Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Покой животных
Myotis mystacinus hibernation4.JPG

В животном покое , диапаузы являются задержка в развитии в ответ на регулярно и повторяющиеся периоды неблагоприятных условий окружающей среды. [1] [2] Это физиологическое состояние с очень специфическими инициирующими и тормозящими условиями. Этот механизм является средством выживания в предсказуемых неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как экстремальные температуры, засуха или ограниченная доступность продуктов питания. Диапауза наблюдается на всех этапах жизни членистоногих , особенно насекомых . Эмбриональная диапауза , в чем-то похожее явление, встречается у более чем 130 видов млекопитающих, возможно, даже у людей [3] и у эмбрионов.многих яйцекладущих видов рыб отряда Cyprinodontiformes . [4]

Уровни активности стадий диапаузии могут значительно различаться у разных видов. Диапауза может возникать в полностью неподвижной стадии, такой как куколки и яйца, или в очень активных стадиях, которые претерпевают обширные миграции, например, у взрослой бабочки-монарха , Danaus plexippus . В тех случаях, когда насекомое остается активным, кормление сокращается, а репродуктивное развитие замедляется или прекращается.

Фазы диапаузы насекомых [ править ]

Диапауза у насекомых - это динамический процесс, состоящий из нескольких отдельных фаз. Хотя диапауза значительно варьируется от одного таксона насекомых к другому, эти фазы можно охарактеризовать определенным набором метаболических процессов и реакцией насекомого на определенные раздражители окружающей среды. [5] Например, мухи Sepsis cynipsea в первую очередь используют температуру, чтобы определить, когда им войти в диапаузу. [6] Диапауза может возникать на любой стадии развития у членистоногих, но каждый вид демонстрирует диапаузу на определенных фазах развития. Пониженное потребление кислорода является типичным, как и уменьшение движения и кормления. [7] В восклицательных знаках Полистеса, социальная оса, говорят, что только королева способна впадать в диапаузу. [8]

Сравнение периодов диапаузы [ править ]

Чувствительная стадия - это период, когда должен возникнуть стимул, чтобы вызвать диапаузу в организме. Примеры чувствительных стадий / периодов диапаузы у различных насекомых: [9]

Научное названиеРаспространенное имяЧувствительный этапДиапауза
Diatraea grandiosellaЮго-западный кукурузный мотылекранняя личинкапоздняя личинка [10]
Саркофага крассипальписПлоть мухаранняя личинкакуколка
Саркофага аргиростомаПлоть мухаот среднего до позднего личиночногокуколка
Manduca sextaТабачный рогатый червьот позднего эмбриона (яйцо) до позднего личиночногокуколка
Leptinotarsa ​​decemlineataКолорадский жукранний взрослыйпоздно взрослый
Bombyx moriШелкопрядот позднего эмбриона (яйцо) до ранней личинкиэмбриональный
Лимантрия диспарЦыганский мотылекпоздний эмбриональныйпоздний эмбриональный
Данай сплетениеБабочка монархранняя зрелостьсовершеннолетие
Acronicta rumicisСучковатая мольсредняя личинкасредняя личинка
Cydia pomonellaПлодородная мольот раннего до среднего возраста личинкисредняя личинка [11]
Gynaephora groenlandicaАрктическая шерстистая мольсредняя личинкасредняя личинка [12]
Cuterebra fontinellaМышиный оводсредняя личинкакуколка [13]

Индукция [ править ]

Фаза индукции происходит на генетически предопределенном этапе жизни и происходит задолго до экологического стресса. [5] Эта чувствительная стадия может возникнуть в течение жизни диапаузирующего человека или в предшествующих поколениях, особенно при диапаузе яиц. [14] Во время этой фазы насекомые реагируют на внешние сигналы, называемые токен-стимулами, которые запускают переключение с прямых путей развития на пути диапаузы. Символические стимулы могут состоять изменения фотопериода , thermoperiod или allelochemicals из пищевых растений. Эти стимулы сами по себе не являются благоприятными или неблагоприятными для развития, но они предвещают надвигающееся изменение условий окружающей среды. [2]

Подготовка [ править ]

Фаза подготовки обычно следует за фазой индукции, хотя насекомые могут сразу перейти от индукции к инициированию без фазы подготовки. [5] На этом этапе насекомые накапливают и хранят такие молекулы, как липиды , белки и углеводы . Эти молекулы используются для поддержания насекомого в течение всего периода диапаузы и обеспечения топлива для развития после прекращения диапаузы. Состав кутикулы может быть изменен путем изменения углеводородного состава и добавления липидов для уменьшения потери воды, что делает организм устойчивым к высыханию. [15] диапаузирующие пупарии из плоти лета, Sarcophaga crassipalpis , увеличивают количество кутикулярных углеводородов, выстилающих пупарий, эффективно снижая способность воды проходить через кутикулу. [16]

Инициирование [ править ]

Фотопериод - самый важный стимул, вызывающий диапаузу. [9] Фаза инициации начинается, когда прекращается морфологическое развитие. [5] В некоторых случаях это изменение может быть очень отчетливым и может включать линьку в определенную стадию диапаузы или сопровождаться изменением цвета. При подготовке к закалке на холоде могут произойти ферментативные изменения . Например, только диапаузирующие взрослые особи огненного клопа Pyrrhocoris apterus обладают ферментативным дополнением, которое позволяет им накапливать многоатомные спирты , молекулы, которые помогают снизить их температуру замерзания и, таким образом, избежать замерзания. [17]Насекомые также могут претерпевать изменения в поведении и начать собираться, мигрировать или искать подходящие места для зимовки .

Зимующие бабочки-монархи в диапаузе скапливаются на деревьях оямель . Одно дерево полностью покрыто бабочками. Эти бабочки были обнаружены в заповеднике за пределами Ангангео , Мичоакан , Мексика.

Обслуживание [ править ]

Во время фазы поддержания метаболизм насекомых снижается, и задержка развития сохраняется. [5] Повышена чувствительность к определенным раздражителям, предотвращающим прекращение диапаузы, таким как фотопериод и температура . На этом этапе насекомые не реагируют на изменения в окружающей среде , которые в конечном итоге приводят к окончанию диапаузы, но с течением времени они становятся более чувствительными к этим стимулам.

Прекращение действия [ править ]

У насекомых, которые претерпевают облигатную диапаузу, прерывание может происходить спонтанно, без каких-либо внешних раздражителей. [5] При факультативной диапаузе для прекращения диапаузы должны возникать символические стимулы . Эти стимулы могут включать охлаждение, замерзание или контакт с водой , в зависимости от условий окружающей среды, которых следует избегать. Эти стимулы важны для предотвращения слишком раннего прекращения диапаузы насекомым, например, в ответ на теплую погоду поздней осенью. В клетчатой бабочке Эдит особи должны получать достаточно солнечного света, чтобы завершить стадию диапаузы и стать полностью взрослой бабочкой. [18]Прекращение действия может произойти в разгар неблагоприятных условий, например, в середине зимы. Со временем глубина диапаузы медленно уменьшается, пока не возобновится прямое развитие при благоприятных условиях.

Постдиапаузаный покой [ править ]

Диапауза часто заканчивается до окончания неблагоприятных условий и сопровождается состоянием покоя, из которого насекомое может пробудиться и начать прямое развитие, если условия изменятся и станут более благоприятными. [5] Это позволяет насекомому продолжать выдерживать суровые условия, будучи готовым воспользоваться хорошими условиями как можно скорее.

Регламент [ править ]

Диапауза у насекомых регулируется на нескольких уровнях. Стимулы окружающей среды взаимодействуют с генетическим предварительным программированием, влияя на нейрональную передачу сигналов, эндокринные пути и, в конечном итоге, на метаболические и ферментативные изменения.

Окружающая среда [ править ]

Экологические регуляторы диапаузы обычно имеют характерный сезонный характер . В регионах с умеренным климатом фотопериод - самый надежный признак сезонных изменений. [14] Это указывает на вступление в репродуктивную диапаузу многих северных насекомых, включая плодовую муху Drosophila montana . [19] В зависимости от сезона, в котором возникает диапауза, короткие или длинные дни могут выступать в качестве условных стимулов. Насекомые также могут реагировать на изменение продолжительности дня, а также относительной продолжительности светового дня. Температура также может действовать как регулирующий фактор, вызывая диапаузу или, что более часто, изменяя реакцию насекомого на фотопериод. [14]Насекомые могут реагировать на термопериод, суточные колебания тепла и холода, которые соответствуют ночи и дню, а также абсолютной или совокупной температуре. Это наблюдалось у многих видов бабочек, включая индийскую мучную моль , у которых особи диапаузации на разных стадиях развития возникают из-за температуры окружающей среды. [20] Наличие и качество пищи также могут помочь регулировать диапаузу. В пустынных саранчах , Schistocerca gregaria , растение гормон под названием гиббереллин стимулирует репродуктивное развитие. [21] В засушливый сезон, когда кормовые растения находятся в стадии старения. при недостатке гиббереллина саранча остается неполовозрелой, и ее репродуктивные пути не развиваются.

Нейроэндокрин [ править ]

Нейроэндокринная система насекомых состоит в основном из нейросекреторных клеток в головном мозге , в корпусах cardiaca, корпуса allata и проторакальных желез. [2] Есть несколько ключевых гормонов, участвующих в регуляции диапаузы: ювенильный гормон (JH), гормон диапаузы (DH) и проторацикотропный гормон (PTTH) . [22]

Проторацикотропный гормон стимулирует выработку переднегрудных желез экдистероидов , необходимых для развития. [22] Диапаузы личинок и куколок часто регулируются прерыванием этой связи, либо предотвращением высвобождения проторацикотропного гормона из мозга, либо неспособностью переднегрудных желез реагировать на проторакотропный гормон.

Корпуса allata ответственны за выработку ювенильного гормона (JH). В бобе ошибка, Riptortus pedestris , кластеры нейронов на protocerebrum называют рагз латерального поддержание репродуктивной диапаузы путем ингибирования продукции JH самых корпусов allata . [23] Диапауза взрослых особей часто связана с отсутствием ЮГ, в то время как диапауза личинок часто связана с ее присутствием.

У взрослых отсутствие JH вызывает дегенерацию летных мышц и атрофию или прекращение развития репродуктивных тканей, а также останавливает брачное поведение. Присутствие JH у личинок может предотвратить линьку до следующего личиночного возраста , хотя последовательные стационарные линьки все же могут происходить. [24] У кукурузного мотылька Diatraea gradiosella JH необходим для накопления жировым телом запасного белка , связанного с диапаузой. [25]

Диапауза гормон регулирует эмбриональные диапаузы в яйцах тутового шелкопряда, тутового шелкопряда . [26] DH освобождается от subesophageal ганглии матери и спусковые trehalase производства по яичниках . В результате в яйцах образуется высокий уровень гликогена , который превращается в многоатомные спирты глицерин и сорбит. Сорбитол напрямую подавляет развитие эмбрионов. Глицерин и сорбитол снова превращаются в гликоген по окончании диапаузы.

Тропическая диапауза [ править ]

Диапауза в тропиках часто возникает в результате воздействия биотических, а не абиотических компонентов . [27] Например, пища в виде туш позвоночных может быть более обильной после сезона засухи, а места для откладки яиц в виде поваленных деревьев могут быть более доступными после сезона дождей. Кроме того, диапауза может служить для синхронизации брачных сезонов или уменьшения конкуренции, а не для предотвращения неблагоприятных климатических условий.

Диапауза в тропиках создает ряд проблем для насекомых, которые не встречаются в зонах с умеренным климатом . [27] Насекомые должны снижать свой метаболизм без помощи низких температур и могут столкнуться с повышенной потерей воды из-за высоких температур. В то время как низкие температуры подавляют рост грибков и бактерий , диапаузирующие тропические насекомые все еще вынуждены бороться с этими патогенами . Кроме того, в период диапаузы хищники и паразиты все еще могут быть многочисленными.

Скопления обычны среди диапаузирующих тропических насекомых, особенно в отрядах Coleoptera , Lepidoptera и Hemiptera . [27] Агрегации могут использоваться в качестве защиты от хищников , поскольку агрегирующиеся виды часто бывают токсичными, и хищники быстро учатся избегать их. Они также могут служить для снижения потерь воды, как показано на грибок жука , Stenotarsus Rotundus , который образует скопления до 70000 особей, которые могут быть восемь жуки глубоко. Относительная влажностьувеличивается внутри скоплений, и жуки испытывают меньшую потерю воды, вероятно, из-за уменьшения отношения площади поверхности к объему, что снижает потерю воды при испарении. [28]

См. Также [ править ]

Эмбриональная диапауза

  • Prodoxus y-inversus - вид с самой продолжительной диапаузой среди насекомых (19 лет).
  • Polygonia c-album , личинки которой демонстрируют зависящий от плотности полиморфизм, где одна из двух морфов является диапаузирующей фазой.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. RF Chapman, Cambridge University Press, 1998. ISBN  0-521-57048-4 , стр. 403.
  2. ^ a b c Таубер, MJ, Таубер, Калифорния, Масаки, С. (1986) Сезонные адаптации насекомых . Oxford University Press [ требуется страница ]
  3. ^ Фенелон, Джейн С.; Ренфри, Мэрилин Б. (15.09.2017). «Загадка эмбриональной диапаузы» . Развитие . 144 (18): 3199–3210. DOI : 10.1242 / dev.148213 . ISSN 1477-9129 . PMID 28928280 .  
  4. ^ Глен Э. Коллиер; Уильям Дж. Мерфи (август 1997 г.). «Молекулярная филогения аплохейлоидных рыб (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): роль викариантности и истоки однолетников» . Мол. Биол. Evol . 14 (8): 790–9. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025819 . PMID 9254916 . Однолетние эмбрионы аплохейлоидных киллифов обладают редкой среди позвоночных способностью вступать в стадии остановки развития (диапаузы) в неблагоприятных условиях окружающей среды. 
  5. ^ Б с д е е г Костал V (2006). «Эко-физиологические фазы диапаузы насекомых». Журнал физиологии насекомых . 52 (2): 113–127. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2005.09.008 . PMID 16332347 . 
  6. ^ Blanckenhorn, WU (1998). Высотная дифференциация в реакции диапаузы двух видов навозных мух. Экологическая энтомология 23, 1-8.
  7. ^ Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. RF Chapman, Cambridge University Press, 1998. ISBN 0-521-57048-4 , стр. 403-404 
  8. ^ Бом (1972). «Влияние окружающей среды и ювенильного гормона на яичники осы Polistes metricus». Физиология насекомых . 18 (1): 1875–1883. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (72) 90158-8 .
  9. ^ a b Насекомые; Структура и функции, 4-е издание. RF Chapman, Cambridge University Press, 1998. ISBN 0-521-57048-4 , стр. 404. 
  10. ^ Бюллетень энтомологических исследований (1976), 66: 75–79 Cambridge University Press, Copyright © Cambridge University Press, 1976, Диапауза юго-западного кукурузного мотылька, Diatraea grandiosella Dyar (Lepidoptera, Pyralidae): эффекты имитатора ювенильного гормона: GM Chippendalea1 и Ч.-М. Yina1a1, Департамент энтомологии, Университет Миссури, Колумбия, Миссури 65201, США
  11. ^ Тадич, М. (1957). Биология плодожорки как основа борьбы с ней . Университет У Белграду.
  12. ^ Макарова, О.Л .; Свиридов А.В.; Клепиков М.А. (01.04.2013). «Чешуекрылые (Insecta) полярных пустынь». Энтомологическое обозрение. 93 (2): 225–239. DOI : 10.1134 / S0013873813020115 . ISSN 0013-8738.
  13. ^ Scholl PJ (1991). «Гонотрофное развитие в грызунах Bot Fly Cuterebra fontinella (Diptera: Oestridae)». Журнал медицинской энтомологии . 28 (3): 474–476. DOI : 10.1093 / jmedent / 28.3.474 . PMID 1875379 . 
  14. ^ a b c Huffaker, CB and Gutierrez, AP, Eds. 1999. Экологическая энтомология. John Wiley & Sons, Inc.
  15. ^ HEGDEKAR, Б. М. (1979). «Эпикутикулярная восковая секреция при диапаузных и недиапаузовых куколках червя Bertha Army». Анналы Энтомологического общества Америки . 72 (1): 13–15. DOI : 10.1093 / АФАР / 72.1.13 .
  16. ^ Йодер, JA; Denlinger, DL; Деннис, штат Массачусетс; Колаттукудей, ЧП (1992). «Усиление диапаузии пупариев мясной мухи дополнительными углеводородами и доказательства биосинтеза алканов по механизму декарбонилирования». Биохимия и молекулярная биология насекомых . 22 (3): 237–243. DOI : 10.1016 / 0965-1748 (92) 90060-р .
  17. ^ Косталь, В .; Толларова, М .; Сула, Дж. (2004). «Регулировка ферментативного комплемента для биосинтеза и накопления полиолов в диапаузирующих акклиматизированных к холоду взрослых особях Pyrrhocoris apterus». Журнал физиологии насекомых . 50 (4): 303–313. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2004.01.006 . PMID 15081823 . 
  18. ^ Вайс, Стюарт Б .; Белый, Раймонд Р .; Мерфи, Деннис Д .; Эрлих, Пол Р. (октябрь 1987 г.). "Рост и распространение личинок бабочки Checkerspot Euphydryas editha". Ойкос . 50 (2): 161–166. DOI : 10.2307 / 3565996 . JSTOR 3565996 . 
  19. ^ Salminen, TS; Весала, Л .; Хойккала, А. (2012-12-01). «Фотопериодическая регуляция жизненных черт до и после эклозии: время развития от яйца до взрослой особи, масса тела молоди и репродуктивная диапауза у Drosophila montana ». Журнал физиологии насекомых . 58 (12): 1541–1547. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2012.09.007 . ISSN 0022-1910 . PMID 23026647 .  
  20. ^ Tzanakakis, ME (1959-11-01). «Экологическое исследование индийской моли Plodia interpunctella (Hübner) с акцентом на диапаузу» . Хильгардия . 29 (5): 205–246. DOI : 10.3733 / hilg.v29n05p205 . ISSN 0073-2230 . 
  21. ^ Эллис, ЧП; Карлайл, DB; Осборн, ди-джей (1965). «Пустынная саранча: задержка полового созревания из-за питания стареющей растительностью». Наука . 149 (3683): ​​546–547. Bibcode : 1965Sci ... 149..546E . DOI : 10.1126 / science.149.3683.546 . PMID 17843190 . S2CID 34321076 .  
  22. ^ a b Денлингер, DL (2002). «Регулирование диапаузы». Ежегодный обзор энтомологии . 47 : 93–122. DOI : 10.1146 / annurev.ento.47.091201.145137 . PMID 11729070 . 
  23. ^ Симокава, К .; Numata, H .; Шига, С. (2008). «Нейроны, важные для фотопериодического контроля диапаузы у бобовых клопов Riptortus pedestris ». Журнал сравнительной физиологии . 194 (8): 751–762. DOI : 10.1007 / s00359-008-0346-у . PMID 18546002 . S2CID 28631269 .  
  24. ^ Инь, СМ; Чиппендейл, GM (1979). «Диапауза юго-западного кукурузного мотылька, Diatraea grandiosella : еще одно свидетельство, показывающее, что ювенильный гормон является регулятором». Журнал физиологии насекомых . 25 (6): 513–523. DOI : 10.1016 / s0022-1910 (79) 80010-4 .
  25. ^ Браун, JJ; Чиппендейл, GM (1978). «Ювенильный гормон и белок, связанный с личиночной диапаузой юго-западного кукурузного мотылька, Diatraea grandiosella ». Биохимия насекомых . 8 (5): 359–397. DOI : 10.1016 / 0020-1790 (78) 90022-7 .
  26. ^ Хори, Y .; Канда, Т .; Мочида Ю. (2000). «Сорбитол как ограничитель эмбрионального развития в диапаузирующих яйцах тутового шелкопряда Bombyx mori ». Журнал физиологии насекомых . 46 (6): 1009–1016. DOI : 10.1016 / s0022-1910 (99) 00212-7 . PMID 10802114 . 
  27. ^ a b c Денлингер, DL (1986). «Покой тропических насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 31 : 239–264. DOI : 10.1146 / annurev.en.31.010186.001323 . PMID 3510585 . 
  28. ^ Йодер, JA; Denlinger, DL; Волда, Х. (1992). «Агрегация способствует сохранению воды во время диапаузы у тропического жука-гриба Stenotarsus rotundus ». Entomologia Experimentalis et Applicata . 63 (2): 203–205. DOI : 10.1111 / j.1570-7458.1992.tb01574.x . S2CID 84347660 .