Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Павлиний хвост в полете, классический образец орнамента, который считается беглым рыбаком.

Фишерианский беглый или беглый отбор - это механизм полового отбора , предложенный биологом-математиком Рональдом Фишером в начале 20-го века для объяснения эволюции преувеличенного мужского орнамента за счет настойчивого, направленного женского выбора . [1] [2] [3] Примером может служить красочное и сложное павлинье оперение по сравнению с относительно приглушенным павлиньим оперением; дорогостоящие украшения, особенно чрезвычайно длинный хвост птицы, по-видимому, несовместимы с естественным отбором . Можно постулировать, что бегство рыбаков включаетсексуально диморфные фенотипические черты, такие как поведение, выраженное любым полом.

Крайний и явно неадаптивный половой диморфизм представлял собой парадокс для эволюционных биологов со времен Чарльза Дарвина до современного синтеза . Дарвин попытался разрешить парадокс, допустив генетические основы как предпочтений, так и орнамента, и предположил «эстетическое чутье» у высших животных, что привело к сильному отбору обеих характеристик в последующих поколениях. [3] Фишер развил теорию дальше, предположив генетическую корреляцию между предпочтениями и орнаментом, что изначально орнамент сигнализировал о большей потенциальной пригодности.(вероятность оставить больше потомков), поэтому предпочтение орнаменту имело избирательное преимущество. Впоследствии, если оно будет достаточно сильным, предпочтение самок преувеличенного орнамента при выборе партнера может быть достаточным, чтобы подорвать естественный отбор, даже если орнамент стал неадаптивным. [3] В последующих поколениях это могло привести к неконтролируемому отбору за счет положительной обратной связи , а скорость, с которой увеличивались признаки и предпочтения, могла (до тех пор, пока не возникнет контр-отбор), увеличиваться экспоненциально . [3]

Фишерианский побег трудно продемонстрировать эмпирически, потому что было трудно обнаружить как лежащий в основе генетический механизм, так и процесс, которым он инициируется. [1] [2]

Самка (слева) и самец (справа) фазан , половодиморфный вид.
Самцы пауков-павлинов исполняют танцы ухаживания, демонстрируя свои смелые узоры на нижних челюстях, ногах и животе. Самки загадочно-коричневые .

История [ править ]

Чарльз Дарвин опубликовал книгу о половом отборе в 1871 году под названием Происхождение человека, и выбор в зависимости от пола , [4] , который получил интерес после его освобождения , но по 1880 - е годы идеи были признаны слишком спорным и в значительной степени пренебрегали. Альфред Рассел Уоллес не соглашался с Дарвином, особенно после смерти Дарвина, что половой отбор был реальным явлением. [3]

Рональд Фишер был одним из немногих биологов, которые занялись этим вопросом. [3] Когда Уоллес заявил, что животные не проявляют сексуальных предпочтений в своей статье 1915 года «Эволюция сексуальных предпочтений», Фишер публично не согласился: [5]

Возражение, выдвинутое Уоллесом ... что животные не отдают предпочтения своим партнерам из-за их красоты, и, в частности, что птицы-самки не выбирают самцов с лучшим оперением, всегда казалось писателю слабым; отчасти из-за нашего необходимого незнания мотивов, по которым дикие животные выбирают между несколькими женихами; отчасти потому, что не существует удовлетворительного объяснения ни одного из замечательных вторичных половых признаков.самих себя, или их осторожного проявления в любовных танцах, или очевидного интереса, вызванного этими выходками к женщинам; и частично также потому, что это возражение очевидно связано с доктриной, выдвинутой сэром Альфредом Уоллесом в той же книге, что художественные способности человека принадлежат его «духовной природе» и, следовательно, пришли к нему независимо от его «животной природы». произведенный естественным отбором.
- Р. А. Фишер (1915) [5]

Фишер, в основополагающем 1930 книге, Теория Генетической естественного отбора , [6] первой обрисовала модель , согласно которой беглый межполый отбор может привести к половому диморфизму мужских орнаментов на основе женского выбора и предпочтение «привлекательный» , но в противном случае не -адаптивные черты у самцов. Он предположил, что отбор по признакам, повышающим физическую форму, может быть довольно распространенным явлением:

Нередко случаются случаи, когда сексуальные предпочтения определенного вида могут дать селективное преимущество и, следовательно, укорениться у вида. Когда между видами существуют заметные различия, которые фактически коррелируют с селективным преимуществом, будет тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемое различие и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип. . Возникшее таким образом сексуальное предпочтение может принести или не дать какое-либо прямое преимущество отобранным особям и, таким образом, ускорить эффект происходящего естественного отбора. Следовательно, это может быть гораздо более распространенным, чем появление поразительных вторичных половых признаков.
- Р. А. Фишер (1930) [6]

Сильный женский выбор только для выражения мужского орнамента, а не для его функции, может противодействовать и подрывать силы естественного отбора и приводить к безудержному половому отбору, который ведет к дальнейшему преувеличению орнамента (а также предпочтению ) до тех пор, пока издержки (вызванные естественным отбором) выражения не станут больше, чем выгода (доставляемая половым отбором). [5] [6]

Павлины и половой диморфизм [ править ]

Павлин справа ухаживает за павлином слева.

Диморфизм оперения павлина и павлина видов в пределах рода Pavo является ярким примером парадокса орнаментации, который долгое время озадачивал биологов-эволюционистов; Дарвин писал в 1860 году:

Когда я смотрю на перо в хвосте павлина, меня тошнит! [7]

Красочный и замысловатый хвост павлина требует много энергии для роста и поддержания. Это также снижает ловкость птицы и может увеличить заметность животного для хищников. Хвост, по-видимому, снижает общую физическую форму людей, которые им обладают. Тем не менее, он эволюционировал, что указывает на то, что павлины с более длинными и красочно оформленными хвостами имеют некоторое преимущество перед павлинами, у которых их нет. Fisherian runaway утверждает, что эволюция павлиньего хвоста стала возможной, если павлины предпочитают спариваться с павлинами, которые обладают более длинным и ярким хвостом. Павлины, которые выбирают самцов с такими хвостами, в свою очередь, имеют потомство мужского пола, которое с большей вероятностью будет иметь длинные и красочные хвосты и, таким образом, с большей вероятностью будут сами иметь сексуальный успех. Что не менее важно,потомство самок этих павлинов, скорее всего, будет отдавать предпочтение павлинам с более длинными и красочными хвостами. Однако, хотя относительная приспособленность самцов с большими хвостами выше, чем у тех, у кого нет, абсолютные уровни приспособленности всех членов популяции (как самцов, так и самок) ниже, чем это было бы, если бы ни один из павлов (или только маленький number) предпочитали более длинный или более красочный хвост.[5] [6]

Инициирование [ править ]

Фишер выделил два фундаментальных условия, которые должны быть выполнены, чтобы механизм убегания Фишера привел к эволюции крайнего орнамента:

  1. Сексуальные предпочтения как минимум в одном из полов
  2. Соответствующее репродуктивное преимущество предпочтениям. [6]

В своей статье 1915 года «Эволюция сексуальных предпочтений» Фишер утверждал, что тип женского предпочтения, необходимый для бегства Фишера, может быть инициирован без какого-либо понимания или признания красоты. [5] Фишер предположил, что любых видимых признаков, указывающих на приспособленность, которые сами по себе не являются адаптивными, привлекают внимание и которые различаются по своему внешнему виду среди популяции самцов, чтобы самки могли легко их сравнивать, было бы достаточно, чтобы инициировать бегство Фишера. . Это предположение согласуется с его теорией и указывает на то, что выбор признака по существу произвольный и может отличаться в разных популяциях. Такой произвол подтверждается математическим моделированием и наблюдениями за изолированными популяциями рябчиков., где самцы могут заметно отличаться от таковых в других популяциях. [5] [1] [2] [8] [9] [10]

Генетическая основа [ править ]

Фишерианский беглец предполагает, что сексуальные предпочтения у женщин и украшения у мужчин являются генетически изменчивыми ( наследуемыми ). [6]

Если вместо того, чтобы рассматривать существование сексуального предпочтения как основной факт, который может быть установлен только прямым наблюдением, мы будем считать, что вкусы организмов ... должны рассматриваться как продукты эволюционных изменений, управляемых относительной выгодой, которую такие вкусы могут дать. . Всякий раз, когда между видами существуют заметные различия ... будет тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемые различия и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип.
- Р. А. Фишер (1930) [6]

Женский выбор [ править ]

Фишер утверждал, что выбор преувеличенного мужского орнамента вызван одновременным преувеличением женского сексуального предпочтения орнамента.

Однако некоторые примечательные последствия все же следуют ... у видов, у которых предпочтения ... самок имеют большое влияние на количество потомков, оставленных отдельными самцами. ... развитие будет продолжаться до тех пор, пока этот недостаток будет более чем уравновешен преимуществом в половом отборе ... также будет чистое преимущество в пользу предоставления ему более решительного предпочтения.
- Р. А. Фишер (1930) [6]

Положительный отзыв [ править ]

Со временем механизм положительной обратной связи приведет к появлению все более преувеличенных сыновей и более разборчивых дочерей с каждым последующим поколением; что приводит к безудержному отбору для дальнейшего преувеличения как орнамента, так и предпочтений (до тех пор, пока затраты на производство орнамента не превысят репродуктивную выгоду от обладания им).

Две характеристики, на которые влияет такой процесс, а именно [декоративное] развитие у самца и сексуальное предпочтение такого развития у самки, должны, таким образом, развиваться вместе, и… будут продвигаться со все возрастающей скоростью. Легко увидеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет увеличиваться со временем экспоненциально или в геометрической прогрессии.
- Р. А. Фишер (1930) [6]

Такой процесс должен скоро натолкнуться на некоторую проверку. Два таких очевидны. Если зайти достаточно далеко ... встретится встречный выбор в пользу менее украшенных самцов, чтобы уравновесить преимущество сексуального предпочтения; … Проработка и… женские предпочтения будут остановлены, и будет достигнуто состояние относительной стабильности. Было бы еще более эффективно, если бы недостаток мужских полов в их сексуальных украшениях настолько уменьшил бы их количество выживших по сравнению с самками, чтобы сократить корень процесса, лишив репродуктивного преимущества, предоставляемого женскими предпочтениями.
- Р. А. Фишер (1930) [6]

Альтернативные гипотезы [ править ]

Несколько альтернативных гипотез используют один и тот же механизм генетического побега (или положительной обратной связи), но различаются механизмами инициирования. Гипотеза сексуального сына (также предложенная Фишером) предполагает, что самки, которые выбирают желательно украшенных самцов, будут желательно иметь украшенных (или сексуальных) сыновей, и что влияние такого поведения на распространение женских генов в последующих поколениях может перевешивать другие факторы, такие как уровень родительских вложений со стороны отца. [11]

Гипотезы индикаторов предполагают, что самки выбирают желательно украшенных самцов, потому что затраты на производство желаемых украшений указывают на хорошие гены посредством силы особи.

Другие гипотезы для эволюции мужских орнаментов включают сенсорное смещение гипотезу , то гипотезу о совместимости и принцип гандикапа .

См. Также [ править ]

  • Гипотеза хороших генов
  • Принцип гандикапа
  • Вторичная половая характеристика
  • Гипотеза сексуального сына

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Андерссон, М. (1994). Половой отбор . ISBN 0-691-00057-3.
  2. ^ a b c Андерссон, М .; Симмонс, LW (2006). «Половой отбор и выбор партнера». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (6): 296–302. CiteSeerX 10.1.1.595.4050 . DOI : 10.1016 / j.tree.2006.03.015 . PMID 16769428 .  
  3. ^ Б с д е е Гайон, J. (2010). «Половой отбор: еще один дарвиновский процесс». Comptes Rendus Biologies . 333 (2): 134–144. DOI : 10.1016 / j.crvi.2009.12.001 . PMID 20338530 . 
  4. Перейти ↑ Darwin, C. (1871). Происхождение человека и отбор по признаку пола . ISBN 978-1-57392-176-3.
  5. ^ a b c d e f Фишер, Рональд А. (1915). «Эволюция сексуальных предпочтений» . Евгеническое обозрение . 7 (3): 184–192. PMC 2987134 . PMID 21259607 .  
  6. ^ a b c d e f g h i j Фишер, Рональд А. (1930). Генетическая теория естественного отбора . Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press. ISBN 978-0-19-850440-5. "[онлайн-архивная копия]" .
  7. ↑ Дарвин, К. (3 апреля 1860 г.). «Письмо 2743 Дарвиновского проекта» . Письмо Асе Грей .
  8. ^ Родд, FH; Хьюз, КА; Grether, GF; Барил, CT (2002). «Возможное несексуальное происхождение предпочтений партнера: самцы гуппи имитируют плоды?» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 269 (1490): 571–577. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1891 . PMC 1690917 . PMID 11886639 .  
  9. ^ Помянковский, А .; Иваса, Ю. (1998). «Разнообразие беглых украшений, вызванное половым отбором рыбаков» . Труды Национальной академии наук . 95 (9): 5106–5111. Bibcode : 1998PNAS ... 95.5106P . DOI : 10.1073 / pnas.95.9.5106 . PMC 20221 . PMID 9560236 .  
  10. ^ Мид, LS; Арнольд, SJ (2004). «Количественные генетические модели полового отбора». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (5): 264–271. DOI : 10.1016 / j.tree.2004.03.003 . PMID 16701266 . 
  11. ^ Гвиннер, H .; Швабл, Х. (2005). «Доказательства сексуальности сыновей у европейских скворцов (Sturnus vulgaris)». Поведенческая экология и социобиология . 58 (4): 375–382. DOI : 10.1007 / s00265-005-0948-0 . S2CID 42804362 .