Поведенческая экология

Некоторые примеры поведенческой экологии

Гуси летают в аэродинамическом V-образном построении

Пчела виляет танец передачи информации

Африканский слон пересекает реку

Лягушка с раздутым голосовым мешком

Stotting газель

Поведенческая экология , также называемая поведенческой экологией , - это изучение эволюционной основы поведения животных из-за экологического давления. Поведенческая экология возникла из этологии после того, как Нико Тинберген обозначил четыре вопроса, на которые следует обратить внимание при изучении поведения животных: каковы непосредственные причины , онтогенез , ценность выживания и филогенез поведения?

Если у организма есть особенность, которая обеспечивает селективное преимущество (т. Е. Имеет адаптивное значение) в окружающей среде, то естественный отбор благоприятствует этому. Адаптивная значимость относится к проявлению черты, которая влияет на приспособленность, измеряемую репродуктивным успехом человека. Адаптивные черты - это те качества, которые производят больше копий генов человека в будущих поколениях. Неадаптивные черты - это те, которые оставляют меньше. Например, если птица, которая может кричать более громко, привлекает больше партнеров, то громкий крик является адаптивной чертой для этого вида, потому что более громкая птица спаривается чаще, чем менее громкая, - таким образом, посылая больше генов громкого вызова будущим поколениям.

Люди всегда соревнуются с другими за ограниченные ресурсы, включая еду, территории и товарищей. Конфликт возникает между хищниками и добычей, между соперниками за самцов, между братьями и сестрами, самками и даже между родителями и потомством.

Конкуренция за ресурсы [ править ]

Ценность социального поведения частично зависит от социального поведения соседей животного. Например, чем больше вероятность того, что соперничающий самец отступит от угрозы, тем большую ценность получит самец от угрозы. Однако чем больше вероятность нападения соперника, если ему угрожают, тем менее полезно угрожать другим самцам. Когда популяция демонстрирует ряд взаимодействующих социальных моделей поведения, подобных этому, она может развить стабильную модель поведения, известную как эволюционно стабильная стратегия (или ESS). Этот термин, заимствованный из теории экономических игр , стал заметным после того, как Джон Мейнард Смит (1982) ^[1] признал возможное применение концепции равновесия по Нэшу. моделировать эволюцию поведенческих стратегий.

Эволюционно устойчивая стратегия [ править ]

Короче говоря, теория эволюционных игр утверждает, что только стратегии, которые, будучи общими для популяции, не могут быть «вторгнуты» какой-либо альтернативной (мутантной) стратегией, являются ESS и, таким образом, поддерживаются в популяции. Другими словами, в состоянии равновесия каждый игрок должен наилучшим образом отвечать друг другу. Когда игра для двух игроков и симметрична, каждый игрок должен использовать стратегию, которая обеспечивает наилучший для него ответ.

Следовательно, ESS считается конечной точкой эволюции после взаимодействий. Поскольку на приспособленность, выражаемую стратегией, влияет то, что делают другие люди (относительная частота каждой стратегии в популяции), поведение может регулироваться не только оптимальностью, но и частотой стратегий, принимаемых другими, и поэтому зависит от частоты ( частота зависимость ).

Таким образом, на поведенческую эволюцию влияет как физическая среда, так и взаимодействие между другими людьми.

Примером того, как изменения в географии могут сделать стратегию зависимой от альтернативных стратегий, является паразитирование африканской медоносной пчелы A. m. scutellata .

Защита ресурсов [ править ]

Термин «экономическая защищаемость» был впервые введен Джеррамом Брауном в 1964 году. Экономическая защищаемость утверждает, что защита ресурса имеет издержки, такие как затраты энергии или риск травмы, а также преимущества приоритетного доступа к ресурсу. Территориальное поведение возникает, когда выгоды превышают затраты. ^[2]

Исследования златокрылых солнечных птиц подтвердили концепцию экономической защищенности. Сравнивая энергетические затраты, которые солнечная птица тратит за день, с дополнительным нектаром, полученным при защите территории, исследователи показали, что птицы становятся территориальными только тогда, когда они получают чистую энергетическую прибыль. ^[3] Когда ресурсы ограничены, выгоды от исключения других могут оказаться недостаточными для оплаты затрат на территориальную защиту. Напротив, когда доступность ресурсов высока, злоумышленников может быть так много, что у защитника не будет времени использовать ресурсы, предоставленные защитой.

Иногда экономика конкуренции за ресурсы отдает предпочтение совместной защите. Примером могут служить кормовые территории белой трясогузки . Белые трясогузки питаются насекомыми, смытыми рекой на берег, которые служат возобновляющим источником пищи. Если злоумышленники захватят их территорию, добыча быстро истощится, но иногда владельцы территории терпят вторую птицу, известную как спутник. Затем двое сошников будут двигаться в противофазе друг с другом, что приведет к снижению скорости кормления, но также и к усилению защиты, демонстрируя преимущества группового проживания. ^[4]

Идеальное бесплатное распространение [ править ]

Одна из основных моделей, используемых для прогнозирования распределения конкурирующих лиц среди пакетов ресурсов, - это идеальная модель бесплатного распространения. В рамках этой модели исправления ресурсов могут иметь переменное качество, и нет ограничений на количество людей, которые могут занимать и извлекать ресурсы из определенного исправления. Конкуренция внутри конкретного патча означает, что выгода, которую каждый человек получает от использования патча, логарифмически уменьшается с увеличением числа конкурентов, использующих этот патч ресурсов. Модель предсказывает, что люди сначала будут стекаться в исправления более высокого качества до тех пор, пока затраты на скопление ресурсов не приведут к преимуществам их эксплуатации в соответствии с преимуществами того, что они будут единственным человеком на исправлении ресурсов более низкого качества. По достижении этой точкилюди будут попеременно использовать патчи более высокого качества и патчи более низкого качества таким образом, чтобы средняя выгода для всех людей в обоих патчах была одинаковой. Эта модельидеален в том смысле, что люди имеют полную информацию о качестве исправления ресурса и количестве лиц, использующих его в настоящее время, и свободен в том смысле, что люди могут свободно выбирать, какое исправление ресурса использовать. ^[5]

Эксперимент Манфреда Малински в 1979 году продемонстрировал, что пищевое поведение трехиглой колюшки следует идеальному свободному распределению. Шесть рыб были помещены в резервуар, а продукты питания сбрасывались в противоположные края резервуара с разной скоростью. Скорость отложения корма на одном конце была установлена ​​в два раза выше, чем на другом конце, и рыба распределилась по четырем особям на более быстром отложении и двум особям на более медленном конце. Таким образом, средняя скорость кормления была одинаковой для всех рыб в аквариуме. ^[6]

Стратегии и тактика спаривания [ править ]

Как и в случае любой конкуренции за ресурсы, виды всего животного мира также могут участвовать в соревнованиях по спариванию. Если рассматривать партнеров или потенциальных партнеров в качестве ресурса, эти сексуальные партнеры могут быть случайным образом распределены между пулами ресурсов в данной среде. Следуя идеальной модели бесплатного распределения, женихи распределяются между потенциальными партнерами, чтобы максимизировать свои шансы или количество потенциальных партнеров. Для всех конкурентов, в большинстве случаев самцов вида, существуют различия как в стратегии, так и в тактике, используемой для получения вязок. Стратегии обычно относятся к генетически детерминированному поведению, которое можно описать как условное. Тактика относится к подмножеству поведения в рамках данной генетической стратегии. Таким образом, не составляет труда существовать очень много разновидностей стратегий спаривания в данной среде или для данного вида. ^[7]

Эксперимент, проведенный Энтони Араком, в котором воспроизведение синтетических звуков самцов жаб-наттерджек использовалось для управления поведением самцов в припеве, разница между стратегией и тактикой очевидна. Будучи маленькими и незрелыми, самцы жаб-наттерджек использовали спутниковую тактику, чтобы паразитировать на более крупных самцах. Хотя в среднем крупные самцы по-прежнему сохраняли больший репродуктивный успех, более мелкие самцы могли перехватывать спаривания. Когда из хора были удалены крупные самцы, более мелкие самцы стали призывать, больше не конкурируя с громкими криками более крупных самцов. Когда более мелкие самцы становились крупнее и их крики становились более конкурентоспособными, они начинали звать и соревноваться непосредственно за партнеров. ^[8]

Половой отбор [ править ]

Выбор партнера по ресурсам [ править ]

У многих видов, размножающихся половым путем, таких как млекопитающие , птицы и земноводные , самки способны вынашивать потомство в течение определенного периода времени, в течение которого самцы могут спариваться с другими доступными самками и, следовательно, могут дать гораздо больше потомства для передачи. их гены. Фундаментальное различие между мужскими и женскими механизмами воспроизводства определяет различные стратегии, которые каждый пол использует для достижения максимального репродуктивного успеха . Для мужчин их репродуктивный успех ограничен доступом к женщинам, в то время как женщины ограничены доступом к ресурсам. В этом смысле самки могут быть более разборчивыми, чем самцы, потому что им приходится делать ставку на ресурсы, предоставляемые самцами, чтобы обеспечить репродуктивный успех. ^[9]

Ресурсы обычно включают места гнездования, еду и защиту. В некоторых случаях все их обеспечивают самцы (например, камышевки ). ^[10] Самки обитают на территориях, выбранных самцами, для доступа к этим ресурсам. Самцы получают право владения территориями через соревнование между мужчинами, которое часто связано с физической агрессией. Только самые крупные и сильные самцы могут защитить самые качественные участки гнезд. Самки выбирают самцов, исследуя качество различных территорий или рассматривая некоторые мужские черты, которые могут указывать на качество ресурсов. ^[9] Одним из примеров является бабочка хариус ( Hipparchia semele), где самцы совершают сложные полеты, чтобы решить, кто защищает конкретную территорию. Самка бабочки хариуса выбирает самца, исходя из наиболее оптимального места для откладки яиц . ^[11] Иногда самцы уходят после спаривания. Единственный ресурс, который обеспечивает самец, - это брачный дар , такой как защита или еда, как видно у Drosophila subobscura . ^{[12] [13]} Самка может оценить качество защиты или пищи, предоставляемой самцом, чтобы решить, спариваться или нет, или как долго она готова к спариванию.

Выбор партнера по генам [ править ]

Когда единственным вкладом самцов в потомство является их сперма, самки особенно разборчивы. При таком высоком уровне женского выбора сексуальные украшения видны у мужчин, где украшения отражают социальный статус мужчины. Были предложены две гипотезы, чтобы концептуализировать генетические преимущества выбора самки. ^[9]

Во-первых, гипотеза хороших генов предполагает, что выбор самки делается в пользу более высокого генетического качества и что этому предпочтению отдается предпочтение, потому что оно увеличивает приспособленность потомства. ^[14] Сюда входит гипотеза Захави о неполноценности и гонка вооружений Гамильтона и Зука и паразитов . Гипотеза Захави была предложена в контексте изучения сложных проявлений мужской сексуальности. Он предположил, что самки предпочитают орнаментированные черты, потому что они являются недостатком и являются показателями генетического качества самцов. Поскольку эти орнаментированные черты представляют опасность, выживание самца должно свидетельствовать о его высоком генетическом качестве в других областях. Таким образом, степень, в которой мужчина выражает свое сексуальное проявление, указывает женщине на его генетические качества. ^[9] Зук и Гамильтон предложили гипотезу после наблюдения за болезнью как мощным селективным давлением на популяцию кроликов. Они предположили, что сексуальные проявления являются индикаторами устойчивости к болезням на генетическом уровне. ^[9]

Подобную «разборчивость» самок можно наблюдать и у видов ос, особенно у ос Polistes dominula . Самки, как правило, предпочитают самцов с более мелкими пятнами эллиптической формы, чем с более крупными пятнами неправильной формы. Эти самцы будут иметь репродуктивное превосходство над самцами с неправильными пятнами.

Гипотеза Фишера о безудержном половом отборе предполагает, что предпочтение самок генетически коррелирует с мужскими чертами и что предпочтение эволюционирует вместе с эволюцией этого признака, поэтому предпочтение находится в рамках косвенного отбора. ^[14] Фишер предполагает, что женское предпочтение началось потому, что эта черта указывала на качество мужчины. Распространение предпочтений самок привело к тому, что потомство самок получило выгоду от более высокого качества определенных черт, а также большей привлекательности для самок. В конце концов, эта черта представляет собой привлекательность только для партнеров и больше не означает увеличения выживаемости. ^[9]

Пример выбора партнера по генам можно увидеть у цихлид Tropheus moorii, где самцы не обеспечивают родительской заботы. Эксперимент показал, что самка T. moorii с большей вероятностью выберет себе пару с той же окраской, что и ее собственная. ^[15] В другом эксперименте было показано, что самки разделяют предпочтения одних и тех же самцов, когда им дают выбор из двух, что означает, что одни самцы размножаются чаще, чем другие. ^[16]

Сенсорная предвзятость [ править ]

Гипотеза сенсорного предубеждения утверждает, что предпочтение какой-либо черты проявляется в контексте отсутствия спаривания, а затем используется одним полом для получения большего количества возможностей для спаривания. Соревновательный секс развивает черты, которые используют уже существующие предубеждения, которыми уже обладает разборчивый секс. Считается, что этот механизм объясняет значительные различия в чертах у близкородственных видов, поскольку он вызывает расхождение в сигнальных системах, что приводит к репродуктивной изоляции. ^[17]

Сенсорная предвзятость была продемонстрирована у гуппи , пресноводных рыб из Тринидада и Тобаго . В этой системе спаривания самки гуппи предпочитают спариваться с самцами с более оранжевой окраской тела. Однако вне контекста спаривания оба пола предпочитают одушевленные оранжевые объекты, что говорит о том, что предпочтение изначально развилось в другом контексте, например, в поисках пищи. ^[18] Апельсины - редкое лакомство, которое попадает в ручьи, где живут гуппи. Способность быстро находить эти плоды - это адаптивное качество, которое развилось вне контекста спаривания. Спустя некоторое время после того, как возникла склонность к оранжевым объектам, самцы гуппи воспользовались этим предпочтением, добавив большие оранжевые пятна для привлечения самок.

Другой пример сенсорной эксплуатации - водный клещ Neumania papillator , хищник из засады, который охотится на копепод (мелких ракообразных), проходящих мимо в толще воды. ^[19] Во время охоты N. papillator принимает характерную стойку, называемую «сетчатой ​​стойкой» - их первые четыре ноги вытянуты в толщу воды, а четыре задние лапы опираются на водную растительность; это позволяет им обнаруживать вибрационные стимулы, производимые плавающей добычей, и использовать их, чтобы ориентироваться и хвататься за добычу. ^[20] Во время ухаживания самцы активно ищут самок ^[21]- если самец находит самку, он медленно кружит вокруг самки, дрожа рядом с ней первой и второй ногой. ^{[19] [20]} Дрожание ног у самцов заставляет самок (которые были в «чистой стойке») ориентироваться на то, чтобы часто хватать самца. ^[19] Это не повредило самцу и не помешало дальнейшим ухаживаниям; Затем самец отложил сперматофоры и начал энергично обмахивать и толкать свою четвертую пару ног над сперматофором, создавая поток воды, который проходил через сперматофоры к самке. ^[19] Зачастую самка собирает сперму. ^[19]Хизер Проктор предположила, что вибрации, создаваемые дрожащими ногами самцов, были сделаны для имитации вибраций, которые самки улавливают от плавающей добычи - это вызовет реакцию обнаружения самок, заставляя самок ориентироваться, а затем хвататься за самцов, опосредуя ухаживание. ^{[19] [22]} Если это было правдой, и самцы использовали реакцию самок на хищничество, то голодные самки должны быть более восприимчивы к мужской дрожи - Проктор обнаружил, что голодные самки в неволе ориентировались и хватались за самцов значительно больше, чем кормленные самки в неволе. с гипотезой сенсорной эксплуатации. ^[19]

Другие примеры для сенсорного механизма смещения включают в себя черты в конюг , ^[23] пауки - волки , ^[24] и manakins . ^[25] Необходима дальнейшая экспериментальная работа, чтобы достичь более полного понимания распространенности и механизмов сенсорного смещения. ^[26]

Сексуальный конфликт [ править ]

Сексуальный конфликт в той или иной форме вполне может быть неотъемлемой частью способов размножения большинства животных. ^[27] Самки больше инвестируют в потомство до спаривания из-за различий в гаметах у видов, проявляющих анизогамию, и часто больше инвестируют в потомство после спаривания. ^[28] Это неравное вложение ведет, с одной стороны, к интенсивной конкуренции между самцами за партнеров, а с другой - к тому, что самки выбирают среди самцов лучший доступ к ресурсам и хорошим генам. Из-за различий в целях спаривания у самцов и самок могут быть очень разные предпочтения по сравнению с спариванием.

Сексуальный конфликт возникает всякий раз, когда предпочтительный исход спаривания отличается для мужчины и женщины. Теоретически это различие должно приводить к развитию у каждого пола адаптаций, которые смещают результат воспроизводства в соответствии с его собственными интересами. Эта сексуальная конкуренция приводит к сексуально антагонистической совместной эволюции между мужчинами и женщинами, что приводит к тому, что было описано как эволюционная гонка вооружений между мужчинами и женщинами . ^{[29] [30]}

Конфликт из-за совокупления [ править ]

Репродуктивные успехи самцов часто ограничиваются доступом к самкам, тогда как репродуктивные успехи самок чаще ограничиваются доступом к ресурсам. Таким образом, для данного сексуального контакта самцу выгодно спариваться, но самке выгодно быть разборчивой и сопротивляться. ^[28] Например, самцы черепаховой бабочки соревнуются за лучшую территорию для спаривания. ^[31] Другой пример этого конфликта можно найти у восточной пчелы-плотника, Xylocopa virginica.. Самцы этого вида ограничены в размножении, прежде всего, из-за доступа к самкам, поэтому они претендуют на территорию и ждут, когда пройдет самка. Таким образом, большие самцы более успешны в спаривании, потому что они претендуют на территории около мест гнездования самок, которые более востребованы. С другой стороны, более мелкие самцы монополизируют менее конкурентные участки в ареалах кормодобывания, чтобы иметь возможность спариваться с меньшим конфликтом. ^[32] Другим примером этого является Sepsis cynipsea , когда самцы этого вида садятся на самок, чтобы защитить их от других самцов, и остаются на самке, пытаясь совокупиться, пока самка либо не стряхнет их, либо не согласится на спаривание. ^[33] Подобным образом нериидная муха Telostylinus angusticollis.демонстрирует охрану самца, используя свои длинные конечности, чтобы удерживать самку, а также отталкивать других самцов во время совокупления. ^[34] Крайние проявления этого конфликта видны повсюду в природе. Например, самцы- скорпионы Panorpa пытаются вызвать совокупление. Самцы скорпионов обычно приобретают себе партнеров, даря им съедобные свадебные подарки в виде слюнных выделений или мертвых насекомых. Однако некоторые самцы пытаются вызвать совокупление, хватая самок специальным органом брюшной полости, не предлагая подарка. ^[35] Принудительное совокупление дорого обходится самке, так как она не получает пищу от самца и сама вынуждена искать пропитание (что требует времени и энергии), тогда как для самца это выгодно, поскольку ему не нужно искать брачный подарок.

В других случаях, однако, самке выгодно получить больше спариваний, а ее социальному партнеру - предотвратить их, чтобы сохранить отцовство. Например, у многих социально моногамных птиц самцы внимательно следят за самками во время их фертильных периодов и пытаются отогнать любых других самцов, чтобы предотвратить спаривание лишних пар. Самка может попытаться улизнуть, чтобы добиться этих дополнительных вязок. У видов, у которых самцы неспособны к постоянной охране, социальный самец может часто совокупляться с самкой, поглощая сперму конкурирующих самцов. ^[36]

Сексуальный конфликт после спаривания также наблюдается как у мужчин, так и у женщин. Мужчины используют разнообразные тактики, чтобы добиться успеха в соревновании сперматозоидов . Они могут включать удаление сперматозоидов других самцов у самок, вытеснение сперматозоидов других самцов путем смывания предшествующих осеменений большим количеством их собственной спермы, создание копулятивных пробок в репродуктивных трактах самок для предотвращения будущих спариваний с другими самцами, опрыскивание самок антиафродизиаками для препятствовать тому, чтобы другие самцы спаривались с самкой, и производить стерильный парасперм для защиты фертильного эусперма в репродуктивном тракте самки. ^[28] Например, самец еловой бабочки ( Zeiraphera canadensis )выделяет дополнительный белок железы во время спаривания, что делает их непривлекательными для других самцов и, таким образом, предотвращает будущие спаривания самок. ^[37] Rocky Mountain парнасский также показывает этот тип сексуального конфликта , когда самец бабочки депонировать генитальную пробку восковой на кончик самка брюшка , что физически предотвращает самку от вязки снова. ^[38] Самцы также могут предотвратить будущие спаривания, передавая самке анти-афродиазин во время спаривания. Такое поведение наблюдается у видов бабочек, таких как Heliconius melpomene , где самцы переносят соединение, которое заставляет самку пахнуть как бабочка самца и, таким образом, отпугивать любых будущих потенциальных партнеров. ^[39]Кроме того, мужчины могут контролировать стратегическое распределение сперматозоидов, производя больше сперматозоидов, когда женщины более беспорядочные половые связи. Все эти методы предназначены для того, чтобы у самок было больше шансов произвести потомство, принадлежащее самцам, использующим этот метод. ^[28]

Самки также контролируют результаты спариваний, и существует вероятность того, что самки выберут сперму (загадочный выбор самки). ^[28] Ярким примером этого является дикое мясо птицы Gallus Gallus . У этого вида самки предпочитают совокупляться с доминирующими самцами, но подчиненные самцы могут заставить спариваться. В этих случаях самка может выбросить сперму подчиненного самца с помощью клоакальных сокращений. ^[40]

Родительская забота и семейные конфликты [ править ]

Родительская забота - это вклад родителей в свое потомство, который включает в себя защиту и кормление детенышей, подготовку нор или гнезд и обеспечение яиц желтком. ^[41] В царстве животных существует большая разница в родительской заботе. У некоторых видов родители могут вообще не заботиться о своем потомстве, в то время как у других родители проявляют однопородную или даже двойную заботу. Как и в случае с другими темами поведенческой экологии, взаимодействие в семье связано с конфликтами. Эти конфликты можно разбить на три основных типа: сексуальные конфликты (между мужчинами и женщинами), конфликты между родителями и потомками и конфликты между братьями и сестрами.

Виды родительской заботы [ править ]

В животном мире существует множество различных моделей родительской заботы . Эти закономерности можно объяснить физиологическими ограничениями или экологическими условиями, например возможностями спаривания. У беспозвоночных у большинства видов нет родительской заботы, потому что для родителей более благоприятно произвести большое количество яиц, судьба которых оставлена ​​на волю случая, чем защищать несколько отдельных детенышей. В других случаях родительская забота носит косвенный характер, проявляется в действиях, предпринятых до появления потомства, но тем не менее важна для их выживания; например, самка Lasioglossum figueresiпотные пчелы выкапывают гнездо, строят ячейки для расплода и запасают клетки пыльцой и нектаром, прежде чем откладывать яйца, поэтому, когда личинки вылупляются, их укрывают и кормят, но самки умирают, никогда не взаимодействуя со своим выводком. ^[42] У птиц забота о двух родителях является наиболее распространенной, поскольку репродуктивный успех напрямую зависит от способности родителей кормить своих птенцов. Два родителя могут накормить вдвое больше птенцов, поэтому птицам удобнее, если оба родителя доставляют корм. У млекопитающих наиболее распространена помощь только самкам. Скорее всего, это связано с тем, что самки оплодотворены изнутри и поэтому удерживают детенышей внутри в течение длительного периода беременности , что дает самцам возможность дезертировать. Самки также кормят детенышей в период лактации.после рождения, поэтому самцы для кормления не требуются. Отцовская забота самцов наблюдается только у тех видов, где они способствуют кормлению или вынашиванию детенышей, например, у мартышек . ^[43] У 79% костистых рыб родительская забота отсутствует . ^[44] У рыб, находящихся под присмотром родителей, это обычно ограничивается выбором, подготовкой и защитой гнезда, как, например, у нерки . ^[45] Кроме того , родительский уход за рыбой, если таковые имеются, в основном осуществляется самцами, как показано на бычков и redlip собачек . ^{[46] [41]} цихлид рыба V. moorii экспонатов biparental уход. ^[47]У видов с внутренним оплодотворением женщина обычно заботится о детеныше. В тех случаях, когда оплодотворение внешнее, самец становится основным опекуном.

Семейный конфликт [ править ]

Семейный конфликт является результатом компромиссов в результате пожизненного родительского вклада . Родительские инвестиции были определены Робертом Триверсом в 1972 году как «любые вложения родителей в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание за счет способности родителей вкладывать средства в другое потомство». ^{[ необходима цитата ]}Родительские вложения включают в себя такие виды поведения, как охрана и кормление. Каждый родитель имеет ограниченную сумму родительских вложений в течение своей жизни. Инвестиционные компромиссы в отношении качества и количества потомства в выводке и компромиссы между нынешними и будущими выводками приводят к конфликту по поводу того, сколько родительских вложений предоставить и в кого родители должны инвестировать. Существует три основных типа семейных конфликтов: половой, родительский - потомство и конфликт между братьями и сестрами. ^[9]

Сексуальный конфликт [ править ]

Между родителями существует конфликт относительно того, кто должен обеспечивать уход, а также в каком объеме. Каждый родитель должен решить, оставаться ли ему и заботиться о своем потомстве или бросить его. Это решение лучше всего моделируется теоретико-игровыми подходами к эволюционно стабильным стратегиям (ESS), где лучшая стратегия для одного родителя зависит от стратегии, принятой другим родителем. Недавнее исследование выявило совпадение ответов у родителей, которые определяют, сколько заботы нужно вкладывать в свое потомство. Исследования показали, что большие сиськи родителей сочетают повышенные усилия своего партнера по уходу за своими собственными продуктами. ^[48] Этот ответный родительский ответ представляет собой тип поведенческих переговоров между родителями, которые приводят к стабильной компенсации. Сексуальные конфликты могут вызвать антагонистическую коэволюцию между полами, чтобы попытаться заставить другой пол больше заботиться о потомстве. Например, у вальсирующей мухи Prochyliza xanthostoma кормление эякулятом максимизирует репродуктивный успех самки и сводит к минимуму шанс самки на размножение. ^[49] Данные свидетельствуют о том, что сперма эволюционировала, чтобы предотвратить размножение самок вальсирующих мух, чтобы гарантировать отцовство самца. ^[49]

Конфликт между родителями и потомками [ править ]

По словам Роберта Триверса игровая теория о связанности, ^{[ править ]} каждое потомство имеет отношение к себе на 1, но только 0,5 связаны с их родителями , братьями и сестрами. Генетически потомство предрасположено действовать в собственных интересах, в то время как родители предрасположены одинаково вести себя со всем своим потомством, включая как настоящего, так и будущего. Потомство эгоистично пытается забрать больше, чем справедливую долю родительских вложений, в то время как родители пытаются распределить свои родительские инвестиции поровну среди своих нынешних и будущих молодых людей. Есть множество примеров конфликтов между родителями и потомками в природе. Одно из проявлений этого - асинхронное вылупление у птиц. Гипотеза поведенческой экологии известна как гипотеза сокращения расплода Лака (названная в честь Дэвида Лака ). ^{[ необходима цитата ]} Гипотеза Лака предлагает эволюционное и экологическое объяснение того, почему птицы откладывают серию яиц с асинхронной задержкой, что приводит к появлению птенцов разного возраста и веса. По словам Лака, такое поведение расплода является экологической страховкой, которая позволяет более крупным птицам выжить в плохие годы, а всем птицам - выжить, когда пищи много. ^{[50] [51]}Мы также видим конфликт соотношения полов между королевой и ее рабочими у социальных перепончатокрылых . Из-за гаплодиплоидии рабочие (потомство) предпочитают соотношение полов 3: 1 между самками и самцами, в то время как королева предпочитает соотношение полов 1: 1. И королева, и рабочие пытаются склонить соотношение полов в свою пользу. ^[52] У некоторых видов рабочие получают контроль над соотношением полов, в то время как у других видов, таких как B. terrestris , королева имеет значительный контроль над соотношением полов в колонии. ^[53] Наконец, недавно появились данные о геномном импринтинге.это результат конфликта между родителями и потомками. Отцовские гены у потомства требуют больше материнских ресурсов, чем материнские гены у того же потомства, и наоборот. Это было показано в импринтированных генах, таких как инсулиноподобный фактор роста-II . ^[54]

Разрешение конфликтов между родителями и потомками [ править ]

Родителям нужен честный сигнал от их потомков, который указывает на их уровень голода или потребности, чтобы родители могли соответствующим образом распределять ресурсы. Потомство хочет большего, чем их справедливая доля ресурсов, поэтому они преувеличивают свои сигналы, чтобы привлечь больше родительских инвестиций. Однако этот конфликт компенсируется чрезмерным попрошайничеством. Чрезмерное попрошайничество не только привлекает хищников, но и замедляет рост цыплят, если попрошайничество остается без вознаграждения. ^[55] Таким образом, цена увеличения попрошайничества усиливает честность потомков.

Еще одно решение конфликта между родителями и потомками состоит в том, что родительские заботы и потребности потомства фактически совпали, так что очевидного основного конфликта нет. Эксперименты по перекрестному воспитанию больших синиц ( Parus major ) показали, что потомство просит больше, когда их биологические матери более щедры. ^[56] Таким образом, кажется, что желание инвестировать в потомство адаптировано к спросу на потомство.

Конфликт между братьями и сестрами [ править ]

Пожизненные родительские инвестиции - это фиксированная сумма родительских ресурсов, доступная для всех молодых родителей, и потомство хочет их как можно больше. Братья и сестры в выводке часто соревнуются за родительские ресурсы, пытаясь получить больше, чем их справедливая доля того, что могут предложить их родители. Природа предоставляет множество примеров, когда соперничество между братьями и сестрами достигает такой крайности, что один из братьев или сестер пытается убить своих собратьев, чтобы максимизировать родительские инвестиции ( см. Siblicide ). У морского котика Галапагосских островов второй детеныш самки обычно рождается, когда первый детеныш еще сосет грудь. Эта конкуренция за материнское молоко особенно ожесточается в периоды нехватки пищи, такие как Эль-Ниньо.год, и это обычно приводит к тому, что старший щенок напрямую атакует и убивает младшего. ^[57]

У некоторых видов птиц соперничеству между братьями и сестрами также способствует асинхронное вылупление яиц. В синей олуше , например, первое яйцо в гнезде заштриховано за четыре дня до второго, в результате чего старшего птенца , имеющей начать четыре дня головы в росте. Когда старший птенец падает на 20-25% ниже ожидаемого порога веса, он нападает на своего младшего брата и вытесняет его из гнезда. ^[58]

Родство между братьями и сестрами в выводке также влияет на уровень конфликта между братьями и сестрами. При исследовании воробьиных птиц было обнаружено, что цыплята громче просят у видов с более высоким уровнем отцовства внепар . ^[59]

Паразитизм потомства [ править ]

Некоторые животные обманывают другие виды, заставляя их полностью заботиться о себе. Эти выводковые паразиты эгоистично эксплуатируют родителей своих хозяев и их потомство. Обыкновенная кукушка является хорошо известным примером расплода паразита. Кукушки-самки откладывают одно яйцо в гнездо хозяина, и когда птенец кукушки вылупляется, он выбрасывает все яйца хозяина и детенышей. Другие примеры выводковых паразитов - медогонки , коровьи птицы и большая синяя бабочка . ^{[60] [61] [62]}У потомства паразита-выводка есть множество стратегий, чтобы побудить родителей-хозяев вложить в них родительскую заботу. Исследования показывают, что обыкновенная кукушка использует вокальную мимику, чтобы воспроизвести звук нескольких голодных молодых хозяев, требующих еще еды. ^[63] Другие кукушки используют визуальный обман своими крыльями, чтобы преувеличить демонстрацию попрошайничества. Ложные раскрытия потомства паразита-выводка заставляют родителей-хозяев собирать больше еды. ^[64] Другой пример паразита выводка - бабочки Phengaris, такие как Phengaris rebeli и Phengaris arion , которые отличаются от кукушки тем, что бабочки не откладывают яйца непосредственно в гнезде хозяина, вида муравьев Myrmica schencki . ^{[65] [66]}Скорее, личинки бабочек выделяют химические вещества, которые обманывают муравьев, заставляя их поверить в то, что они являются личинками муравьев, заставляя муравьев приносить личинок бабочек обратно в свои гнезда, чтобы кормить их. ^{[65] [66]} Другими примерами выводковых паразитов являются Polistes sulcifer , бумажная оса, которая потеряла способность строить собственные гнезда, поэтому самки откладывают яйца в гнезде вида-хозяина, Polistes dominula , и полагаются на рабочих-хозяев. заботиться о своем выводке ^[67], а также о Bombus bohemicus , шмеле , который полагается на рабочих-хозяев различных других видов Bombus . ^[68] Аналогичным образом в Eulaema merianaнекоторые осы Leucospidae используют клетки расплода и гнезда для укрытия и пропитания пчел. ^{[69] [70]} Vespula austriaca - еще одна оса, самки которой заставляют рабочих-хозяев кормить выводок и заботиться о нем. ^[71] В частности, Bombus hyperboreus , вид арктических пчел, также классифицируется как выводковый паразит, поскольку он нападает и порабощает другие виды в своем подроде, Alpinobombus, для размножения их популяции. ^[72]

Системы спаривания [ править ]

Различные типы сопрягаемых систем включают в себя моногамию , полигинию , полиандрию , распущенность и полигамию . Каждый из них отличается сексуальным поведением между самцами, например, какие самцы спариваются с определенными самками. Во влиятельной статье Стивена Эмлена и Льюиса Оринга (1977) ^[73] утверждается, что два основных фактора поведения животных влияют на разнообразие систем спаривания: относительная доступность, которую каждый пол имеет для спаривания, и отказ родителей от родителей обоими полами.

Системы спаривания без родительской опеки мужчин [ править ]

В системе, в которой отсутствует мужская родительская забота, рассредоточение ресурсов , хищничество и влияние социальной жизни в первую очередь влияют на рассредоточение самок, что, в свою очередь, влияет на рассредоточение самцов. Поскольку основной задачей мужчин является приобретение женщин, мужчины напрямую или косвенно конкурируют за женщин. В прямом соревновании самцы ориентированы непосредственно на самок. ^[74] Голубоголовый губан демонстрирует поведение, при котором самки следуют за ресурсами, такими как хорошие места для гнезд, а самцы следуют за самками. ^{[74] [75]} И наоборот, виды с самцами, которые косвенно демонстрируют конкурентное поведение, имеют тенденцию к ожиданию самцами ресурсов, желаемых самками, и их последующим усилиям по контролю или приобретению этих ресурсов, что помогает им добиться успеха с самками. ^[74] Серые полевки демонстрируют косвенную конкуренцию самцов за самок. Экспериментально наблюдалось, что самцы обосновались на участках с лучшей пищей в ожидании поселения самок в этих местах. ^{[74] [76]} Самцы Euglossa imperialis, несоциальный вид пчел, также демонстрируют косвенное конкурентное поведение, формируя скопления территорий, которые можно рассматривать как токи, для защиты богатых ароматами первичных территорий. Цель этих скоплений в основном носит чисто факультативный характер, поскольку чем больше подходящих участков, богатых ароматными веществами, тем больше обитаемых территорий для обитания, что дает самкам этого вида большой выбор самцов, с которыми они могут потенциально спариваться. ^[77] Лекс и хоры также считаются еще одним поведением среди явлений конкуренции мужчин за женщин. Из-за нехватки ресурсов территорий, которые часто защищают самцы-токи, их сложно отнести к категории косвенных конкурентов. Например, моль-призраксамцы выставляются в токах, чтобы привлечь самку. Кроме того, их трудно классифицировать как прямых конкурентов, поскольку они прикладывают много усилий для защиты своей территории до прибытия самок, а по прибытии самок они выставляют большие брачные демонстрации, чтобы привлечь самок на свои отдельные участки. Эти наблюдения затрудняют определение того, влияет ли разброс самок или ресурсов в первую очередь на мужскую агрегацию, особенно из-за очевидной трудности, с которой самцы могут иметь защитные ресурсы и самки в таких густонаселенных районах. ^[74] Поскольку причина объединения самцов в токи неясна, было предложено пять гипотез. Эти постулаты предполагают следующие причины течения самцов: горячая точка, хищничество.сокращение, повышенное женское влечение, горячие самцы, облегчение женского выбора. ^{[74] [78]} При всех рассмотренных моделях брачного поведения основными факторами, влияющими на различия внутри и между видами, являются экология , социальные конфликты и различия в истории жизни. ^[74]

В некоторых других случаях не наблюдается ни прямой, ни косвенной конкуренции. Напротив, у таких видов, как бабочка- шашечка Эдит , усилия самцов направлены на приобретение самок, и они демонстрируют неизбирательное поведение при поиске самок, когда, учитывая низкую цену ошибок, они слепо пытаются спариваться как правильно с самками, так и неправильно с другими объектами. . ^[79]

Спаривание системы с мужской родительской заботы [ править ]

Моногамия [ править ]

Моногамия - это система спаривания у 90% птиц, возможно, потому, что каждый самец и самка имеют большее количество потомков, если они участвуют в выращивании выводка. ^[80] При обязательной моногамии самцы кормят самок в гнезде или участвуют в инкубации и кормлении цыплят. У некоторых видов самцы и самки образуют парные связи на всю жизнь. Моногамия также может возникать из-за ограниченных возможностей для полигамии из-за сильной конкуренции между мужчинами за партнеров, женщин, страдающих от потери мужской помощи, и агрессии между женщинами и женщинами. ^[81]

Полигиния [ править ]

У птиц полигиния возникает, когда самцы косвенно монополизируют самок, контролируя ресурсы. У видов, у которых самцы обычно не вносят большой вклад в родительскую заботу, самки страдают относительно мало или совсем не страдают. ^[82] У других видов, однако, самки страдают из-за потери вклада самцов и из-за того, что им приходится делиться ресурсами, контролируемыми самцами, такими как места гнездования или еда. В некоторых случаях полигинный самец может контролировать качественную территорию, поэтому для самки выгода от полигинии может перевешивать затраты. ^[83]

Порог полиандрии [ править ]

Также, кажется, существует «порог полиандрии», когда самцы могут добиться большего успеха, согласившись разделить самку вместо сохранения моногамной системы спаривания. ^[84] Ситуации, которые могут привести к сотрудничеству между мужчинами, включают в себя дефицит пищи и интенсивную конкуренцию за территории или женщин. Например, львы- самцы иногда образуют коалиции, чтобы получить контроль над прайдом самок. В некоторых популяциях галапагосских ястребов группы самцов будут сотрудничать, чтобы защитить одну территорию размножения. Самцы делили бы вязку с самкой и разделяли отцовство с потомством. ^[85]

Женский дезертирство и смена половой роли [ править ]

У птиц дезертирство часто случается при изобилии пищи, поэтому оставшийся партнер может лучше воспитывать птенцов без посторонней помощи. Дезертирство также происходит, если есть большая вероятность того, что один из родителей получит еще одну пару, что зависит от факторов окружающей среды и населения. ^[86] Некоторые птицы, такие как фаларопы, поменяли половые роли, когда самка крупнее и ярче, и соревнуются за самцов, чтобы высиживать свои кладки. ^[87] У джакана самка крупнее самца, и ее территория может перекрывать несколько территорий до четырех самцов. ^[88]

Социальное поведение [ править ]

Животные сотрудничают друг с другом, чтобы улучшить свою физическую форму . ^[89] Такое альтруистическое, а иногда и злобное поведение можно объяснить правилом Гамильтона, согласно которому rB-C> 0, где r = родство, B = выгода и C = затраты. ^[90]

Выбор родственников [ править ]

Родственный отбор относится к эволюционным стратегиям, при которых индивидуум действует, чтобы способствовать репродуктивному успеху родственников или родственников , даже если это действие влечет за собой определенную цену для собственного выживания и способности организма к размножению . ^[89] Джон Мейнард Смит ввел термин в употребление в 1964 году, ^[91] хотя на эту концепцию сослался Чарльз Дарвин, который указал, что помощь родственникам будет предпочтительнее при групповом отборе . Математические описания родственного отбора были первоначально предложены Р. А. Фишером в 1930 г. ^[92] и Дж. Б. С. Холдейном в 1932 г. ^[93] и 1955 г.^[94] У. Д. Гамильтон популяризировал эту концепцию позже, включая математическое рассмотрение Джорджа Прайса в 1963 и 1964 годах. ^{[95] [96]}

Родственный отбор предсказывает, что люди будут нести личные затраты в пользу одного или нескольких людей, потому что это может максимизировать их генетический вклад в будущие поколения. Например, организм может быть склонен тратить много времени и энергии на родительские инвестиции для выращивания потомства, поскольку это будущее поколение может быть лучше приспособлено для размножения генов, которые в значительной степени разделяются между родителем и потомством. ^[89] В конечном счете, начальный актер выполняет очевидные альтруистические действия для родственников , чтобы улучшить свою собственную репродуктивную пригодность . В частности, предполагается, что организмы действуют в пользу родственников в зависимости от их генетического родства . ^[95][96] Таким образом, люди склонны действовать альтруистично по отношению к братьям и сестрам, бабушкам и дедушкам, кузенам и другим родственникам, но в разной степени. ^[89]

Инклюзивный фитнес [ править ]

Инклюзивная пригодность описывает компонент репродуктивного успеха как у основного человека, так и у его родственников. ^[89] Важно отметить, что мера воплощает в себе сумму прямой и косвенной пригодности и изменение их репродуктивного успеха в зависимости от поведения актера. ^[97] То есть влияние индивидуального поведения на то, что оно лично больше подходит для воспроизводства потомства и помогает потомкам и родственникам, не являющимся потомками, в их репродуктивных усилиях. ^[89] Согласно прогнозам, естественный отбор будет подталкивать людей к поведению, максимизирующему их инклюзивную приспособленность. Изучение инклюзивной приспособленности часто проводится с использованием предсказаний из правила Гамильтона.

Признание родства [ править ]

Генетические подсказки [ править ]

Один из возможных методов родственного отбора основан на генетических признаках, которые можно распознать фенотипически. ^[9] Примером генетического распознавания был вид, который обычно не считается социальным существом: амебы . Социальные амебы образуют плодовые тела при голодании. Эти амебы преимущественно образовывали слизней и плодовые тела из членов своей собственной линии, которая связана с клонами. ^[98] Генетический сигнал исходит от генов переменной задержки, которые участвуют в передаче сигналов и адгезии между клетками. ^[99]

Кин также может быть признан генетически детерминированным запахом, как это было изучено на примитивной социальной потовой пчеле, Lasioglossum zephyrus . Эти пчелы могут даже узнать родственников, которых они никогда не встречали, и приблизительно определить родство. ^[100] Бразильская пчела Schwarziana quadripunctata без жала использует особую комбинацию химических углеводородов для распознавания и определения местонахождения родственников. Каждый химический запах, исходящий от эпикулетов организма , уникален и варьируется в зависимости от возраста, пола, местонахождения и иерархического положения. ^[101] Точно так же особи вида безжальных пчел Trigona fulviventrisмогут отличать родственников от других путем распознавания ряда соединений, включая углеводороды и жирные кислоты, которые присутствуют в их воске и цветочных маслах растений, используемых для строительства их гнезд. ^[102] В видов, рыжая осмия , родственный выбор был также связана с выбором спаривания. Самки, в частности, отбирают для спаривания самцов, с которыми они генетически более близки. ^[103]

Экологические подсказки [ править ]

Есть два простых правила, которым следуют животные, чтобы определить, кто из них родственник. Эти правила можно использовать, но они существуют, потому что в целом они успешны.

Первое правило - «относиться ко всем в моем доме как к родственникам». Это правило хорошо видно у камышевки , вида птиц, которые сосредотачиваются только на птенцах в собственном гнезде. Если ее родственник находится вне гнезда, птица-родитель игнорирует этого птенца. Это правило может иногда приводить к странным результатам, особенно если есть паразитическая птица, откладывающая яйца в гнезде камышевки. Например, взрослая кукушка может прокрасться яйцом в гнездо. Как только кукушка вылупляется, родитель камышевки кормит вторгшуюся птицу, как своего собственного ребенка. Даже с учетом риска эксплуатации правило обычно оказывается успешным. ^{[9] [104]}

Второе правило, названное Конрадом Лоренцем «импринтинг», гласит, что те, с кем вы растете, - родственники. Такое поведение проявляют несколько видов, в том числе суслик Белдинга . ^[9] Эксперименты с этими белками показали, что, несмотря на истинное генетическое родство, те, которые выращивались вместе, редко дрались. Дальнейшие исследования показывают, что частично также происходит некоторое генетическое распознавание, поскольку братья и сестры, которые воспитывались отдельно, были менее агрессивны по отношению друг к другу, чем не родственники, воспитываемые отдельно. ^[105]

Другой способ, которым животные могут распознать своих родственников, - это обмен уникальными сигналами. В то время как пение песен часто считается сексуальной чертой между мужчинами и женщинами, мужское и мужское пение также встречается. Например, самцы уксусной мухи Zaprionus tuberculatus могут узнавать друг друга по песне. ^[106]

Сотрудничество [ править ]

В широком смысле сотрудничество определяется как поведение, которое приносит пользу другому человеку, который специально развился для этой выгоды. Это исключает поведение, которое не было специально выбрано для обеспечения пользы другому человеку, потому что существует множество комменсальных и паразитических отношений, в которых поведение одного человека (которое развилось в пользу этого человека, а не других) используется другими организмами. . Стабильное совместное поведение требует, чтобы оно приносило пользу как субъекту, так и получателю, хотя выгода для субъекта может принимать множество различных форм. ^[9]

Внутри видов [ править ]

Внутривидовое сотрудничество происходит между членами одного и того же вида. Примеры внутривидового сотрудничества включают совместное размножение (например, у плачущих капуцинов) и совместное добывание пищи (например, у волков). Существуют также формы кооперативных защитных механизмов, такие как поведение «сражающегося роя», используемое безжалостной пчелой Tetragonula carbonaria . ^[107] Большая часть этого поведения происходит из-за родственного отбора. Родственный отбор позволяет развиваться кооперативному поведению, при котором субъект не получает прямых выгод от сотрудничества. ^[9]

Сотрудничество (без отбора родственников) должно развиваться, чтобы приносить пользу как субъекту, так и получателю поведения. Это включает в себя взаимность, когда получатель кооперативного поведения отплачивает действующему лицу позже. Это может произойти у летучих мышей-вампиров, но нечасто у животных. ^[108] Сотрудничество может происходить добровольно между людьми, когда оба получают прямую выгоду. Совместное разведение, при котором один человек заботится о потомстве другого, встречается у нескольких видов, в том числе у обезьян -капуцинов с клиновидной головкой . ^[109]

Совместное поведение также может быть принудительным, когда их отказ от сотрудничества приводит к негативным последствиям. Один из лучших примеров - охрана труда рабочих , которая происходит в колониях социальных насекомых. ^[110]

Кооперативная вытягивать парадигмой является популярным экспериментом используется для оценки , если и при каких условиях животные взаимодействуют. Он включает в себя двух или более животных, тянущих к себе награды с помощью устройства, с которым они не могут успешно работать в одиночку. ^[111]

Между видами [ править ]

Сотрудничество может происходить между представителями разных видов. Чтобы межвидовое сотрудничество было эволюционно стабильным, оно должно приносить пользу особям обоих видов. Примеры включают креветок-пистолетов и бычков, азотфиксирующих микробов и бобовых ^[112] муравьев и тлей. ^[113] Муравьи и тля выделяют сладкую жидкость, называемую медвяной росой, которую муравьи едят. Муравьи обеспечивают защиту тлей от хищников и, в некоторых случаях, поднимают яйца и личинки тлей внутри муравьиной колонии. Это поведение аналогично одомашниванию человека. ^[113] Род бычков, Elacatinus, также демонстрирует сотрудничество, удаляя эктопаразитов своих клиентов и питаясь ими. ^[114] Виды осы Polybia rejecta и муравьев Azteca chartifex демонстрируют совместное поведение, защищая гнезда друг друга от хищников.

Рыночная экономика часто регулирует детали сотрудничества: например, суммы, обмениваемые между отдельными животными, подчиняются правилам спроса и предложения . ^[115]

Злоба [ править ]

Правило Гамильтона также может предсказывать злобное поведение между лицами, не являющимися родственниками. ^[9] Злобное поведение вредно как для актера, так и для получателя. Злобное поведение приветствуется, если субъект меньше связан с получателем, чем со средним членом популяции, делающим r отрицательным, и если rB-C все еще больше нуля. Злобу также можно рассматривать как тип альтруизма, потому что причинение вреда неродственнику, например, путем использования его ресурсов, также может принести пользу родственнику, предоставив ему доступ к этим ресурсам. Кроме того, определенное злобное поведение может иметь краткосрочные вредные последствия для актера, но также дает долгосрочные репродуктивные преимущества. ^[116] Многие виды поведения, которые обычно считаются злобными, на самом деле лучше объяснить как эгоистичные, приносящие пользу действующему лицу и причиняющие вред получателю, а истинное злобное поведение редко встречается в царстве животных.

Пример злобы - бесплодные солдаты многоплодной паразитоидной осы. Самка осы откладывает в гусеницу яйцо самца и самку. Яйца делятся бесполым путем, в результате чего образуется множество генетически идентичных личинок мужского и женского пола. Стерильные осы-солдаты также развиваются и атакуют относительно неродственных братьев-личинок, так что генетически идентичные сестры имеют больший доступ к пище. ^[9]

Другой пример - бактерии, выделяющие бактериоцины . ^[9] Бактерии, которые выделяют бактериоцин, возможно, должны умереть, чтобы это сделать, но большая часть вреда наносится посторонним людям, которых убивает бактериоцин. Это потому, что способность продуцировать и высвобождать бактериоцин связана с иммунитетом к нему. Таким образом, вероятность смерти близких родственников освобожденной камеры ниже, чем других родственников.

Альтруизм и конфликт у социальных насекомых [ править ]

Многие виды насекомых отряда Hymenoptera (пчелы, муравьи, осы) эусоциальны . В гнездах или ульях социальных насекомых люди выполняют специализированные задачи, чтобы обеспечить выживание колонии. Яркие примеры этих специализаций включают изменения в морфологии тела или уникальное поведение, такое как набухшие тела муравья-приманки Myrmecocystus mexicanus или покачивающийся танец медоносных пчел и осы Vespula vulgaris .

У многих, но не у всех социальных насекомых, воспроизводство монополизировано королевой колонии. Из - за эффекты гаплодиплоидных системы спаривания, в которых неоплодотворенные яйца становятся мужчиной дронами и оплодотворенные яйца становятся рабочими самками, средние связанностей значение между родственными работниками может быть выше , чем те, у людей или других плацентарные млекопитающих. Это привело к предположению, что родственный отбор может быть движущей силой в эволюции эусоциальности, поскольку люди могут оказывать совместную помощь, которая устанавливает благоприятное соотношение выгод и затрат ( rB-c> 0 ). ^[117] Однако не все социальные насекомые следуют этому правилу. В социальной осеPolistes dominula , 35% сородичей не связаны между собой. ^{[31] [58]} У многих других видов неродственные особи помогают королеве только тогда, когда нет других вариантов. В этом случае подчиненные работают на неродственных ферзей, даже когда могут присутствовать другие варианты. Ни одно другое социальное насекомое не подчиняется неродственным маткам таким образом. Это, казалось бы, неблагоприятное поведение аналогично некоторым системам позвоночных. Считается, что эта несвязанная помощь свидетельствует об альтруизме у P. dominula . ^[31]

Сотрудничество в социальных организмах имеет множество экологических факторов, которые могут определять выгоды и затраты, связанные с этой формой организации. Одно из предлагаемых пособий - это вид «страхования жизни» для лиц, которые принимают участие в уходе за молодыми. В этом случае люди могут иметь большую вероятность передачи генов следующему поколению, помогая в группе, по сравнению с индивидуальным воспроизводством. Другим предлагаемым преимуществом является возможность «защиты крепости», когда касты солдат угрожают или атакуют злоумышленников, таким образом защищая связанных лиц внутри территории. Такое поведение наблюдается у креветок Synalpheus regalis и галлообразующей тли Pemphigus spyrothecae . ^{[118] [119]} Третий экологический фактор, способствующий эусоциальности, - это распределение ресурсов: когда пища скудна и сосредоточена на участках, эусоциальность предпочтительнее. Доказательства, подтверждающие этот третий фактор, получены из исследований голых землекопов и землекопов Дамараленда , в сообществах которых проживает одна пара репродуктивных особей. ^[120]

Конфликты у социальных насекомых [ править ]

Хотя было показано, что эусоциальность приносит много пользы колонии, существует также вероятность конфликта. Примеры включают конфликт соотношения полов и полицейскую политику со стороны рабочих, наблюдаемую у некоторых видов социальных перепончатокрылых, таких как Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica ^[121] и Vespula vulgaris . ^{[122] [123]} Королева и рабочие осы либо косвенно убивают потомство рабочих-лежачих, пренебрегая ими, либо прямо осуждают их, пожирая и убирая мусор. ^[124]

Конфликт соотношения полов возникает из-за асимметрии родства , которая вызвана гаплодиплоидной природой перепончатокрылых . Например, рабочие наиболее связаны друг с другом, потому что они имеют половину генов от королевы и наследуют все отцовские гены. Их общая взаимосвязь друг с другом будет 0,5+ (0,5 x 0,5) = 0,75. Таким образом, сестры на три четверти связаны друг с другом. С другой стороны, самцы происходят от неоплодотворенной личинки, то есть они наследуют только половину генов королевы, а не от отца. В результате женщина родственна своему брату на 0,25, потому что 50% ее генов, которые происходят от ее отца, не имеют шансов быть общими с братом. Следовательно, ее родство с братом будет 0,5 х 0,5 = 0,25. ^{[9]: 382}

Согласно теории соотношения полов и инвестиций на уровне населения, Триверс и Хейра, соотношение полов между полами определяет соотношение полов. ^[125] В результате было замечено, что между королевой и рабочими идет перетягивание каната, где королева предпочла бы соотношение женщин и мужчин 1: 1, потому что она в равном родстве со своими сыновьями и дочерьми. (r = 0,5 в каждом случае). Однако рабочие предпочли бы соотношение женщин и мужчин 3: 1, потому что они 0,75 родственны друг другу и только 0,25 относятся к своим братьям. ^{[9] : 382} Аллозимные данные колонии могут указать, кто победит в этом конфликте. ^[126]

Конфликт также может возникнуть между рабочими в колониях социальных насекомых. У некоторых видов рабочие самки сохраняют способность к спариванию и откладыванию яиц. Королева колонии связана со своими сыновьями половиной своих генов и четвертью с сыновьями своих рабочих дочерей. Рабочие, однако, связаны со своими сыновьями половиной генов, а братьями - четвертью. Таким образом, королева и ее рабочие дочери будут соревноваться за размножение, чтобы максимизировать свою репродуктивную пригодность. Размножение рабочих ограничивается другими рабочими, которые больше связаны с королевой, чем их сестры, что имеет место у многих многоязычных видов перепончатокрылых. Рабочие охраняют яйцекладку, участвуя в оофагии или направляя акты агрессии. ^{[127] [128]}

Гипотеза моногамии [ править ]

Гипотеза моногамии утверждает, что наличие моногамии у насекомых имеет решающее значение для возникновения эусоциальности . Считается, что это правда из-за правила Гамильтона, согласно которому rB-C> 0. Имея моногамную систему спаривания, все потомки имеют высокую степень родства друг с другом. Это значит, что помогать брату или сестре одинаково полезно, как помогать потомству. Если бы было много отцов, родственность колонии снизилась бы. ^{[9] : 371–375}

Эта моногамная система спаривания наблюдалась у таких насекомых, как термиты, муравьи, пчелы и осы. ^{[9] : 371–375} У термитов королева ^{связывает} себя с одним самцом при основании гнезда. У муравьев, пчел и ос у маток есть функциональный эквивалент пожизненной моногамии. Самец может даже умереть до основания колонии. Королева может хранить и использовать сперму от одного самца на протяжении всей своей жизни, иногда до 30 лет. ^{[9] : 371–375}

В эксперименте, посвященном спариванию 267 видов перепончатокрылых, результаты были нанесены на карту филогении . Было обнаружено, что моногамия была наследственным состоянием во всех независимых переходах к эусоциальности. Это указывает на то, что моногамия является наследственным, вероятно, решающим состоянием для развития эусоциальности. Было обнаружено, что у видов, у которых матки спаривались с несколькими самками, они произошли от линий, в которых уже развились стерильные касты, поэтому множественное спаривание было вторичным. ^[129] В этих случаях множественные спаривания, вероятно, будут выгодны по причинам, не связанным с теми, которые лежат в основе эусоциальности. Наиболее вероятные причины заключаются в том, что разнообразный пул рабочих, полученный путем многократного спаривания ^{маткой,} увеличивает сопротивляемость болезням и может способствовать разделению труда между рабочими ^{[9] : 371–375}

Связь и сигнализация [ править ]

Коммуникация разнообразна на всех уровнях жизни, от взаимодействия между микроскопическими организмами до взаимодействия больших групп людей. Тем не менее, сигналы, используемые в связи, подчиняются фундаментальному свойству: они должны быть качеством приемника, который может передавать информацию приемнику, который способен интерпретировать сигнал и соответствующим образом изменять его поведение. Сигналы отличаются от реплик тем, что эволюция выбрала для передачи сигналов между обеими сторонами, тогда как реплики являются просто информативными для наблюдателя и, возможно, изначально не использовались по назначению. Мир природы изобилует примерами сигналов, от люминесцентных вспышек света светлячков до химических сигналов у красных муравьев-жнецов.видным сопрягаемых дисплеях птиц таких как гвианский скальный петушок , которые собираются в лек , феромоны , обнародованные совки хлопковой моли , ^[130] танцующие закономерности сине-олуши , или звуковой сигнал Synoeca cyanea , терясь челюстями о свое гнездо. ^[131] Еще один пример - седой шкипер и Spodoptera littoralis, где феромоны высвобождаются как механизм распознавания пола, который движет эволюцией. ^{[132] [133]} В типе сигнала к спариванию самцы пауков, плетущих сферы, вида Zygiella x-notataсрывают передними лапами сигнальную нить женской паутины. Это представление передает вибрационные сигналы, информирующие самку паука о присутствии самца. ^[134]

Природа коммуникации вызывает эволюционные проблемы, такие как возможность обмана или манипуляций со стороны отправителя. В этой ситуации получатель должен уметь предугадывать интересы отправителя и действовать в соответствии с данным сигналом. Если какая-либо из сторон получит преимущество в краткосрочной перспективе, эволюция будет выбирать против сигнала или реакции. Конфликт интересов между отправителем и получателем приводит к эволюционно стабильному состоянию только в том случае, если обе стороны могут получить общую выгоду.

Хотя потенциальные преимущества обмана могут быть большими с точки зрения успеха спаривания, существует несколько возможностей контроля за нечестностью, которые включают показатели, недостатки и общие интересы. Индексы являются надежными индикаторами желаемого качества, например общего состояния здоровья, фертильности или боевой способности организма. Недостатки, как следует из этого термина, накладывают ограничительные затраты на организмы, владеющие ими, и, таким образом, конкуренты более низкого качества несут более высокие относительные затраты по сравнению с их коллегами более высокого качества. В ситуации общих интересов и отправителю, и получателю выгодно общаться честно, чтобы выгода от взаимодействия была максимальной.

Сигналы часто бывают честными, но бывают исключения. Яркий пример недобросовестных сигналов включает в себя люминесцентную приманку морской черт , который используется , чтобы привлечь добычу, или мимику из неядовитых видов бабочек, как Бейтс имитирует polyxenes Papilio ядовитых модели Battus philenor . ^[135] Хотя эволюция обычно должна отдавать предпочтение отбору вместо нечестного сигнала, в этих случаях оказывается, что приемник в среднем выиграет больше, приняв сигнал.

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

• Алкок, Дж. (2009). Поведение животных: эволюционный подход (9-е издание). Sinauer Associates Inc. Сандерленд, Массачусетс.
• Бейтсон, П. (2017) Поведение, развитие и эволюция. Издательство Open Book Publishers, DOI 10.11647 / OBP.0097
• Данчин Э., Гирлэдо Л.-А. и Ф. Сезилли (2008). Поведенческая экология: эволюционный взгляд на поведение . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.
• Кребс, Дж. Р. и Дэвис, Н. Введение в поведенческую экологию , ISBN 0-632-03546-3 
• Кребс, Дж. Р. и Дэвис, Н. Поведенческая экология: эволюционный подход , ISBN 0-86542-731-3 
• Вайнберг Э. , Бернштейн Э. и ван Альфен Э. (2008). Поведенческая экология насекомых-паразитоидов - от теоретических подходов к полевым приложениям , Blackwell Publishing.

Внешние ссылки [ править ]

• СМИ, связанные с поведенческой экологией на Викискладе?