24. ^ Cappa, F .; Брускини, С .; Cervo, R .; Turillazzi, S .; Бини, Л. (2013). «Мужчинам не нравится рабочий класс: мужские сексуальные предпочтения и признание функциональных каст в примитивно эусоциальной осе». Поведение животных . 86 (4): 801–810. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2013.07.020 . S2CID 53203396 . 
  25. ^ Олкок, Джон (1983). «Согласованность в относительной привлекательности набора знаковых территориальных участков для двух поколений самцов ос-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae)». Поведение животных . 31 : 74–80. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (83) 80174-2 . S2CID 53201501 . 
  26. ^ Дэвидсон, Дайан В. (1982). «Половой отбор у муравьев-жнецов». Поведенческая экология и социобиология . 10 (4): 245–50. DOI : 10.1007 / bf00302813 . S2CID 22011338 . 
  27. Перейти ↑ Kimsey, Lynn Siri (1980). «Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о токах». Поведение животных . 28 (4): 996–1004. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (80) 80088-1 . S2CID 53161684 . 
  28. ^ Lederhouse, Роберт К. (1982). «Территориальная защита и поведение лек черных бабочек- парусников , Papilio polyxenes ». Поведенческая экология и социобиология . 10 (2): 109–118. DOI : 10.1007 / bf00300170 . JSTOR 4599468 . S2CID 27843985 .  
  29. Перейти ↑ Mallet, James (1984). «Половые роли у мотылька-призрака Hepialus humuli (L.) и обзор спаривания у Hepialidae (Lepidoptera)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 79 : 67–82. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1984.tb02320.x .
  30. ^ Тернер, JRG (2015). «Гибкий лек: Phymatopus hecta the gold swift» демонстрирует эволюцию течения и роения самцов через очаг (Lepidoptera: Hepialidae) . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 : 184–201. Doi : 10.1111 / bij.12411 .
  31. Перейти ↑ Parsons, PA (1977). «Поведение Lek в Drosophila (Hirtodrosophila) Polypori Malloch - вид австралийских тропических лесов». Эволюция . 31 (1): 223–225. DOI : 10.2307 / 2407561 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407561 . PMID 28567739 .   
  32. ^ Маршалл, SA (2000). «Агонистическое поведение и родовая синонимия австралийских Clusiidae (Diptera)». Studia Dipterologica . 7 : 3–9.
  33. ^ Старр, Сеси; Таггарт, Ральф (1992). Биология: единство и разнообразие жизни (6-е изд.). Уодсворт. ISBN 978-0-534-16566-6.
  34. ^ Холл, Эдвард Т. (1966). Скрытое измерение . Якорные книги. ISBN 978-0-385-08476-5.
  35. Перейти ↑ Trail, PW (1990). «Почему лек-селекционеры должны быть мономорфными?». Эволюция . 44 (7): 1837–1852. DOI : 10.2307 / 2409512 . JSTOR 2409512 . PMID 28567800 .  
  36. ^ Jiguet, F .; Arroyo, B .; Бретаньоль, В. (2000). «Системы спаривания Lek: пример у Little Bustard Tetrax tetrax». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 63–82. DOI : 10.1016 / s0376-6357 (00) 00119-4 . PMID 11074312 . S2CID 8785010 .  
  37. ^ Мертон, Дон В .; Моррис, Родни Б.; Аткинсон, Ян А.Е. (1984). «Лек поведение в попугае: Какапо Strigops habroptilus Новой Зеландии». Ибис . 126 (3): 277–283. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1984.tb00250.x .
  38. ^ Durães, R .; Луазель; Паркер, PG; Блейк, JG (2009). «Выбор самки в пространственных масштабах: влияние лек и мужских атрибутов на успех спаривания голубовеных манакинов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1663): 1875–1881. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1752 . PMC 2674486 . PMID 19324796 .  
  39. ^ а б Isvaran, K (2005). «Различия в поведении самцов при спаривании в популяциях копытных: модели и процессы» (PDF) . Современная наука . 89 (7): 1192–1199.
  40. ^ а б в г Duval, EH (2013). «Преданность женского пола в системе спаривания лек и его значение для эволюции кооперативного поведения леккинга» . Американский натуралист . 181 (2): 213–22. DOI : 10.1086 / 668830 . PMID 23348775 . S2CID 20512716 .  
  41. ^ Эрнандес, ML; Хьюстон, AI; Макнамара, Дж. М. (1999). «Мужской ранг и оптимальный размер лека» . Поведенческая экология . 10 : 73–79. DOI : 10.1093 / beheco / 10.1.73 .
  42. ^ Mackenzie, A .; Рейнольдс, JD; Сазерленд, В. (1995). «Вариация успешности спаривания самцов на лексах». Американский натуралист . 145 (4): 633–652. DOI : 10.1086 / 285759 .
  43. ^ a b Höglund, J .; Kalais, JA; Фиске, П. (1992). «Затраты на второстепенные сексуальные персонажи в лекке великого дупеля (СМИ Галлинаго)». Поведенческая экология и социобиология . 30 (5): 309–315. DOI : 10.1007 / bf00170596 . S2CID 24980393 . 
  44. ^ Алатало, RV; Höglund, J .; Лундберг, А. (1991). «Леккинг у тетерева: испытание на жизнеспособность самцов». Природа . 352 (6331): 155–156. Bibcode : 1991Natur.352..155A . DOI : 10.1038 / 352155a0 . S2CID 4303268 . 
  45. ^ Рейнольдс, JD; Гросс, MR (1990). «Издержки и преимущества выбора женского партнера: есть ли парадокс Лека?». Американский натуралист . 136 (2): 230–243. DOI : 10.1086 / 285093 . ISSN 0003-0147 . 
  46. ^ Wickman, P .; Янссон, П. (1997). "Оценка затрат на поиск самки у тухлой бабочки Coenonympha pamphilus ". Поведенческая экология и социобиология . 40 (5): 321–328. DOI : 10.1007 / s002650050348 . S2CID 25290065 . 
  47. ^ Grafe, Т. Ulmar (май 1997). «Издержки и преимущества выбора пары у тростниковой лягушки, разводящей леков, Hyperolius marmoratus » . Поведение животных . 53 (5): 1103–1117. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0427 . S2CID 53206142 . 
  48. ^ Миллер, Кристина; Мур, Аллен (2007). «Возможное решение парадокса леков через косвенные генетические эффекты» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1615): 1279–1286. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0054 . PMC 2176171 . PMID 17341455 .  
  49. ^ a b Киркпатрик, М. (1982). «Половой отбор и эволюция женского выбора». Эволюция . 36 (1): 1–12. DOI : 10.2307 / 2407961 . JSTOR 2407961 . PMID 28581098 .  
  50. ^ Киркпатрик, М .; Райан, М. (1991). «Эволюция брачных предпочтений и парадокс лека». Природа . 350 (6313): 33–38. Bibcode : 1991Natur.350 ... 33K . DOI : 10.1038 / 350033a0 . S2CID 4366707 . 
  51. ^ a b Томкинс, Джозеф Л. (июнь 2004 г.). «Генический захват и разрешение парадокса леков» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 19 (6): 323–8. DOI : 10.1016 / j.tree.2004.03.029 . PMID 16701278 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 марта 2006 года.  
  52. ^ a b c Роу, Локк; Хоул, Дэвид (1996). «Парадокс лека и захват генетической изменчивости с помощью зависимых от состояния признаков». Труды Королевского общества B: биологические науки . 263 (1375): 1415–1421. Bibcode : 1996RSPSB.263.1415R . DOI : 10,1098 / rspb.1996.0207 . JSTOR 50503 . S2CID 85631446 .  
  53. ^ Zahavi, Амоц (1975). «Выбор партнера - выбор для гандикапа» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . DOI : 10.1016 / 0022-5193 (75) 90111-3 . PMID 1195756 .   
  54. ^ Iwasa, Y .; Помянковский, А .; Ни, С. (1991). «Эволюция предпочтений в отношении дорогостоящих партнеров II: принцип« гандикапа »». Эволюция . 45 (6): 1431–1442. DOI : 10.2307 / 2409890 . JSTOR 2409890 . PMID 28563835 .  
  55. ^ Гамильтон, WD ; Зук, Марлен (1982). «Унаследованная истинная физическая форма и яркие птицы: роль паразитов?» (PDF) . Наука . 218 (4570): 384–387. Bibcode : 1982Sci ... 218..384H . DOI : 10.1126 / science.7123238 . PMID 7123238 .  
  56. ^ Помянковский, А; Моллер, AP (1995). «Разрешение парадокса Лека». Труды Королевского общества B: биологические науки . 260 (1357): 21–29. DOI : 10,1098 / rspb.1995.0054 . S2CID 43984154 . 
  57. ^ Клаттон-Брок, TH ; Цена; Макку, ADC (1991). «Удержание матки, преследование и эволюция копытных токов» . Поведенческая экология . 3 (3): 234–242. DOI : 10.1093 / beheco / 3.3.234 . S2CID 51779413 . 
  58. ^ Loiselle, BA; Райдер, Томас Б .; Дурайнш, Рената; Тори, Венди; Блейк, Джон Дж .; Паркер, Патрисия Г. (2007). «Родовой отбор не объясняет мужской агрегации у леков 4 видов манакинов» . Поведенческая экология . 18 (2): 287–291. DOI : 10.1093 / beheco / arl081 .
  59. ^ Макдональд, DB; Поттс, WK (1994). «Совместное проявление и родство среди самцов у лек-спаривающейся птицы». Наука . 266 (5187): 1030–1032. Bibcode : 1994Sci ... 266.1030M . DOI : 10.1126 / science.7973654 . PMID 7973654 . 
  60. ^ Хогланд, J. (2003). «Лек-кин у птиц - провокационная теория и удивительные новые результаты» (PDF) . Annales Zoologici Fennici . 40 : 249–253.
  61. ^ Петри, Марион; Крупа, Андрей; Терри, Берк (1999). «Павлины общаются с родственниками даже в отсутствие социальных и экологических сигналов». Природа . 401 (6749): 155–157. Bibcode : 1999Natur.401..155P . DOI : 10.1038 / 43651 . S2CID 4394886 . 
  62. ^ Конканнон, Мойра Р.; Stein, Adam C .; Уй, Дж. Альберт К. (2012). «Родственный отбор может способствовать эволюции леков и интрогрессии признаков в гибридной зоне птиц» . Молекулярная экология . 21 (6): 1477–1486. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2012.05474.x . ISSN 1365-294X . PMID 22320709 . S2CID 10795904 .   
  63. ^ Брамфилд, Робб Т .; Лю, Лян; Лам, Дэвид Э .; Эдвардс, Скотт В. (1 октября 2008 г.). «Сравнение методов дерева видов для реконструкции филогении бородатых манакинов (Aves: Pipridae, Manacus) на основе данных мультилокусной последовательности» . Систематическая биология . 57 (5): 719–731. DOI : 10.1080 / 10635150802422290 . ISSN 1063-5157 . PMID 18853359 .  
  64. ^ Гибсон, Роберт М .; Aspbury, Andrea S .; Макдэниел, Леонард Л. (2002). "Активное формирование смешанных видов тетеревов: роль хищников в эволюции леков?" . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 269 (1509): 2503–2507. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2187 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691199 . PMID 12573063 .